Полиморфизм и изменчивость кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в Северо-Восточном Алтае тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Петрова, Елена Александровна

• Петрова, Елена Александровна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Петрова, Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. КРАТКИЙ АНАЛИЗ ЛИТЕРАТУРЫ ПО ИССЛЕДОВАНИЯМ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОЛИМОРФИЗМА И ИЗМЕНЧИВОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ХВОЙНЫХ ВИДОВ.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Характеристика района и объектов исследования.

2.2. Методы обработки материала.

2.2.1. Анализ морфологической изменчивости.

2.2.2. Анализ генетического полиморфизма.

Глава 3. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ

ЧЕРНЕВОЙ И СУБАЛЬПИЙСКОТАЕЖНОЙ ПОПУЛЯЦИЙ

КЕДРА СИБИРСКОГО.

3.1. Разнообразие популяций и их дифференциация по признакам репродуктивных структур.

3.2. Генетическое разнообразие популяций.

3.2.1. Генетическая структура и разнообразие.

3.2.2. Подразделенность и дифференциация.

3.2.3. Системы скрещивания.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Полиморфизм и изменчивость кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в Северо-Восточном Алтае»

Актуальность. В настоящее время изучению биологического разнообразия лесообразующих древесных видов уделяется большое внимание, поскольку лесные экосистемы во всем мире выполняют важнейшие функции: средообразующую, ресурсную, рекреационную и др. Необходимым условием использования лесного биологического разнообразия является разработка научно-обоснованных принципов селекции и семеноводства древесных пород, нацеленных на сохранение их генетического потенциала.

Для адекватной оценки и прогнозирования качества семян древесных растений большое значение имеет информация о заложении, развитии и структуре генеративных органов, развитии семян и потомства, влиянии факторов внешней среды и особенностей материнских деревьев на формирование семян. Кроме того, важной характеристикой семенного фонда является структура генного разнообразия, которая определяется генотипиче-ской структурой популяции и процессами передачи наследственной информации из поколения в поколение. Поэтому для разработки генетико-селекционных основ создания устойчивых и высокопродуктивных насаждений большую роль играет комплексный анализ генетического полиморфизма и репродуктивных процессов в естественных популяциях лесных древесных видов.

Кедр сибирский {Pinus sibirica Du Tour) является одной из основных лесообразующих хвойных пород Северо-Восточного Алтая. Необходимость сохранения генофонда, а так же высокая хозяйственная ценность этого вида обусловливают актуальность изучения закономерностей внутривидовой изменчивости морфологических и генетических характеристик семенного материала и их взаимосвязи.

Цель данной работы заключалась в сопряженном анализе генетического полиморфизма и признаков роста и семеношения у кедра сибирского. 5

Цель работы определила следующие задачи:

1. Проанализировать уровень генетического полиморфизма, изменчивости репродуктивных структур и дифференциации популяций кедра сибирского, расположенных в различных высотных подпоясах в горах Алтая.

2. Выявить особенности признаков шишек и семян и аллозимной изменчивости у деревьев различных половых типов.

3. Установить генетические и морфологические особенности потомства деревьев различных половых типов.

4. Выявить закономерности эндогенной изменчивости признаков шишек и семян.

5. Охарактеризовать зависимость генетических и ростовых характеристик потомства от места развития семени в кроне дерева.

Положения, выдвигаемые на защиту:

1. У кедра сибирского изменение признаков репродуктивных структур, частоты перекрестного опыления и генетической структуры потомства происходит закономерно.

2. Половой тип деревьев у кедра сибирского определяет частоту перекрестного опыления, уровень генетического разнообразия и изменчивость потомства.

Научная новизна. Данная работа представляет собой попытку интеграции популяционно-генетического подхода и классических методов изучения половой репродукции кедра сибирского. Впервые проведен сравнительный анализ генетической структуры и системы скрещивания в двух популяциях кедра сибирского, расположенных в черневом и горнотаежном подпоясах в Северо-Восточном Алтае. Рассмотрены закономерности связи половой дифференциации с распределением генетического разнообразия в популяции. Установлена зависимость частоты перекрестного опыления, 6 генетического полиморфизма и изменчивости признаков роста семенного потомства от полового типа дерева. Впервые проанализирована эндогенная изменчивость шишек, семян и частоты перекрестного опыления, а также изменчивость семенного потомства в связи с положением семени в кроне у кедра сибирского.

Практическое значение. Полученные данные о генетическом полиморфизме и изменчивости репродуктивных структур в субальпийскотаеж-ной популяции кедра сибирского дополняют информацию о его генофонде и внутривидовой изменчивости. Выявленные генетические различия между изучаемыми популяциями требуют особого внимания к семеноводству и лесосеменному районированию древесных видов в горных условиях. Сведения о генетических аспектах половой дифференциации деревьев и генетической разнокачественности семян в их кроне могут найти применение в области селекции и семеноводства лесных древесных растений, в частности при отборе исходного материала для селекции. Описание структуры популяций и различных форм изменчивости с помощью комплекса генетических и морфологических маркеров позволяет точнее описать внутривидовую изменчивость и может быть рекомендовано как новый методологический подход к изучению генетических ресурсов хвойных видов.

Апробация результатов. Основные результаты диссертации были представлены на 2-й межрегиональной экологической конференции «Чтения памяти Ю.А. Львова» (Томск, 1998), I региональной научно-практической конференции молодежи «Проблемы региональной экологии» (Томск, 1998), международном симпозиуме "Global Concerns for Forest Resource Utilization - Sustainable Use and Management" (Майазаки, Япония, 1998), международной конференции молодых ученых «Лес, наука, молодежь» (Гомель, 1999), 1-й и 2-й международных конференциях «Проблема вида и видообразования» (Томск, 2000, 2001), международном конгрессе «Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia" (Новосибирск, 2000), всемирном XXI конгрессе IUFRO (Кайала-Лумпур, Малайзия, 2001), 7 международной конференции IUFRO "Breeding and Genetic Resources of Five-Needle Pines: Growth, Adaptability and Pest Resistance" (Медфорд, США, 2001). Исследование морфологической изменчивости и дифференциации популяций кедра сибирского, произрастающих в горах Алтая, проводилось в рамках проекта «Комплексные экспедиционные исследования субальпики Алтая: динамика состояния, реакция на глобальные изменения климата, оценка антропогенного влияния, рекомендации по охране и реабилитации нарушенных территорий» ФЦП «Интеграция» № К0897. Генетический анализ тканей семян деревьев субальпийскотаежной популяции и сеянцев кедра сибирского проведен в рамках программы совместных исследований Филиала Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и Института леса HAH Беларуси, поддержанной грантом РФФИ № 000481108 Бел2000 "Анализ состояния и рациональное использование генетических ресурсов лесообразующих хвойных пород».

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, 1 находится в печати. 8

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Петрова, Елена Александровна

ВЫВОДЫ

1. Выявлена тенденция повышения гетерозиготности по изоферментным локусам и уменьшения индивидуальной изменчивости признаков шишек и семян в субальпийскотаежной популяции кедра сибирского по сравнению с популяцией из черневой тайги. Более 97% генетического разнообразия сосредоточено в пределах исследуемых популяций, на долю межпопуляционной изменчивости приходится лишь 2,7%). Уровень генетической дифференциации черневого и субальпийскотаежного насаждений соответствует удаленным на тысячи километров популяциям.

2. Для черневой популяции по сравнению с субальпийскотаежным насаждением характерны меньшие длина и диаметр шишек, меньшее число и доля развитых и большее - недоразвитых семян, меньший вес семян в шишке и больший вес одного развитого семени. Около 45% дисперсии признаков шишек и семян обусловлено различиями изучаемых насаждений.

3. Многолокусная оценка частоты ауткроссинга в субальпийскотаежной популяции кедра сибирского составляет 0,873±0,060, средняя однолокусная - 0,83 7±0,063. Значительного изменения частоты перекрестного опыления в связи с произрастанием кедра сибирского в верхней части горнотаежного подпояса по сравнению с черневым не установлено.

4. Изменчивость признаков шишек и семян в значительной степени определяется половой дифференциацией деревьев. Шишки «женских» деревьев кедра сибирского имеют меньшие размеры и содержат меньше семян, но средний вес одного развитого семени в них значительно выше по сравнению с шишками «мужских» и «обоеполых» деревьев. У деревьев «мужского» и «женского» половых типов прослеживается

156

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Анализ эндогенной изменчивости признаков репродуктивных структур кедра сибирского показал, что шишки из верхней части кроны и с побегов первого порядка в среднем характеризуются большими размерами, имеют значительно большее число и массу развитых семян. Вероятно, расположение ближе к верхушке дерева и на центральных побегах создает условия для лучшего развития женских шишек, что проявляется в увеличении их линейных размеров. В то же время, вес одного развитого семени незначительно изменяется в кроне дерева. Консервативность данного признака свидетельствует о его высокой генетической обусловленности и адаптивной значимости. Вероятно, адаптивная стратегия древесного организма предполагает равное обеспечение потомков (зародышей семян) питательными веществами независимо от расположения семян в кроне дерева.

152

Показано, что в верхней части кроны кедра сибирского уровень перекрестного опыления выше, чем в нижней части. На наш взгляд, это связано с тем, что женские стробилы, расположенные в нижней части женского яруса кроны, пространственно сближены с ярусом мужских стробилов, что способствует их опылению пыльцой собственного дерева. Более высокий уровень перекрестного опыления в области латеральных побегов по сравнению с центральными необходимо объяснять на основании результатов более глубокого изучения внутрикронной изменчивости сроков перцепции семяпочек и пыления микростробилов модельных деревьев кедра сибирского. На основании литературных данных сделано предположение, что причиной генетической разнокачественности семян также может являться эндогенная гетерогенность сроков рецептивности семяпочек и внутрипопуляционная временная вариация генотипического состава пыльцевого пула в насаждениях кедра сибирского.

Анализ генетической структуры выборок зародышей семян из различных частей кроны деревьев и сеянцев показал, что потомки, развившиеся из семян из верхней части кроны и с латеральных побегов в среднем более гетерозиготны, чем сеянцы альтернативных выборок. Из изучаемых факторов наибольшее дифференцирующее влияние на морфологические признаки сеянцев оказывает развитие семян на побегах разного порядка ветвления.

Таким образом, сложность строения кроны хвойных обуславливает эндогенную вариабельность признаков репродуктивных структур и системы скрещивания. Существование акропетального градиента размеров годичных побегов является косвенной причиной изменчивости упомянутых параметров. С одной стороны, для варьирования признаков шишек и семян имеют значение отражающие онтогенетическое развитие ростовые корреляции, и в определенной степени вариабельность размеров шишек зависит от колебания величины побегов в кроне. С другой стороны,

153 именно градиентальное изменение размеров побегов обуславливает структуру генеративных ярусов - в кроне деревьев имеются зоны с приростом, обеспечивающим женскую и мужскую сексуализацию побегов (Воробьев и др., 1989). Пространственное разграничение ярусов мужских и женских шишек приводит к увеличению частоты перекрестного опыления в верхней части женского генеративного яруса кроны деревьев по сравнению с нижней частью. Это, в свою очередь, является причиной различий параметров генетической изменчивости эмбрионов семян из разных частей кроны дерева.

Сопряженный анализ морфологической и генетической изменчивости семенного потомства дает возможность вскрыть причины вариации признаков, характеризующих рост сеянцев, в пределах потомства отдельных деревьев и популяции в целом. Анализ эндогенной изменчивости признаков шишек и семян, генетической разнокачественности семян и внутрисемейной вариации характеристик семенного потомства имеет большой теоретический и практический потенциал, и может быть рекомендован для исследования закономерностей изменчивости качества семян в популяциях хвойных видов.

154

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Петрова, Елена Александровна, 2002 год

1. Авров Ф.Д. Популяционная интеграция насаждений кедра сибирского в различных лесорастительных условиях. // Лесоведение, №4, 1993. с. 310.

2. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику: Пер. с англ. М.: Мир, 1984. 230с.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. 2-е изд., перераб. и доп. М.: Наука. 1989. 328 с.

4. Балтрушайтене В. Влияние массы семян и их размещения в посеве на качество сеянцев сосны обыкновенной // Науч. тр. Лес. Х-во / Лит. НИИ лес. х-ва. 1990. - №30. - с. 140-152.

5. Буторина А.К., Мурая Л.С., Рязанцева Л.А., Высоцкий A.A. Цитогенетическая и биохимическая характеристика деревьев сосны обыкновенной, контрастных по смолопродуктивности // Генетика, 1988- Т.24, - №5.

6. Веретенников A.B. влияние фотосинтеза зеленеющихсемядолей на прирост всходов древесных растений //Лес. Х-во, 1986, -№3, - с.57-59.

7. Воробьев В.Н. Плодоношение кедра сибирского по высотным подпоясам Северо-Восточного Алтая // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. мед. наук .- 1964,- № 12, Вып. 3,- С. 86-90.

8. Воробьев В.Н. Методика оценки и отбора деревьев кедра сибирского на урожайность // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции и семеноводства. Методы селекции древесных пород. Рига, 1974,-С. 32-36.

9. Воробьев В.Н. Особенности плодоношения кедра сибирского в горных условиях / В кн. Биология семенного размножения хвойных в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974, с. 15-17 (б).

10. Воробьев В.Н. Биологические основы комплексного использования кедровых лесов,- Новосибирск: Наука, 1983.- 253 с.

11. Воробьев В.Н., Перцев Г.А. О структуре урожаев кедра сибирского // Вопр. соверш. организ. лесн. х-ва Сибири и Дальнего Востока.-Новосибирск, 1966.- С.142-148.

12. Воробьев В.Н., Воробьева H.A., Горошкевич С.Н. Рост и пол кедра сибирского. Новосибирск: Наука. Сиб. Отделение, 1989. 167с.

13. Воробьева H.A. Разнокачественность урожаев в кроне деревьев кедра сибирского // Проблемы кедра. Семеношение и размножение. Томск: Томский научный центр СО АН СССР, 1990. - Вып. 4., с. 14 - 23.

14. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Потенко В.В. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. / Гос. Ком. СССР по лесу. Гомель: Полеспечать, 1989. 144с.

15. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Силин А.Е. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация в популяциях Pinus sibirica Du Tour // Генетика. 1992. - T.28. - № 10. - c.l 14-128.

16. Гончаренко Г.Г., Силин А.Е. популяционная и эволюционная генетика сосен Восточной Европы и Сибири. Мн.: Тэхналопя, 1997, - 191с.

17. Данусявичус Ю. Материнская неоднородность семян и рост сеянцев // Науч. тр. Лес. х-во / Лит. НИИ лес. х-ва. 1990. - №30. - с.120-128.

18. Данченко A.M., Арцимович Н.Ф. Внутрипопуляционная изменчивость характеристик шишек у кедра сибирского в подзоне южной тайги / Проблемы кедра. Семеношение и размножение. Томск: Томский научный центр СО АН СССР, 1990. - Вып. 4., с. 34-57.

19. Дворник В.Я., Котов B.C., Михеенко И.П. Генетическая дифференциация соседних популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающих в раличных экотопах.// Генетика. 1998. - Т.34. - №9. -С.1258-1262.

20. Ефимов Ю.П. Изменчивость сосны обыкновенной по типу сексуализации и ее значение для лесного семеноводства. // Генет. основы лесной селекции и семеноводства. Воронеж, 1982, с.66-75.159

21. Земляной А.И. Биологические основы семеношения кедра сибирского на Алтае в связи с высотной поясностью // Автореф. дис. . канд. с-х. наук.- Красноярск, 1975.- 31с.

22. Земляной А.И. Особенности семеношения кедра сибирского в связи с высотной поясностью // Тр. Алтайского гос. заповедника.- Барнаул, 1977,- Вып.4- С.64-78.

23. Земляной А.И. О полиэмбрионии семян кедра сибирского в горных условиях //Половая репродукция хвойных. Материалы 1-го Всесоюзного симпозиума, 16-20 апреля, 1973. Н-ск: «Наука», 1973. с. 96 - 99.

24. Ирошников А.И. Плодоношение и качество семян хвойных пород в северных и горных районах Сибири. // Плодоношение лесных пород Сибири. -Новосибирск: Наука, 1982. с 98 - 117.

25. Ирошников А.И. Полиморфизм популяций кедра сибирского // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1974.-с. 77-103.

26. Исаев A.C., Носова Л.М., Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие лесов России предложения к программе действий // Лесоведение. - 1997. -№2. - с.3-14.

27. Исаков Ю.Н. Популяционная изменчивость древесных: необходимость учета особенностей онтогенеза и систем размножения // Матер, конфер. «Экология и генетика популяций». Йошкар-Ола: Периодика, 1998, с.59-69.

28. Киргизов Н.Я. Изменчивость пихты сибирской в зависимости от высоты над уровнем моря// Экология. 1981. - №6. - С.93-94.

29. Киргизов Н.Я. Об экологической изменчивости некоторых признаков пихты сибирской в лесах Рудного Алтая// Зап. Забайкальского фил. Геогр. о-ва СССР. 1972. - Вып.71. - С.24-25.

30. Киргизов Н.Я., Мосин В.И. Внутривидовая изменчивость и семеноводство пихты сибирской и Восточном Казахстане // Тр. Казахского н.-и. Ин-та лес. х-ва и агролесомелиора. 1980. - T.II. - С.99-104.

31. Ковалев J1.C., Ковалев М.С., Рябова Г.Б. Адаптация разносемядольных растений ели к внешним условиям среды / Южносахалинск, 1992, 26 с. - Деп. ВИИНИТИ 31.01.92., № 895-В92 (б).

32. Ковалев Л.С., Ковалев М.С., Рябова Г.Б. Популяционная изменчивость посевных качеств семян и прорстков ели мелкосемянной в зависимости от окраски семенной кожуры и биомассы на юге Сахалина / Южносахалинск, 1992, 15с. - Деп. ВИИНИТИ 31.01.92., №327-В92.

33. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере,- Л.: Наука, 1974.133 с.

34. Корепанов A.B. Деревья семенного участка сосны с разной массой 1000 шт. семян и рост их 5-летнего потомства // Экоол. оосновы воспр-ва хвойных лесов Прикамья / Перм. гос. ун-т. Пермь. - 1990. - с.130-135.

35. Корецкий Г.С., Ануфриев В.Г. Размеры и всхожесть семян плюсовых деревьев сосны обыкновенной. //Биол. лес. насаждений. Киев, 1980, с.56-59.

36. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И., Аронштам A.A., Боркин Л.Я., Малецкий С.И., Полякова Е.В., Манченко Г.П. Генетика изоферментов. -М.: Наука, 1977.-278с.

37. Коски В. Пустые семена часть выраженного генетического груза // Половая репродукция хвойных (II) / Материалы 1-го Всесоюзного симпозиума, 16-20 апреля 1973 г. Новосибирск: Наука, 1973.- Т.2.-С. 23-30.

38. Котелова Н.В. Влияние самоопыления и перекрестного опыления на качество семян и сеянцев сосны обыкновенной // Науч.- техн. информ. Моск. лесотехн. ин-т.- 1956.- № 20.- 71 с.161

39. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П Генетическая изменчивость кедровой сосны сибирской Pinns sibirica Du Tour. Сообщение I. Механизмы генного контроля изоферментных систем. // Генетика 1987-т.23, -№12.-с.2216-2228.

40. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам // Генетика. 1990. - Т.26. - №4. - с.694-707.

41. Крылов А.Г., Речан С.П. Типы кедровых и лиственничных лесов Горного Алтая. М.: Наука. 1967. 224 с.

42. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд.-во СО АН СССР. 1960. 450 с.

43. Курбанов М.Р. Зависимость качества семян древесных интродуцентов от биологических особенностей материнских особей. /Ин-т ботан. АН АзССР. Баку, 1984. 24 е., Деп ВИНИТИ 07.08.84., №5760-84

44. Ларионова H.A., Кузнецова Г.В. Роль эндогенных регуляторов роста в плодоношении сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Плодоношение лесных пород Сибири. Новосибирск: Наука, 1982, - с. 80-89.

45. Левонтин Р. Генетические основы эволюции: Пер. с англ. М.: Мир, 1978, -352с.

46. Львова И.Н. Формирование генеративных органов у тыквенных (Cucuritaceae) в условиях различного спектрального состава света. В кн.: Экспериментальный морфогенез. М.: Изд-во МГУ, 1963, с. 118-122.

47. Малер Г., Кордес Ю. Основы Биологической химии. М.: Мир, 1971. - 247 с.162

48. Малышев A.A. Средний пояс горной тайги как зона экологического оптимума для ростовых процессов растений в Северо-Восточном Алтае. -Докл. АН СССР, 1948, т.60, №1.

49. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале).- М.: Наука, 1972, 284с.

50. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. I. Формы изменчивости. Труды ин-та экологии растений и животных, изд. У ФАН, 1968, вып. 60.

51. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале: внутривидовая изменчивость и структура популяций. М.: Наука, 1989. - 104 с.

52. Минина Е.Г., Ларионова H.A. Морфогенез и проявление пола у хвойных.- М.: Наука, 1979.216с.

53. Муратова E.H. К вопросу о половых хромосомах голосеменных растений //Половое размножение хвойных: Сборник тезисов докладов 11 Всесоюзного симпозиума, Н-ск, 1985, - с.27-28.

54. Мухамедшин К.Д. Плодоношение можжевельников в Тянь-Шане // Плодоношение грецкого ореха, ели тянь-шанской и можжевельников в Тянь-Шане. Фрунзе: Илим, 1970. - 58-83.

55. Некрасов В.И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции. М.: Наука, 1973,280 с.

56. Некрасов В.И., Подгорный Ю.К., Смирнова Н.Г. Изменчивость качества семян сосны крымской // Лесоведение. 1979. - №3. - С.51-55.

57. Некрасов В.И., Сендзюк Т.А. Изменчивость семян и сеянцев в интродукционных популяциях робинии псевдоакации // Лесоведение. -1991.-№4.- С.92-96.

58. Некрасова Т.П. К методике изучения динамики плодоношения у хвойных // Изв. вост. филиалов АН СССР.- 1957,- N 6,- С. 138-145.

59. Некрасова Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири,- Новосибирск: Изд-во Сиб. отд-ния АН СССР, i960,- 131с.

60. Некрасова Т.П. Плодоношение кедра в Западной Сибири. Новосибирск: Издательство Сиб. отделения АН СССР, 1961. - 70с.

61. Некрасова Т.П. Заложение и развитие почек у кедра сибирского // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-мед. н.- 1966.- N12, Вып.З,- С. 62-66.

62. Некрасова Т.П. Биология семеношения кедра сибирского. Автореф. дисс. На соиск. Степени д. с.-х. н. Красноярск, 1967.

63. Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского Новосибирск: Наука, 1972.

64. Некрасова Т.П. Пыльцевая продукция сосны и кедра // Исследования лесов Западной Сибири.- Красноярск, 1977,- С. 3-8.

65. Некрасова Т.П. Развитие исследований по биологии плодоношения хвойных древесных пород в СССР. // Плодоношение лесных пород Сибири. -Новосибирск: Наука, 1982. с. 4 - 25.

66. Некрасова Т.П., Мишуков Н.П. Области семенной продуктивности кедра сибирского на Западно-Сибирской равнине // Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974.-С. 3-15.

67. Носков В.И. Экологическая и индивидуальная изменчивость сосны и ее значение в лесном семеноводстве. Автореф. канд дис. Воронеж, 1954.

68. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. М.: Наука, 1980. 190 с.

69. Петров Б.Ф. Почвы Алтайско-Саянской области. Тр. Почв. Ин-та им. В.В. Докучаева, 1952, т.35.

70. Петрова Е.А., Воробьева H.A. Репродуктивная активность и генетические характеристики кедра сибирского / Тезисы докладов научно-практической конференции "Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий". Воронеж, 26-29 июня, 2001. С.19.

71. Петрова И.В., Санников С.Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. 160с.

72. Плаксина С.Д. Изменчивость пыльцевых зерен Abies sibirica Ledeb. // Ботан. журн. 1969. - Т.54, №12. - С.1993-1997.

73. Подогас A.B., Шурхал A.B., Семериков В.Л., Ракицкая Т.К. Генетическая изменчивость ферментов сосны кедровой сибирской {Pinus sibirica Du Tour) // Генетика. 1991. - T. 27. - № 4. - c.695-703.

74. Политов Д.В., Крутовский K.B. Генетическая изменчивость кедровой сосны сибирской Pinus sibirica Du Tour. Сообщение V. Анализ системы скрещивания // Генетика 1990 - т.26, № 11 - с. 2002-2011.

75. Политов Д.В., Крутовский К.В., Алтухов Ю.П. Характеристика генетического банка популяций кедровых сосен по изоферментным локусам // Генетика. 1992 - Т.28. - №1. - с.93-114.

76. Полякова А.И., Барабанщиков A.A. К формовому разнообразию сосны Сосновского в лесах Тебердинского заповедника// Тр. Тебердинского гос. заповедника. 1972. - Вып.8. - С.163-177.

77. Попов П.П. Ель на Востоке Европы и Западной Сибири: Популяционно-географическая изменчивость и ее лесоводственное значение. Новосибирск: Наука. Сиб. Издательская фирма РАН, 1999. 169с.165

78. Попов П.П. Закономерности в изменчивости числа семядолей у ели // Биоразнообразие Западной Сибири: результаты исследований. -Тюмень, 1996.-с.51-64.

79. Потенко В.В., Беликов A.B. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны кедровой корейской на Дальнем Востоке России // Лесоведение. 1999. - № 4. - с. 10-15.

80. Правдин Л.Ф. Селекция и семеноводство кедра сибирского. Труды института леса и древесины. 1963.

81. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда) / УНЦ РАН. УФА, 1993. 195с.

82. Рождественский Ю.Ф. О развитии мужских генеративных органов ели сибирской в районах крайнего севера // Лесоведение. 1981. - №3. -с.35-42.

83. Романовский М.Г., Рябоконь С.М., Митроченко В.В. и др. Наследование уровня череззерницы шишек у сосны обыкновенной // Генетика,- 1991.-Т.27,№9.- С.1668-1671.

84. Санников С.Н. Изоляция и типы границ популяций у сосны обыкновенной // Экология. 1993. - № 1. - с.4-11.

85. Свистун Г.Ф. Изменчивость генеративных органов лиственницы Сукачева Южного Урала и связь ее с продуктивностью популяций // Лесоведение. -1970. -№1.-С.24-37.

86. Сляднев А.П. Физико-географическая карта Алтайского края (карта осадков по Горному Алтаю). М., 1960.

87. Стецкая Д.А. О влиянии типов леса на качество семян и рост культур сосны обыкновенной. // Лесное х-во. — 1957. №1.

88. Стрельцова С.Г., Санников С.Н., Петрова И.В., Янбаев Ю.А. О фенологической и генетической дифференциации разновысотных популяций сосны обыкновенной на Южном Урале. Деп. в ВИНИТИ 27.12.91.166

89. Строна И.Г. Общее семеноведение полевых культур. М.: Колос. 1966.

90. Титов Е.В. Изменение семенной продуктивности кедра сибирского при скрещивании деревьев различных половых типов //Половое размножение хвойных: Сборник тезисов докладов 11 Всесоюзного симпозиума, Н-ск, 1985, - с. 113-114.

91. Титов Е.В. Методы получения репродуктивного гетерозиса у кедровых сосен //Лесоведение, 1980, - №1, - с.80-86.

92. Титов Е.В. Половая изменчивость кедра сибирского в Горном Алтае // Лес. геоботан. и биол. древес, раст.- Вып.З. Брянск, 1975.- С. 166-171.

93. Титов Е.В. Половые типы деревьев кедра сибирского // Лесоведение. 1991.-№4.- С.64-70.

94. Титов Е.В. Особенности развития макростробилов у кедра сибирского в зависимости от положения в кроне //Биол. основы селекции растений. Воронеж, 1985, с. 118-124.

95. Тросько И.К. Об улучшении сортового состава грецкого ореха // Садоводство. 1964. -№10.-с.47.

96. Хоментовский П.А. Экология кедрового стланика (Pinus pumila (Pallas.) Regel) на Камчатке. Владивосток: Дальнаука, 1995. - 227с.

97. Хромова Л.В. Эмбриологические процессы в неопыленных семяпочках сосны и аномалии при ксеногамии // Лесоведение.- 1985,- N2,- С.47-52.

98. Хуторной О.В. Структура урожая кедра сибирского {Pinus sibirica Du Tour). Диссертация на соискание степени к.б.н. Томск, 1998. 146с.

99. Чайлахян М.Х. Влияние гиббереллинов на рост и развитие растений. // Бот. журнал. 1958. - Т.43. - вып. 7-12. - с. 927-952.

100. Чайлахян М.Х. Цветение и фотопериодизм растений. // Успехи совр. биол. -1970. Т.69. - вып. 2. - с. 306-318.

101. Чайлахян М.Х. Целостность и дифференциация модели цветения растений. -В кн.: Биология развития растений. Проблемы биологии развития. М.: Наука, 1975, - с.24-47.

102. Чайлахян М.Х., Аксенова Н.П., Баврина Т.В., Константинова Т.Н. Фотопериодизм и гормональная регуляция цветения растений // Успехи совр. биол., 1974, - Т.78, - №1, - с.92-106.

103. Чепик Ф.А., Сппанош А. Влияние массы семян и плодов древесных растений на грунтовою всхожесть и сохранность сеянцев // Экология и защита леса, Л. 1987, с.37-46.

104. Черепнин В. Л. Географическая изменчивость качества семян сосны обыкновенной в Западной Сибири и Казахстане / Селекция хвойных пород Сибири. Красноярск, 1978. с. 121-133.

105. Шигапов З.Х. Анализ индивидуальной частоты самоопыления клонов сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях // Лесоведение.-1997.-№5.-С.86-90. (б)

106. Шигапов З.Х. Частота самоопыления в природных популяциях и на лесосеменных плантациях сосны обыкновенной //Лесоведение.-1997.-№1.- С.51-56. (а).

107. Шигапов З.Х., Бахтиярова P.M., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.)//Генетика.- 1995.- Т. 31- №10- С. 1386- 1393.

108. Шимак М. Полиэмбриональные семена в арктических областях //Половая репродукция хвойных. Материалы 1-го Всесоюзного симпозиума, 16-20 апреля, 1973. -Н-ск: «Наука», 1973. с. 83-95.

109. Шостакович В.Б. Климатический очерк Сибирского края. Естественно-исторические сельскохозяйственные производства Сибири. Тр. Сиб. НИИ социальной реконструкции сельского х-ва. Новосибирск, 1931.

110. Шуляковская Т.А., Успенская Л.Н. Содержание азотистых веществ в побегах сосны обыкновенной в связи с семеношением // Влияние внешн. факторов на устойчивость, рост и развитие раст. Кар. Науч. центр РАН. Ин-т биол. Петрозаводск, - 1992, - с. 171-178.168

111. Шурхал А.В., Подогас А.В., Животовский Л.А., Подгорный Ю.К. Изучение генетической изменчивости крымской сосны (Pinus pallasiana Asch., Graebn.) // Генетика. 1988. - T.24. - №2. - с.311-315.

112. ГЦепотьев Ф.Л. Орех грецкий // Орехоплодные лесные культуры. М.: Лесная промышленность, 1978. с.5-93.

113. Яблоков А.С. Лесное семеноводство и селекция // Лес и степь, 1951, - № 6.

114. Яковлев А.В. О влиянии низких температур на микроспорогенез сосны обыкновенной // Лесоведение. 1978. - №6. - с.51-55.

115. Яцык P.M. 1983. Изменчивость сосны обыкновенной в Карпатах // Всес. совещ. по лес. генетике, селекции и семеноводству. Тез. докл. -Петрозаводск, 1983. T.I. - С. 192-194.

116. Aguinagalde I., Bueno М.А. Morphometric and electrophoretic analysis of two populations of european black pine (Pinus nigra Arn.) // Silvae Genetica, -1994,- V.43,-№4,-p. 195-199.

117. Alden, J., Loopstra, C. Genetic diversity and population structure of Picea glauca on an altitudinal gradient in interior Alaska // Can. J. For. Res. 1987. -№17. -P. 1519-1526.

118. Andersson, E. Cone and seed studies in Norwey spruce (Picea abies) (L.) Karst.)//Stud. For.Suec. 1965, - V.23, - p.1-215.

119. Bergmann, F. The allelic distribution at an acid phosphatase locus in Norwey spruce (Picea abies) along similar climatic gradients // Theor. and Appl. Gen. -1978.-№52.-p. 57-64.

120. Bissaldi В., Piussi P., Sulli Zanzi A. Alcune caratterustiche di strobili e semi di picea raccolti a quote diverse// Ital. forest, e mont. 1970. - V25, №2ю - p. 76-82.

121. Bramlett D.L., Belanger R.P. Fertilizer and phenotypic selection increase growth and flowering of young Virginia pine // Forest Sci. 1976. - V.22, №4. -P.461-467.169

122. Bramlett D.L., Popham T.W. Model relating unsound seed and embryonic lethal alleles in self-pollinated pines // Silvae Genetica.- 1971.- V.20, N5-6.-P.192-193.

123. Bruederle L.P., Tomback D.F., Kelly K.K. and Hardwick R.C. Population genetic structure in bird-dispersed pine, Pinus albicaulis (Pinaceae) // Can. J. Bot. -1998.-V.76. -№ l.-p. 83-90.

124. Burczyk J., Kosinski G., Lewandowski A. Mating pattern and empty seed formation in relation to crown level of Larix decidua (Mill.) clones// Silva Fennica. 1991. - V. 25. - №4. - P.201-205.

125. Cheliak W.M., Dancik B.P., Morgan K., Yeh F.C., Strobeck C. Temporal variation of the mating system in a natural population of jack pine// Genetics. 1985. -№109. - p.569-584.

126. Cheliak W.M., Morgan K., Dancik B.P., Strobeck C., Yeh F.C.H. Segregation of allozymes in megagametophytes of viable seed from a natural population of jack pine, Pinus banksiana Lamb.// Theor. Appl. Genet. 1984. - № 69. -p. 145-151.

127. Cheliak W.M., Morgan K., Strobeck C, Yeh F.C.H., Dancik B.P. Estimation of mating system parameters in plant populations using the EM algorithm //Theor. Appl. Genet. 1983. -№65, - p.157-161.

128. Cheliak W.M., Pitel J. A. Techniques for starch gel electrophoresis of enzymes from forest tree species. Petatawa National Forestry Institute, 1984. - 49p.

129. Coles, J.F., and Fowler, D.P. Inbreeding in neighbouring trees in two white spruce populations//Silvae genetica, 1976, - V.25, - p. 29-34.

130. Conkle M.T., Hodgskiss P.D., Nunnally L.B., Hanter S.C. Starch gel electrophoresis of conifer seeds: a laboratory manual. USDA For. Ser. Gen. Tech. Rep. PSW-64, 1982. - 18p.

131. Denti D., Schoen D.J. Self-fertilization rates in white spruce: effect of pollen and seed production // Heredity. 1988. - № 79. - p. 284-288.

132. Denti D., Schoen D.J. Self-fertilization rates in white spruce: effect of pollen and seed production // Heredity, -1988, -V. 79, -p. 284-288.

133. Diebel K.E., Feret P.P. Isozyme variation within the Frazer Fir {Abies frazeri (Pursh) Poir.) population on Mount Rogers, Virginia: lack of microgeographic differentiation// Silvae Genetica. 1991. - V.40. - №2. -p.79-85.

134. Dunlap J.R., Barnett J.P. Influence of seed size on germination and early development of loblolly pine (Pinus taeda L.) // Can. J. Forest Res., 1983, -V. 14, - №1, - p. 40-44.

135. El-Kassaby Y.A., Parkinson J., Devitt W.J.B. The effect of crown segment on the mating system in a Douglas-fir {Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) seed orchard// Silvae Genetica. 1986. -V. 35. - №4. - p. 149-155.

136. Erickson V.J., Adams W.T. Mating system variation among individual ramets in Douglas-fir seed orchard // Can.J.For.Res., 1990, - V.20, - p. 1672-1675.

137. Farris M.A., Mitton J.B. Population density, outcrossing rate and heterozygote superiority in ponderosa pine // Evolution. 1984. - V.38 - p. 1151-1154.

138. Fowler, D.P., Park, Y.-S. Population study of white spruce. I. Effects of self-pollination //Can. J. For. Res., 1983, - V. 13, - p. 1138-1139.

139. Fyfe J.L., Bailey N.T.J. Plant breeding studies in leguminous forage crops. I. Matural crossbreeding in winter beans. J. Agric. Sci. 41: 371-378.

140. Gibson J.P., Hamrick J.L. Heterogeneity in pollen allele frequencies among cones, whorls, and trees of table mountain pine {Pinus pungens) // Am. J. Bot. , -1991, V.78, - №9, - p. 1244-1251.

141. Gibson J.P., J.L. Hamrick. Heterogenety in pollen allele frequencies among cones, whorls, and trees of table mountain pine {Pinus pungens)!! Amer. J. Bot. -1991.-V.78. №9.-p. 1244-1251.

142. Goncharenko G.G., Padutov V.E., Silin A.E. Population structure, gene diversity and differentiation in natural populations of Cedar pines (Pinus subsect. Cembrae, Pinaceae) in the USSR // PI. Syst. Evol. 1992. - V. 182. - p. 121134.

143. Govindaraju D.R., Dancik B.P. Allozyme heterozygosity and homeostasis germinating seeds of jack pine // Heredity, 1987, - V. 59, - p. 279-283.

144. Govindaraju D.R., Dancik B.P. Relationship between allozyme heterozygosity and biomass production in jack pine (Pinus banksiana Lamb.) under different environmental conditions // Heredity, 1986, V. 57, - p. 145-148.

145. Grant M.C., Mitton J.B. Genetic differentiation among growth forms of Engelmann spruce and subalpine fir at tree line // Arctic and Alpine Res. 1977. - №9. -p. 259-263.

146. Hadders G. The checking of the incrossing percentage in seed orchards of Scots Pine, Pinus sylvestris L. Foren Skogstradsfor Inst. Skogsforbut Arsbok 1971, pp. 111-139, 1971.

147. Hamrick J.L. Isozymes and analysis of genetic structure in plant populations/ Soltis D.E., Soltis P.S. (eds) Isozymes in Plant Biology. Portland, OR: Dioscorides Press, 1989. P. 87-105.

148. Hiebert R.D., Hamrick, J.L. Patterns and levels of genetic variation in great basin bristlecone pine, Pinus longaeva // Evolution. 1983. - V. 37. - №2. - p. 302-310.

149. Karkainen K., Savolainen O. The degree of early inbreeding depression determines the selfing rate at the seed stage: model and result from Pinus sylvestris (Scots pine) // Heredity, 1993, - Y.71, - p. 160-166.

150. Kim Z.-S., Lee S.-W., Lim J.-H. Genetic diversity and structure of natural populations of Pinus koraiensis (Sieb.&Zucc.) in Korea // Forest Genetics. -1994. V.l.-№ 1. -p.41-50.

151. Knowles P. Genetic variability among and within closely spaced populations of lodgepole pine // Can. J. Genet. Cytol. 1984. - №26. - p. 177-184.

152. Koski V. On self fertilization, genetic load and subsequent inbreeding in some conifers // Comm. Inst. For. Fenn. 1973, - V.78, - №10, - p. 1-40.

153. McGinley M.A., Smith C.C., Elliott P.F., Higgins J.J. Morphological constraints on seed mass in logepole pine // Funct. Ecol. 1990 - 4, №2, - P. 183-192.173

154. McLetchie Nicolas D., Gerald Tuskan A. Gender determination in Populus (Определение выраженности пола у растений тополя) // Norw. J. Agr. Sei. 1994,-Suppl.n. 18 - P.57-88.

155. Mergen F., Burley J., and Furnival, G.M. Embrio and seedling development in Picea glauca (Moench) Voss, after seif-, cross-, and wind pollination // Silvae genetica, 1965, - V.14, - p. 188-194.

156. Mitton J.B. Relationship between heterozygosity for enzyme loci and variation in morphological characters in natural populations // Natura 1978. - 273. -661-662.

157. Mitton, J. В., Y. В. Linhart, J. L. Hamrick, and J. S. Beckman. 1977.Observations on the genetic structure and mating system of ponderosa pine in the Colorado Front Range // Theor. and Appl. Gen. 1977. - №51. - p.5-13.

158. Mitton, J.B. Phisiological and demographic variation associated with allozyme variation / In: D.E. Soltis, P.S. Soltis. Isozymes in plant biology. London, Chapman and Hall. 1996. p. 127-145.

159. Mosseler A., Major J.E., Simpson D., Diagle В., Lange К., Park Y.-S., Johnsen K.H. and Rajora О. P. Indicators of population variability in red spruce, Picea rubens. II. Reproductive traits and fecundity // Can.J.Bot., 2000 - № 78, - p. 928-940.

160. Muhle О., Spethman W., Kleinschmit J.Einfluß von Korngröße und glasie, fichte und Kiefer. //Forst- und Holzwirt, 1985, 40, №12, p.335-338.

161. Muller G. A simple method of estimating rates of self-fertilization by analyzing isozymes of tree seeds // Silvae Genetica.- 1976.- V. 25, №1- p. 15-17.

162. Muller-Starck G. Sexually asymmetric fertility selection and partial self-fertilization. 2. Clonal gametic contributions to the offspring of a Scots pine seed orchard// Silva Fennica. 1982. -V. 16. - №2/ - p.99-106.

163. Muller-Starck G., Ziehe M. Reproductive systems in conifer seed orchards. 3. Female and male fitnesses of individual clones realized in seeds Pinus sylvestris L.// Theor. Appl. Genet. 1984. - №.69. - p. 173-177.

164. Muona O., Paule L., Szmidt A.E., Karkkainen K. Mating system analysis in a central and northern european population of Picea abies II Scand. J. For. Res. 5: 97-102 (1990).

165. Neale D.B., Adams W.T. Allozyme and mating-system variation in balsam fir (.Abies balsamea) across a continuous elevational transect // Can. J. Bot. 63: 2448-2453 (1985).

166. Nei, M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1973. V.70. - p.3321-3323.

167. Nei, M. Genetic distance between population // Am. Nat. 1972. - V.106. -p.283-292.

168. Nei, M. Molecular population genetic and evolution. Amsterdam: Holland Press, 1975. 278 p.

169. Omi S.K., Adams W.T. Variation in seed set and proportions of outcrossed progeny with clones, crown position, and top pruning in Douglas-fir seed orchard. // Can J. For.Res., 1986, 16, №3, p.502-507.

170. Orr-Ewing A.L. Further inbreeding studies with Douglas-fir // Forest. Chron.-1957,- V.33, P.318-332.

171. Petrova E., Vorobjeva N. Character of genetic variation in Siberian stone pine seedlings // Forests and Society: The Role of Research. Proc. of XXI IUFRO World Congress. V.3. Kuala Lumpur, Malaysia, August 7-12, 2000. P.86.

172. Petrova Elena A., Vorobjeva Nina A. The Character of Genetic Variation in Siberian Stone Pine Seedlings // In: Proceedings of XXI World IUFRO Congress, Malaysia, August 21-26, 2000. P.78.

173. Phillips M.A., Brown A.H.D. Mating system and hybridity in Eucaliptus peacittona II Austral J.Biol.Sci. 1977. - V.30 - p.337-344.

174. Pirags D. Duglazijas reproductivo organu mainigums II Jaunakais mezsaimn. -1972. -№14.-p.9-16.

175. Rajora O. P., Mosseler A., Major J.E. Indicators of population variability in red spruce, Picea rubens. II. Genetic diversity, population structure, and mating behavior // Can.J.Bot., 2000, - № 78, - p. 941-956.

176. Ritland K. A series of FORTRAN computer programs for estimating plant mating system // J.Hered. 1990. - V.81. - p.235-237.

177. Ritland K., Jain S. A model for the estimation of outcrossing rate and gene frequencies using n independent loci // Heredity. V.47. - № 1. - p. 35-52.

178. Sarvas R. Investigations on the flowering and seed crop of Pinus sylvestris // Commun. Inst. Forest. Fenn.- 1962.- V.54, N4.

179. Sarvas, R. Investigations on the flowering and seed crop of Picea abies. / Commun. Inst. Forest. Fenniae, 1968, - V.67. - p. 1-84.

180. Shaw D.V., Allard R.W. Estimation of outcrossing rates in Douglas-fir using isozyme markers// Theor. Appl. Genet. -1982. №62. - p. 113-120.

181. Shea K.L. Effects of population structure and cone production on outcrossing rates in Engelmann spruce and Subalpine fir // Evolution, 1987. - V. 41. - №1. -p. 124-136.

182. Soule M.E. Heterozygosity and developmental stability: another look // Evolution, 1979,- 33(1),-pp. 396-401.

183. Stoehr M.U., Farmer R.E. Genetic variation and C-Effects in black spruce seedlings under two nutrient regimes // Silvae genet. 1989. - 38, №5-6, - p. 229-234.

184. Stoehr M.U., Farmer R.E. Genetic variation and C-Effects in black spruce seedlings under two nutrient regimes // Silvae genet. 1989. - 38, №56, - P.229-234.

185. Strauss S.H. Heterosis at allozyme loci under inbreeding and crossbreeding in Pinus attenuata II Genetica, 1986, - V. 113, - p. 115-134.

186. Tigerstedt, P.M.A., D. Rudin, T. Niemela, J.Tammisola. Competition and neighbouring effect in a naturally regenerating population of Scots pine // Silva Fennica. 1982. - V.16 - p. 122-129.

187. Wheeler N.C., Guries R.P. population structure, genetic diversity, and morphological variation in Pinus contorta Dougl. // Can.J.For.Res., № 12, -p. 595-606.

188. Wright, S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regards to system of mating // Evolution. 1965. - V. 19. - p. 395-420.

189. Yeh F.C., Layton С. The organization of genetic variability in central and marginal populations of lodgepole pine Pinus contorta spp. Latifolia // Can. J. Genet. Cytol. 21(4): 487-503 (1979).

190. Yeh F.C., Morgan K. Mating system and multilocus associations in a natural population of Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco // Theor. Appl. Genet. -1987.-№73-p. 799-808.

191. Zaleski A., Borkowska E. Зависимоость между величиной зародыша и эндосперма и ростом однолетних сеянцев сосны черной (Pinus nigra Arn.) // Pr. Inst. bad. les. 1993, - № 752-758, - p.3-17.

192. Ziehe M. Sexually asymmetric fertility selection and partial self-fertilization. 1.Population genetic impacts on the zygotic genotypic structure// Silva Fennica, 1982, -V. 16. - №2. - p.94-98.

193. Zouros E., Foltz D.W. The use of allelic isozyme variation for the study of heterosis / In: M.C. Rattazzi, J.G.Scandalios, and G.S.Whitt (eds.). Isozymes: current topics in biological and medical research. 1987. - V.13. Alan.K.Liss, Inc., New York.