Особенности роста и развития кедровых сосен на лесосеменных объектах Средней Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Кузнецова, Галина Васильевна

• Кузнецова, Галина Васильевна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кузнецова, Галина Васильевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КЕДРА СИБИРСКОГО

Pinus sibirica Du Tour).

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Географическая прививочная плантация кедра сибирского разного происхождения в Красноярской лесостепи.

2.1.1 .Происхождение прививок, методика прививки.

2.2. Географические культуры кедра сибирского и кедра корейского (Pinus koraiensis Siebold et Zucc.) в Красноярском крае, методы.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И УСТОЙЧИВОСТИ РАЗЛИЧНЫХ КЛИМАТИПОВ КЕДРОВЫХ СОСЕН В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ

И ПЛАНТАЦИИ

3.1. Рост кедровых сосен на географической прививочной плантации.

3.1.1 .Вторичный рост прививок.

3.1.2.Фенологические особенности прививок кедра.

3.1.3.Особенности роста хвои на прививках.

3.1.4.Несовместимость и сохранность прививок кедра сибирского на сосну обыкновенную.

3.2. Рост и развитие кедровых сосен в географических культурах.

3.2.1.Туруханский лесхоз.

3.2.2.Ермаковский лесхоз.

3.2.3.Фенологические особенности кедра сибирского и кедра корейского в Ермаковском лесхозе.

3.2.4.Рост и продолжительность жизни хвои кедровых сосен в географических культурах (Ермаковский лесхоз).

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности роста и развития кедровых сосен на лесосеменных объектах Средней Сибири»

Актуальность темы: Повышение продуктивности, качественного состава и устойчивости лесов - важнейшие задачи лесного хозяйства. В решении этих задач важное значение занимают вопросы рационального использования и изучения внутривидового разнообразия древесных растений.

Селекция и сортовое семеноводство лесных древесных видов основаны на получении и массовом размножении высокопродуктивных улучшенных форм, устойчивых к факторам внешней среды. Наиболее эффективной формой лесного семеноводства является плантационный метод, позволяющий совмещать генетическое и селекционное улучшение древесных растений. Создание лесосеменных объектов: географических культур и прививочных географических плантаций кедровых сосен обеспечит размножение ценных климатипов и форм этих видов, продвижение их в новые экологические условия, а также производство гибридных семян. Исследование географических культур и плантаций также позволит оценить климатипы с точки зрения лесосеменного районирования и интродукции кедровых сосен, изучить биологию цветения и в целом репродуктивный процесс этих видов в новых условиях, что важно для разработки схемы размещения семенных хозяйств и определения районов использования производимых семян.

Интенсивное лесопользование ведет к постепенному снижению биоразнообразия, сокращению и исчезновению популяций основных древесных растений, в том числе и кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) и выдвигает задачу выделения и охраны их ценного генофонда.

В связи с этим цель работы заключалась в изучении роста и развития кедровых сосен на географической прививочной плантации и в географических культурах, а также в разработке методов сохранения ценного генофонда кедра сибирского на указанных объектах и в природных популяциях Красноярского края.

Задачи исследования: 1. Выявление особенностей роста, репродуктивного процесса и устойчивости климатипов кедровых сосен в географических культурах и на прививочной плантации. 2. Получение внутривидовых гибридов кедра сибирского; 3. Сохранение генофонда кедра сибирского в Красноярском крае.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые в Красноярском крае в различных лесорастительных условиях северной и южной тайги созданы и изучены географические культуры кедра сибирского и кедра корейского (Pinus koraiensis Siebold et Zucc.). Обобщены многолетние исследования (с 1966 по 1997 гг.) кедровых сосен на географической прививочной плантации в Красноярской лесостепи. Доказана значительная амплитуда географической изменчивости наследственных свойств кедра.

Практическая значение: В результате многолетних исследований роста, состояния, семеношения потомства кедра разного происхождения, полученного как семенным, так и вегетативным методом, выделены наиболее перспективные клоны и климатипы, которые можно рекомендовать для создания семенных плантаций в Средней Сибири. Изучение сохранности и роста географических культур кедра сибирского позволило расширить его лесосеменные районы в качестве поставщиков семян для горно-черневого подрайона Северо-Саянского лесосеменного района. Выявлена перспективность интродукции кедра корейского, этот вид может быть рекомендован для озеленения в ладшафты юга Средней Сибири. Выделено и оформлено 3 участка генетических резерватов кедра сибирского общей площадью 2556 га в Ермаковском лесхозе Красноярского края.

Автор выражает огромную благодарность и глубокую признательность д.б.н., профессору Л.И. Милютину, к.с.-х.н А.И. Ирошникову, д.б.н. E.H. Муратовой, д.б.н. И.Н. Третьяковой, к.б.н. H.A. Кузьминой, к.б.н. А .Я. Ларионовой за многостороннюю помощь в научной работе, а также В.И. Журавлевой и С.А. Абдулхаметовой за техническую помощь.

1. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КЕДРА СИБИРСКОГО 1.1. Анализ внутривидовой дифференциации и структуры природных популяций

Внутривидовая изменчивость характеризует разнообразие особей, составляющих вид, и проявляется в различных формах (Мамаев, 1967). На основе фенотипического анализа лесообразующих видов, С.А. Мамаевым (1970, 1972, 1975) разработано представление о формах и уровнях внутривидовой изменчивости древесных растений. Выделяется несколько форм изменчивости: эндогенная (различие между метамерными органами в пределах организма); индивидуальная (между особями в пределах внутривидовых групп); экологическая (между группами особей из разных в экологическом отношении местообитаний); географическая (между совокупностями особей в меридиональном и широтном ряду); гибридогенная (между особями разных видов в зоне контакта ареалов) и другие.

Изменчивость существует не только внутри популяции, но и между популяциями. Наличие различий между пространственно разобщенными популяциями одного вида называется географической изменчивостью (Майр, 1974). Географическая (эколого-географическая) изменчивость отражает хорологическую дифференциацию вида на географические расы и популяции и поэтому может быть определена как межпопуляционная (Мамаев, 1972). Как считает Э.Майр (1974), географическая изменчивость видов - неизбежное следствие географической изменчивости условий среды. В каждой части своего ареала вид должен отвечать требованиям местных условий среды. Э.Майр отмечает адаптивную природу географической изменчивости и максимальную приспособленность локальных популяций в тех, конкретных условиях в которых они обитают. По Э Майру (1974), среди внешних условий можно выделить две основные группы факторов, создающих давление отбора на фенотип: климатические, биотопические и биотические факторы. Эти две группы факторов обычно проявляются по-разному с точки зрения их влияния на географическую изменчивость. Климатические факторы, как правило, довольно медленно изменяются на протяжении обширных областей (за исключением тех случаев, когда речь идет о высоте над уровнем моря), биотические и в еще большей мере биотопические факторы очень часто узко локализованы и неупорядочены.

Изучение же различных форм внутривидовой изменчивости неразрывно связано с определением популяционной структуры видов, с выявлением особенностей их дифференциации, при этом большое внимание уделяется классификации форм внутривидовой изменчивости (Синская,1961; Мамаев, 1972, 1975; Майр, 1974; Ирошников, 1970, 1972, 1985). Так, E.H. Синская (1961) считает, «что динамика состава популяций должна изучаться с учетом всех факторов среды, на всех типах местообитаний, которые существуют на нашей планете, раскрытия связей между простым к более сложным единствам в иерархическом ряде: клетка - организм - популяция - экотип -вид - фитоценоз - биогеоценоз».

Представление о популяции как естественно-исторической структуре, наиболее полно сложившееся в последние десятилетия применительно к лесным древесным растениям, отражено во многих работах (Мамаев, 1970; Правдин, 1978; Ирошников, 1973, 1974, 1988; Круклис, Милютин, 1977; Абатурова, Абатурова, Морозов, 1980; Черепнин, 1980; Мамаев, Семериков, 1981; Мамаев, Махнев, 1982, 1984; Козубов, Муратова, 1986; Семериков, 1986; Яблоков, 1987; Гончаренко и др., 1987, 1990, 1992; Милютин, 1994; Potenko, Velikov, 1998 и др.). Оно дает ключ к объективной оценке дифференциации вида.

Чтобы проводить работы по селекции с любым видом, надо, прежде всего, знать его природное разнообразие. Для этого необходимо изучить изменчивость вида, но нельзя ограничиваться только поисками и констатацией отдельных форм - надо проследить изменчивость изучаемого признака в географическом аспекте (Правдин, 1967). Изучение изменчивости должно иметь не только узко селекционные цели, но и эволюционные (Вавилов, 1935). Поэтому, как считал Л.Ф. Правдин (1967), наиболее перспективными и необходимыми звеньями работ по изучению изменчивости является:

1.) изучение изменчивости популяций;

2.) анализ географических культур;

3.) исследование изменчивости в зоне контакта ареалов отдельных таксонов вида (интрогрессивная гибридизация);

4.) установление параллелизма в изменчивости признаков родов, видов, форм.

Изменчивость особей в популяции определяется наличием форм, разнообразие и число которых определяет степень полиморфности вида. Полиморфизм - проявление индивидуальной прерывистой изменчивости живых организмов (Алтухов, 1983), т.е. совместное произрастание (или сосуществование) в одних и тех же популяциях какого-либо вида двух или более резко выраженных форм (Ford, 1940). Значение и изучение полиморфизма древесных пород в селекционной практике громадно (Сукачев, 1926; Ирошников, 1970, 1977 и др.). Практической же стороной изучаемой изменчивости является отбор наиболее перспективных для лесного хозяйства форм и их использование для лесовосстановления и лесоразведения.

На территории нашей страны на протяжении многих лет проводились фенотипические исследования лесообразующих пород, имеющих первостепенное хозяйственное значение. Важное место среди них занимало исследование сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour).

Сосна кедровая сибирская или кедр сибирский, имеет обширный ареал. По мнению ряда авторов (Кутузов, 1954; Крылов, 1983 и др.), западная граница его начинается с северо-восточной таежной зоны Европейской части России, Урала, восточная доходит до верховьев Алдана. Северная граница поднимается до 68 30'с .ш. (в бассейне р. Енисея), а южная граница уходит в

Монголию. Как считает Е.В. Титов (1999), кедр сибирский - коренная порода Сибири, но в прошлом он был широко распространен и в европейской части нашей страны. С началом потепления и распространения широколиственных лесов ареал кедра сибирского начал сокращаться и к настоящему времени естественная граница его простирается до Урала.

В Сибири есть две территории и географически изолированные области распространения кедра и кедровых лесов (Кутузов, 1954). Первая - область равнинной тайги, граничит на юге с лесостепной зоной, а на севере приближается к лесотундре. Вторая - область горной тайги, находящаяся в южной части Сибири (Алтай, Саяны и Байкальские горы). В предгорьях Алтая и Саян кедр занимает большую площадь. В горах образуется верхняя граница распространения кедровых лесов. Встречается кедр и в северовосточной части Казахстана, примыкая к Алтаю. Сравнительно небольшие участки кедровых лесов есть на Урале.

Кедр сибирский произрастает в условиях весьма сурового континентального климата с большими годовыми и суточными колебаниями температуры воздуха, и сравнительно большим количеством осадков и высокой относительной влажностью. К почве кедр сибирский не требователен- растет и на лесной, и на глинистой, и на каменистой и даже на голых камнях (Кутузов, 1954). Оптимальной является супесчаная и суглинистая хорошо дренированная почва. Почвы под кедровыми лесами обычно холодные, нередко кедр сибирский произрастает на почвах вечной мерзлоты, где он образует стелющуюся поверхностную корневую систему. Однако кедр сибирский плохо мирится с очень холодными почвами, поэтому восточная граница его ареала совпадает с юго-западной границей распространения длительно-мерзлотных грунтов. В этой части кедр занимает наиболее «теплые» элементы рельефа и дренированные участки (Ирошников, 1985). Кедр сибирский растет с елью, пихтой и лиственницей, редко с сосной. Кедровые леса исключительно естественного происхождения, поэтому возрастная структура их сложная. В любом древостое возраст отдельных деревьев колеблется в больших пределах (часть молодых, часть приспевающих, спелых и перестойных).

Об изменчивости отдельных свойств и признаков кедра сибирского имеется довольно много данных. Имеющиеся суждения о кедровых соснах как вымирающих, эволюционно неперспективных видах, не имеют достаточно оснований (Овсянников, 1929). О высоком их потенциале свидетельствует значительный полиморфизм большинства видов, проявляющийся в географической и особенно внутрипопуляционной изменчивости (РгаусНп, ¡гоБИшкоу, 1982; 8ЬигкЬа1 е1 а1., 1992; вопсИагепко сг а1., 1993; Иванова, Хуторной, 1995). Исследования К.В. Крутовского с соавторами (1987, 1988, 1989, 1990 гг.) изоэнзимного полиморфизма кедра сибирского в районах Горного Алтая, Томской области и Западного Саяна показали высокий уровень генетической изменчивости кедра сибирского. Установлено, что 98% от общей изменчивости в пределах изученной части ареала составляет внутрипопуляционная изменчивость и только 1,6% общего генетического многообразия отражается межпопуляционной изменчивостью. В большинстве популяций кедра сибирского наблюдаемая гетерозиготность была несколько выше ожидаемой.

Исследователи выделяют у кедра сибирского, имеющего наиболее обширный ареал, ряд внутривидовых эколого-географических таксонов, а также внутрипопуляционных форм. Географические изменения генотипического состава природных популяций кедра сибирского изучены еще недостаточно, т.к. имея обширный ареал кедр сибирский должен образовывать географические формы.

Впервые Д.И. Литвинов (1913) описал кедр сибирский с гор Забайкалья, как горный кедр (Г согопапэ 1л1"\у.). Затем, кроме горного кедра, была выделена Б.Н. Городковым (1916), болотная рямовая форма (Г йиТоза Оогоёк) с высотой около 6-7м, с шишками 6 см длины и мелкими семенами. В.Л. Комаров (1934) выделил стелющуюся форму кедра сибирского (Г ёергеБза Кош.) в горах Алтая и Северной Монголии. П.Н. Крыловым (1914) отмечается наличие двух форм кедра сибирского: равнинной (типичной) с высотой дерева до 35 м, с шишками 6-13 см длины и горной - менее высокой с шишками до 7 см длины. П. Свободой (БуоЬоёа, 1953) была предложена классификация климатипов - низинный кедр - СетЬга БиЬагсйса (ШсН) 8уоЬ., характерный для равнин и плоскогорий Евразии, и горный кедр -СетЬга согопаш (Ьйлу.) 8уоЬ., характерный для горных систем Южной Сибири, Казахстана, Монголии. Кедр равнин, подразделен им на три климатипа: С.БиЬагсйса ига1еп81э, занимающий Северо-Восток европейской части бывшего СССР и Урал, С.зиЬагсйса оЬепз1з., занимающий ЗападноСибирскую низменность, и С.эиЬагсйса ]акШепз18, занимающей Среднесибирское плоскогорье. Кедр горных областей подразделен им на 5 климатипов: Алтайский, Западно-Саянский, Восточно-Саянский, Прибайкальский и Яблоневого хребта (цит. по: Ирошников, 1985). По мнению Л.Ф. Правдина (1963), а также А И Ирошникова (1985), имеющиеся внутривидовые эколого-географические подразделения кедра сибирского далеко не отражают генетическую специфику тех или иных его совокупностей, так как в большинстве случаев они включают весьма неоднородные регионы с разными высотными поясами и широтными подзонами (Ирошников и др., 1985).

А.И. Ирошников (1985) систематизирует имеющиеся материалы и выделяет следующие экологические формы кедра сибирского: ЬсогопапБ (Ьк\у.) Кгу1.=Ртш согопапз ЬЦ\у.=уаг.согопапз Кгу1. - горный кедр (Литвинов, 1913, 1926; Крылов, 1927), занимающий горы Южной Сибири. Деревья второй величины с округлыми красноватыми шишками и укороченной хвоей;

2.уаг. ЫдпшЦ^а (М1ёёепс1.) Ьк,\у.=уаг. папа В^бзп. - малорослая приземистая (Миддендорф, 1867; Ве1з8пег, 1909; Литвинов, 1926), занимающая высокогорья Южной Сибири. Шишки и семена мелкие, длительный период имеет стелющуюся форму;

3.depressa Кош. - полустелющаяся (Комаров, 1934), занимающая горы Южной Сибири выше границы леса, бесплодная;

4.coronans Vorob. - горная (Воробьев, 1967), деревья второй величины с низкоопущенной кроной. Размер шишек изменчив по годам, семенные чешуи красноватые, преимущественно с плоским апофизом, семена с низкой всхожестью;

5.nana Vorob. - подгольцовая (Воробьев, 1967), деревья до 10 м высоты, шишки округлые, семена вызревают редко;

6.humistrata (^depress) Vorob. - гольцовая (Воробьев, 1967), занимающая верхнюю границу леса, маленькое деревце или кустарник (до 2-3 м), стерильна;

7.turfosa Corodk. - «рямовый» кедр (Городков, 1916), занимающий торфяные болота Западной Сибири, прямоствольный (до 6-7м), короткохвойный, с малочисленными мелкими шишками.

Как отмечает А.И. Ирошников, актуальными остаются вопросы изучения изменчивости биоэкологических свойств кедра для отбора деревьев по ряду таких важных признаков, как быстрота роста, обилие плодоношения, его регулярность, высокое качество орехов (полнозернистость, вес, масличность), смолопродуктивность, устойчивость против заболеваний и др.). Перед лесной селекцией стоит задача шире раскрыть потенциальные возможности кедра как производителя ценных продуктов (семена, живица, древесина). Возможность быстрого размножения кедра путем прививок позволяет сохранить, а в дальнейшем и улучшить (путем скрещиваний) ценные формы деревьев.

Внутрипопуляционные формы - основной источник исходного материала для создания сортов кедра сибирского. Во всех популяциях имеются особи с ранним и поздним вступлением в репродуктивный процесс, формы быстро-и медленнорастущие, слабо- и высокоустойчивые к фитопатогенам, высоко-и слабосмолопродуктивные и т.д. Все эти формы представлены в природных популяциях в определенных пропорциях. Последние свидетельствуют о степени их ценности как компонентов лесных биогеоценозов на данном этапе эволюции вида (Ирошников и др., 1985).

По характеристике габитуса кедра содержатся сведения в работах Д.И. Литвинова (1913, 1926); П.Н. Крылова (1914); В.Л. Комарова (1934); В.А. Поварницына (1934); Л.А. Шарнаса, В.Г. Джебеяна (1934); Ф.А. Соловьева (1955); А.Б. Коптева (1957); Г.В. Крылова (1957, 1961); Р.Н. Ивановой (1958), Л.Ф. Правдина (1960, 1963) и др.

Форма кроны - очень существенный признак при изучении изменчивости, так как она определяет степень семеношения кедра. Л.Ф. Правдин (1963) установил в Западном Саяне цилиндрическую, слаборазвитую редкую, компактную, булавовидную и конусовидную формы кроны. А.И. Ирошников (1964) выявил деревья со сравнительно редкой широкой и густой (сильно разветвленной) компактной кроной. Большое многообразие типов кроны у кедровых сосен отражает возрастные этапы развития деревьев, влияние фитоценотических, генетических и абиотических факторов (Rikli, 1909; Правдин, 1963; Ирошников, 1964, 1985; и др.). По ширине крон в популяциях кедра сибирского преобладают в основном ширококронные формы (Правдин, 1963).

И.А. Бех, И.В. Таран (1979) в древостоях Приобья у свободно стоящих деревьев кедра сибирского выделяют, кроме цилиндрической и булавовидной формы кроны, еще пирамидальную, яйцевидную и обратно-яйцевидную. Т.П. Андреевский (1984) отмечает, что наиболее урожайными в Свердловской области являются кедры с булавовидной формой кроны. В припоселковых кедровниках Западной Сибири повышенная урожайность наблюдалась у кедров с шаровидной и овально-цилиндрической формой кроны (Попов и др., 1985).

Строение коры кедра как селекционный признак. Изменчивость коры описана Р.Н. Ивановой (1958), H.A. Луганским (1960, 1961) и др. H.A. Луганский (1960,1961) популяции кедра сибирского на Северном Урале разделил на две группы: деревья с соснововидной корой и деревья с елововидной корой. Считается, что кедрам, имеющим соснововидную кору, по сравнению с кедрами с елововидной корой, свойственны более обильное семеношение и менее резко выраженная периодичность, более быстрый рост, а поэтому и более крупные средний и максимальный диметры во всех типах леса; более толстая кора желто-бурого цвета; меньшая продолжительность жизни хвои (3-5, редко 6 лет); хорошее очищение ствола от сучьев и др. Все это обусловливает наибольшую хозяйственную ценность формы с соснововидной корой (Правдин, 1963).

А.И. Ирошников (1985) систематизировал эти группы во внутрипопуляционные формы кедра по структуре коры: елововиднокорая -тонкая серовато-черная кора, медленнорастущая, крона яйцевидная, шишки с зеленоватым оттенком, сравнительно мелкие, семена с толстой скорлупой, содержание сырого жира в них 61-63%.; соснововиднокорая - толстая желтовато-бурая кора, быстрорастущая, крона обратно-яйцевидная, шишки крупные с фиолетовым оттенком и крючковатым апофизом, семена с тонкой скорлупой, сырого жира в них 67 - 69%. Сосновиднокорая форма деревьев кедра сибирского, как считает А.И. Ирошников (1963), тяготеет к высшим ступеням толщины, при этом, чем выше бонитет или возраст древостоев, тем больше в насаждении участие соснововидных по коре деревьев. Чем ниже бонитет и возраст насаждений, тем больше участие елововидных деревьев. Размер корки в основном неустойчивый признак, он в значительной мере определяется условиями произрастания и дифференциацией деревьев в насаждении (Ирошников, 1963).

Особенности семеношения отдельных деревьев освещены Ф.А. Соловьевым (1955), Т.П. Некрасовой (1961, 1972); Л.Ф. Правдиным и А.И. Ирошниковым (1963); А.И. Ирошниковым (1974, 1982) и др. По репродуктивной деятельности можно выделить несколько внутрипопуляционных форм. Впервые Р. Шредер (1896) выделил рано плодоносящую форму кедра сибирского (f. novo Sr.), семеношение этой формы отмечается с 15 лет, крона узкая, пирамидальная, с сизо-зеленой хвоей, шишки конические. Всем особям в популяциях кедра присуща неравномерность формирования женских стробилов в многолетнем цикле.

А.И. Ирошниковым (1964, 1974, 1985) по динамике семеношения были выделены такие формы: с крайне неравномерным плодоношением -урожай у таких форм колеблется по годам; с неравномерным плодоношением - имеет повышенное плодоношение в годы слабого урожая у большинства деревьев популяции, чаще встречается среди позднеспелой формы; с равномерным плодоношением - уровень закладки и отпада шишек мало изменяется в многолетнем цикле; скороспелая - шишки созревают и опадают на 1-2 недели раньше, чем у типичной (среднеспелой); позднеспелая - шишки с повышенной влажностью и смолистостью, созревают и опадают на 1-2 недели позже, чем у типичной формы, в годы с коротким холодным периодом вегетации остаются до весны на деревьях.

Т.П. Некрасова (1972) выделяла среди деревьев кедра сибирского особую форму с крупными шишками, опадающими весной, а также отмечала деревья с рано- и поздно созревающими шишками. Такие же формы отмечали О.Г. Каппер (1954) в Забайкалье, В.Н Воробьев (1967) в кедровниках Алтая. Ф А Соловьев (1955) выделил деревья у которых естественное опадение шишек растягивалось до октября.

А.И. Ирошниковым (1974, 1985) были выделены редкие формы в Западном Саяне и Хамар-Дабане, представляющие большой интерес для селекции и интродукции кедра, а также изучения в целом эволюции кедровых сосен. Это формы - с ускоренным развитием шишек - этап формирования семян проходит в год цветения, семена мелкие, без зародыша; с комбинированным типом развития шишек - часть семян формируется в год цветения, а другая - как у типичной формы. Последние редкие формы кедра А.И. Ирошников (1985) относит к мутантам. Как считает А.И. Ирошников, особый интерес представляют скороспелые формы, такие деревья перспективны для районов с коротким периодом вегетации, к тому же они удобны для механизированного сбора урожая, так как шишки легко отделяются от побегов.

Следующие внутривидовые формы можно выделить по расположению хвои на побегах. L. Beissner, J. Fitshen (1930) выделили форму с пучкообразной плакучей хвоей - Pinus sibirica cv. Kairamoi Schwerin, хвоя на всех побегах образует пучкообразные скопления и свисает вертикально вниз, отмечена в культурах в Финляндии. А.И. Ирошников (1974) выделил форму с ажурной хвоей, у такой формы брахибласты развиваются только в верхней части побегов, хвоя изогнута, отмечена в низкогорье Западного Саяна.

Среди всходов сеянцев и саженцев кедровых сосен Р.Н. Матвеевой (1981, 1988, 1994) выделены ранние, быстрорастущие, многосемядольные, многопочковые, ускоренного развития, раннего семеношения и декоративные формы.

Данные о форме шишек, их размерах и строении семенных чешуй приводят Д.И Литвинов (1913); Б.Н. Городков (1916); М.М. Семенов, О.П. Олисова (1933); Б.М. Игнатьев (1934); В.А. Поварницын (1944), Ф.А. Соловьев (1955); Г.В. Мякотина (1960); Т.П. Некрасова (1961, 1972); А.И. Ирошников (1963, 1974) и др. В пределах кроны одного дерева форма и окраска шишек остаются практически одинаковыми, размеры же их колеблются незначительно. Однако изменчивость этих признаков у разных деревьев, но в пределах одной популяции очень существенна (Правдин, 1963). По конфигурации шишек были выделены такие формы: круглошншечные, цилиндрические, конусовидные, яйцевидные (Крылов, 1961; Правдин, 1963; Ирошников, 1964; Воробьев, 1967; Киргизов, 1987 и др.). А.И. Ирошников (1974) выделил в кедровниках Западного Саяна формы деревьев с крупными, типичными и мелкими шишками.

И.А. Бех, И.В. Таран (1979) выделили формы деревьев по размерам шишек с крупными шишками (8см и более), средними (6-8см) и мелкими (менее 6см). Считается, что шишки цилиндрической формы на 20-30% превышают по массе семян конусовидные, а шишки круглой формы имеют наиболее крупные семена. Особо крупные семена характерны для деревьев, формирующих длинные шишки цилиндрической, широкоовальной и шаровидной формы с утолщенными семенными чешуями. (Ирошников, 1985). Выход же семян из шишек у крупношишечных форм кедра по массе в 2-3 раза больше, чем у мелкошишечных форм. Е.В. Титов(1995) отмечает, что деревья кедра сибирского с крупными шишками имеют ускоренное развитие всех генеративных и вегетативных органов.

По развитию апофиза H.A. Луганский (1961) в кедровниках Среднего Урала выделил следующие формы: с крючковатым, бугорчатым и плоским. Такие же формы по апофизу шишек для кедровников Западного Саяна отмечает А.И. Ирошников (1963), в Рудном Алтае - Н.Я. Киргизов (1987). Отмечено, что для шишек с сильно выраженным крючковатым апофизом характерно несколько большее число пустых семян. Большинство дендрологов и селекционеров (Сукачев, 193 6; Ромадер, Шенбах, 1962; Правдин, 1964; Мамаев, 1972 и др.) считают, что все вариации видов хвойных, различающихся строением чешуй, имеют наследственную структуру. Деревья, имеющие шишки с апофизом разных типов, по мнению С.А. Мамаева (1972), по существу ничем не отличаются друг от друга. У них одна средняя высота, сходный средний диаметр и окраска семян, и форма апофиза не связана с каким-либо другим признаком дерева. А.И. Ирошников (1974) считает, что размер и форма шишек находятся в тесной связи с параметрами семян.

По окраске шишек Л.Ф. Правдин (1963) выделяет деревья со светлосерыми, розовыми и фиолетовыми шишками, но он отмечает, что окраска шишек кедра изменяется по мере созревания их и не остается постоянной у зрелой шишки.

Н.К. Таланцев и др. (1978), Н.П. Шерба и др. (1998) указывают на наличие одношишечных, двухшишечных, трехшишечных и многошишечных-гроздешишечных (4-9 шт.) форм, выделенных по расположению шишек в пучке. Определена принадлежность кедра к правой или левой формам по преобладанию шишек с вращением семенных чешуй: по ходу часовой стрелки - правая и против - левая (Шерба, Водин, Коротков, 1998).

Важное свойство семян кедра сибирского - высокое содержание жира. На различия вкусовых качеств орешков обращал внимание И. Словцов (1892), а на содержание жира в них - С.М. Кочергин (1909), Б.М. Игнатьев (1934), Е.П. Верховцев (1938); М.Ф. Петров (1949), Р.Н. Иванова (1958); Г.М. Разливалов (1960); Т.П. Некрасова (1972); H.A. Луганский (1962), К .Г. Щербина, H.A. Ларионова (1963) и др. Р.Н. Иванова (1958) указывает, что в районах Иркутской области в ядре содержится от 27,8 до 79,5% жира. Т.П. Некрасова (1961, 1972) установила уровень изменчивости содержания жира в семенах кедра сибирского - от 58,1 до 63,3%. В большинстве районов произрастания кедра сибирского оно колеблется от 63 до 68% (Щербина, Ларионова, 1963). Как считает А.И. Ирошников (1963), масличность орешков мало меняется в пределах одного географического района и по годам. Связь между ростом дерева, размером шишек и семян и содержанием жира также не обнаружена.

Изменчивость соотношения между ядром и скорлупой в семенах освещалась С. Георгиевским (1932); В.А. Ивановым (1934); В.А. Поварницыным (1934); Е.П. Верховцевым (1938); А.И. Ирошниковым (1963) и др. Определение соотношения между ядром и скорлупой семян в Западном Саяне показало, что скорлупа составляет от 47 до 61% от веса полнозернистых орешков (Ирошников, 1963). При этом связи между содержанием ядра и весом орешков не выявлено. Выход ядра из семян должен учитываться при селекции кедра, но этот признак все же второстепенный, так как деревья большей частью почти не отличаются друг от друга по соотношению ядра и скорлупы (Ирошников, 1963). Как считает А.И. Ирошников (1974) основой для клоновой селекции являются такие признаки, как форма, длина и ширина семян, вес семян и их товарное значение (как пищевого продукта) и отмечает, что эндогенная изменчивость ширины и формы семян и особенно их веса характеризуется большим уровнем, чем внутрипопуляционная. В низкогорной популяции кедра имеются особи, по размеру семян близкие к крайним формам кедра корейского (крупносемянные) и кедрового стланика (мелкосемянные) (Ирошников, 1974; Титов, 1994 и др.).

В популяциях отмечены деревья со стабильно высоким уровнем формирования пустых семян (Некрасова, 1972; Ирошников, 1974; Авров, 1995 и др.), а также деревья с устойчиво высоким содержанием полнозернистых семян (Ирошников, 1974). В популяциях кедра также имеются деревья с постоянным наличием полиэмбриональных (многозародышевых) семян (Некрасова, 1972; Ирошников, 1974; Земляной, 1982).

Изменчивость смолопродуктивности кедра описана во многих работах (Кутузов, 1951; Мишуков, Кулаков, 1970; Воробьев, 1970, 1983; Ильичев, 1978, 1989, 1999; Чудный и др., 1980; и др.). Ю.Н. Ильичев (1989) отмечает наличие нескольких форм кедра сибирского различной смолопродуктивности, отличающихся по массе 1000шт. семян (у деревьев высокой смолопродуктивности она больше среднепопуляционной на 1015%). В.Н. Воробьев (1983) установил, что связь между смолопродуктивностью и урожайностью такая же, как между смолопродуктивностью и ростом деревьев и отбор лучших форм можно вести по двум признакам. Также выяснено, что семена смолопродуктивных форм кедра сибирского отличаются высоким содержанием свободных аминокислот (Воробьев и др., 1979). Размножение смолопродуктивных форм можно вести по фенотипу, т.е. без испытания потомства (Воробьев и др., 1985).

По половой структуре у кедра сибирского выделены деревья мужского и женского развития (Мамаев, 1972; Некрасова, 1974; Козубов, 1974; Минина, 1975; Ефимов, 1982; Воробьев, 1983; Воробьев, Воробьева, Горошкевич, 1989; Воробьева, Черепанова, 1992; Горошкевич, Велисевич, 1996 и др.). Т.П. Некрасова (1960) предлагает называть «женские» деревья от соотношения мужских и женских побегов. Т.П. Некрасова (1972) также отмечает, что деревья женского типа имеют повышенную урожайность, мужского - слабую или отсутствующую. Крона у таких мужских форм кедра сибирского менее густая и имеет ажурный вид, за счет короткой хвои, образованной на некотором расстоянии от основания годичных побегов.

С.А. Мамаев (1972) разделил группу типично однодомных деревьев на 2 типа по числу женских и мужских шишек. Г.М. Козубов (1974) для определения полового типа использовал 6 балльную шкалу оценки. К группе с преобладанием женского цветения относил деревья у которых оценка выраженности полов различается более чем на 2 балла. E.H. Минина (1975) выделила аполовой тип, отличающийся незначительным числом женских и мужских побегов. При этом, кроме соотношения мужских и женских побегов, использовано соотношение вегетативных и генеративных (женские +мужские) побегов. Такой подход целесообразен для однодомных растений, у которых число мужских и женских побегов приблизительно равно, у кедра сибирского, известно (Горошкевич, 1989), что мужских побегов в среднем в 100 раз больше чем женских.

Более приемлема классификация Ю.П. Ефимова (1982). В ней достаточно удачно применен принцип учета как числа, так и соотношения мужских и женских побегов. Все деревья разделены на смешаннополые, женские и мужские, а в пределах каждой из этих категорий - на обильно-, средне- и слабо цветущие. Более полный способ оценки половой изменчивости кедра сибирского предложен С.Н.Горошкевичем и В.Н. Воробьевым (1989), где используется среднеквадратичное отклонение для ранжировки числа мужских и женских побегов, а для выделения половых типов -корреляционная решетка. В соответствии с этим, все деревья разделены на условно мужской, условно женский и обоеполый половые типы. Как считают авторы, такой способ оценки половой изменчивости позволит изучить возрастную, экологическую и географическую изменчивость половой структуры популяций не только кедра сибирского, но и других древесных пород, а также связать половой статус деревьев с различными морфологическими признаками.

А.И. Ирошников (1974) в популяциях кедра сибирского выделил три группы особей, различающихся по величине мужских колосков: мелкоколосковые, типичные и крупноколосковые. Также он отмечает повышенную изменчивость особей в популяциях по признаку обилия микроспорофиловых колосков, формирующихся на одном годичном побеге мужского генеративного яруса кроны (коэффициент изменчивости колеблется от 18 до 28%). По этому признаку А.И. Ирошников (1974) выделяет малоколосковую и многоколосковую формы.

По окраске мужских генеративных органов деревья можно дифференцировать на несколько групп: особи, имеющие микроспорангии розовые с синим оттенком (85%), с бледно-розовыми (6%) и сливовыми стробилами (9%), (Ирошников, 1974).

Имеются данные по кариологии Р. БШтса (Муратова, 1978, 1980). У кедра сибирского в кариотипе семь пар хромосом имеют вторичные перетяжки. Для популяций кедра сибирского характерна различная частота встречаемости перетяжек в определенных парах хромосом, обнаруживается гетероморфизм гомологичных хромосом по степени выраженности вторичной перетяжки (Козубов, Муратова, 1986).

Перечисленные выше работы позволили изучить основные закономерности внутривидовой изменчивости, а именно: особенности варьирования количественных и качественных признаков деревьев, соотношение различных форм изменчивости, степень и амплитуду варьирования признаков (разных видов). В указанных работах дана оценка формового разнообразия, охарактеризован генетический потенциал кедровых сосен, определены возможности и пути использования внутривидовой изменчивости в селекционно-генетическом улучшении лесов. Изучение внутривидовой изменчивости является первым необходимым этапом, составляющим ботанико-географические основы селекции растений

Вавилов, 1936). Вторым не менее важным является этап изучения влияния происхождения семян на рост и качество потомства (Правдин. 1964). Только надежные сведения о изменчивости генетически обусловленных признаков вида, устойчивости и характере роста потомства, выращенного из семян различного происхождения, позволяют провести научно-обоснованную селекционную оценку и выработать рекомендации по эффективному использованию семенного материала для создания лесных культур (Черепнин, 1980).

1.2. Изучение географической изменчивости кедра путем исследования географических культур и плантаций

В процессе длительной эволюции видов древесных растений и расселения их в межледниковые периоды виды дифференцировались под влиянием факторов естественного отбора, значительно отличающихся в разных природных зонах (Лесосеменное районирование.1982). Считается, что адаптация древесных растений к условиям среды и ограничение обмена генами между ними в связи с физической и фенологической изоляцией содействовали обособлению в пределах ареалов видов тех или иных совокупностей популяций, которые рассматриваются как подвиды (географические расы), климатические и эдафические экотипы. В последнее время генетическая неравноценность популяций вида в пределах его ареала в значительной мере определяется влиянием антропогенных факторов: интенсивной рубкой естественных насаждений, недостаточно обоснованным перемещением семян, интродукцией новых видов, пожарами и т.д.

Одним из действенных направлений в улучшении качества создаваемых лесов является изучение и использование в лесном семеноводстве географической изменчивости наяледственных свойств лесных пород. «В целом под географической изменчивостью, являющейся следствием стабилизирующего отбора (Шмальгаузен, 1946), понимаются пространственные различия между популяциями всех уровней, которые характеризуются следующими особенностями: каждая популяция отличается от другой генетически, а при применении чувствительных тестов - и биометрически; различия между ними варьируют от незначительных до почти видовых различий; области, занимаемые популяциями, могут быть очень небольшими и весьма значительными; географической изменчивости подвержены все признаки, но они изменяются независимо, поэтому соседние популяции могут быть сходны по одним признакам и сильно различаться по другим; признаки конкретной популяции имеют хоть частично генетическую основу и обнаруживают тенденцию сохранять относительное постоянство на протяжении многих лет; географическая изменчивость в целом адаптивна, но далеко не все фенотипические проявления генетической приспособленности непременно адаптивны; экологическая адаптация локальных популяций ведет к увеличению генетического разнообразия видов и обусловливает постоянную перестройку локальных генных комплексов» (Молотков и др., 1982).

Изучение географической изменчивости наследственных свойств лесных пород имеет принципиально важное значение для теории и практики лесоводства, так как дает возможность, во-первых, вскрыть эволюционно-географические закономерности формирования биогеоценозов, во-вторых, выявить локализацию популяций (климатипов), использование семян которых позволяет сохранить или повысить продуктивность лесных насаждений, и, в - третьих, разработать лесосеменное районирование, обеспечивающее эффективное использование географической изменчивости лесных пород в селекционно-семеноводческих целях (Программа и методика работ, 1972).

Основным методом изучения географической изменчивости наследственных свойств лесных пород является создание географических культур, т.е. выращивание и сравнительная оценка семенного потомства разного происхождения. По результатам этих культур можно наметить климатипы, пригодные для разведения в районе испытания, и разработать придержки для семенного районирования. Разнообразие потомства климатипов по росту и устойчивости в одинаковых лесорастительных условиях позволяет характеризовать географическую обусловленность лесоводственных признаков и свойств. Проведя анализ зависимости этих признаков и свойств от физико-географических и климатических условий района заготовки семян и от особенностей материнских насаждений, можно вскрыть основные факторы среды, определяющие географическую изменчивость генетической структуры популяций и в известной мере проследить наследование признаков и свойств при семенном размножении (Программа и методика работ, 1972).

В результате обобщенных ранее исследований внутривидовой изменчивости древесных пород в географических культурах и природных популяциях, материалов по изучению истории расселения видов в межледниковые периоды, численности популяций в разных частях ареала, наличия современных изоляционных барьеров, исследования других видов растений-эдификаторов, особенностей семеношения в многолетнем цикле и качестве семян, интегральной оценки природно-климатических факторов, а также физико-географического, агроклиматического, почвенного, геоботанического, геоморфологического, лесорастительного и лесохозяйственного районирования было подготовлено «Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород СССР», которое было утверждено приказом бывшего Государственного комитета СССР по лесному хозяйству №181 от 18 ноября 1980 г. и было введено в действие с 1 июля 1982 года.

Под лесосеменным районированием понимается разделение территории (бывшего СССР) на части, относительно однородные по природным факторам, обусловливающим формирование в процессе эволюции популяций определенного генотипического состава, или части, где успешно могут культивироваться (за пределами ареалов) совокупности популяций данного вида, в частности, кедра. Основной единицей лесосеменного районирования является лесосеменной район, т.е. определенная территория в пределах ареала вида) со сравнительно однородными природными условиями и генотипическим составом популяций, с ясно выраженными природными и лесохозяйственными особенностями, которые обусловливают общий характер основных мероприятий по организации лесного семеноводства и использованию однородного по наследственным свойствам семенного материала. В лесосеменном районировании по кедровым соснам на территории бывшего СССР выделен 41 лесосеменной район сосны кедровой сибирской (среди них 10 - на территории Красноярского края ) и 6 - сосны кедровой корейской. Лесосеменной район в ряде случаев разделяется на несколько подрайонов, т.е. на территории, характеризующихся большой однородностью лесорастительных условий и генотипического состава популяций. Для каждого лесосеменного района (подрайона) предусматривается использование семян из популяций определенного географического происхождения. Перемещения, как правило, ограничиваются территорией своего района и между смежными районами и подрайонами. Не допускается перемещение семян из районов с генетически менее ценными популяциями в районы с более ценным генофондом.

Задача лесосеменного районирования - рациональное использование географической изменчивости видов для выращивания высокопродуктивных и устойчивых лесных насаждений. Оно служит основой создания лесосеменной базы в отдельных районах, обеспечивающей оптимизацию породного и генетического состава создаваемых насаждений, перевод лесокультурного производства на использование генетически ценных семян, сохранение генофонда основных пород. При районировании, наряду с выращиванием потомства от местных наиболее адаптированных популяций, предусматривается также использование инорайонных экотипов (Патлай, 1964). Необходимость лесосеменного районирования обусловлена как дифференциацией генофонда кедра сибирского в отдельных регионах, так и недостаточной изученностью его географической изменчивости.

Основными факторами оказывающими влияние на географическую изменчивость являются: размеры естественного ареала данного вида, разнообразие условий произрастания в пределах естественного ареала и частичная или полная изоляция части ареала вида. Все эти факторы, влияя в комплексе на географическую изменчивость древесных пород, создают формовое разнообразие.

Внутрипопуляционные формы - основной источник исходного материала для создания сортов кедра сибирского и при использовании этого материала, как сортового, так и массового, неизбежно возникают проблемы районирования, т.е. установление эколого-географических областей, в которых можно наиболее эффективно культивировать упомянутый материал (Ирошников и др., 1985).

Как говорилось выше, достоверным и надежным методом исследования внутривидовой изменчивости древесных растений является изучение в географических культурах. В настоящее время создана довольно развитая сеть географических культур кедровых сосен. Опыты по испытанию популяций этих ценных видов в географических культурах закладывались в разное время в ряде районов страны. В конце 20-х годов они были проведены (цит. по: Ирошников и др., 1985) в восьми пунктах Карелии и Кольского полуострова - от 62°50' до 67°44' с.ш.; в конце 50-х годов - в западных отрогах Восточного Саяна и на Енисейском кряже (СибТИ, О.П. Олисова); в 60-70 годах - в центральном и северо-западном районах европейской части бывшего СССР (ВНИИЛМ, М.В. Твеленев). Часть этих экспериментальных посадок погибла или оказалась малоценной (главным образом из-за отсутствия защиты и охраны посевов и посадок).

Географическим культурам кедра посвящен ряд исследований ( Олисова, 1963; Олисова и др., 1966; Ларионова, 1967, 1968, 1970, 1975; Марусов, 1969; Некрасов, Твеленев, 1970; Гиргидов, 1972; Смаглюк, 1977; Парамонов, 1979; Штейникова, Зеленская, 1980; Титов, 1980; Зайков, 1981; Хохрин, 1981; Янгутов,1981; Штейникова, Ковалева, 1982; Ирошников, 1983, 1985, 1996;

Медведева, 1981; Соловьева, Марычев, 1986; Пулинец, 1987; Kuznetsova, 1994, 1995; Ирошников, Твеленев, 1996, 1999; Романова, Корякин и др., 1996; Грек, Корякин, 1999 и др.). В этих работах освещены результаты многолетних исследований фенологического развития, роста и состояния географических культур кедровых сосен в местах выращивания. Показано, что в новых условиях, в географических культурах, климатипы сохраняют присущие им наследственные свойства. Все работы направлены на выявление степени наследуемости признаков и свойств деревьев при выращивании их в новых условиях. Научные исследования и практика географических культур кедровых сосен, доказали, что более устойчивыми против различных неблагоприятных факторов при лесовыращивании являются местные популяции, но имеются происхождения, которые в тех или иных условиях местопроизрастания проявляют лучший рост, чем местные.

Много работ посвящено разведению кедра сибирского не только в его естественном ареале, но и далеко за его пределами (Межанов, 1953; Орлов, Тарабарин, 1959, 1960; Буйлов, Аникаев, 1968; Крылов, Габеев, 1970; Лукин, 1970; Петров, 1968; Алимбек, 1972; Твеленев, 1965, 1972а; Игнатенко, 1972, 1981, 1988; Григорьев, 1981; Ковалева, Шишкина, 1984; Коженкова, 1985; Янгутов, Дроздов, 1988; Кравцов, 1988; Дроздов, Завардин, 1991; Дроздов, 1992, 1994; Брынцев, 1991; Брынцев, Коженкова, 1992; Ирошников, Твеленев, 1999 и др.). Все эти работы, безусловно, оказали большое влияние на распространение кедра сибирского далеко за пределы его естественного ареала. В настоящее время культуры кедра сибирского имеются и закладываются во многих областях нечерноземной зоны европейской части России (Ярославской Московской, Вологодской, Мурманской, Новгородской, Тверской, Смоленской, Калужской, Владимирской, Ивановской, Горьковской, Кировской и других областях), в центральночерноземных областях (Воронежская, Тамбовская и Курская области). Хорошо себя зарекомендовал кедр сибирский в окрестностях Санкт

Петербурга (Смирнов, 1970; Бобров, 1972; Гиргидов, 1972; Игнатенко, 1972, 1988) во многих районах, Чувашии, Татарстана, Башкортостана и других республик России, а также в Белоруссии, Литве, Латвии, Эстонии (Игнатенко, 1988). Так, исследования 40-60 летних культур кедра сибирского и 29 летних культур кедра корейского в республиках Марий Эл и Татарстане показали, что кедр сибирский является одним из перспективных и ценных видов для его интродукции в европейских лесах, кедр корейский также может найти широкое применение в народном хозяйстве, прежде всего - в лесах зеленой зоны (Алимбек, 1972, 1991). Перспективно также размножение кедра сибирского в Карелии (Петров, 1972), Архангельской (Орлов, 1972) и Псковской (Неверов, 1972) областях. Успешный рост сибирского кедра во многих регионах страны, его «цветение», семеношение вне ареала являются важнейшими показателями его адаптации в новых условиях. Данные исследования показывают, что кедр сибирский за пределами его ареала можно использовать как орехоплодное и декоративное дерево. А.Я. Любавская (1982) придает важное значение географическим культурам в практической интродукции. Изучение интродуцентов должно предусматривать накопление данных о влиянии географического происхождения и экологических условий на характер их роста и развития.

Институт леса и древесины с 1961 года (под руководством Л.Ф. Правдина, А.И. Ирошникова) осуществлял серию экспериментов по параллельному испытанию потомства кедра сибирского разного географического происхождения в ряде пунктов Красноярского края, расположенных как в области оптимума вида (низкогорье Западного Саяна), так и в смежных с ней лесорастительных зонах и высотных поясах. Одновременно, с 1960 года создаются географические культуры кедра СибТИ под руководством Олисовой О.П. в окрестностях г. Красноярска (предгорье Восточного Саяна). В 1977 году на Дальнем Востоке ДальНИИЛХом также были заложены географические культуры кедра сибирского и кедра корейского в Хехцирском лесхозе Хабаровского края.

В 80-х годах под руководством А.И. Ирошникова в Красноярском крае была заложена сеть географических культур кедра сибирского и кедра корейского в оптимуме произрастания кедра сибирского (низкогорье Западного Саяна) и у северной границы ареала этого вида в Туруханском лесхозе. В настоящее время в Красноярском крае имеются географические культуры кедровых сосен (до 20 происхождений) с абсолютным возрастом от 12 до 35 лет. Постоянное изучение показателей роста и состояния потомства кедра разного происхождения в различных пунктах выращивания позволило выявить внутривидовую дифференциацию, а также некоторые биоэкологические свойства как кедра сибирского, так и кедра корейского на территории Красноярского края (Олисова и др., 1966; Ларионова, 1968; Ирошников, 1983, 1985; Ирошников, Твеленев, 1999; Кузнецова, 1990, 1995, 1996, 1998, 1999; Щерба, 1995; Щерба, Водин, Коротков, 1998; Щерба, Калинин, 1999; Матвеева, Буторова, Щерба, 1999 и др.).

Первые результаты многолетних и систематических исследований географических и испытательных культур кедра сибирского в Красноярском крае отражены в работах А.И. Ирошникова (1983, 1985), показана его внутривидовая дифференциация. Самыми высокими показателями роста характеризуются потомства из оптимума произрастания кедра сибирского. Четкие различия по показателям роста (высоте, диаметру, приросту боковых и лидерных побегов, длине хвои, числу ветвей в мутовках) в географических культурах отмечаются между популяциями контрастных регионов: низкогорья и высокогорья, южно-таежная и северо-таежная подзоны (Ирошников, 1983). А.И. Ирошников (1983) отмечает также, что наряду со значительной нормой реакции на изменение экологических факторов, кедр сибирский обладает генетически детерминированной адаптацией его популяций к определенным условиям произрастания в пределах ареала. Географические культуры помогают не только выявить высопродуктивные виды, но они еще имеют существенное значение в деле сохранения биоразнообразия древесных растений. По мнению некоторых авторов

Мезленко, Мелькина, 1995), географические культуры - это лесная искусственная лаборатория, выполняющая роль банка в сохранении биологического разнообразия, несущего широкую информацию о вариабельности древесных пород тех географических зон, из которых транспортированы образцы семян конкретных популяций и особей.

Исследование роста и сохранности географических культур кедровых сосен в новых условиях произрастания позволяет внести корректировки в их лесосеменное районирование. Также при сравнительной оценке потомства четко проявляются и некоторые общие биологические и экологические свойства вида, учет которых важен при интродукции и разработке мероприятий по повышению эффективности культур кедровых сосен.

Биологические особенности лесных деревьев и прежде всего такие, как позднее наступление периода цветения и семеношения, требуют применения новых методов в осуществлении принципов селекции. К достижениям в этом направлении в первую очередь следует отнести разработку и внедрение в лесохозяйственную практику методов создания семенных плантаций, позволяющих совмещать генетическое и селекционное улучшение древесных пород. С организацией же плантационного семеноводства связан, прежде всего, такой актуальный вопрос, как создание прививочных плантаций, наиболее эффективно обеспечивающих размножение ценных селекционных форм деревьев, производство гибридных семян и продвижение видов в новые экологические условия.

Методы прививки различных древесных пород ( как один из эффективных способов их вегетативного размножения ) стали разрабатываться в широком масштабе с момента создания семенных плантаций. Так, исходя из опыта плодоводства и результатов своих исследований датский селекционер Сирах Ларсен (8угасЬ Ьагзеп,1956) рекомендовал использовать прививку в практическом лесном семеноводстве для создания семенных плантаций. Разработка и внедрение этой идеи в практику лесного хозяйства начались несколько позднее в Швеции (1941г.), где впервые был разработан метод создания специализированных прививочных плантаций, широко используемый в настоящее время как в России, так и во всех западноевропейских странах, США и Канаде.

За последние 30 - 40 лет прививки хвойных древесных пород получили в лесоводстве широкое признание как один из приемов селекции. Начало первых опытно-поисковых прививок кедра на сосну относится к 30-м годам и связано с работами В.М. Крутовского и О.П. Олисовой в г. Красноярске. Затем эти исследования были заново начаты А.И.Северовой в 1940г. в Ботаническом институте АН СССР в Ленинграде и продолжены ею в условиях подмосковного Серебряноборского опытного лесничества Института леса АН СССР (Северова, 1958).

Затем с 1951 по 1954 год работы по изучению прививок проводили в Ивантеевском опорно-селекционном пункте ВНИИЛХа М.И.Докучаева в 1953г. и Е.П. Проказин в 1960 - 1961 гг. под руководством акад. ВАСХНИЛ A.C. Яблокова. Аналогичные экспериментальные работы велись также на Урале A.B. Хохриным (1957), в Новосибирске - Н.Ф. Храмовой (1964), в Воронеже М.М. Вересиным (1958), в Ленинграде - Д.Я. Гиргидовым и В.И. Долголиковым в (1962), а также - Г.В.Смирновым (1970), в Поволжье - Б.М. Алимбеком (1965), в Башкортостане - А.Е. Рябчинским и В.В. Рябчинской в 1958 - 1961гг., в Красноярске - Н.Ф. Колеговой, М.А. Щербаковой, В.Л. Черепниным в 1970-1985 гг.

В последние годы географические прививки как селекционный прием разведения кедровых сосен описаны Е.В.Титовым в трудах ЦНИИЛГиСа (1977). Обширные исследования, направленные на разработку методов прививок лесных древесных растений, проводились также А.И.Северовой (1957, 1958, 1968); Е.П. Проказиным (1960, 1962); О. Шреком (O.Schrock u.d, 1954); B.B. Шульгой, B.B. Мосиным (1970); К. Хольцером (Holzer ,1970); M.B Твеленевым (19726); В.Н. Непомнящим (1975) и др. авторами.

Среди работ по созданию семенных прививочных плантаций особое место принадлежит прививкам кедровых сосен на сосне обыкновенной.

Исследователи ставили опыты с целью разработки методов прививки, выявления лучшего подвоя, изучения роста прививок, их семеношения (Северова, 1951, 1957,1958, 1968; Докучаева, 1953, 1958, 1967; Рябчинская, 1957, 1961; Хохрин, 1957; Рябчинская, Рябчинский, 1958; Храмова, 1964; Камалтинов, 1965, 1980, 1982; Алимбек, 1965; Грабовская, Смирнов, 1966; Твеленев, 1977, 1982, 1985, 1988; Емолкина, 1974; Колегова, 1977, 1978, 1985; Петров, 1981; Титов, 1977, 1995; Хиров, 1980; Ильичев, Демиденко, 1988; Кулаков и др., 1992; Высоцкий и др., 1997 и др.). Проводились также эксперименты с целью внедрения кедра сибирского в районы, где он естественно не произрастает (Рубаник, Жеронкина, 1965; Твеленев, 1972; Киргизов, 1986; Дроздов, 1974, 1987, 1989, 1992; Янгутов, Дроздов, 1989 и

ДР-)

Кроме того, были разработаны рекомендации по размножению кедровых сосен прививкой для целей семеноводства и создания семенных плантаций (Вересин, Улюкина, 1970; Докучаева, 1964; Храмова, 1967, 1974, 1977; Титов, 1979,1995; Вересин, 1981; Решетников, Хиров, 1987; Твеленев, 1988). Большое научное и практическое значение имеют, разработанные Р.Н. Матвеевой (1981, 1988), способы вегетативного размножения (черенкования) селекционно ценных клонов кедра сибирского и прививка на сосну, с последующим укоренением привоя, прививки, которые применяются в течении всего вегетационного периода (Матвеева, 1994, 1999).

Также разработан Г.Ш. Камалтиновым (1980, 1983) способ выращивания привито-укорененных саженцев (прививкой в корневую шейку сосны). Данный способ несомненно предотвращает перерастание привоем подвоя по диаметру, но вероятность отторжения исключать не следует, при наличии последнего привой будет развиваться на собственных корнях. Такой метод прививки (Камалтинов, 1980) ограничивается лесной зоной, где в качестве подвоя используется кедр сибирский. В более засушливых условиях (в лесостепной и степной зонах) эти прививки будут недолговечны. Кроме известных весенне-летних прививок, осуществляются прививки в период глубокого покоя растений, конце ноября, декабре (Нугаев, 1992), феврале-апреле до появления плюсовых температур (Кулаков и др., 1992). За рубежом разработан для хвойных метод прививки «чипом», т.е. глазком с почкой или побегом на пятке (щитке), который накладывается на вырез коры у подвоя (Korhnerd, 1991).В последнее время хорошо себя зарекомендовали микропрививки хвойных пород (Kurz, 1986; Lambardi et al., 1995; Путенихин, 2000). Плантационное лесовыращивание все больше привлекает внимание специалистов за рубежом (Libby, 1986; Nance, 1986; Ruir Meza, Musalem, 1996 и др.), но тем не менее вопросы риска, определяемого степенью соответствия генотипического состава древесных растений условиям произрастания, реакцией различных генотипов на уровень агрофона, планированием оптимальных технологий по уходу и эксплуатации, остаются весьма слабо освещенными (Iroshnikov, 1986; Ирошников, 1987).

Результаты положительных исследований методов прививок успешно внедряются в производство. Создание коллекционно-маточных прививочных плантаций рассматривается по зарубежной классификации как банк генов. Помимо сохранения вегетативного потомства плюсовых деревьев, на этих плантациях можно сохранить ценные, редкие формы деревьев.

Результаты проведенных исследований показали, что описанные в литературе методы прививки применимы не во всех случаях, что мнения разных исследователей по данному вопросу значительно различаются и часто даже противоречивы, что успех прививок в значительной степени зависит от эколого-географических условий районов создания плантаций. Из этого следует, что методы прививки необходимо разрабатывать для конкретных местных условий.

В связи с этим, а также с учетом того, что такие работы практически отсутствовали для условий Сибири, лабораторией лесной генетики и селекции Института леса СО РАН в 1963 году (под руководством Л.Ф. Правдина и А.И. Ирошникова) были начаты работы по созданию прививочной плантации кедра в Красноярском крае.

33

Основной задачей являлась разработка методов создания географической лесосеменной прививочной плантации кедра сибирского в условиях Сибири. В задачи исследований входило также изучение и выделение наиболее хозяйственно ценных, быстрорастущих, жизнестойких и урожайных форм кедра в условиях Красноярской лесостепи, а также проведение на созданных прививочных участках контролируемых скрещиваний с целью отбора популяций и климатипов, наиболее перспективных для целей производства гибридных семян, как эффективного метода повышения продуктивности древесных растений. Кроме того, создание прививочных плантаций позволяло изучить биологию цветения и в целом репродуктивный процесс кедра сибирского, что особенно важно для разработки схемы размещения семенных хозяйств и определения районов использования производимых семян.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Кузнецова, Галина Васильевна

ВЫВОДЫ

1. Изучение показателей роста и состояния потомства кедра разного происхождения, полученного вегетативным методом, выявило значительную дифференциацию по этим признакам. Выделены наиболее перспективные по высоте, диаметру ствола и кроны прививки из равнинно-таежных условий произрастания Красноярского края (Енисейский, Маганский и Козульский лесхозы), Тюменской области (Сургутский и Вагайский лесхозы), низкогорий Красноярского края (Ермаковский лесхоз).

2. Исследования географических культур кедровых сосен на северной границе ареала (Туруханский лесхоз) показали, что наблюдается значительный отпад большинства происхождений. Лучшим в пессимальных условиях произрастания по высоте, приросту и сохранности является местное происхождение кедра сибирского.

3. При сравнительной оценке семенного и вегетативного потомства различных климатипов кедра сибирского четко проявляются некоторые общие биологические и экологические свойства вида:

У кедра сибирского, произрастающего на холодных почвах в условиях недостаточного теплообеспечения, резко снижается прирост. Рост и прирост в высоту в условиях Крайнего Севера (Туруханский лесхоз) в 3-6 раз меньше по сравнению с оптимальными условиями в Западном Саяне (Ермаковский лесхоз).

Испытания клонового потомства кедровых сосен разного происхождения на прививочной плантации в Красноярской лесостепи показали различия по ряду показателей (высоте, диаметру, приросту боковых и лидерных побегов, длине хвои, числу ветвей в мутовках) между происхождениями контрастных регионов: низкогорье и высокогорье, южнотаежная и северотаежная подзоны.

4. Изучение биологии семеношения кедра сибирского на прививочной плантации выявило географические и индивидуальные особенности репродукции различных происхождений в многолетнем цикле:

Самые низкие урожаи семян выявлены у прививок кедра сибирского из Хакасии и Бурятии, наиболее высокие - из зоны оптимума Западного Саяна, Горного Алтая и Зауралья. Среди 30-летних прививок кедра сибирского отобраны клоны с постоянным урожаем в многолетнем цикле: из Красноярского края, Тюменской и Восточно-Казахстанской областей.

Доказана генетическая детерминированность признаков шишек и семян (длина шишек, масса 1000 шт. и полиэмбриония семян), количества формируемых микростробилов, фертильности пыльцы.

5. При хранении пыльцы кедровых сосен в эксикаторе над хлористым кальцием при температуре 8°С жизнеспособность пыльцы сохраняется высокой только до 1 года.

6. Кедр корейский в 16-20-летнем возрасте хорошо адаптируется к условиям низкогорных районов юга Красноярского края (Западный Саян), об этом свидетельствует показатели его роста и семеношения.

7. При скрещивания отдаленных климатипов кедра сибирского (Ермаковский лесхоз х Козульский лесхоз) получены гетерозисные гибриды первого поколения

8. Для сохранения генофонда кедра сибирского выделены 3 участка генетических резерватов общей площадью 2556 га в Ермаковском лесхозе Красноярского края.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ: При прививке кедровых сосен для преодоления анатомо-морфологической несовместимости необходимо подбирать компоненты с одинаковой энергией роста и одновременным периодом прохождения вегетационных фаз. Разные климатипы следует прививать на одинаковые подвои (по возрасту и семенному потомству). В качестве подвоя целесообразно использовать клоны с самым лучшим ростом в местных условиях, что даст синхронное начало жизнедеятельности всех привитых черенков.

160

В годы пониженной пыльцевой продукции на прививочной плантации рекомендуется проводить доопыление.

При отборе маточных деревьев необходимо иметь сведения не только об их продуктивности (высота, диаметр ствола, прирост и т.д.), но и об уровне семеношения.

Шегаро-Чулымский лесосеменной район следует включить в число поставщиков семян для горно-черневого подрайона Северо-Саянского лесосеменного района.

Опыт выращивания кедра корейского в культурах позволяет рекомендовать его как декоративное дерево для массовой интродукции в южные районы Средней Сибири.

161

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кузнецова, Галина Васильевна, 2001 год

1. Абатурова М.П., Абатурова Г.А., Морозов Т.П. Об изоляционных барьерах при выделении популяций в лесу // Селекция, генетика и семеноводство древесных пород как основа высокопродуктивности лесов. М., 1980. - Ч. 1. - С. 73-76.

2. Абатурова М.П., Духарев В.А., Рябоконь С.М. Значение состояния семяпочки для опыления сосны обыкновенной // Лесоведение. 1997.- №1. -С. 64-69.

3. Авров Ф.Д. Самоопыление, перекрестное скрещивание и свободное опыление кедра сибирского в припоселковом южно-таежном кедровнике // Проблемы кедра: Семеношение и размножение. Томск: Томский научный центр СО АН СССР, 1990.- Вып.4. - С. 3-7.

4. Авров Ф.Д. Генетический обмен между насаждениями кедра сибирского в различных лесорастительных условиях // Проблемы кедра: Экология кедровых лесов. Томск: Томский научный центр Со АН СССР, 1992. - Вып. 5.-С. 61-68.

5. Алимбек Б.М. Перспективы интродукции кедра корейского в Среднем Поволжье // Лесное хозяйство. 1991. - №9. -С. 20-22.

6. Альбенский A.B. Селекция древесных пород и семеноводство.- М.-Л., Гослесбумиздат, 1959. 306 с.

7. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях.- М.: Наука, 1983. 279 с. Андреевских Т.П. Лесоводственно-биохимические особенности различных форм кедра сибирского на Урале: Автореф. дис. канд. с-х.наук. Свердловск, 1984.-22 с.

8. Артемов В.А., Урнышев А.П. Прогнозирование жизнеспособности пыльцы сосны обыкновенной как фактора, лимитирующего плодоношение // Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции, семеноводству.-Петрозаводск, 1983.

9. Багаев С.Н., Багаев Е.С. Генетические резерваты осины исполинской // Лесное хозяйство. 1990. - №4. - С. 41-45.

10. Бауманис И.И., Биргелис Я.Я., Паэгле М.Г. Искусственное скрещивание сосны // Jacnako is Mezsains., 1987. Вып. 29. - С. 51-53.

11. Белобородов В.И. Индивидуальная изменчивость урожая шишек и особенности их реакции на обезвершинивание // Лесное семеноводство. -Воронеж, 1980.-С. 18-22.

12. Белостоцкая С.Х. Особенности развития мужского и женского гаметофита сосны обыкновенной при внутривидовой и межвидовой гибридизации // Лесоведение. 1979. - № 5. - С. 61-72.

13. Бех М.А. Кедровники Южного Приобья. Новосибирск: Наука, Сиб. отд,-ние, 1974. -212 с.

14. Бех М.А. Оптимизация сети особо охраняемых территорий в таежных лесах // Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири. Тезисы докладов конференции, посвященной 70-летию образования госзаповедника «Столбы». Красноярск, 1995. - С. 14-16.

15. Бех И.А., Таран И.В. Сибирское чудо-дерево. Новосибирск: Наука, 1979. -127 с.

16. Бобров P.B. О перспективе культуры кедра сибирского в Ленинградской области // Кедр сибирский на европейском севере СССР. Л.: Наука. Ленингр. отд.-нее, 1972. - С. 28-31.

17. Брынцев В.А., Дроздов И.И. Лесосеменные участки кедра сибирского в таежной зоне европейской части РСФСР // Проблемы лесовосстановления в таежной зоне СССР. Тез докладов Всесоюзной конферен. Красноярск, 1988. -С. 31-32.

18. Брынцев В.А. Семеноводство сосны кедровой сибирской при интродукции в зону хвойно-широколиственых лесов . Автореф. дис. канд. с-х. наук. М., 1990. - 18 с.

19. Брынцев В.А., Коженкова A.A. Рост и развитие сеянцев кедра сибирского разных климатипов при интродукции // Лесохоз. инф. М., 1992. - № 4. - С. 14-20.

20. Буйлов Д.А., Аникеев В.А. Кедр в лесостепи Южного Урала // Лесное хозяйство. 1968. - № 1. - С.82-83.

21. Вавилов Н.И. Селекция как наука // Теоретические основы селекции растений. М.-Л.: Сельхозгиз, 1935. - Т. 1.- 60 с.

22. Вересин М. М. Рассказы о лесах и деревьях (кедрососны). Воронеж, 1981. -С. 36-43.

23. Воробьев В.Н. Процессы смолообразования и плодоношения у хвойных //Ш Уральское совещание по физиологии и экологии древесных растений. Уфа.-1970.-С.111-113.

24. Воробьев В.Н. Особенности плодоношения кедра сибирского в горных условиях // Биология семенного размножения хвойных западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1974. С. 15-70.

25. Гиргидов С.Д., Долголиков В.И. Отбор маточных деревьев и вегетативное размножение хвойных пород при создании лесосеменных участков. Л.: ЛенНИИЛХ, 1962. - 32 с.

26. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Силин А.Е. Некоторые фундаментальные и прикладные вопросы в генетических исследованиях Pinus sibirica Du Tour, Pinus cembra L. // Проблемы кедра. Региональные программы. Томск, 1990. -Вып. З.-С. 146-156.

27. Горошкевич С.Н. Динамика заложения микростробилов на мужских побегах сосны кедровой сибирской в связи с погодными условиями //Экология. -1989. №4. - С. 33-39.

28. Горошкевич С.Н. Влияние погодных условий на органогенез и рост мужских и женских побегов кедра сибирского в условиях средней подзоны тайги //Проблемы кедра. Экология кедровых лесов. Томск, 1992. - Вып. 5. - С. 1928.

29. Горошкевич С.Н., Воробьев В.Н. Выделение половых типов кедра сибирского // Лесоведение. 1989. - №6. - С. 16-23.

30. Демиденко В.П., Урусов В.М., Ильичев Ю.Н. Основные направления селекции кедровых сосен Сибири // Проблемы комплексного использования кедровых лесов. Матер, научно-произв. конф. 9-10 сент. 1981 г. Томск. -Томск, 1982.-С. 138-141.

31. Докучаева М.И. Опыт прививки пятихвойных видов сосны на сосне // Лесное хозяйство. 1953. - № 5. - С. 80-82.

32. Докучаева М.И. Ускоренная подготовка семян кедра, боярышника и акации белой // Лесное хозяйство. 1959. - № 10. - С. 65-66.

33. Докучаева М.И. Вегетативное размножение хвойных пород: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Красноярск, 1966. - 22 с.

34. Докучаева М.И. Вегетативное размножение хвойных пород. М.: Лесная пром.-сть, 1967. - 103 с.

35. Долголиков В.И. Примеры генетической обусловленности характера семеношения прививок сосны и ели // Половая репродукция хвойных. Материалы 1-го Всесоюзн. симпоз. 16-20 апр. 1973г. Новосибирск: Наука,1973. С. 55-57.

36. Дрейманис A.A. Распространение пыльцы сосны обыкновенной и семеношение на некоторых плантациях Латвийской ССР // Автореф. канд дисс. Елгава, 1972. - 18 с.

37. Дроздов И.И. Кедр сибирский в культурах центральных областей европейской части РСФСР // Всесоюзн. конф. по проблемам лесовосстановления: Секция исскуствен. лесовосстановления. М.: МЛТИ,1974.-С. 158- 162.

38. Дроздов И.И. Культуры хвойных интродуцентов. М.: МЛТИ, 1987. - 91 с. Дроздов И.И. Хвойные экзоты в лесном хозяйстве // Итоги науки техники. ВИНИТИ. Сер. Лесоведение и лесоводство. - Москва, 1989. - Т. 5. - С. 92149.

39. Дроздов И.И., Завардин В.В. Концепции промышленных плантаций кедра сибирского при интродукции // Науч. тр. Москов. лесотехн. ин.-т, 1991. -Вып. 245. С. 91-95.

40. Дроздов И.И. Интродукция сосны кедровой сибирской в Европейскую часть лесной зоны. Дисс. докт. с.-х. наук в форме научн. доклада. М.: МГУ Л, 1992.-48 с.

41. Дроздов И.И., Орешенков В.А. Лесная интродукция кедра сибирского. // Всерос. научно-тех. конф. «Охрана лесных экосистем и рацион, исп. лесн ресурсов». Тез. докладов. М., 1994. - Т.1. - С. 57-58.

42. Евдокимов А.П., Изотова Г.В. Исследование устойчивости анатомо-морфологических изменений прививок сосны обыкновенной // Труды XI съезда русского географического общества. Санкт-Петербург, 2000. -Т.8. -С. 200-202.

43. Елагин И.Н. Методика определения фенологических фаз у хвойных // Ботанический журнал. 1961. - Т.46, № 7. - С. 984-992.

44. Елагин И.Н. Методика проведения и обработка фенологических наблюдений за деревьями и кустарниками в лесу // Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов. Красноярск, 1975. - С. 3-20.

45. Ефимов Ю.П. Современные методы и технология создания постоянной лесосеменной базы на генетико-селекционной основе // Лесное хозяйство. -1984. -№ 4.-С. 20-24.

46. Ефимов Ю.П., Мамонов Н.И., Шутяев A.M. Селекционное семеноводство как основа повышения эффективности лесовыращивания // Достижения лесной генетики и селекции и пути их внедрения в производство. Воронеж, 1981. - С. 55-78.

47. Зайков Г.И. Опыт создания культур кедра в сибирской лесостепи // Воспроизводство кедровых лесов на Урале и в Западной Сибири. -Свердловск: изд. УНЦ АН СССР, 1981 .- 240с

48. Земляной А.И. О генетической структуре популяций кедра сибирского // Тез.

49. Докл. 4-го съезда ВОГИС. Кишинев: изд. «Штиница», 1982. - С. 179-180.

50. Зубарев М.М. Кедровые богатства Забайкалья. Читинское кн. изд-во, 1961. -20 с.

51. Игнатенко М.М. Интродукция кедра сибирского под Ленинградом // Лесное хозяйство. 1981. - № 7. - С. 64-67.

52. Игнатенко М.М. Сибирский кедр: биология, интродукция, культура. М.: Наука, 1988. - 160 с.

53. Игнатьев Б.М. Сибирский кедровый орех. Отчет СибНИИЛХ. Красноярск: изд. СибНИИЛХ, 1934.

54. Ильичев Ю.Н. Селекция кедра сибирского на смолопродуктивность. -Новосибирск: Наука, 1999. 144 с.

55. Ильичев Ю.И., Кулаков В.Е. Изменчивость кедра сибирского по смолопродуктивности // Исследование лесов Западной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд.-ние, 1977. С. 70-80.

56. Ильичев Ю.И., Демиденко В.П. Особенности вегетативного размножения плюсовых деревьев кедра сибирского // Лесное хозяйство. 1988. - №12. -С.27-29.

57. Ирошников А.И. Плодоношение кедра сибирского в Западном Саяне // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. Труды Ин.-та леса и древесины СО АН СССР М., 1963. - Т.62. - С. 104-120.

58. Ирошников А.И. Закономерности внутривидовой изменчивости лиственницы сибирской и кедра сибирского // Доклады ученых- участ.-в Междунар. симпозиума по селекции, генетике и лесному семеноводству хвойных пород. Пушкино, 1972. - С.26-27.

59. Ирошников А.И. Кедр сибирский. Географические культуры. М. ВДНХ СССР, 1983. 3 с.

60. Ирошников А.И. Биоэкологические свойства и изменчивость кедра сибирского // Кедровые леса Сибири. Новосибирск: Наука, 1985а. - С.8-40. Ирошников А.И. Орехопродуктивность кедровников // Кедровые леса Сибири. - Новосибирск: Наука, 19856. - С.132-150.

61. Ирошников А.И. Актуальные проблемы лесной генетики и селекции // Лесоведение. 1987. - № 3. - С. 3-10.

62. Ирошников А.И. Экологические и генетические аспекты повышения эффективности лесовосстановления в Сибири и на Дальнем Востоке // Проблемы лесовосстановления в таежной зоне СССР. Тез докладов Всесоюзной конферен. Красноярск, 1988. - С. 99-102.

63. Ирошников А.И., Лебков В.Ф., Чередникова Ю.С. Плодоношение кедровников Лено-Илимского междуречья // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. Труды Ин-та леса и древесины. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - Т. 62. - С. 35-75.

64. Истратова О.Т. О хранении пыльцы некоторых хвойных пород и ее прорастании //Бюл. ГБС. 1961. Вып. 43. - С. 53-56.

65. Камалтинов Г.Ш. Сравнительное изучение пыльцы привитых и маточных кедров// Труды Поволжск. лесотехн. ин.-та, 1965. № 57. - С. 83-91. Камалтинов Г.Ш. Прививка кедра на сосну у корневой шейки подвоя // Лесное хозяйство. - 1980. - № 12 . - С. 37.

66. Киргизов Н.Я. Опыт прививок кедра сибирского в Казахстанском Алтае // Вестн. с.-х наук Казахстана, 1986. № 10. - С. 70-72.

67. Киргизов Н.Я. Изменчивость шишек и семян кедра сибирского на Рудном Алтае // Лесн. экосистемы в условиях континентального климата. -Красноярск, 1987. С. 91-94.

68. Князева Л.А. Отдаленная гибридизация лиственниц в Подмосковье //Научные основы селекции хвойных древесных пород. Москва: Наука, 1978. - С. 142-162.

69. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере. Л., 1974. - 134 с. Козубов Г.М., Муратова E.H. Современные голосеменные. - Ленинград: Наука, 1986.- 192 с.

70. Колегова Н.Ф. Цветение сосны обыкновенной и кедра сибирского разного происхождения в Красноярской лесостепи // Селекция хвойных пород. -Красноярск, 1978. С. 150-168.

71. Колегова Н.Ф. Цветение и качество семян кедра сибирского на прививочных плантациях // Всесоюз. совещ. по лесн. генетике, селекции и семеноводству. Тез. докл. Петрозаводск, 1983. - С. 96-97.

72. Колегова Н.Ф. Цветение и семеношение кедра сибирского на плантации в Красноярской лесостепи // Половое размножение хвойных растений. Тез. докл. II Всесоюзн. симпозиума 10-12 сен. 1985 г. Новосибирск, 1985. С.87-88.

73. Коски В. Пустые семена часть выраженного генетического груза // Половая репродукция хвойных. Материалы 1-го Всесоюзн. симпоз. 16-20 апр. 1973г. -Новосибирск: Наука, 1973. - С. 23-30.

74. Кочергин С.М. Кедровые орехи // Материалы по исслед. сельск. и лесн. хоз-ва Томской губернии. Томск, 1909. - № 5. - 92 с.

75. Комаров В.Л. Голосеменные, Секция Cembra. Корейский, или маньчжурский кедр. Сибирский кедр. Кедровник, или кедровый стланик // Флора СССР. Т.1.- Л. Изд.-во АН СССР.- 1934.- С. 159-165.

76. Косиченко Н.Е., Пугач Е.А., Шетинкин C.B. Анатомические аспекты генотипической обусловленности характера совместимости прививок кедра сибиркого на сосну обыкновенную // Генетические основы лесной селекции и семеноводства. Воронеж, 1982. - С. 92-105.

77. Кравченко Л.В., Нестерович Н.Д. Изучение пыльцы хвойных растений // XII Международный ботанический конгресс: Тез. докл. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1975. - С. 332.

78. Кравчук C.B. Реликтовые лишайники Западного Саяна //Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири. Тезисы докладов конференции, посвященной 70-летию образования госзаповедника «Столбы». Красноярск, 1995. С.39-40.

79. Кравцов В.К. Выращивание посадочного материала кедра // Лесное хозяйство. 1988. - № 6. - С. 48-49.

80. Круклис М.В. Опыты по гибридизации лиственницы в Забайкалье // Труды СибТИ. Лиственница, т. III. Красноярск, 1968. - С. 119-126. Круклис М.В., Милютин Л.И. Лиственница Чекановского. - М.: Наука, 1977. -210 с.

81. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение 1. Механизмы генного контроля изоферментных систем // Генетика. 1987. - Т. 23, №12. -С. 2216-2228.

82. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение II. Уровни аллозимной изменчивости в природных популяциях Западного Саяна // Генетика. -1988. Т. 24, №1. - С. 118-125.

83. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам // Генетика. 1990. - Т.26. № 4. - С. 694-707.

84. Крылов П.Н. Флора Алтая и Томской губернии. Т.П. Томск, 1914. - С. 301303.

85. Крылов П.Н. Кедр сибирский // Флора Западной Сибири. -Томск, 1927. Вып. 1.С. 77-80.

86. Крылов Г.В. Природа лесов Западной Сибири и направление использования и улучшения лесных богатств // Труды по лесному хозяйству Зап. Сибири. -Новосибирск, 1957. Вып.З. - С.91-146.

87. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. История изучения, типы лесов, районирование, пути использования и улучшения. -М.: Изд.-во АН СССР, 1961.-257 с.

88. Крылов Г.В., Таланцев Н.К. Динамика лесообразовательного процесса в лесах Западной Сибири в связи с колебаниями климата // Изв. СО АН СССР, 1970.-№5.- С. 8-11.

89. Крылов Г.В., Таланцев Н.К., Козакова Н.Ф. Кедр. -М. Лесная пром.-сть. -1983.-215 с.

90. Крылов Г.В., Шмонов A.M. Сибирский кедр. Кемерово, 1985. - 127 с. Крылов Г.В., Габеев В.Н. Цели и задачи создания культур кедра // Выращивание посадочного материала кедра сибирского в питомниках. -Кемерово, 1970. - С. 9-14.

91. Кузнецова Г.В. Рост и сохранность географических культур кедра сибирского и корейского в Красноярском крае // Проблемы кедра: Семеношение и размножение. Томск, 1990. - Вып.4. - С. 78-82.

92. Кузнецова Г.В. Географические культуры и плантации кедра сибирского и кедра корейского на юге Красноярского края // Генетика и селекция- на службе лесу. Тез. Докладов Межд. научно-практич. конференции.- Воронеж, 1996. С. 47-48.

93. Кузнецова Г.В. Рост и репродуктивный процесс кедра сибирского и кедра корейского в географических культурах в Красноярском крае // Лесное хоз.-во- 1998.-№6.-С. 37-38.

94. Кузнецова Г.В. Фенология роста кедра корейского на юге Красноярского края // Леса и лесообразовательный процесс на дальнем Востоке. Матер, междунар. конфер., поев. 90-летию Колесникова Б.П. Владивосток, 1999. -С.107-108.

95. Кузнецова Н.Ф. Ультраструктура развивающихся семян сосны обыкновенной после самоопыления и свободного опыления // Лесоведение. -1988. -№1.-С. 70-73.

96. Кулаков В.Е., Волков Л.А., Тесленко Р.И. и др. Зимние прививки сосенобыкновенной и кедровой сибирской (кедр сибирский) // Лесохоз. инф. 1992. - № 1. - С.32-33.

97. Курсанов Г.А. Развитие исследований по отдаленной гибридизацииплодовых растений // XIV МПК. Тез. докладов. М.: Наука, 1978. Ч. 2. - С.170.

98. Ларионова H.A. Сезонный рост кедра сибирского разного происхождения // Совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. (Тез. докл.).-Петрозаводск, 1967. С. 166-168.

99. Ларионова H.A. Влияние происхождения семян на рост культур кедра сибирского // Лесное хоз-во. 1968. - №4. - С.26-28.

100. Ларионова H.A. Природные регуляторы роста в генеративных органах кедра сибирского // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1974. - С. 104-119.

101. Ларионова H.A., Минина Е.Г., Кирьянова И.А. Ауксины, ингибиторы роста и липиды пыльцы кедра сибирского // Физиология растений. 1977. - Т.24, вып.1.-С. 175-179.

102. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР . -М.: Лесная промышленность. 1982. - 368 с.

103. Литвинов Д.И. Pinus coronans Litw. горный кедр // Тр. Ботан. музея АН. -М.-1913.- Вып. II.- С.20-26.

104. Литвинов Д.И. Высокогорные хвойные стланики на севере Туркестана // Изв. АН.- 1926.- Т.20. №1/2. - С. 113-120.

105. Лузганов А.Г. Географическая изменчивость кедра сибирского // Автореф. дисс. кан. с-хоз наук. Красноярск, 1981. - 24 с.

106. Луганский H.A. Изменчивость деревьев кедра сибирского по коре на Среднем Урале // Проблемы кедра.- Новосибирск: СО АН СССР, i960.- С.86-87.

107. Луганский H.A. К вопросу о внутривидовой изменчивости кедра сибирского на Среднем Урале.- Тр. Ин.-та биологии УФ АН СССР. Свердловск, 1961. -Вып. 23. - С.89-96.

108. Луганский H.A. Внутривидовая изменчивость кедра сибирского на Среднем Урале и ее использование в лесохозяйственной практике: Автореф. дис. канд. с. х. наук. - Красноярск, 1962. - 22 с.

109. Лукин A.B. Кедр сибирский в Центрально-черноземных областях // Бюл. Гл.бот. сада АН СССР. Вып. 75. М.: Наука, 1970. - С. 28-30.

110. Любавская А .Я. Влияние гибридизации на рост и наследование признаковкарельской березы // Лесной журнал. -1962. № 4. - С. 20-27.

111. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. М.: Лесная промышленность,1982. 84 с.

112. Майр Э. Популяции, виды и эволюция.- М.: Мир.- 1974. 457 с. Мальченко Л.А., Сирко В.А. Лесные генетические резерваты в Львовской области // Лесное хозяйство. - 1990. -№3. - С.- 51-53.

113. Мамаев С.А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры вида древесных растений // Экология. 1970. - №1. - С. 39-59. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. -М.: Наука, 1972.-284 с.

114. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Труды Ин.-та экологии растений и животных. Уральск. Научн. центр АН СССР.- Свердловск.-1975.- Вып.94. -С.3-14.

115. Мамаев С.А., Семериков Л.Ф. Актуальные проблемы популяционной биологии растений // Экология. 1981. - № 2. - С. 5-14.

116. Мамаев С.А., Махнев A.K. Изучение популяционной структуры у древесных растений с помощью морфо-физиологических маркеров // Фенетика популяций. М.: Наука.- 1982. -С. 140-150.

117. Мамаев С.А., Махнев А.К. Изучение популяционной структуры древесныхрастений в лесах Сибири // Общие проблемы охраны растительности.

118. Сыктывкар. Коми филиал АН СССР.- 1984. -Т.1. С. 98-99.

119. Мамаев С.А., Махнев А.К. Фенетика природных популяций. М., 1988.1. С.92-93.

120. Манцевич Е.Д. Некоторые итоги отдаленной внутривидовой гибридизации сосны обыкновенной // Лесоведение и лесное хоз.-во. Минск: Вышейш. шк., 1975. - Вып. 10. - С. 202-205.

121. Марусов A.A. Культуры кедра сибирского в Калининской области // Лесное хозяйство. 1969. - № 1. - С.151.

122. Матвеева Р.Н. Размножение сосны кедровой сибирской черенкованием // Интродукция древесных растений и вопросы семеноводства в лесном хоз.-ве. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1981. - С. 98-100.

123. Матвеева Р.Н. Изменчивость кедра сибирского и проведение отбора в молодом возрасте. Деп. в ЦБНТИ, № 720 - ЛХ, 1988. - 179 с.

124. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф., Щерба Н.П. Оценка устойчивости кедра сибирского разных экотипов и форм в плантационных культурах // Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем. Тез. докладов Межд. совещания. Красноярск, 1999. - С.111.

125. Медведева A.A. Сезонная динамика прироста культур сосны и лиственницы в южной тайге Красноярского края // Изв. СО АН СССР, 1969. Вып 2., № 10.-С. 25-29.

126. Медведева A.A. Воспроизводство кедровых лесов на Урале и в Западной Сибири. Свердловск, 1981. - С. 60-63.

127. Межанов Г.И. Культуры кедра сибирского в Калининской области // Лесное хозяйство. 1953. - № 12. - С 72-73.

128. Мерзленко М.Д., Мельник Л.Г. Значение географических лесных культур в сохранении биологического разнообразия древесных растений // Бюл. Разнообразия лесных экосистем. Матер. Всерос. совещания. Москва, ноябрь. 1995.-М, 1995.-С. 325-327.

129. Миддендорф А. Растительность Сибири. 4.1, отд.4. Путешествие на Север и Восток Сибири. Спб, 1867.

130. Милютин Л.И. О структуре популяций лесообразующих видов хвойных Сибири // Лесная генетика: Охрана, воспроизводство и рациональное использование генетических ресурсов. Мат-лы Межд. симп.-ма. Ч. 1. г. Уфа, 4-11 сент. 1991 г. Уфа, 1994. - С. 37-44.

131. Минина Е.Г. О морфогенезе кедра сибирского // Лесоведение. 1971. - №4. -С.27-36.

132. Минина Е.Г., Ларионова H.A. Аномалия женских шишек сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour), как возможная форма апомиксиса // Докл. АН СССР, 1976. Т.227, №5. - С. 1261-1263.

133. Минина Е.Г., Ларионова H.A. Морфогенез и проявление пола у хвойных. М.: Наука, 1979.-215с.

134. Мишуков Н.П. Кедр сибирский на северном пределе распространения в бассейнах Пура и Таза // Природа тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1973. - С.22-37.

135. Мишуков Н.П., Кулаков В.Е. Индивидуальная изменчивость кедра сибирского по смолопродуктивности. Изв. СО АН СССР. Сер.биол.наук, 1970. - №10, вып.2. -С. 62-66.

136. Молотков П.И. Интенсификация селекционных работ в лесном хозяйстве // Лесное хозяйство. 1980. - № 11. - С. 37-38. Молотков П.И.

137. Молотковский Г.Х. Полярность и гетерозис у растений // Вест. с.-х. науки, 1966.-№ 11.-С. 28-34.

138. Молотковский Г.Х. Механизм полярности процесса оплодотворения при прямом и обратном скрещивании у растений // Цитология и генетика. 1968. -Т. 2,№2.- С. 127-132.

139. Молчан И.М. Половые различия генеративных органов и гетерозис растений // Докл. ТСХА, 1966. Вып. 122. - С. 85-92.

140. Молчан И.М. Половые типы растений и теория несовместимости // Изв. ТСХА, 1974. Вып. 3. - С. 67-91.

141. Молчанов A.A. Рост и плодоношение древесных пород в связи с метеорологическими условиями // Тр. лаб. лесоведения АН СССР, 1961. Т. 3. - С. 5-50.

142. Муратова E.H. Сравнительная характеристика кариотипа кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) из разных популяций // Селекция хвойных пород Сибири.- Красноярск, 1978. С.5-21.

143. Муратова E.H. Кариотипы сосен группы Cembra // Ботанический журнал. -1980.-Т.65.-С.1130-1138.

144. Назимова Д.И. Реликты неморальной флоры в лесах Западного Саяна // Лесоведение. 1967. - №3. - С. 76-88.

145. Назимова Д.И. Горные темнохвойные леса Западного Саяна. Л.: Наука, 1975. - 119 с.

146. Назимова Д.И. Алтае-Саянская горная лесорастительная область // Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. С. 26148.

147. Наквасина E.H., Бедрицкая Т.В. Семенные плантации северных экотипов сосны обыкновенной. Архангельск, 1999. - 141 с.

148. Некрасов В.И., Твеленев М.В. К интродукции кедра сибирского (Pinus sibirica) в европейской части СССР // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. М.: Наука, 1970. - Вып. 75. - С. 25-27.

149. Некрасова Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1960. - 131 с.

150. Некрасова Т.П. Плодоношение кедра в Западной Сибири. Новосибирск: СО АН СССР, 1961.-71 с.

151. Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского.-Новосибирск: Наука, 1972. 273 с.

152. Некрасова Т.П. Цикличность плодоношения кедра сибирского // Биология семенного размножения хвойных в Западной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд. - ние, 1974. - С. 70-75.

153. Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири. -Новосибирск: Наука, 1983. 169 с.

154. Некрасова Т.П., Петрова В.А. Содержание азота и генеративные процессы у кедра сибирского // Изв. Сиб. отд. АН СССР, серия биол.-мед. наук, 1967. -№ 5, вып. 1.

155. Некрасова Т.П., Мишуков Н.П. Области семенной продуктивности кедра сибирского на Западно-Сибирской равнине //Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири. Новосибрск: Наука. Сиб. отд.-ние, 1974.-С. 3-15.

156. Ненюхин В.Н. Срастание прививок у сосен // Лесные культуры. Научн. тр. ЛТА. 1970. - № 100. - С 49-54.

157. Ненюхин В.Н. Скрещивание географических экотипов сосны обыкновенной

158. Всесоюз. совещ. по лесной генетике и семеноводству. Тез докл. 4.II. -Петрозаводск, 1983. С. 25-26.

159. Ненюхин В.Н. Семенная продуктивность сосны обыкновенной при эколого-географических скрещиваниях и пути ее повышения // Тез. докл. 2 Всесоюзн. симп, 10-12 сент. 1985г. Новосибирск, 1985. - С. 149.

160. Ненюхин В.Н. Внутривидовая гибридизация сосны обыкновенной после самоопыления и свободного опыления // Лесоведение. 1988. - № 1. - С. 7073.

161. Николаева А.Н. Изменчивость пыльцы кедра сибирского // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск, 1974. - С. 120-130. Николаева А.Н. Органогенез кедра сибирского на Западном Саяне // Лесоведение. - 1975. - № 4. - С. 86-92.

162. Парамонов Е.Г. Создание культур кедра на Горном Алтае // Современное состояние кедровых лесов и пути их рационального использования. -Барнаул, 1977. С. 48-49.

163. Патлай И.Н. Влияние происхождения семян на рост и устойчивость сосны в географических культурах Красно-Тростянецкой лесной опытной станции // Селекция, интродукция и семеноводство древесных лесных пород. Киев, 1964. - С. 182-195.

164. Положение о выделении генетического фонда древесных пород в лесах СССР. М.: ЦБНТИлесхоз, 1982. - 22 с.

165. Правдин Л.Ф. Пути изучения плодоношения кедра сибирского //Проблемы кедра. Новосибирск, 1960. - Вып.6. -С. 145 150.

166. Правдин Л.Ф. Итоги работ по изучению плодоношения кедра сибирского. -Труды Ин.-та леса и древ. СО АН СССР. Красноярск, 1963. - Т.62. - С. 174189.

167. Правдин Л.Ф. Ближайшие задачи научных исследований и практики по лесной генетике и селекции с Сибири // Селекция древесных пород в Восточной (^ибири. М.: Наука, 1964. - С. 5-19.

168. Правдин Л.Ф. Направление и содержание работ по изучению природного разнообразия древесных пород и их значение для лесной селекции // Лесоведение. 1967. - №3. - С. 3-16.

169. Проказин С.П. Международное совещание по лесосеменным плантациям // Лесное хозяйство. 1962. - № 2. - С. 89-90.

170. Проказин С.П. О массовом получении семян первого гибридного поколения от отдаленных внутривидовых скрещиваний // Межд. симп. по селекции, генетике и лесному семеноводству хвойных пород. Пущино, 1972. - С. 2023.

171. Пулинец М.П. Состояние культур кедра в различных типологическихусловиях // Труды ДальНИИЛХ, №29 .- Хабаровск, 1987. -С. 54-63.

172. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойныхвидов на Урале // Автореф. дисс. докт. биол. наук. Красноярск, 2000. - 48 с.

173. Разливалов Г.М. Некоторые особенности плодоношения кедра сибирского вусловиях Восточного Казахстана // Научная конференция Казахскогосельскохозяйственного ин.-та. Алма-Ата, 1957. - С. 36-38.

174. Разливалов Г.М. Кедровые леса Казахстана и перспективы их использования

175. Матер, конф. «Проблемы кедра». Новосибирск, 1960.

176. Решетников В.В., Хиров A.A. Заготовка черенков с плюсовых деревьев исоздание маточных плантаций // Лесное хозяйство. 1987. - № 7. - С. 48-49.

177. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Изд.-во Высшая школа, 1973.-320 с.

178. Ромедер Э., Шенбах Г. Генетика и селекция лесных пород. -М., 1962. Изд-с-х литер, журналов и плакатов. 268 с.

179. Рубаник В.Г., Жеронкина Т.А. Опыт прививки кедра сибирского на сосне обыкновенной в Алма-Атинском ботаническом саду // Тр. Алма-Атинского Ботан. сада, 1963. № 7. - С. 53-60.

180. Рябчинская В.В. Прививки кедра на сосну // Молодые лесоводы 40-летию Великого Октября, 1957. - С. 267-278.

181. Рябчинская В.В. Прививки кедра сибирского в Башкирии // Тр. ВНИИЛМА. Уфа, 1961. Вып. V. - С. 205-218.

182. Рябчинская В.В., Рябчинский A.B. Итоги работ по прививкам кедра // Сб. Трудов по лесн. хоз.-ву. Башкирская лесн. опыт, станция, 1958. Вып.З. - С. 183-205.

183. Савин E.H., Милютин Л.И., Краснощеков Ю.Н., Коротков И.А., Сунцов A.B. и др. Леса Монгольской народной республики. Москва: Наука, 1988. - 176 с.

184. Сарвас Р. Адаптация популяций лесных деревьев к длительности вегетативного периода // Лесная генетика, селекция, семеноводство. -Петрозаводск: Карелия, 1970. С. 108-111.

185. Свинцова B.C. Изучение генетического груза в эмбриогенезе сосны оьыкновенной // Современные методы лесной генетики и селекции. -Воронеж, 1984.

186. Северова А.И. Вегетативное размножение хвойных. М.: изд. АН СССР, 1951.-71 с.

187. Северова А.И. Прививки кедра сибирского на сосне обыкновенной // Природа. 1957. - № 6. - С. 88-90.

188. Северова А.И. Вегетативное размножение хвойных древесных пород. -М, 1958. 143 с.

189. Северова А.И. Семеношение прививок хвойных пород // Лесное хозяйство. -1968. -№2.-С. 58-61.

190. Семенов М.М, Олисова О.П. Изыскание рентабельных методов повышения урожайности кедровых лесов. Красноярск: изд. СибНИИЛХ, 1933. Семена древесных пород. Методы рентгенографического анализа. - ОСТ 5694-87,1988.

191. Семечкин И.В, Поликарпов Н.П, Ирошников А.И. и др. Кедровые леса Сибири.- Новосибирск: Наука, 1985. 256 с.

192. Сенчукова Г.В. Опыт создания лесосеменных плантаций кедра корейского и лиственницы даурской в Хабаровском крае // Итоги изучения лесов Дальнего Востока. Владивосток, 1967. - С. 192-194.

193. Синская E.H. Современное состояние вопроса о популяциях высших растений // Проблемы популяций у высших растений. Л.: Наука. Изд.- во ВИР, 1961.-Вып. 1.

194. Смаглюк К.К, Ступар В.И, Судариков В.Н. Географические посевы сосны кедровой сибирской в Карпатах // Лесоведение. 1977. - №3. - С. 60-70.

195. Смирнов Г.В. Опыт географических прививок кедровых сосен в условиях Ленинградской области // Лесные культуры. Научн. тр. ЛТА, 1970. № 100. -С. 60-63.

196. Соколов С. Я. К биологии сосны кедровой (кедра сибирского) Pinus sibirica Du Tour // Кедр сибирский на европейском Севере СССР. Л.: Наука, 1972. -С. 6-20.

197. Степанов Н.В. Редкие и исчезающие растения Красноярского края //Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири. Тезисы докладов конференции, посвященной 70-летию образования госзаповедника «Столбы».- Красноярск, 1995. С.104-105.

198. С ловцов И. В стране кедра и соболя: (очерк Тандинско-Пелымского края) // Зап.-Сиб. отд.- ния. рус. географ, об.- ва. Омск, 1982. - Кн.13, вып.1. - С. 141.

199. Сукачев В.Н. О некоторых новых интересных растениях Прибайкалья // Дневник Всесоюзного съезда ботаников в Ленинграде, январь 1928г. Л.: Изд. Гос. Рус. Ботан. об.- ва, 1928. - С. 128-129.

200. Сурсо М.В. Влияние условий опыления и длительность хранения пыльцы на формирование семян сосны обыкновенной (на лесосеменной плантации) // Селекция и семеноводство хвойных пород на Европейском севере. -Архангельск, 1991. С. 68-76.

201. Таланцев Н.К., Пряжников А.Н., Мишуков Н.П. Кедровые леса. М.: Лесная пром.-ть, 1978. - С. 176.

202. Твеленев М.В. Кедр сибирский в европейские районы страны // Лесное хозяйство. - 1965. - №3. - С.43-44.

203. Твеленев М.В. Прививки кедра с учетом фенофаз // Лесное хозяйство. 1977. - № 2. - С 52-54.

204. Твеленев М.В. Методические рекомендации по вегетативному размножению хвойных пород (сосна, кедр) прививками в летние сроки. М.: ВНИИЛМ лесного хозяйства, 1982. - 10с.

205. Твеленев М.В О сексуализации прививок кедра сибирского в Московской области // Половое размножение хвойных. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 112.

206. Твеленев М.В. Рекомендации по прививкам сосны и кедра в летние сроки // Министерство лесного хозяйства РСФСР. М.: центр. НОТ Минлесхоза РСФСР, 1988. - 9 с.

207. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяциях. М., 1973. - 277 с.

208. Титов Е.В. Развитие женских стробилов у кедра сибирского при контролируемом скрещивании // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесн. пород. Воронеж, 1975. - С. 59-64.

209. Титов Е.В. Методы получения репродуктивного гетерозиса у кедровых сосен // Лесоведение. 1980. - № 1. - С. 80-86.

210. Титов Е.В. Изменение семенной продуктивности кедра сибирского при скрещивании деревьев различных половых типов // Половое размножение хвойных растений. Тезисы докладов II Всесоюзного симпозиума. -Новосибирск: СО АН СССР, 1985. С.113-114.

211. Титов Е.В. Возможность гетерозиса при скрещивании деревьев кедра сибирского различного полового типа// Лесоведение. 1988. -№4. -С. 89-94. Титов Е.В. Половые типы деревьев кедра сибирского // Лесоведение. - 1991.-№4. с. 64-70.

212. Титов Е.В. Внутривидовые гибриды кедра сибирского // Генетика.- 1994.-Т.ЗО. С. 156.

213. Титов Е.В. Селекция сосны кедровой сибирской на семенную продуктивность // Автореф. дис. докт. е.- х. наук: 06.03.01. Брянск, 1995. -43 с.

214. Титов Е.В. Клоновое испытание кедровых сосен // Лесное хозяйство. 1995. -№6. - С. 25-26.

215. Титов Е.В. Уникальный объект гетерозисной селекции кедра сибирского на Брянщине // Материалы международной научно-производственной конференции. Брянск, 1999. -С. 69-71.

216. Третьякова И.Н. Эмбриология хвойных. Новосибирск. М.: Наука, 1990. -155с.

217. Третьякова И.Н., Новоселова Н.В. Механизм формирования полиэмбрионии у семян кедра сибирского // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений. Красноярск, 1999. - С. 15-16.

218. Турбин Н.В., Хотылева JI.B. Использование гетерозиса в растениеводстве. -М, 1966.

219. Урусов В.М. Генезис растительности и рациональное природопользование на Дальнем Востоке. Владивосток, 1988. - 356 с.

220. Урусов В.М., Анекеев Ю.Б. Генетическое резервирование лесообразующих пород Сибири и Дальнего Востока как основа селекции. -Владивосток: Тихоокеан. ин.-т геогр., 1987. 29 с.

221. Филатова О.В., Грицайчук В.В. Сбережение и изучение генофонда сосны обыкновенной в Харьковской области // Охрана, обогащение, воспроизводство и использование растительных ресурсов. Ставрополь, 1990. -С.359-361.

222. Харьюзова Е.Д. Кедровая сосна // Культурная флора СССР. «Орехоплодные». М.-Л., 1936. Т. XVII. - С. 3-38.

223. Хохрин A.B. Опыт прививок кедра на Урале // Лесное хозяйство. 1957. -№3. - С. 70.

224. Хохрин A.B. Влияние эдафических условий на рост культур кедра сибирского на Урале // Воспроизводство кедровых лесов на Урале и в западной Сибири. Свердловск, 1981. - С. 63-72.

225. Храмова Н.Ф. Прививки как метод создания семенных участков кедра и кедровых садов в Новосибирской области // Возобновление и улучшение лесов, 1964. Вып. 8. - С. 139-144.

226. Черепнин В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука, 1980. - 182 с.

227. Чудный A.B., Мишуков Н.П., Ильичев Ю.Н. Характеристика насаждений сосны сибирской (кедровой) по составу терпентинных масел и смолопродуктивности // Растительные ресурсы. 1980. - Т. 16, вып.1. - С. 1425.

228. Шарнас JI.A., Джебеян В.Г. Методика определения урожая кедровых орехови урожайности кедровников. Красноярск: СибНИИЛХ, 1934.

229. Шемберг М.А. О Красной книге растений и грибов Красноярского края //

230. Проблемы заповедного дела Сибири. Материалы межрегиональной научнопракт. конференции, посвященной 20-летию образования Саяно

231. Шушенского заповедника. -Шушенское, 1996. -С. 185 187.

232. Шимак М. Полиэмбриональные семена в Арктических областях // Половаярепродукция хвойных. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 83-93.

233. Шигапов З.Х. Частота самоопыления в природных популяциях и налесосеменных плантациях сосны обыкновенной // Лесоведение. 1997. - № 1.-С. 51-56.

234. Шульга В.В., Мосин В.И. Рекомендации по технологии прививок сосны и уходу за ними в лесхозах Северного Казахстана. Алма-Ата, 1970. Шредер Р. Три разновидности сибирского кедра // Сад и огород, 1896. - № 24. - С.407-408.

235. Штаркер В.В. К флоре Восточного Саяна и вопросы ее охраны // Проблемы заповедного дела Сибири. Материалы межрегиональной научно-практ. конференции, посвященной 20-летию образования Саяно-Шушенского заповедника. -Шушенское, 1996. -С.85-87.

236. Штейникова В.И. Морфогенез однолетнего сеянца кедра корейского // Тр. ДальНИИЛХ. Лесовосстановление на Дальнем Востоке. Хабаровск, 1980. -Вып. 22.-С. 21-23.

237. Штейникова В.И., Зеленская Т.Ф. Рост сеянцев кедра корейского и кедра сибирского разного происхождения в южной части Хабаровского края // Тр.

238. ДальНИИЛХ. Лесовосстановление на Дальнем Востоке. Хабаровск, 1980. -Вып. 22.-С. 12-21.

239. Штейннкова В.И., Ковалева Г.Ф. Морфобиологические особенности кедра сибирского м кедра корейского различного географического происхождения в горных лесах Хабаровского края // Труды ДальНИИ лесного хоз.-ва. -Хабаровск, 1982. Вып. 24. - С.112-119.

240. Щербакова М.А. Определение качества семян рентгенографическим методом // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. М.: Изд.-во АН СССР, 1963. - С.168-173.

241. Щерба Н.П., Калинин A.B. Экологические плантационные культуры сосны кедровой корейской в условиях интродукции // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений. Красноярск, 1999. - С.68-69.

242. Яблоков A.C. Селекция древесных пород. М.: Сельхозгиз, 1962. - 487 с. Яблоков A.C. Некоторые итоги работ по селекции лесных пород в РСФСР // Лесохозяйственная и лесомелиоративная наука в СССР (1917-1967). - М.: Лесная промышленность, 1967. - 40 с.

243. Янгутов А.И. Интродукция кедра сибирского в центральные области европейской части РСФР // Интродукция древесных растений и вопросы семеноводства в лесн. хоз-ве. Краткие тез. Научно-практ. конф. -Новосибирск, 1981. С. 159-162.

244. Янгутов А.И, Дроздов И.И. Искусственное выращивание кедра сибирского // Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Сер. Лесоведение и лесоводство.- 1989. Т.5. - С.3-59.

245. Ahlgren Clifford Е. Some effects of inter and intraspecific grafting on growth and flowering of some five-needle-pinus // Silvae Genetica. 1972. - Y.21, N. 3-4. - P. 122-126.

246. Andersson E, Ekberg J, Eriksson G. A summary of meiotic investgations in Conifers // Studia forestalia Suecica. N. 70. Stockholm: Royal College of Foresty, 1969.-20 p.

247. Beissner L. Handbuch der Nadelholzkunde. 3 Aufl. Berlin, 1909. - 741 s. Beissner L, Fitschen J. Handbuch der Nadelholzkunde. 3 Auft. - Berlin, 1930. - -765 s.

248. Berlin Gr. Developmental patterns in pine polyembryony // Amer. J. of Botany. -1962. -V. 49,N. 4.-P. 130-140.

249. Blada I. Interspecific Hybridization of Swiss Stone Pine (Pinus cembra L.) II Silvae Genetica. 1994. - Bd.43, N. 1. - P. 14-20.

250. Brown I.R, Sawve E.M. Effect of exogenous growth substances on cone development in Scots pine {Pinus silvestris L.) // Can. J. For. Res. 1975. - V. 5, N. 2.-P. 165-170.

251. Brown I.R. Flowering and Seed production in grafted clones of Scots pine // Silvae Genetica. -1971. V. 20. - P. 121-132.

252. Copes D.L. Development of internal graft incompatibility simptoms in Pinus radiata II N. J. Forest Sci. 1980. - V. 10, N. 2. - P. 367-380. Copes D.L. Long-term storage of Douglas-fir pollens // Forest Sci. - 1987. - V. 33, N.3.-P. 244-246.

253. Chira E. The pollen sterility of Scots and black pines ( Pinus silvestris L., Pinus nigra Arnold.) // Lesn. Casopis, 1963. V.9. - P. 821-826.

254. Chira E. The pollen development of Scotch and some other introduces pines // Lesn. Casopis, 1965. V.29. - P. 641-653.

255. Dengler A., Scamoni A. Uber den Pollenflug der Waldbaume // Zbl. Ges. Forstwissench., 1944. Bd.6. - S. 36-155.

256. Di-Giovanni F., Kevan R.C. Factors affuting pollen dynamic and its importance to pollen contaminetion: A review // Canad. J. Forest Res. 1991. - Vol. 21, N 8. - P. 1135-1170.

257. Dunberg A. Stimulation of flowering in Picea abies by gibberellins // Silva genetica. 1980. - Bd. 29, N. 2. - P. 51-53.

258. Ehrenberg C., Simak M. Flowering and pollination in Scots pine // Midd. Stat. Skogsfersk. Inst., 1957. 46. - 12. - P. 1-27.

259. Eriksson G. Temperature response of pollen mother cells in Larix and its importanse for pollen formation.- Stockholm: Royal college of Foresty, 1968. -131 p.

260. Eriksson G., Ekberg I., Jonsson A. Metotic investigation in pollen mothercells of Norway spruce cultivated in plastic green house. Hereditas, 1970. - V. 66. - P. 20.

261. Ford E. Polimorphism and taxonomy //The newsystematics. Oxford: Clarendon press, 1940.-P. 493-513.

262. Gregorus H.R. The importance of genetic multiplicy for tolerance of atmospheric pollution // Forest Plants AND Forest Protection. Proc. 18-th IUFRO World Congress, Ljubljana, Yugoslavia. Div. 2. - 1986. - V. 1. - P. 13-22.

263. Hagman M., Mikkola L. Observation on cross-, self- and interspecific pollinationin Pinus peuce Griseb // Silva Genetica. 1963. - V.12. - N. 3. - P. 73-79.

264. Holzer K. Versuchsergebniss bei heteroplastishen Zirbenpropfimgen {Pinuscembra L.) // Silvae Genetica. 1970. Bd. 19. - P. 164-170.

265. Holzer K. Genetics of Pinus cembra L. Annales Forestales (Analiza Sumarstvo).

266. Academia scientiarum et artium slavorum Meridionalium. Lugoslavenska

267. Academia Znanosti i umiethosti, 1975. V.6, N. 5. - P. 139-158.1.oshnikov A.I. Problems of genetics-breeding ensuring of plantational forestry

268. Programms // Forest Protection Proc. 18-th IUFRO World Congress, Ljubljana,

269. Yugoslavia. -Div.2.- 1986.-V.2. P.554-564.1.hikura Shinsuke Bull. Abies sachlinensis Hafakcyama suekichi // Hokkaido Forest Exp. Stat., 1982. N. 20. - S. 1-8.

270. Kantor J., Chira E. Microsporogenesis at some species of Abies II Sbor. V ysoke skoly Zemedelske v Brne, 1965. N. 3. - P. 179-185.

271. Kurz M.L. Tissue culture of conifers. Comb Proc. Intern. Plant Propagators/ Soc. 1986.-Vol.35. P. 206-216.

272. Mullan E.E. Effect of applied growth regulators on cone production in Douglasi fir and relation of endogenous growth regulators to cone production capasity // Can. J. Forest Res. 1980. - V. 10, N. 3. - P. 105-414.

273. Nance W.L. Seed-deployment strategies // J Forestry. 1986. - V. 84, N.2. - P.50-51.

274. Negri V., Beneivenga M. Problem diconservazion dellerisorse genetiche forestall //Ann. Fag Ags. Univ Studi Ferugia, 1991. V. 43. - P. 463 - 480.202

275. Schröck O. Untersuchungen Über die Abhängigkeit der Merkmalsausbilding an kiefernpfroptlinsen von Provenienz.- Klon. Umweltung Unterlagenein flüssen // Flora A, 1956.-V. 156, N.5.

276. Simak M, Gustaffson A. X-ray photography and sencitivity in forest tree species // Hereditas. 1953. -Bd 39, N. 3-4. - P. 450-468.

277. Turok Yozef. Prementivost kyitnuja a fruktifikacie borovice limby (Pinus cembra L.) // Zb. Pr. Tatrunsk. Nar. Parku, 1982. N. 23. - S. 55-75. Tretyakova I.N. Possibility of apomixis in Conifers // Apomixis Newsletter, Mexico. - 1992. - N 4. - P. 39-40.

278. Tretyakova I.N. Structural and functional aspects of anomalous development of Pinaceae family ovules and seeds // XVI International Botanical Congress, Yokohama, Japan, 1993. P. 237.

279. Wright J. W. Genetics of forest tree improvement // FAO Forestry fnd For. Prod. Stud. Rome. 1962. - N 16. - 399 p.