Исследование семенной продуктивности и качества семян кедра гималайского тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.01, кандидат сельскохозяйственных наук Жестерев, Александр Максимович

• Жестерев, Александр Максимович
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Жестерев, Александр Максимович

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

2. ПРОГРАММА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ, ОБЪЕМЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ РАБОТ

2.1. Программа исследований

2.2. Методика исследований

2.2.1. Выбор объектов исследований

2.2.2. Методика полевых работ и обработка данных

2.3. Объемы экспериментальных работ

3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИССЛЕДУЕМОГО РЕГИОНА И ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИИ

3.1. Географические характеристики региона

3.2. Орография, геоморфология и почвы

3.3. Климат

3.4. Характеристика растительности и объектов исследований

4. АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ НАСАЖДЕНИИ В РЕГИОНЕ

5. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ

5.1. Вступление в генеративную Фазу и процесс Формирования урожая

5.2. Качественная и количественная оценка семенной продуктивности

5.2.1. Потенциальная семенная продуктивность

5.2.2. Реальная семенная продуктивность

5.2.3. Семенная продуктивность и возраст дерева

5.2.4. Оценка завязавшихся, но невызревших семян

5.2.5. Продуктивность шишек правой и левой Форм

6. КАЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЯН

6.1. Влияние метеорологических условий на качество семян

6.2. Посевные качества семян

7. ДИНАМИКА ВСХОЖЕСТИ СЕМЯН И РОСТ ОДНОЛЕТНИХ

СЕЯНЦЕВ

7.1. Анализ всхожести семян и энергии прорастания

7.2. Стимулирование прорастания семян

7.2.1. Действие регуляторов роста на прорастание

семян

7.2.2. Действие гамма-облучения семян на всхожесть

и рост сеянцев

7.3. Всхожесть семян из шишек левой и правой Форм

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование семенной продуктивности и качества семян кедра гималайского»

ВВЕДЕНИЕ

Интродукционный опыт, накопленный в России на протяжении полутора столетий, представляет большую ценность для обогащения лесного Фонда новыми ценными древесными видами и является важным резервом в улучшении качественного состава и повышении продуктивности лесов.

Одним из ценных хвойных экзотов для Черноморского побережья Кавказа является кедр гималайский. Это подтверждает международный симпозиум в Турции, посвященный вопросам расширения естественных и искусственных кедровых насаждений /129/.

Анализ интродукции кедра в регионе показал, что он по продуктивности превосходит многие местные породы /30, 35, 53/.

Актуальность темы. Одним из путей повышения общей продуктивности, улучшения качественного состава и рекреационных свойств лесов является искусственное лесоразведение ценных для лесного хозяйства экзотов, характеризующихся быстрым ростом, биологической устойчивостью и высокой производительностью. К числу перспективных видов, хорошо зарекомендовавших себя в условиях Черноморского побережья Краснодарского края, относится кедр гималайский. Широкое внедрение этого экзота в леса зеленой зоны сдерживается из-за недостаточного обеспечения хозяйств высококачественным посевным и посадочным материалом. При этом ряд исследователей (Зебелин, 1939,- Никифоров, Кузнецов, 1973,- Истратова, Коркешко, 1974) отмечают низкое качество его семян. Поскольку он размножается преимущественно семенами.

то изучение семенной продуктивности и выяснение причин низкого качества его семян для успешного введения в культуру и разработка рекомендаций по выращиванию качественного посадочного материала имеет научное и хозяйственное значение.

Цель и задачи исследований. Изучить семенную продуктивность и качество семян кедра гималайского на Черноморском побережье Краснодарского края.

В соответствии с целью работы задачи исследований состояли в следующем: подбор и селекционная оценка плодоносящих лесных культур и биоргупп, установление величины семенной продуктивности и урожая семян с учетом диссиметрической изменчивости шишек, определение качества семян изучаемого вида, выяснение динамики семенной продуктивности; установление зависимости семенной продуктивности и качества семян от условий Формирования и внешней среды.

Объекты исследований. Лесные культуры на территории Лоос-кого опытного лесхоза НИИгорлесэкол и Сочинского национального парка (НП) Краснодарского края и биогруппы в Дендрарии НИИгорлесэкол, парках побережья и городских посадках.

Научная новизна. В регионе впервые проведено определение реальной семенной продуктивности кедра с учетом диссиметрической изменчивости шишек. Для оценки посевных качеств семян и стимулирования их всхожести впервые использовано гамма- облучение. Обследовано и проанализировано санитарное состояние существующих лесных культур и биогрупп, дана их селекционная оценка с выделением плюсовых деревьев. Проанализировано влияние основных климатических Факторов на качество его семян.

Обоснованность и достоверность результатов исследований

базируется на массовом экспериментальном материале, полученном при изучении семенной продуктивности и качества семян в течение 9 лет с использованием современных методик. Обработка и анализ материалов выполнены с применением статистических методов.

На защиту выносятся: материалы по селекционной оценке и санитарному состоянию насаждений кедра гималайского в регионе,-полученные результаты о семенной продуктивности и качестве семян с учетом диссиметрической изменчивости шишек,- динамика всхожести семян при различных способах подготовки их к посеву,-установленные зависимости качества семян от метеофакторов,- рекомендации производству по выращиванию посадочного материала.

Практическая значимость. Настоящая работа является составной частью исследований, выполненных НИИгорлесэкол по инт-родукционной тематике с 1981 по 1990 гг., связанной с усовершенствованием методов интродукции и акклиматизации древесных пород с целью отбора более ценных из них для внедрения в лесо-хозяйственное производство и разработкой технических условий на сеянцы деревьев и кустарников.

Выделенные в процессе исследований плюсовые и лучшие нормальные деревья кедра гималайского и результаты анализа качества продуцируемых им семян позволят обеспечить сбор качественного семенного материала для питомнического хозяйства региона. Использование разработанных условий на сеянцы в зоне Черноморского побережья России обеспечит получение стандартного качественного посадочного материала для создания лесных культур в регионе. Определена радиочувствительность семян и рекомендованы для практики дозы облучения, стимулирующие энергию

прорастания и грунтовую всхожесть.

Результаты исследований использованы при разработке ГОСТ 3317 - 90 "Сеянцы деревьев и кустарников. Технические условия?

Выделены плюсовые деревья с занесением в Государственный реестр плюсовых деревьев по Краснодарскому краю.

Основные научно-технические разработки внедрены в Лооском опытном лесхозе.

Личный вклад. Программа исследований и все работы по сбору экспериментального материала, его обработке и анализу выполнены самостоятельно автором. Пробные площади заложены с участием автора.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований докладывались на 3 научных конференциях аспирантов и научных сотрудников ВНИИЛМ в 1985, 1986 и 1987 годах в г. Пушкино Московской обл.; научно-практической конференции "Интенсификация лесохозяйственного производства Северного Кавказа", г.Сочи. 1988 г.; IX Всесоюзном совещании по семеноведению интродуцен-тов "Репродуктивная биология интродуцированных растений", г. Умань, 1991 год и опубликованы в 9 научных работах.

Обьем и структура работы. Диссертация изложена на 120 страницах машинописного текста, включает 29 таблиц, 11 рисунков. Содержит введение, 7 глав, выводы и рекомендации производству, список литературы из 134 наименований.

Диссертационная работа выполнена в НИИгорлесэкол, большая помощь в сборе экспериментального материала оказана автору соисполнителями научных тем : Бучманом C.B., Ананченко В.Н., Гра-щенковой A.M. Всем им автор выражает искреннюю благодарность.

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Род кедр (Cedrus Trew) принадлежит к трибе Lariceae, включающей роды, у которых хвоя на укороченных побегах собрана в пучки, а на удлиненных одиночная /66/. Представлен четырьмя видами, первый из которых произрастает в Гималаях, а остальные три в Средиземноморье /35/: кедр гималайский (Cedrus deodara G.Don fil.), кедр атласский (Cedrus atlantika Manetti), кедр ливанский ( Cedrus Iibani A.Rich.), кедр короткохвойный (Cedrus brevifolia Henry), причем кедр атласский имеет две разновидности.- кедр атласский телльский (Cedrus atlantica tellica Gaussen) из приморских гор Телль-Атласа и кедр атласский сред-неатласский (Cedrus atlantica meridionales Gaussen) из внутренних гор Сахарного и Высокого Атласа. Кедр ливанский также представлен двумя разновидностями : кедр ливанский анатолийский (C.libani anatolica Gaussen) из гор Тавра (Турция) и кедр ливанский из Ливана и Сирии /60, 62/.

У кедра гималайского на родине имеются три типа кедровых лесов.- первый - в засушливой зоне внутренних районов Гималаев, второй - на переходных горных кряжах и в долинах, третий - в окраинных областях, где наиболее проявляется влияние муссонов и где более высокая скорость роста /29/.

Кедры ливанский, атласский и гималайский впервые интроду-цированы в Россию соответственно в 1826, 1842 и 1850 годах, а кедр короткохвойный - в 1972 году семенами с острова Кипр. Причем репродуктивный материал первых трех видов кедров поступил в Россию не из естественных мест обитания, а реинтродуци-

рован из стран Юго-Западной Европы /62/. где в настоящее время они широко распространены в парках и лесных культурах.

На Черноморское побережье Кавказа кедры гималайский, атласский и ливанский были интродуцированы из Крыма в конце прошлого столетия и в настоящее время в разной степени представлены в парках и лесных культурах Черноморского побережья Краснодарского края.

В регионе исследований наиболее распространен кедр гималайский, плодоносящих лесных культур кедра атласского в регионе исследований нет /46, 90/. Кедр гималайский предпочитает области с обильными осадками от 750 до 1750 мм, мягкими многоснежными зимами и плодородными почвами, достаточно влажными и проницаемыми, образованными на граните, глинистом сланце /111, 121/. Ю.А. Акимов и С.И. Кузнецов /4/ отмечают, что в благоприятных условиях (при защите от ветра) он может выносить морозы до - 22° С, а в отдельных случаях до - 37° С. Лучше всего он растет на некарбонатных и малокарбонатных почвах, сформировавшихся на глинистых сланцах и продуктах выветривания или смешанном делювии известняков и глинистых сланцев. Те же авторы отмечают, что этот вид представляет интерес не только как декоративное растение, но и как источник летучих Фитонцидов. По антимикробной деятельности терпены этого кедра превосходят сосну крымскую, кипарис вечнозеленый, лавр благородный. В связи с этим его целесообразно использовать в зоне курортов.

Современный ареал кедра гималайского простирается от Афганистана до Непала на 1000 км. в высотной зоне от 1200 до 4000 м. С.И.Кузнецов /62/ считает, что в истории развития ареала рода кедр наиболее важную роль сыграли экологические Фак-

торы и представители рода кедр исторически связаны с горными районами юга СССР, которые представляют благоприятный регион для их хозяйственного использования.

Развитие репродуктивных структур у кедра гималайского в естественном ареале изучено достаточно хорошо. Наиболее ранние работы по репродуктивным структурам опубликованы в 1922 году /133/. Развитию его репродуктивных структур в естественном ареале посвящена также работа Р.Maheswary. C.Biswas. 1970 /131/.

Однако, как справедливо отмечают И.А.Ругузов и С.И Кузнецов /95/, интродукция этого экзота в разные эколого-географи-ческие районы земного шара отразилась на биологии его развития, в частности на генеративной сфере.

В.М.Арнольди /7/ впервые приводит ряд ценных наблюдений по развитию его генеративной сферы в культуре.

Структура пола и семеношение в условиях культуры изучено Ю.П.Никифоровым и С.И Кузнецовым /81/. Обследование показало, что мужские особи составляют 45%, женские - 12%, однодомные особи отсутствуют в крымских насаждениях кедра гималайского. Однако дальнейшее изучение структуры пола С.И.Кузнецовым /63/ показало, что соотношение двудомных и однодомных экземпляров составляет (в возрасте до 40 лет) в Крыму 11.5:1, в Закавказье - 35:1. Вышеизложенное показывает, что этот вид можно считать двудомным. Подобный Факт отмечают ряд авторов /132. 134/ у кедра гималайского на родине. Однако в научной литературе о дифференциации пола у голосеменных, в том числе и у семейства сосновых, имеются некоторые расхождения в вопросе о степени половой дифференциации, в частности о существовании у хвойных

настоящих половых Форм, то есть чисто мужских и чисто женских особей. Одни авторы отрицают /45, 51, 65, 75, 123/, другие признают /70, 87, 132/ существование однополых особей. Отмечается /64/, что если для первых лет семеношения кедра сибирского свойственно образование однополых зачатков - кедр как бы проходит Фазу двудомности, но и раздельнополости, то через 7-10 лет начинается Формирование смешанного генеративного яруса кроны и он переходит к Фазе однодомности. E.H. Муратова указывает /75/, что у многих растений, в том числе и у голосеменных, половые хромосомы до сих пор не выявлены. Генетическая природа дифференциации пола очень сложна. В онтогенезе растений под влиянием условий среды может произойти полное превращение пола в противоположный.

Полнозернистость по данным Ю.П. Никифорова и С.И. Кузнецова /81/ достигает 52%. Из заложившихся женских шишек заканчивают развитие 10%. Гибель шишек происходит в три периода: до опыления погибает 10%, после опыления 50% и в начале вегетации в следующем году 30%. Авторы отмечают, что основная причина гибели женских шишек - отсутствие или недостаточность опыления.

Сравнительное изучение развития пыльцы всех видов рода кедр из естественного ареала и районов культуры проведено И.А.Ругузовым и С.И.Кузнецовым /95/. Ими установлена тенденция к уменьшению основных параметров тела и воздушных мешков пыльцевых зерен в условиях культуры.

Исследования ряда авторов /104, 106/ показали, что у кедра гималайского, пыльцевые зерна которого снабжены двумя воздушными мешками, основная масса пыльцы рассеивается в радиусе

50 метров. Успех опыления в значительной мере зависит от погодных условий в период опыления, а также от соотношения и размещения мужских и женских деревьев. Высокая влажность воздуха резко сокращает дальность разлета пыльцевых зерен, ускоряет их оседание, из-за чего большинство семяпочек остаются неопыленными.

По данным V. КоБк1 /128/, изучавшем опыление в популяциях сосны и ели, насыщенность воздуха пыльцой этих видов увеличивается по восходящей от земли. Наибольшая плотность пыльцы была на высоте 120-150 м. Он отмечает, что 10% семяпочек опыляются собственной пыльцой, 20% - пыльцой от четырех соседних деревьев, 30% - пыльцой от 20 деревьев, т.е. успех опыления на 60% зависит от 25 деревьев, расположенных в непосредственной близости от контрольного. Он пришел к выводу, что в насаждениях, занимающих большие площади, отдельное дерево получает половину пыльцы от деревьев, которые растут в радиусе 53 метров.

Изучая развитие репродуктивных структур у кедра гималайского в Крыму Л.У Склонная и И.А.Ругузов /106/ установили, что наиболее чувствительными к изменению экологических условий оказались Фазы микроспорогенеза и опыления. Формирование репродуктивных структур у этого вида в Крыму в сравнении с естественным ареалом происходит несколько различно, хотя продолжительность репродуктивного цикла от заложения мужских и женских шишек до созревания семян одинакова - 18 месяцев.

Изучая строение женской шишки кедра гималайского в связи с семенной продуктивностью в Крыму И.А Ругузов. Л.У.Склонная и С.И Кузнецов /97/ пришли к выводу, что потенциальную семенную продуктивность деревьев можно определить в год опыления по

числу чешуй с семяпочками, способными принимать пыльцу в период опыления и отнесенными к 4 типу комплексов в женской шишке. Число этих комплексов значительно варьирует в зависимости от погодных условий в год закладки шишек, Физиологического состояния и возраста дерева, его генотипа и пола. В Крыму амплитуда колебаний по этому признаку составляет от 80.4 (43.8%) до 112.2 (56.1%). Селекционную ценность при отборе на семенную продуктивность представляют деревья, у которых величина X ±2т по числу комплексов чешуй с семяпочками 4-го типа (Фертильные) в женских шишках составляет 108 /61/.

По данным Л.У. Склонной и Г.Д. Ярославцева /105/, изучавшим Формирование семян кедра гималайского в Крыму, в зависимости от генотипа число нормально развитых (Фертильных) семяпочек в одной шишке в Крыму составляет 43.8 - 68.1%. В выборке пыльцы этого вида независимо от района культуры не менее 78.7% жизнеспособных пыльцевых зерен. В шишке содержится 170-256 семяпочек. С.И.Кузнецов /62/ выделяет семяпочки 6 типов, но основу урожая семян определяет количество семяпочек того же четвертого типа (Фертильные). Здесь же он указывает, что важным критерием оценки отдельных деревьев по семенной продуктивности является показатель полнозернистости семян, который колеблется в Крыму от 0 до 57%, в Тбилиси от 35 до 90%, в Сочи-Сухуми от 0 до 24%. На Черноморском побережье Краснодарского края, по данным А.И. Колесникова и В.М. Боровикова /52/, урожаи семян обильные, но не ежегодные. Урожайность составляет до 60% полноценных семян с колебаниями в разные годы от 5 до 90%.

Анализируя многолетние Фенологические наблюдения за инт-родуцентами в "Дендрарарии" Сочинской НИЛ0С А.Т.Закржевская

/37/ отмечает, что начало пыления у этого кедра приходится на 22 октября и заканчивается 13 ноября. Шишки созревают в период с 10 октября по 12 ноября.

По материалам В.М. Боровикова и О.Т. Истратовой /8/, пиление у кедра гималайского в Сочинском курортном районе происходит в пределах 10/Х - 27/ XI, а плодоношение и сбор семян -с 10 ноября по 31 декабря. В этой же работе авторы указывают, что вес 1000 семян колеблется в пределах 96.3 - 148.0 г.

А.Л.Коркешко /53/ отмечает, что климатические Факторы играют существенную роль в плодоношении хвойных растений. Недостаток влаги в летний период отрицательно сказывается на нормальном плодоношении. Высокая температура воздуха, при недостатке влаги, часто является причиной ослабленного цветения многих пород, осыпания завязей, образования плодов с невсхожими семенами. Далее подводя итоги акклиматизации древесных пород и перспективы обогащения ими лесопарков, по шкале учета степени акклиматизации он отнес кедр гималайский к градации степени акклиматизации 2а - породам, достигающим размеров, свойственных на родине, нормально плодоносящим и дающим полноценные семена, но не образующим самосева, полностью зимостойким.

Причины неудовлетворительного плодоношения древесных пород могут быть отнесены к устранимым и неустранимым. В случаях, когда слабое плодоношение связано только с единичным стоянием древесных пород (отсутствует необходимое перекрестное опыление), групповые посадки устраняют этот недостаток.

По характеру повторяемости урожайных лет В.М.Боровиков и О.Т.Истратова /8/ отнесли кедр гималайский ко второй группе -породам с урожаями через 1, 2, 3, 4, и 5 лет. но без строгой

закономерности в повторяемости урожаев через определенное число лет. По качественным показателям он отнесен ими ко второй группе - породам с устойчивыми удовлетворительными средними показателями полнозернистости семян в пределах 40-60%. Эти же авторы отмечают, что в пределах вида встречаются экземпляры, отличающиеся от произрастающих в аналогичных условиях ежегодным урожаем и хорошим качеством семян. Видимо это объясняется не только индивидуальными биологическими особенностями, но и Физиологическими, т.е. способностью восстанавливать запасные питательные вещества в размерах, обеспечивающих ежегодное плодоношение .

Анализируя сведения о прорастании покоящихся семян растений земного шара Николаева М.Г., Разумова М.В. и Гладкова В.Н. отмечают /82/. что все представители рода кедр прорастают без предпосевной подготовки. Однако стратификация при 3-5° в течение 14 суток ускоряет прорастание и повышает всхожесть.

Н.К.Джанджулия /27/ отмечает, что в крупных шишках семена крупнее и обладают повышенной всхожестью. P.P. Эристави отмечает /121/, что лабораторная всхожесть его семян, собранных в Сочинском районе (за 30 дней), составила 56 - 86%, в грунте при заделке бороздок речным песком - 68%. По С.И.Кузнецову /62/ полевая всхожесть варьирует от 13 до 67%.

Оценивая значение интродуцентов для улучшения окружающей среды Калуцкий К.К., Кормилицин A.M. и Кузнецов С.И. /44 / сообщают, что наряду с другими интродуцентами этот вид стал ландшаФтообразующим в садах и парках на юге нашей страны.

По данным K.M. Метревели /72/, в сухой период этот вид способен хорошо накапливать и сохранять необходимое для жизне-

деятельности количество воды, что и обусловливает его высокую засухоустойчивость.

В.Д.Демьянов и Г.К.Солнцев /26/ при оценке состояния опытных лесных культур на вырубках дубравной зоны Черноморского побережья Кавказа установили, что сохранность опытных лесных культур кедра гималайского не превышает 60%.

Анализируя состояние посадок кедра гималайского на Черноморском побережье Краснодарского края, О.Т.Истратова и А.Л Коркешко /40/ отмечают, что в ряде мест они были осуществлены посадочным материалом, выращенным из семян, собранных с плохих деревьев. В результате чего эти посадки характеризуются слабым ростом, плохим охвоением, не имеют декоративного вида, в связи с этим авторы рекомендуют выращивать посадочный материал этого вида из семян, собранных с лучших деревьев. Сходные данные получены болгарскими исследователями /129/, отмечающими, что главная причина неудач с кедром в Болгарии заключается в низком качестве семенного материала, полученного из неизвестных источников.

Анализ работ показал, что вопросы семенной продуктивности и качества семян кедра гималайского, его всхожести в регионе Черноморского побережья Краснодарского края освещены недостаточно. Отсутствуют данные о количественных показателях семенной продуктивности и качестве семян с учетом диссиметрических Форм шишек. Изучению этих вопросов в регионе и посвящены наши исследования.

2. ПРОГРАММА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ. ОБЪЕМЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ РАБОТ

2.1. Программа исследований

Программа составлена в соответствии с целями и задачами, которые необходимо решить при исследовании. Программой работ предусматривалось осветить следующие основные вопросы.-

1. Подбор и селекционная оценка плодоносящих лесных культур и биогрупп.

2. Количественная и качественная оценка семенной продуктивности .

3. определение качества семян.

4. Анализ динамики появления всходов и роста сеянцев.

2.2. Методика исследований

2.2.1. Выбор объектов исследований

При проработке программных вопросов была учтено, что важнейшим моментом при проведении лесоводственно-биологических исследований, определяющим их репрезентативность и. следовательно, достоверность является правильный выбор изучаемых объектов. По мнению A.A. Юнатова пробные площади для изучения растительных сообществ должны отвечать следующим условиям/122/:

- гомогенитету, т.е. пробные площади должны принадлежать описываемому сообществу;

- репрезентативности, обеспечивать полное и достоверное описание сообщества;

- сравнимости;

- объективности.

Обследование имеющихся на побережье посадок велось путем осмотра насаждений в натуре и литературным данным по направлению изучения их истории, возраста.

Лесоводственно-таксационные и лесокультурные характеристики культур изучали по материалам лесоустройства, книгам лесных культур лесохозяйственных предприятий, а также посредством закладки постоянных и временных пробных площадей.

К кандидатам в плюсовые деревья предъявлялись следующие требования: эти экземпляры должны превосходить остальные деревья по высоте не менее 10% и диаметру ствола не менее 30% (в одновозрастных лесных культурах). иметь обильное плодоношение, быть устойчивыми к заболеваниям и условиям внешней среды. При отборе плюсовых деревьев руководствовались "Указаниями о порядке отбора и учета плюсовых деревьев и насаждений, постоянных лесосеменных участков и плантаций в лесном хозяйстве /113/. в отдельных случаях выделялись деревья из мелких биогрупп в парках и городских посадках региона, представляющие интерес по Фенотипу, что согласно исследованиям В.И. Некрасова /79, 80/ допускается.

2.2.2. Методика полевых работ и обработка данных

Полевые работы по закладке пробных площадей и определения таксационных показателей лесных культур выполнялись в соответствии с требованиями ОСТ 56-69-83 /85/.

На пробных площадях у каждого дерева определялись следующие параметры: возраст, класс роста по КраФту, класс состояния. Форма ствола, проекция кроны, высота мертвого и нижнего живого сучьев, степень плодоношения и селекционная оценка. При селекционной оценке руководствовались "Основными положениями по лесному семеноводству в Российской Федерации /84/. Класс санитарного состояния определялся по категориям Т.Д.Гаршиной /13/.

Семенная продуктивность учитывалась по методике А.А.Корчагина /55/, который отмечал, что в качестве модельных деревьев для учета семенной продуктивности берут не менее 10-15 деревьев для каждой древесной породы. При этом руководствовались рекомендациями С.и. Кузнецова и И.А. Ругузова /61/, установившими, что число наблюдений, при которых ошибка не превышает 5%, составляет: при измерении семян - 30,- шишек - 10,- минимальное число деревьев в деме - 10.

Показатели семенной продуктивности значительно варьируют по годам и меняются с возрастом растений. Для оценки влияния возраста деревьев на показатели их семенной продуктивности учет проводился по годам наблюдений с указанием их возраста.

При этом определение семенной продуктивности каждого экземпляра по годам наблюдений осуществлялась глазомерно по шестибалльной шкале А.А.Когчагина /55/.

Для определения семенной продуктивности деревьев в весо-

вых единицах с каждого из них собиралось по 100 "модельных" шишек (при повторных учетах собиралось по 25 шишек). Каждая зрелая шишка обмерялась штанген-циркулем (длина-ширина), подсушивались в комнатных условиях, взвешивались на весах. Затем из каждой шишки извлекались семена, определялся вес в воздушно-сухом состоянии, количество семян в каждой шишке, процент выхода семян из шишек и далее определялось среднее количество семян и их вес в одной шишке. Затем производился соответствующий пересчет на все количество шишек маточного дерева. При этом указывался размер и возраст маточного дерева. Полученные количественные показатели семеношения (количество шишек, семян на одно дерево, средний вес шишки. % выхода семян из шишек, число семян в одной шишке анализировались в зависимости от принадлежности к одной из диссиметрических Форм шишек.

Глазомерная оценка плодоношения в баллах учитывалась в процессе сплошного перечета с помощью полевого бинокля. Затем выбиралось 4-5 модельных деревьев из числа плодоносящих, средних по диаметру и по плодоношению. На каждом из них пересчиты-вались все шишки и определялось среднее их количество на одно дерево. Путем умножения полученного количества шишек на число плодоносящих деревьев пробной площади определяли урожайность исследуемого участка.

При определении возраста вступления в генеративную Фазу в регионе отмечалось первое появление мужских и женских генеративных органов у молодых посадок этого вида и эти данные сравнивались со сроками наступления этих Фаз на родине (по литературным источникам) у плодоносящих экземпляров и анализировалось качество заключенных в них семян общепринятыми методами.

Качество семян определялось после созревания шишек. Посевные качества семян : массу 1000 семян, всхожесть, энергию прорастания, определяли по существующим ГОСТам /16, 17, 18, 19/. Неоднородность семян исследовалась согласно "Методическим указаниям по семеноведению интродуцентов /71/. Оценивались следующие признаки неоднородности семян .■

1. Количественные: размеры, абсолютный вес.

2. Структурные морфологические: Форма, характер симметрии , окраска.

3. Биофизические: радиочувствительность семян.

Радиочувствительность семян определялась путем непосредственного облучения воздушно-сухих семян как одного растения. так и разных экземпляров дозами от 1 до 150 Грей (Гр) при соответствующей мощности дозы. При определении радиочувствительности использовалась методика М.А.Кудинова /57/. Радиочувствительность семян оценивалась путем установления абсолютно-летальной, летальной и критической доз облучения. За абсолютно-летальную (ЛД 100) принята такая доза, при которой семена, высеянные в грунт (посевные ящики) всходов не давали. При летальной дозе всходы появляются» но развитие не идет дальше семядольных листочков и они в этой стадии погибают. В качестве критической принята такая доза, при которой высеянные в грунт семена давали 20-30% жизнеспособных сеянцев по сравнению с контролем. Кроме того определялись дозы, стимулирующие грунтовую всхожесть семян. Радиочувствительность семян анализировалась в зависимости от принадлежности к виду и в зависимости от диссиметрии шишек (правая-В и левая-L Формы). В зависимости от расположения на семенной чешуе шишки, семена сортировались на

принадлежность к правому и левому семяложу отдельно в шишках правой и левой Форм. Для определения радиочувствительности брались полнозернистые семена (полнозернистость ввиду мягкой семенной оболочки определялась наощупь). Бралось по 100 семян в каждой повторности. Повторность четырехкратная.

Левизну-правизну шишек этого вида определяли по методике А.В.Хохрина /118/. Методика основана на определении правиз-ны-левизны шишек по соотношению парастих - взаимно пересекающихся винтовых линий. Суть ее сводится к следующему.- число парастих, образующихся на оси шишек обеих Форм (они обозначаютя общепринятими символоми: L (Laevus)-левые, D (Dextrum)-правые не случайно и подчинено известному ряду Фибоначчи.-1. 2, 3 » 5, 8, 13. 21, 34, 55 и т.д.. где каждое число, начиная с 3, равно сумме двух предыдущих. Существует ряд парастих. идущих по правой и левой винтовой спирали. Их соотношение выражается дробью,в которой число парастих, идущих по левой винтовой спирали, надо записывать всегда в числителе, а число парастих. закручивающихся по правой винтовой спирали, - в знаменателе. Левовинтовому ходу основной спирали соответствует ряд дробей: 1/2.- 3/2; 3/5; 8/2; 8/5; 8/13;21/13, а ПраВОВИНТОВОМУ ХОДУ СПИраЛИ:2/1; 2/3; 5/3; 2/8; 5/8; 13/8; 13/21. Зная ЛвВЫЙ И правый ряды парастихных дробей, легко установить Форму шишки. Дробь 8/5 означает, что шишка левой Формы, дробь 5/8 - правой.

Грунтовая всхожесть в процессе изучения прорастания семян оценивалась по ГОСТ 14161 - 86 /20/.

Определялось влияние Фунгицидов, регуляторов роста и гамма-лучей на всхожесть его семян. Их всхожесть анализировалась также в разрезе диссиметрической изменчивости.

Математический анализ материалов опытов выполнялся в соответствии с основными принципами биометрии /3, 28, 36, 67/.

для выявления Факторов, влияющих на прорастание семян, оценки тесноты связей применялись методы дисперсионного, корреляционного, простого и множественного регрессионного анализов.

Результаты опытов обрабатывались с помощью программы '^аМв^ка".

2.3. Объемы экспериментальных работ

В процессе исследований заложено 10 пробных площадей в лесных культурах, произрастающих на Черноморском побережье Краснодарского края.

У более чем 1000 деревьев на пробных площадях измерены.-диаметр, высота, проекция кроны, высота мертвого и нижнего живого сучьев для проведения селекционной оценки лесных культур.

Сделан анализ распределения деревьев по классам роста, классам состояния. Форме ствола, степени плодоношения и селекционным категориям.

Собрано более 2000 шишек кедра гималайского для оценки семенной продуктивности и качества семян этого вида.

Собранные шишки рассортированы на принадлежность к правой или левой диссиметрическим Формам.

У более чем 500 шишек извлечены полнозернистые, а также внешне нормальные, но пустые внутри семена с сортировкой их на принадлежность к правому или левому семяложу семенной чешуи.

Выращено более 3000 сеянцев кедра, у которых измерены высота и диаметр для разработки технических условий на сеянцы.

Из 800 отобранных стандартных сеянцев созданы опытные лесные культуры на площади 0.5 га.

отдельные более детальные вопросы методики исследований приведены в соответствующих главах диссертации.

3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИССЛЕДУЕМОГО РЕГИОНА И ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИИ

3.1. Географические характеристики региона

Регион исследований расположен на Черноморском побережье Краснодарского края от Анапы до границ Грузии. В длину простирается на 400 км, в ширину - 30-90 км и в вертикальном направлении ограничен высотой 600 м над уровнем моря. В пределах этих границ в крае расположены и плодоносящие культуры кедра гималайского. Характеристика почвенно-климатических условий приводится с целью сопоставления с условиями произрастания исследуемого вида в естественном ареале.

По природным условиям территория района исследований расположена в предгорной зоне.

3.2. орография, геоморфология и почвы

Рядом авторов /23, 24. 38. 49/ отмечается, что территория побережья в орографическом отношении представляет собой отроги и пониженные хребты северо-западной части Главного Кавказского хребта. Отроги его то подходят близко к берегу, почти обрываясь в море, то отходят от моря. Формируя прибрежную террасу различной ширины.

Морфологические особенности побережья обусловлены его геологическим строением и древним воздействием моря на прибреж-

ные склоны. Обширная сеть рек образует множество приречных долин разной ширины в зависимости от плотности горных пород. Предгория занимают узкую прибрежную полосу и являются дном древнего моря. Представлены холмистыми возвышениями высотой до 600 м над уровнем моря с мягкими сглаженными Формами рельефа. Горная часть отличается от предгорий высокими тектоническими уступами, примыкающими иногда непосредственно к морю. Высота их возрастает с северо-запада на юго-восток с 350 до 650 м над уровнем моря. За ними следует изрезанная сетью рек и ручьев прерывистая линия высоких гор с высотой до 1000 м. Далее пролегает вторая линия менее расчлененных хребтов с высотами до 1500-1700 м над уровнем моря, идущих параллельно Главному хребту. Выше и дальше этой цепи гор расположен Главный водораздельный хребет Большого Кавказа - северная граница Черноморского побережья.

По данным А.И.Колесникова и В.М.Боровикова /52/ Черноморское побережье Краснодарского края можно подразделить на три участка: Тамань-Анапа, Анапа-разъезд Чемитоквадже (южнее Туапсе) и разъезд Чемитоквадже-граница Абхазии. От Тамани до Анапы распространены молодые третичные образования, сложенные мягкими карбонатными и загипсованными слоистыми глинами и рыхлыми песчаниками. От Анапы до Чемитоквадже распространены верхнемеловые отложения, сложенные карбонатными породами .-известковыми глинами, мергелями, известняками. Известняки, как наиболее прочные породы, слагают основные хребты побережья и по линии Анапа-Чемитоквадже достигают высоты от 350 до 1100 м над уровнем моря. От Чемитоквадже через Головинку до Абхазии хребты слагаются песчаниками и кремнистыми глинами, комплексом

пород, переходных к абхазским отложениям (мергели, слоистые глины, песчаники, известняки). Часть территории сложена мягкими слоистыми глинами.

Характерной особенностью является то, что в распределении горных пород на побережье проявляется вертикальная зональность. Сплошной рельеф местности и разнообразный состав горных пород, непосредственно влияя на почвообразовательный процесс, обусловили чрезвычайную пестроту и мозаичность почвенного покрова. Описание почв района с подробной их характеристикой содержится в ряде работ /38, 49, 52, 101/. Авторы подчеркивают, что мозаичность распространения и пестрота почв региона обусловлены различием условий почвообразования в отдельных геоморфологических зонах распространения материнских горных пород. Однако несмотря на пестроту почвенного покрова отмечаются следующие общие черты.- от Анапы до Чемитоквадже развиты карбонатные почвы, за исключением бескарбонатных глинистых и супесчаных почв в понижении (Семигорье-Головинка), расположенном параллельно прибрежной горной цепи. От Чемитоквадже до границы Абхазии развиты в основном некарбонатные и слабокарбонатные почвы, в долинах и устьях рек - аллювиальные почвы.

Следует отметить, что в Сочинском и Адлерском районах с обширными площадями леса, где сконцентрирована основная масса культур и посадок кедра гималайского наиболее распространены суглинистые почвы, подстилаемые третичными глинистыми и песчаными сланцами разной степени кислотности.- кислые (рН = 0 -5.0), слабокислые (рН = 5.5 - 6.0) и близкие к нейтральным (рН = 6.5-7.5). Кислые почвы обычно приурочены к некарбонатным горным породам, слабокислые залегают обычно на слабокарбонат-

ных глинистых сланцах и песчаниках (в низинах на слаборазложившихся мергелях и известняках).- нейтральные почвы - на известняках и мергелях, реже на сланцах и песчаниках. Маломощные каменистые почвы распространены в тех зонах, где преобладают устойчивые к разрушению горные породы, как правило известняки и мергели.

Влажность почвы находится в тесной зависимости от характера рельефа и экспозиции. Почвы пониженных мест и северных склонов более влажны, чем на крутых и южных склонах. Мощность почвенного покрова и его влажность находятся в тесной связи с производительностью лесных древостоев.

На Черноморском побережье кедр произрастают на разных почвах: богатых аллювиальных, желтоземах оподзоленных, перег-нойно-карбонатных, бурых горно-лесных суглинках, серых лесных суглинках.

Исследованиями отдельных авторов /43, 64/ установлено, что он лучше растет на некарбонатных и малокарбонатных почвах, сформировавшихся на глинистых сланцах. На почвах, сформировавшихся на продуктах разрушения известняков или смешанном делювии с преобладанием в его составе известнякового материала с содержанием крупнозема известняка более 50% и карбонатов более 15% кедр гималайский отстает в росте и при этом страдает от хлороза и теряет декоративность. Он также плохо растет на почвах с тяжелым механическим составом, при избыточном увлажнении и подтоплении.

Отмечается /64/. что кедр в очень сухом (Со) и сухом суг-рудке (Сг) превосходит по быстроте роста в высоту местную сосну крымскую, за исключением случаев, когда он высажен на силь-

но щебнистых известковых почвах.

Благоприятными для успешного роста кедра являются бурые горно-лесные почвы, не содержащие кальция. Для этих почв характерна общая направленность генезиса в сторону подзолообразования, а также ярко выраженная кислотность, структурность, хорошие Физико-механические свойства и плодородие. Характеризуя далее бурые горно-лесные почвы, следует отметить, что по механическому составу они мелкоземнее, обычно суглинистые с рыхлым пористым сложением и водопрочной структурой. В большинстве случаев они относятся к группе среднекислых (рН = 4.5-5.5) почв, которые соответствуют биоэкологическим свойствам этой породы. Мощность их сильно меняется в зависимости от крутизны склона и колеблется в пределах от 40 до 100 см и более .

3.3. Климат

Климат района исследований разнообразен. Он определяется благоприятным сочетанием гор и моря, а не географической широтой. По своим климатическим условиям территория района исследований далеко неоднородна. Сведения о климатических условиях Черноморского побережья содержатся в многочисленных литературных источниках /2, 23, 25, 52, 101/. Авторы отмечают, что район Черноморского побережья характеризуется многообразием и сложностью погодных условий, обусловленных в значительной мере широтными особенностями, расположением района у теплого незамерзающего моря и защитной ролью Главного Кавказского хребта. Изолированное положение побережья в связи с последними двумя

Факторами является его главной и специфической особенностью. Согласно классификации климатологов рассматриваемый район входит в южную Черноморскую провинцию.

Высокие горные хребты защищают район с севера от вторжения зимой холодных масс воздуха. Летом горы задерживают влагу и тепло, идущие с моря, вызывая поднятие теплого воздуха, сопровождающееся в высокогорье обильным выпадением атмосферных осадков. Зона низких морских террас и предгорий обладает типичным морским теплым и влажным климатом. В предгорьях особенно благоприятны температуры осени; в октябре, например, по данным Г.Т.Гутиева и А.С.Мосияша (1977) - 16.2-17.1 градусов. В предгорьях отчетливо наблюдается отсутствие зимы. Часто в январе-Феврале дуют теплые сухие Фенообразные ветры с гор. Изморози на траве на южных склонах предгорий в зимние месяцы, как правило, не бывает. Однако редкие, но периодически повторяющиеся суровые зимы, каковой явилась зима 1984-1985 г., сопровождаются морозами до -12 градусов и сохранением снежного покрова более месяца, накладывают свой отпечаток на климат побережья, что необходимо учитывать.

В горах проявляется высотная зональность климата: чем выше, тем он становится более влажным и холодным, а влияние моря ослабевает. Среднегорный пояс характеризуется умеренным влажным, а верхнегорный - типично горным влажным климатом. На горе Ачишхо. по данным Г.Т.Гутиева и А.С.Мосияша (1977), на высоте 1880 м над уровнем моря, например, выпадает за год 3242 мм осадков, т.е. на 777 мм больше, чем в Батуми. Краткая характеристика основных агроклиматических показателей по многолетним данным наблюдений метеорологических станций сведена в табл. 1.

Заключение диссертации по теме «Лесные культуры, селекция, семеноводство», Жестерев, Александр Максимович

выводы

1. Успешность роста культур кедра гималайского на Черноморском побережье Краснодарского края определяется правильным подбором площадей в соответствии с биоэкологическими требованиями породы. Кедр наиболее продуктивен на склонах южной экспозиции с крутизной склона до 10 градусов в условиях свежих и влажных сугрудков (С». с3) в диапазоне абсолютных высот от 10 до 600 метров.

2. Потенциальная семенная продуктивность кедра гималайского соответствует числу нормально развитых (фертильных) семяпочек в шишках. В количественном выражении она достигает 174 шт. на 1 шишку или 68.0% от общего количества семяпочек в ней, что и определяет его потенциальную семенную продуктивность.

3. Изменчивость количественных показателей семеношения (среднее количество шишек на одно дерево, их вес, процент выхода семян из шишек, число семян в одной шишке) имеет значительную амплитуду. Их величина зависит от индивидуальных и возрастных особенностей деревьев, метеорологических условий , обилия плодоношения и др. Средний вес шишки у различных деревьев варьирует от 86 до 152 г., а среднее количество полнозернистых семян в шишке - от 13 до 82 шт. Максимальное количество шишек на одном дереве достигает 360 штук, а количество полнозернистых семян составляет 29808 штук или 3.9 кг. Выход полнозернистых семян из шишек варьирует от 2 до 10%. Максимальная полнозернистость в пределах отдельного дерева - 40%.

4. Количество полнозернистых семян, расположенных в правом и левом семяложе семенной чешуи обеих диссиметрических Форм не равнозначно.- в шишках правой Формы большее количество полнозернистых семян расположено в левом семяложе семенной чешуи, а у левой Формы - наоборот. Анализ всхожести семян из шишек правой и левой форм и роста однолетних сеянцев свидетельствует о биологической неравноценности правых и левых Форм. Высота сеянцев, выращенных из семян правых шишек в открытом грунте достоверно выше, чем из семян левых шишек на уровне значимости 0.05. Биологическая роль правизны-левизны заключается в создании мобильного механизма опыления на случай неблагоприятных метеорологических условий и играет важную роль в сохранении вида.

5. Успех опыления и, в конечном счете, процесс Формирования полнозернистых семян в шишках кедра гималайского в значительной мере зависит от сочетания метеорологических Факторов в период пыления этого вида.

6. Масса 1000 семян в границах исследуемого региона имеет значительную вариабельность - от 105 до 154 г. Колебания этого показателя главным образом зависят от индивидуальных особенностей деревьев. Из встречающихся трех цветосеменных рас.- палевой, черной и коричневой в регионе преобладает последняя. По абсолютной всхожести лучше показатели у палевых семян - 63%.

7. Грунтовая всхожесть зависит от глубины заделки семян в почву. Всхожесть семян при глубине заделки в почву на 1 см оказалась достоверно выше, чем при глубине 2 см на уровне значимости 0.01 (соответственно 98 и 89%). Срок проращивания семян колеблется от 16 до 30 дней.

8. Предпосевная обработка семян после б месяцев хранения 0.0001%-ным раствором цитокинина повышает качественную характеристику семян с третьего класса на второй. Облучение семян дозами от 3 до 10 Гр в сочетании с предпосевной обработкой почвы Фунгицидом (ТМТД) повышает всхожесть в среднем на 24%.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

Лесные культуры кедра гималайского на черноморском побережье Краснодарского края предпочтительнее создавать на склонах южной экспозиции с крутизной склона до 10 градусов в условиях свежих и влажных сугрудков (С2, СЗ) в диапазоне абсолютных высот от 10 до 400 метров.

Для выращивания посадочного материала необходимо использовать семена только с выделенных плюсовых и лучших нормальных деревьев. Оптимальный срок сбора шишек - декабрь.

Семена рекомендуется высевать в первую весну после сбора. Оптимальный срок посева - начало марта. Для получения большего количества стандартных сеянцев целесообразно высевать не более 50 полнозернистых семян на 1 погонный метр или 6-7 г полнозернистых семян.

Отделение полнозернистых семян от пустых осуществляется в процессе их замачивания перед посевом после их 4-6 часового пребывания в емкости с водой путем удаления последних с поверхности .

Перед посевом семян в почву следует производить их сухое протравливание фунгицидом ТМТД. После замачивания одни сутки в воде семена необходимо подсушить до состояния сыпучести и затем обработать фунгицидом. Норма расхода - б г препарата на 1 кг семян. Глубина заделки семян в почву - 1 см.

Для повышения качественной характеристики семян рациональна предпосевная обработка семян 0.0001%-ным раствором ци-токинина.

Для повышения грунтовой всхожести и более раннего появления всходов рекомендуется предпосевное облучение семян гамма-квантами дозой 7 Гр при мощности дозы облучения 3. 75 Гр/мин и 4 Гр - при мощности дозы 1.96 Гр/мин. С целью повышения выхода сеянцев целесообразно облученные семена высевать в почву, предварительно обработанную фунгицидом ТМТД.

При заготовке семенного материала необходимо разделять шишки на правую и левую Формы по указанному нами признаку и после извлечения полнозернистых семян производить раздельные посевы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Жестерев, Александр Максимович, 1998 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОИ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абажганкина Т.П., Лихолат Т.В. Применение регуляторов роста для повышения всхожести семян древесных пород в межхозяйственных лесхозах // Вопросы охраны и рационального использования растительности мира. - М., 1988. - С. 86-89.

2. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края.-Л. Гид-рометеоиздат. 1975.- 276 с.

3. Айвазян С.А., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика: Справ, изд.- м.: Финансы и статистика, 1985.-487 с.

4. Акимов Ю.А., Кузнецов С.И. О Фитонцидных свойствах кедра гималайского // Бюл. Гл. ботан. сада. 1988. Вып. 147. -С. 45-49.

5. Алексахин P.M., Нарышкин М.А. Лесная радиоэкология итоги, задачи и перспективы исследований //Современные вопросы лесоведения и лесной биогеоценологии. - М. Наука. 1974. - С. 184-216.

6. Ананченко В.Н., Жестерев A.M., Петренко Н.В. Всхожесть и развитие сеянцев из семян разных цветосеменных рас // Лесное хозяйство, озеленение, интродукция и защита растений: Тез. докл. XXIV сессии Совета ботанических садов Закавказья - Тбилиси, 1990.- С. 53-54.

7. Арнольди В.М. Морфологические исследования над процессом оплодотворения у некоторых голосеменных растений // Тр. о-ва испытателей природы при Харьк. ун-те. 1907. Т. 40. Вып.2. - С. 1-99.

8. Боровиков В.М., Истратова 0.Т. Плодоношение древесных пород в Сочинском курортном районе // Сборник трудов по зеленому строительству / Тр. Сочинской НИЛОС ВНИИЛМа. М.; "Лесная промышленность". 1964. Вып.2. С. 118-172.

9. Бородин A.M., Калуцкий К.К., Правдин Л.Ф. Тропические леса // Под ред. Л.Ф. Правдина. - М.: Лесн. пром-сть, 1982. -296 с.

10. Вайнагий И.в. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал.- 1974. Т.59. N6. С. 826-831.

11. Вейншрейдерене Э., Балтрушайтене В., Кирклис А. Влияние предпосевного облучения семян на рост и развитие сеянцев и саженцев сосны обыкновенной // Охрана и рациональное использование генофонда древесных пород и недревесной растительности леса. - Каунас,- Гирионис, 1985. Т. 1.- С. 29-30.

12. Вересин М.М., Ефимов Ю.П., Арефьев Ю.Ф. Справочник по лесному селекционному семеноводству. - М. Агропромиздат, 1985.- 245 с.

13. Гаршина Т.Д. Рекомендации по борьбе с болезнями и вредителями лесных, парковых насаждений в условиях Черноморского побережья Кавказа.- Сочи, 1976.-14 с.

14. Гаршина Т.Д., Холявко B.C. Механизация работ и защита растений в декоративном садоводстве. - М.: Высшая школа. 1977. - 150 с.

15. Голиков A.M. Использование морфологических признаков шишек и семян сосны обыкновенной при селекции /Практические рекомендации. -Л.. 1981. - 26 с.

16. ГОСТ 13056.2-67. Семена деревьев и кустарников. Мето-

ды определения чистоты. М. Изд-во стандартов, 1967.-10 с.

17. ГОСТ 13056.2-67. Семена деревьев и кустарников. Методы определения массы 1000 семян. М.: Изд-во стандартов, 1967. - 3 с.

18. ГОСТ 13056.6-75. Семена деревьев и кустарников. Методы определения всхожести. М. Изд-во стандартов, 1975.- 37 с.

19. ГОСТ 13056.7-93. Семена деревьев и кустарников. Методы определения жизнеспособности. М.: Изд-во стандартов, 1993. -7 с.

20. ГОСТ 14161-86. Семена хвойных древесных и кустарниковых пород. Посевные качества. Технические условия. - М., Издательство стандартов, 1986.- 8 с.

21. ГОСТ 3317 - 90. Сеянцы деревьев и кустарников. Технические условия. - М.: Изд-во стандартов, 1990.- 44 с.

22. ГрейФенгаген В.А. Математическая связь относительной оценки урожая лесных семян с его абсолютной величиной //Лесное хозяйство.-1996.- N6.- С. 36-38.

23. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. М. Наука, 1964.- 328 с.

24. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа.- М.: 1975.- 233 с.

25. Гутиев Г.Т., Мосияш A.C. Климат и морозоустойчивость субтропических растений. Л., Гидрометеоиздат, 1977. - с.

26. Демьянов В.Д., Солнцев Г.К., Гутиев О.Г. Состояние опытных лесных культур на вырубках дубравной зоны Черноморского побережья Кавказа / Тр. Сочинской НИЛОС ВНИИЛМа. - Сочи. 1971. Вып.6,- С. 135-145.

27. Джанджулия Н.К. Семеношение кедра гималайского в Аб-

хазской АССР // Интродукция, акклиматизация растений и охрана окружающей среды: Тез. докл.- Тбилиси, 1978. - С. 123.

28. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта с основами статистической обработки результатов исследований.- М.: Колос, 1973 - 336 с.

29. Древесные породы мира: Пер. с англ. // Под ред. Г.И. Воробьева. - М. Лесная промышленность, 1982. Т.1. - С. 245.

30. Дударев А.Д., Душа В.И., Косарев И.Г., Успенский В.В. Продуктивность культур кедра гималайского и криптомерии японской в условиях ЧПК // Лесная таксация и лесоустройство / Меж-вуз. научн. тр. по лес. х-ву. Раздел 3. Вып. 3 . Красноярск, 1974.- С. 141-146.

31. Жербин Е.А., Комар В.Е., Хансон К.П., Чухловин A.B. Радиация, молекулы и клетки. - М. Знание, 1984. - 160 с.

32. Жестерев A.M. Использование Фунгицидов для повышения выхода сеянцев кедра гималайского // Лесное хозяйство, озеленение, интродукция, акклиматизация и защита растений: Тез. докл. XXI сессии Совета ботанических садов Закавказья. - Тбилиси, 1985.- С. 129-130.

33. Жестерев A.M. К методике определения левой и правой Форм шишек кедра гималайского // Репродуктивная биология инт-родуцированных растений: Тез. докл. IX Всесоюзного совещания по семеноведению интродуцентов. - Умань, 1991. - С. 56.

34. Жестерев A.M. Влияние гамма-лучей на всхожесть семян, рост сеянцев и укореняемость черенков интродуцентов // Экологические основы ведения хозяйства в горных лесах / Тр. НИИГОР-ЛЕСЭКОЛ. 1994. - С. 129-135.

35. Забелин И.А. Деревья и кустарники арборетума Никите-

кого ботанического сада // Голосеменные / Тр. Никит, ботан. сада. 1939. Том XXII. Вып. 1. - С. 35-178.

36. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике.- M.: Наука,1984.- 424 с.

37. Закржевская А.Т. Фенологические наблюдения в парке "Дендрарий" Сочинской НИЛОС // Сборник трудов по зеленому строительству/ Тр. Сочинской НИЛОС ВНИИЛМа. М.; "Лесная промышленность" . 1964. Вып. 2. С. 92-117.

38. Зонн C.B. Влияние леса на почвы М., АН СССР, 1954. -160 с.

39. Истратова О.Т. Опыт внедрения ценных быстрорастущих экзотов на Черноморском побережье Краснодарского края // Сб. работ по лесн. хоз-ву / Тр. Сочинской НИЛОС ВНИИЛМа. 1964. Вып. 2. С. 30-61.

40. Истратова О.Т.. Коркешко А.Л. Обогащение лесов зеленой зоны побережья хвойными породами // Горное лесоводство и лесовосстановление /Тр. Сочинской НИЛОС ВНИИЛМа. 1974. Вып.9. С. 21-32.

41. Истратова О.Т., Коркешко A.A., Яблокова Л.И. Стандартные сеянцы ценных древесных пород для Черноморского побережья Кавказа // Стандартизация и качество посадочного материала в лесном хозяйстве СССР/ Сборник научных трудов. - М.: ВНИИЛМ. 1977. С. 115 - 127.

42. Истратова О.Т., Шашкова M.В., Бучман C.B. Изменение плодородия почв в лесах рекреационного пользования // Проблемы горных лесов Северного Кавказа / Тр. Кавказского Филиала ВНИИЛМа.- 1981. ВЫП.16,- С.49-58.

43. Казимирова Р.Н., Кузнецов С.И. Влияние эдаФических

условий на рост кедров в лесах горного Крыма // Тр. Никит, бо-тан. сада, 1981, т. 81. С. 18-22.

44. Калуцкий К.К., Кормилицин А.М., Кузнецов С.И. Работы Никитского ботанического сада и их значение для улучшения окружающей среды на юге СССР // Интродукция, акклиматизация растений и охрана окружающей среды: Тез. докл. - Тбилиси, 1978. С. 99-102.

45. Калуцкий К.К., Болотов H.A., Михайленко Д.М. Древесные экзоты и их насаждения: Справочное издание. - М. Агропро-миздат, 1986. - 271 с.

46. Карпун Ю.Н. Сокровища парков Сочи. - Сочи, 1998. -222 с.

47. КеФели В.И. Рост растений //Под ред. М.Х. Чайлахяна. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1984. - 175 с.

48. Коблева М.Р. Перспективы внедрения кипарисовиков и кедров в леса зеленой зоны Черноморья // Проблемы горных лесов Северного Кавказа / Тр. Кавказского Филиала ВНИИЛМа.- 1980. Вып.15.- С.112-117.

49. Коваль И.П. Лесорастительное районирование Черноморского побережья Кавказа (РСФСР) // Горное лесоводство и лесо-восстановление / Тр. Сочинской НИЛОС ВНИИЛМа. 1974. Вып. 9. С. 10-21.

50. Коваль И.П., Литвинская С.А. Лесорастительное районирование горных территорий (на примере Северо-Западного Кавказа) // Лесное хозяйство, озеленение, интродукция, акклиматизация и защита растений: Тез. докл. XXI сессии Совета ботанических садов Закавказья. - Тбилиси, 1985.- С. 19-22.

51. Козубов Г.Н., Муратова E.H. Современные голосеменные

(морфолого-систематический обзор и кариология) . - Л. Наука, 1986. - 192 с.

52. Колесников А.И., Боровиков В.М. Итоги акклиматизации древесных пород и перспективы обогащения ими лесопарков и парков Сочи-Мацестинского района // Леса Черноморского побережья Кавказа / Тр. Сочинской НИЛОС ВНИИЛМа.-М.:Сельхозгиз, 1959. Вып. 1. С.126-188.

53. Коркешко А.Л. Итоги акклиматизации древесных пород и перспективы обогащения ими лесопарков и парков Сочи-Мацестинс-кого района // Леса Черноморского побережья Кавказа / Тр. Сочинской НИЛОС ВНИИЛМа.- М.: Сельхозгиз, 1959. Вып. 1. -С.126-188.

54. Коркешко А.Л. Рекомендации по организации и строительству лесопарков на Черноморском побережье Краснодарского края.- Пушкино, 1970. - 79 с.

55. Корчагин А.А. Методы учета семеношения древесных пород и семенных сообществ //Полевая геоботаника. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т.2. С. 41-123.

56. Коски В. Пустые семена - часть выраженного генетического груза // Половая репродукция хвойных. - Новосибирск, 1973. Т. 2.- С. 23-30.

57. Кудинов М.А. Влияние гамма облучения семян на прорастание семян, рост и развитие древесных растений: АвтореФ. дис... канд. биол. наук.- Минск, 1966. - 26 с.

58. Кудинов М.А. О радиочувствительности семян древесных растений // Ботаника. Исслед.- Минск: Наука и техника, 1976.-Вып. 18,- С. 70-74.

59. Кудинов М.А. О возможности реставрации посевных ка-

честв семян методом предпосевной обработки гамма лучами // Бюл. ВНИИ растениеводства. - 1978, N 77.- С. 62-63.

60. Кузнецов С.И., Кормилицин A.M. Генофонд рода кедр (Cedrus Trew). Итоги и перспективы интродукции на юге СССР. //Бюл. Никитск. ботан. сада.- 1975,- Вып. 1 (26). - С. 16-20.

61. Кузнецов С.И., Ругузов И.А. Методические рекомендации по Фенотипической оценке хвойных при интродукции на Юге СССР. Ялта: Никит, ботан. сад, 1976.- 20 с.

62. Кузнецов С.И. Основы интродукции и культуры хвойных Древнего Средиземноморья на Украине и в других районах юга СССР. - Киев .-Наук, думка, 1984. - 124 с.

63. Кузнецов С.И. О половом деморФизме кедра гималайского в интродукционных демах на Черноморском побережье СССР //XIX сессия Совета ботанических садов Закавказья по вопросам интродукции растений и зеленого строительстваТез. докл.- Баку, 1988. С. 58-59.

64. Кузнецов С.И. Биологические основы интенсивной интродукции хвойных Древнего Средиземноморья в СССР (на примере видов рода Cedrus Trew): АвтореФ. дис... д-ра. биол. наук.- Киев, 1990. - 24 с.

65. Крылов Г.В., Таланцев Н.К., Козакова Н.Ф. Кедр. - М..-Лесн. пром-сть, 1983, - 216 с.

66. Крюссман Г. Хвойные породы: Пер. с нем./ Ред. и предисловие канд. биол. наук Н.Б.Гроздовой.-М.: Лесн. пром-сть, 1986.- 256 с.

67. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебн. пособие для биологич. спец. вузов. - 3-е изд., перераб. и доп. - М: Высш. школа, 1980. - 293 с.

68. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука. 1981. - 96 с.

69. Лихолат Т.В. Регуляторы роста древесных растений. М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 240 с.

70. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука. 1972. 283 с.

71. Методические указания по семеноведению интродуцентов/ Под ред. В.Н. Цицина. - М.: Наука. 1980.- 64 с.

72. Метревели K.M. Биоэкологические особенности кедра гималайского (Cedrus deodara (D.Don) G.Don fil) в засушливых условиях Восточной Грузии (на примере Нижней Картли)АвтореФ. дис... канд. биол. наук.- Днепропетровск, 1990. - 19 с.

73. Молчанов A.A. Плодоношение ели с связи с типами леса /Бюлл. МОИП. Т. 55. Вып. 4. С. 95-108.

74. Молчанов A.A. География плодоношения главнейших древесных пород в СССР. М.: Наука, 1967. - 103 с.

75. Муратова E.H. О половых хромосомах голосеменных растений // Успехи современной биологии. - М.: Наука, 1986. Т. 102. Вып. 2. С. 307-313.

76. Наставление по лесосеменному делу. - М.: изд. Гослесхоза СССР. 1980. - 107 с.

77. Некрасова Т.П. Изменчивость числа семян в шишках сосны от опыления // Лесоведение.-1986.- N1.- С.38-42.

78. Некрасов В.И., Князева О.М. Полиморфизм семян древесных интродуцентов // Качество семян в связи с условиями их Формирования при интродукции.- Новосибирск, "Наука", 1971. С. 84-95.

79. Некрасов В.И. Основы семеноведения древесных растений

при интродукции. М.: Наука, 1973.- 280 с.

80. Некрасов В.И. Теоретические основы семеноведения древесных растений при интродукции // Лесн. хоэ-во. - 1978. - N 2. - С. 64-66.

81. Никифоров Ю.Л., Кузнецов С.И. Структура пола и семе-ношение кедров (Cedrus Trew.) на юге СССР // Половая репродукция хвойных.- Новосибирск, 1973. Т. 2. С. 168-170.

82. Николаева Г.М., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян.- Л. Наука, 1985.-348 с.

83. Олисаев В.А., Сабеев А.Г. Лесосеменное районирование Северного Кавказа // Лесная рекреация и интродукция на Северном Кавказе / Тр. Кавказского Филиала ВНИИЛМа.- 1985. Вып.18.-С.91- 97.

84. Основные положения по лесному семеноводству в Российской Федерации .- М.: ВНИИЦлесресурс, 1994.- 22 с.

85. ОСТ 56-69-83. Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки.- М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1983.- 60 с.

86. Порозова О.А. Влияние температуры пострадиационного хранения на посевные качества семян сосны обыкновенной // II Всес. конФ. по с.-х. радиол.: Тез. докл.- Обнинск, 1984. Т.1.-С. 194.

87. Правдин Л.Ф. Половой диморфизм сосны обыкновенной// Тр. Ин-та леса АН СССР. 1950. Т. 3. С. 190-201.

88. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М., 1975. - 189 с.

89. Предпосевное Y - облучение семян сельскохозяйственных культур // А.М.Кузин, Н.М.Березина. Д.А.Каушанский и др. -М.: Атомиздат, 1974.- 124 с.

90. Провести интродукцию лесных пород с улучшенными хозяйственными признаками, их первичное испытание и создать маточные и семенные плантации: Отчет о НИР (заключ.)/ кавказский филиал ВНИИЛМа. - N ГР 01.86. 0100364; Инв. N 02.9.10 024464. - Сочи, 1990. - 112 с.

91. Проект организации территории и развития лесного хозяйства Сочинского государственного природного национального парка // Объяснительная записка.- Т. I. Кн. 1, Воронеж.- 1987.

92. Проект организации и развития лесного хозяйства Лоос-кого экспериментально-показательного лесхоза Кавказского Филиала ВНИИЛМ // Объяснительная записка. - Т. 1, Кн.1. Воронеж. 1989.

93. Разработать мероприятия по улучшению состояния зеленых насаждений курорта Сочи.- Отчет о НИР (заключ.)/ Кавказский Филиал ВНИИЛМа.- Сочи, 1990. - 29 с.

94. Рекомендации по разведению быстрорастущих хозяйственно ценных интродуцированных древесных пород в субтропиках СССР/ Под ред. В.Г. Крылова. - Воронеж. 1977.- 64 с.

95. Ругузов И.А., Кузнецов С.И. Сравнительное изучение развития пыльцы видов рода кедр (Cedrus Trew.) из естественного ареала и культуры //Тр. по прикладной ботан., генет.. и селекции ВНИИ растениеводства. 1975, 54. N 2. - С. 279-286.

96. Ругузов И.А., Захаренко Г.С., Склонная Л.У. Сравнительное цитоэмбриологическое исследование местных и интродуцированных хвойных растений в Крыму // Вюл. Гл. ботан. сада. М.: Наука. 1980. Вып. 153. С. 90-96.

97. Ругузов И.А., склонная л.У., Кузнецов с.и. Сравнительное изучение строения женской шишки сосны крымской и кедра

гималайского в связи с семенной продуктивностью в Крыму // Биология семян интродуцированных растений. М.:Наука, 1985, С. 130-135.

98. Руководство по лесовосстановлению и лесоразведению в горных районах Северного Кавказа.- Утв. Федеральной службой лесного хозяйства России 27.12.95.- М., 1996.- 64 с.

99. Рункова Л.В. Действие регуляторов роста на декоративные растения. М..- Наука. 1984. - 152 с.

100. СаФаров И.С.. Олисаев В.А. Леса Кавказа: Социально-экологические Функции...-Владикавказ: Ир. 1991 - 271 с.

101. Селянинов Г.Т. Перспективы субтропического хозяйства СССР в связи с природными условиями. Л.. гидрометеоиздат. 1961.- 195 с.

102. Сеянцы деревьев и кустарников. Технические условия: Отчет о НИР (закл.) / Кавказский Филиал ВНИИЛМа. - N ГР 01. 89. 0059909,- Инв. N 02.89.0 067378. - СОЧИ, 1989. - 20 С.

103. Синицин Е.М. Приспособительное значение окраски семян сосны обыкновенной, м., 1987. - Деп. в ЦВНТИлесхоз 30.03.87, N 580-ЛХ 87.

104. Склонная Л.У. Процессы семенообразования и качество семян у Juniperus excelsa Bieb. и Cedrus deodara (D. Don) G. Don в Крыму.- АвтореФ. дис. . . канд. биол. наук. - Киев, 1985. - 24 С.

105. Склонная Л.У.. Ярославцев Г.Д. Формирование семян кедра гималайского // Бюл. Никит, ботан. сада. м. .- Наука. 1987. Вып. 64. С. 97-101.

106. Склонная Л.У.. Ругузов И.А. Цикл развития репродуктивных структур у кедра гималайского //Бюл. Гл. ботан. сада.

М.: Наука. 1989. Вып. 153. С. 90-96.

107. Смирнова Н.Г. Рентгенографическое изучение семян лиственных растений. - М. Наука. 1978. - 143 с.

108. Смогунова Т.е., Скориков Б.В., ЧуФенева В.В. Опыт повышения всхожести семян различными приемами предпосевной подготовки // Проблемы выращивания посадочного материала в лесных питомниках: Тез. докл. всес. техн. семин.- Пермь. 1989.- С. 37-40.

109. Солнцев Т.К.. Король Л.Г. Рекреационные леса Северного Кавказа // Защитное лесоразведение на Северном Кавказе -Сб. статей. - Новочеркасск, 1987. - С. 3-12.

110. Справочник по лесосеменному делу/ Под ред. А.И. Новосельцевой. - Лесн. пром-ть, 1978. - 336 с.

111. Схиерели B.C. Род Cedrus Loud. // ДендроФлора Кавказа. - Тбилиси: Изд-во АН Грузинской ССР, 1959. Т. 1. - С. 123 - 131.

112. Тарчевская B.C. Влияние предпосевного гамма-облучения на морфогенез сеянцев сосны // Модификация лучевого поражения семян растений. - Свердловск, 1983. - С. 35-47.

113. Указания о порядке отбора и учета плюсовых деревьев и насаждений, постоянных лесосеменных участков и плантаций в лесном хозяйстве. - М.: изд. Гослесхоза СССР, 1972. - 21 с.

114. Уолдинг Ф., Филлипе И. Рост растений и диФФеренци-ровка.- Пер. с англ.-М. Мир, 1984. - 512 с.

115. Формирование радиобиологической реакции растений // Гроздинский Д.М., Коломиец К.Д., Гудков И.Н. и др. - КиевНаук. думка, 1984. - 216 с.

116. Хатукай М.X., Кириенко В.К. Селекционное семеноводе-

тво дуба на популяционной основе в условиях Северо-Западного Кавказа // лесное хозяйство Северного Кавказа / Тр. НИИГОРЛЕС-ЭКОЛ. 1996. ВЫП. 19.- С. 100-103.

117. Хохрин A.B. К биологической неравноценности правых и левых шишек и семян ели сибирской // Лесная геоботаника и биология древесных растений / Межвузовск. сб. науч. тр. Брянск, 1972. ВЫП. 1. С. 171-174.

118. Хохрин A.B. Значение диссиметрической изменчивости при интродукции и селекции древесных растений //Труды Никит, ботан. сада.- 1984. Т.92. С. 6-21.

119. Шашкова М.Б.. Солнцев Г.к. Изменение лесораститель-ных свойств бурой горно-лесной почвы в связи с механической обработкой / Тр. Сочинской НИЛОС ВНИИЛМа. - Сочи. 1971. Вып.6.- С. 160-168.

120. Шхалахов Х.Ч. Лесное семеноводство экзотов и местных пород как направление работ Лооского экспериментально-показательного лесхоза // Проблемы горных лесов Северного Кавказа / Тр. Кавказского Филиала ВНИИЛМа.- 1983. Вып.17,- С.148-151.

121. Эристави P.P. Кедры атласский и гималайский быстрорастущие ценные древесные породы для широкого внедрения в лесное хозяйство и зеленое строительство Грузинской СССР //Труды Абхазской научно-исследовательской лесной опытной станции "АВЛОС" .- 1961.- ВЫП. 1.- С. 39-74.

122. Юнатов A.A. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника.- в 5-ти т.- М.-Л. .- Наука, 1964.Т.3.- С.9-36.

123. Яблоков A.C. О задачах и методах селекции и семено-

водетва кедра сибирского//Тр. по лесн. хоз-ву Сибири. Новосибирск.- СО АН СССР, I960. Вып. 6. С. 75-80.

124. Ярославцев Г.Д. Итоги деятельности испытания важнейших хвойных экзотов в горной Крыму и других районах юга СССР.

- Тр. Никит, ботан. сада. 1974. N 63. - С. 7 - 42.

125. Chandra I.P., Ram Atma Studies jn depth of sowing deodar (Cedrus deodara) seed. -"Indian Forest.", 1980, 106, N12. - P. 852-855.

126. Добреев Румен. ЕФект от гама-облъиването на чернобо-рови семена с различен произход върху лабораториата къ пияе-мост, растежа и развитието на понещите // Горкостоп. наука.-1986, 23, N1.- С. 3-17.

127. Георгиева Иорданка, Велева Емилия. Облъчване на семена от бял бор с гама лъчи и неутрони // Горско. стоп.- 1980, 36, N 6. - С. 32-36.

128. Koski V. A study of pollen disprersal as a mechanism of gene flow in Conifers. - Cjmmun Inst. Forest Tenn., Helsinki, 1970, v. 70, N 4, p. 1-78.

129. Криано Иордан По-сериозно кьм кедъра // Гора.- 1993.

- 49, N 3. - С. 14.

130 . Lehtiniemi Tapio. Jonisoivan sateilyn vaihuitus va-nastokuivien ja liotettujen metsapuiden siemenntn idantaan joi taimien alkukehi tukseen //Silva fenn. - 1976, 10, N 1, 20-31.

131. Maheshwari P., Biswas С. Cedrus. - Council Sei., Indus tr. Res., New Delhi, 1970.- 341 p.

132. Schenck С. A. Fremdlandische Wald- und Parkbaume. Dd. 2: Die Nadelholzer. Berlin, 1939, 645 S.

133. Saxton W.T. Preliminary note on the life history of

Cedrus deodara Loud - Indian Bot. Soc.. 1922, N 3, 90 p.

134. Troup R. S. Cedrus - In: The silviculture of Indian trees. Oxford, 1921, vol. 3, p. 1095-1132.