Полиморфизм белков крови красно-пестрой породы крупного рогатого скота и его использование в селекции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат биологических наук Рыжова, Наталья Геннадьевна

• Рыжова, Наталья Геннадьевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Рыжова, Наталья Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История создания красно-пестрой породы молочного скота.

1.1.2. Выведение поволжского типа* скота красно-пестрой породы:.

1.2. Использование полиморфных белков крови в селекции крупного рогатого скота.

1.2.1. Полиморфные белки и ферменты крови крупного рогатого скота.

1.2.2. Взаимосвязь полиморфных белковых систем с хозяйственно-полезными признаками.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ.

3.1. Генетическая структура красно-пестрой породы по полиморфным белкам крови.

3.2. Внутрипопуляционная изменчивость генетической структуры красно-пестрой породы по полиморфным белкам крови.

3.2.1. Генетическая структура животных красно-пестрой породы по полиморфным белкам крови в зависимости от доли крови по голштин-ской породе.

3.2.2. Генетическая структура животных красно-пестрой породы по полиморфным белкам крови в зависимости от линейной принадлежности.

3.2.3. Генетическая структура красно-пестрой породы по полиморфным белкам крови в зависимости от возраста животных.

3.3. Взаимосвязь полиморфных белковых систем крови с хозяйственно-полезными признаками животных красно-пестрой породы.

3.3.1. Молочная продуктивность коров красно-пестрой породы в зависимости от генотипов полиморфных белков крови.

3.3.2. Воспроизводительные качества коров красно-пестрой породы в зависимости от генотипов полиморфных белков крови.

3.3.3. Динамика роста живой массы телят красно-пестрой в зависимости от генотипов полиморфных белков крови.

3.3.4. Взаимосвязь полиморфных белковых систем крови и адаптационных способностей животных красно-пестрой породы.

3.3.5. Взаимосвязь уровня гетерозиготности локусов полиморфных белков и показателей хозяйственно-полезных признаков.

3.4. Формирование генетической структуры телят поволжского типа красно-пестрой породы.

3.4.1. Генетическая структура по полиморфным белкам крови молодняка поволжского типа красно-пестрой породы.

3.4.2. Генетическая структура по полиморфным белкам крови телят поволжского типа красно-пестрой породы в зависимости от линейной принадлежности.

3.4.3. Генетическая структура по полиморфным белкам крови телят поволжского типа и телят красно-пестрой породы в зависимости от пола.

3.4.4. Наследование аллельных вариантов полиморфных белков крови у потомков скота красно-пестрой породы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Полиморфизм белков крови красно-пестрой породы крупного рогатого скота и его использование в селекции»

Актуальность работы. В последние десятилетия в различных регионах России с учетом местных природно-климатических условий ведется работа по созданию новых типов красно-пестрой породы путем скрещивания отечественного скота с лучшими представителями специализированных молочных пород, в том числе, с голштинскими, с целью увеличения потенциала молочной продуктивности и технологичности животных.

Важнейшим элементом зоотехнической работы по созданию приспособленных к местным условиям и соответствующих требованиям нового типа животных, является объективная оценка, которая позволила бы предвидеть формирование определенных производственных особенностей в индивидуальном развитии и племенных качеств животных.

Традиционные методы оценки животных, основанные па анализе фено-типических показателей родителей и потомков, на современном этапе животноводства не могут удовлетворять в полной мере требованиям, предъявляемым к селекции животных. Успешное выполнение этой задачи невозможно без использования современных методов генетического анализа.

Особый интерес в этой сфере представляет изучение полиморфных белковых систем крови, аллельные варианты которых постоянны в онтогенезе, наследуются значительно проще, чем количественные признаки. Кроме того, путь от гена до белка гораздо короче, чем от гена до признака, следовательно, влияние дополнительных факторов в реализации генетической информации у белков сведено к минимуму.

Исходя из представления о возможности связи между геном и признаком в результате сцепления или плейотропного действия гена, в последние тридцать лет было проведено ряд исследований по изучению полиморфных белковых систем в связи с продуктивностью, воспроизводительной способностью и резистентностью к заболеваниям (Амбросьева, 2005; Глазко и др.,

1992; Жебровский, 1979,1990; Машуров, 1980; Сирацкий, 1992; Ashton, 1965, 1969; Mandal, 1985,1986 и др.).

В большинстве работ такая связь была обнаружена, однако в разных стадах и в потомстве разных производителей складывались различные взаимоотношения между аллелями и продуктивными признаками. Поэтому, для того чтобы использовать результаты исследований в реальной селекционной и зоотехнической практике, необходимо детальное изучение внутрипородной и внутрипопуляционной изменчивости генетической структуры с целью выявления аллелей, имеющих селективную значимость; выяснение оптимального сочетания частот аллелей и генотипов; проведения поиска корреляций генотипов полиморфных белков с желательными хозяйственными признаками.

Использование маркеров, характерных для данной популяции, значительно облегчает селекционную работу, позволяет контролировать селекционный процесс при создании нового типа животных и корректировать его на стадии подбора производителей и на всех последующих стадиях формирования популяции.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение генетической структуры по полиморфным белкам крови красно-пестрой породы крупного рогатого скота и процесса формирования генетической структуры нового поволжского типа этой породы.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить полиморфные белковые системы крови красно-пестрой породы и определить возможность их использования для оценки генетических сдвигов в породе.

2. Изучить дифференциацию генетической структуры красно-пестрой породы и создаваемого поволжского типа в зависимости от пола, возраста, принадлежности к линиям и других показателей.

3. Определить особенности генетической структуры создаваемого нового поволжского типа крупного рогатого скота красно-пестрой породы.

4. Выявить взаимосвязи между распределением частот аллелей и генотипов белков с признаками продуктивности, воспроизводства и резистентности к заболеваниям.

Научная новизна. Впервые дана характеристика генетической структуры красно-пестрой породы и создаваемого поволжского типа по полиморфным белковым системам крови. Изучена внутрипородная изменчивость распределения аллельных вариантов белков в зависимости от пола, возраста, принадлежности к линиям и других показателей. Описана взаимосвязь генетической структуры по полиморфным белкам с признаками продуктивности, воспроизводства и резистентности к заболеваниям.

Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований имеют принципиальное значение для дальнейшего совершенствования теоретическйх и практических методов создания новых генетических типов красно-пестрого скота, наиболее соответствующих агроклиматическим и социально-экономическим условиям зоны их разведения. По результатам исследования предложены наиболее информативные полиморфные локусы и даны практические рекомендации по их использованию для маркирования признаков, повышающих эффективность отбора животных при создании поволжского типа молочного скота красно-пестрой породы.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на научных конференциях Приволжской лаборатории ВНИИплем по разведению скота красно-пестрой породы (2004-2006); на Ученом Совете ФГНУ ВНИИплем (2004, 2005); на межрегиональной научно-практической конференции "Современное состояние и перспективы работы с красно-пестрой породой скота" г. Воронеж 16.06 - 20.06. 2005 г.

Публикация результатов исследований. Основные результаты исследований опубликованы в 4 научных статьях.

Объем работы. Диссертация изложена на 164 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, результатов и их обсуждения, заключения, выводов, предложе

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Рыжова, Наталья Геннадьевна

выводы

1. Красно-пестрая порода обладает характерной генетической структурой, отличной от пород, участвовавших в ее создании. По локусу Tf у красно-пестрой породы сохраняется высокая суммарная частота аллелей TfD (0,679), что характерно для симментальских предков. Частоты аллелей по локусам Ptf-l,2 имеют промежуточное значение между голшти-нами и симменталами; частоты генотипов локуса Am у красно-пестрой породы близки к голштинским предкам, по локусу НЬ сохраняется полиморфизм, свойственный симментальской породе.

2. У животных красно-пестрой породы с увеличением доли кровности по голштинской породе происходит повышение частот аллелей Tf D2, Ptf-l,2 F, Kt В.

3. Возрастной анализ генетической структуры животных красно-пестрой породы показал, что частоты аллелей, характерные для молодняка, достоверно изменяются в сторону увеличения или уменьшения к 57 летнему возрасту, а у животных старше 8 лет частоты альтернативных аллелей возвращаются к значениям, близким для животных в возрасте до 1 года.

4. Генетическая структура исследуемого стада формируется в результате разведения 4- основных линий, для каждой из них существует определенный набор маркерных аллелей. В линии М. Чифтейн преобладают аллель Ptf-2 F (0,867); в линии Р. Соверинг - Tf А (0,328), Ptf-l S (0,563), Ptf-2 S (0,242), Kt A (0,711); в линии У.Идеал - TfD, (0,581), Ptf-l F (0,635), Kt В (0,446). Малочисленность выборки в линии Р. Ситейшн не позволила выявить характерные для нее аллели. Высокий индекс генетического сходства между исследованными линиями (0,885-0,971) исключает возможность проведения эффективных кроссов, снижает генетическую пластичность породы.

5. В исследуемой популяции обнаружен маркирующий эффект аллелей и генотипов хозяйственно-полезных признаков. По молочной продуктивности: животные с генотипами Tf D2D2, Am СС характеризуются самыми высокими показателями. По воспроизводительным способностям: у коров с генотипом Tf AD2 самый высокий уровень мертво-рождений - 12,50%. Адаптационные способности: у коров с генотипом Tf D 2D 2 риск развития эндометрита повышается в 2,25 раза, с генотипом Am СС - в 1,64 раза. Наличие аллеля Kt В увеличивает риск заболеваемости эндометритом в 1,97 раза, а аллеля Am В - маститом в 2,63 раза. У телят снижение частоты генотипа Tf DjDi повышает риск заболеваемости в 5,63 раза, а наличие генотипа Tf Dill - в 7,9 раза. Динамика роста живой массы: влияние генотипов полиморфных белков на динамику роста живой массы телят наиболее явно проявлялось у бычков в возрасте старше 6 месяцев. Телята с генотипами TfDiD2, Ptf-l SS, Am ВС, Kt АА набирали вес лучше, чем их сверстники. Для телочек по большинству изученных полиморфных локусов четкой взаимосвязи прироста живой массы с генотипами белков не наблюдалось.

Генетическая структура телят создаваемого поволжского типа еще до конца не сформирована, но уже сейчас наблюдаются характерные отличия от исходной красно-пестрой породы: произошло снижение концентрации аллелей Tf А в 2,1 раза, Tf Е в 2,6 раза, а концентрация аллеля Tf D, увеличилась в 1,4 раза по сравнению с красно-пестрой породой (Р < 0,05.0,001). По локусу Ptf-l,2 у молодняка наблюдается увеличение концентрации аллелей Ptf-l,2 F на 9-20% (Р < 0,05.0,001), а по локусу Kt концентрация аллеля Kt В увеличивается в 1,4 раза по сравнению с красно-пестрой породой (Р < 0,05). Аллель Kt С исчезает из стада животных нового типа - он стал встречаться в 3,5 раза реже, чем у животных красно-пестрой породы (Р < 0,05).

Наследование частот аллелей полиморфных белков у потомков красно-пестрой породы в большинстве отличается от закона Харди-Вайнберга. В процессе образования зиготы чаще принимают участие го

Анализ генетического разнообразия по полиморфным системам белков показывает, что целенаправленный отбор животных на увеличение продуктивных качеств приводит к повышению уровня гомозиготности.

Изучение генетической структуры стада по полиморфным системам крови позволяет выяснять динамику изменений генофонда стада под влиянием селекции и условий среды, а обнаруженный маркирующий эффект аллелей и генотипов хозяйственно-полезных признаков позволяет использовать их в качестве дополнительных селекционных критериев.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

При планировании селекционной работы с красно-пестрой породой молочного скота и при выведении нового поволжского типа скота этой породы для повышения эффекта селекции и контроля направленности селекционного процесса необходимо проводить анализ распределения частот аллелей и генотипов по полиморфным белкам, учитывать уровень гетерозиготности исследуемых локусов у телят, маточного поголовья и используемых быков-производителей. Это позволит комплектовать стадо животными с определенными генотипами, обуславливающий высокий уровень продуктивности, жизнеспособности и не допустит снижения генетического разнообразия популяции.

Для повышения эффективности селекции ввести в практику племенного животноводства тестирование животных по наиболее информативным локусам полиморфных белков - Tf Ptf 1,2, Am, Kt.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Племенная работа в животноводстве является весьма сложным комплексом зоотехнических, экономических, организационных мероприятий, направленных на увеличение продуктивности и рентабельности разведения сельскохозяйственных животных. Успех этой работы зависит от выполнения двух условий: 1) создание для животных кормовой базы и условий жизни, обеспечивающих их нормальное развитие, воспроизводство и высокую продуктивность; 2) разведение животных на основе их генетического потенциала, позволяющего объективно прогнозировать желательные результаты скрещивания, отбора и подбора. Селекция по нужным признакам невозможна без изучения генофонда исследуемых пород, оценке внутривидовой генетической изменчивости. Самый удобный способ для этого - использовать полиморфные белки, характеризующиеся постоянством в онтогенезе, легким фенотипированием и широким наследственным разнообразием.

Проведенные нами исследования показывают, что полиморфизм белков крови скота красно-пестрой породы можно использовать для описания генетической структуры этой породы с целью выявления аллелей и генотипов, характерных только для нее. Красно-пестрая порода характеризуется высокой частотой аллелей Tf D и сохранением полиморфизма по локусу НЬ.

Особый интерес представляют аллели и генотипы полиморфных белков, маркирующие признаки молочной продуктивности. Выявление таких маркеров позволит проводить подбор и заказные спаривания с целью комплектования стада необходимыми генотипами. В наших исследованиях животные с генотипами Tf D2D2, Am СС характеризовались самыми высокими показателями молочной продуктивности.

Создание линий животных, сочетающих высокую продуктивность с устойчивостью к заболеваниям - вот основа современной селекции. В большинстве случаев животные выбывают из стада из-за болезней, не достигнув своей максимальной продуктивности, что значительно уменьшает эффектовность молочного животноводства. Выявление животных, несущих генотипы, обуславливающие предрасположенность к определенному заболеванию, позволит, в зависимости от продуктивности животного, удалять его из стада или предпринимать меры, направленные на предотвращение развития данного заболевания. В стаде ООО "Атьминский" у самых продуктивных животных с генотипом Z/D^D^ риск развития эндометрита возрастает в 2,25 раза по сравнению с другими генотипами, что необходимо учитывать при интенсивном использовании этих животных.

Селекционные процессы, происходящие в изучаемом стаде скота красно-пестрой породы, позволяют проследить наследование аллельных вариантов локусов полиморфных белков, что необходимо учитывать при выведении поволжского типа скота этой породы. Использование быков-производителей отличающихся по генотипу от маточного поголовья в достаточной степени, позволит повысить уровень гетерогенности в популяции, что сделает популяцию более пластичной к изменяющимся условиям окружающей среды.

Подводя итог всему выше сказанному, следует заключить, что эффективность селекции в значительной степени можно повысить с помощью использования полиморфных белков в качестве основных и дополнительных критериев оценки состояния популяций и отдельных стад, путем анализа генетической структуры, выявления маркеров пород и внутрипородных структур, целенаправленного отбора и подбора производителей с конкретными генотипами и комплексного подхода при использовании маркеров хозяйственно-полезных признаков.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Рыжова, Наталья Геннадьевна, 2006 год

1. Абилова Г.М. Сравнительное иммунохимическое исследование внутривидового полиморфизма трех генотипов трансферина крупного рогатого скота. //Труды инст-та эксперимент, биологии. 1986. - Т.19. -С. 187-192.

2. Абилова Г.М., Жикенова Х.У. Иммуногенетическое исследование внутривидового полиморфизма трансферина крупного рогатого скота. //Генетика и селекция с.-х. животных. А.-А., Маяк, 1986. С.75-79, 112-113,124-126.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяции. М., Наука, 1989. 327 с.

4. Амбросьева Е.Д. Полиморфизм белков крови сельскохозяйственных животных и эффективность использования его в селекционном процессе. Автореф. дис. д. биол. наук. М., ВНИИплем, 2005. -44 с.

5. Бальцанов А.И., Дунин И.М. Создание новой красно-пестрой породы молочного скота в хозяйствах Мордовии. М., ВНИИплем, 1992. 289с.

6. Баранов O.K. Эволюционная иммуногенетика сывороточных белков животных. Новосибирск, Наука, 1981. 220 с.

7. Бернхард С. Структура и функция ферментов. М., Мир, 1971. 334 с.

8. Бич А.И. Селекционная работа с молочным и молочно-мясным скотом. //Зоотехния. 2002. - № 6. - С. 5-8.

9. Богданов Л.В. и др. Генетический полиморфизм групп крови и белков у сельскохозяйственных животных. М., Дубровицы, 1965. Вып. 16. -С. 26-30.

10. Большаков С. Б., Бобин П.Н., Показаченко К.Ю. Система ге-нетико-биохимического контроля в молочном скотоводстве. //Материалы Всеросс. научн. конф. по с.-х. биотехнологии. Целиноград, 25-28 июля 1991 г. Тезисы выступлений. Целиноград, 1991. -с. 148-149.

11. Бороздин Э.К., Клееберг К.В. Селекция сельскохозяйственных животных на устойчивость к болезням. М., ВНИИТЭИагропром, 1990. -48с.

12. Бороздин Э.К., Клееберг К.В., Зимин Г.Я. Устойчивость крупного рогатого скота к маститу. М., ВНИИплем, 1993. 207 с.

13. Бороздин Э.К., Охапкин С.К. Презиготический отбор в многоаллель-ных локусах у крупного рогатого скота. //Генетика. 1984. - Т.20. -№2.-С. 330-336.

14. Бороздина Н.И. Взаимосвязь между содержанием белка и железа в крови и продуктивностью коров с различным генотипом по трансфери-ну. //Сельскохозяйственная биология. 1997. -№6. - С.23-25.

15. Букаров И.Г., Шавырин И.М. Системный генетический мониторинг при создании высокопродуктивного стада молочного скота. //Молекулярно-генетические маркеры животных. Тезисы докладов II междунар. конфер. 15-17 мая Киев. 1996. С. 48.

16. Веревочкин П.С, Едренин Н.Н. Иммуногенетика с селекции крупного рогатого скота. Куйбышев, Казанское изд-во, 1988. 104 с.

17. Вудс Р. Биохимическая генетика. М., Мир, 1982. 125 с.

18. Гааль Э., Медьеши Г., Верецкий JI. Электрофорез в разделении биологических макромолекул. М., Мир, 1982. 497 с.

19. Глазко В.И. Белковый полиморфизм при искусственном и естественном отборе. //Доклады ВАСХНИИЛ. 1987. - № 3. - С. 22-24.

20. Глазко В.И. Генетически детерминированный полиморфизм белков у сельскохозяйственных животных. //Доклады ВАСХНИИЛ. 1991. -№6.-С. 31-36.

21. Глазко В.И. Динамика морфологических признаков и генетических маркеров в процессе породообразования. //Доклады РАСХН. 1992. -№ 7. - С. 24-30.

22. Глазко В.И., Амбросьева Е.Д., Подоба Б.Е., Созинов А.А. Сравнительный анализ изменчивости различных генетических систем у сельскохозяйственных животных. //Цитология и генетика. 1992. - Т. 26. -№ 3. - С. 40-48.

23. Глазко В.И., Созинов А.А. Сравнение электрофоретических характеристик трех функциональных групп белков у сельскохозяйственных животных. //Доклады Российской Академии с.-х. наук. 1992. -№ 8. -С. 27-30.

24. Глазко И.А., Созинов И.А. Генетика изоферментов животных и растений. Киев, Урожай, 1993. 528 с.

25. Голота Я.А., Сирацкий И.З. и др. Электрофоретические типы белков крови и молока в связи с продуктивностью и воспроизводительными функциями КРС. Киев, Аграрная наука, 1972. 149с.

26. Голубков А.И. Продуктивное долголетие красно-пестрых коров. //Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2002. - № 3-4. -С. 58-65.

27. Голубцов А.С. Внутрипопуляционная изменчивость животных и белковый полиморфизм. М., Наука, 1988. 167 с.

28. Данкверт С.А. Практика государственного регулирования в аграрной сфере. М., Лесные поляны, 2003. 109 с.

29. Джумков В.А. Изучение полиморфизма некоторых белков крови у больного лейкозом скота черно-пестрой породы. //Материалы XVI междунар. корнф. по ген. и биохим. полиморф.животных. T.III. Ленинград. 1979.-С.38-39.

30. Дмитриев Н.Г. Специализация и племенное дело. //Животноводство. -1967,-№6. -С. 54-57.

31. Дунин И.М., Бальцанов А.И., Бороздин Э.К. и др. Программа разведения красно-пестрой породы скота в России. М., ВНИИплем, 2000. -97 с.

32. Дунин И.М., Бальцанов А.И., Прудов А.И. и др. Программа выведения поволжского типа скота красно-пестрой породы. М., ВНИИплем, 2001.- 115 с.

33. Дунин И.М., Охапкин С.К. Порода и породообразование. М.,1. ВНИИплем, 1999. 47с.

34. Дунин И.М., Прудов А.И., Аджибеков К.К. и др. Племенная работа с красно-пестрой породой скота. М., ВНИИплем, 2004. Вып. 4. - 43 с.

35. Дунин И.М., Прудов А.И., Аджибеков К.К. и др. Племенная работа с красно-пестрой породой скота. М., ВНИИплем, 2004. -Вып. 5.-103 с.

36. Жебровский Л.И., Бабуков А.В., Иванов Н.М. Генофонд сельскохозяйственных животных и его использование в селекции. JI., Колос, 1983.-357с.

37. Жебровский Л.И., Комисаренко А.Д., Митютько В.Е. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота. JI., Колос, 1988. 142 с.

38. Жебровский Л.И., Митютько В.Е. Использование полиморфных белковых систем в селекции. Л., Колос, 1979. 184 с.

39. Жеребровский Л.С., Барышев А.А. Влияние различных факторов на продолжительность использования коров в племзаводе "Караваево". //Сб. научн. тр.: "Повышение эффективности продуктивных и племенных качеств сельскохозяйственных животных". Л., 1990. С. 8-10.

40. Жураев И.И. Биохимический полиморфизм белков и ферментов крови крупно рогатого скота бушуевской породы и его использование в селекции. //Автореф. канд. с.-х. наук. Новосибирск, 1988. 21с.

41. Жураев И.И., Шадманов С.И. Биохимический полиморфизм белков и ферментов крови крупного рогатого скота и их связь с некоторыми хозяйственно-полезными признаками. //Труды Узбек. НИИ животн. -1987.-Вып. 47.-С. 39-46.

42. Жураев М.И., Кузнев И.Н. Сравнительное изучение полиморфных систем белков и ферментов крови крупного рогатого скота Узбекистана. //Труды Узбек. НИИ животн. 1989. - Вып. 56. - С. 46-50.

43. Завертяев Б.П. Популяционно-генетические аспекты создания пород и типов молочного скота. //Розведення \ генетика тварин. М., М1жв1домчий тематичний науковий 361'рник. Киев, Аграрная наука, 1999.- С. 80-82.

44. Захаров В.М. Эффективность использования различных систем крови в селекции молочного скота. Дисс. д. биол. наук, М., ВНИИплем, 1999.-432 с.

45. Зубарева J1.A. Новая, генетически обусловленная полиморфная система, белков сыворотки крови крупного рогатого скота. //Генетика. -1977. -Т.12. -№ 3. С. 231-237.

46. Иванова Л.И. Изучение полиморфных систем белков сыворотки крови у устойчивых к маститу животных. //Сб. научн. тр.: "Пути повышения резистентности с/х жив." М., ВНИИплем, 1985/ С. 39-43.

47. Калмыков А.Н. Повышение эффективности подбора при чистопородном разведении скота. //Зоотехния. 1994. - № 2. - С.2-5.

48. Кирпичников B.C. Биохимический полиморфизм и проблемы так называемой не дарвинской эволюции. //Успехи соврем, биологии. 1972. -Т. 74.-№2(5).-С. 231-246.

49. Ключников М.Т., Ключников И.Ф. Типы трансферинов в стаде коров СПХ "Дальний". //Пути совершенствования продуктивных и воспроизводительных качеств черно-пестрого скота. Дальневосточный НИИ с.-х., Новосибирск, 1991. С. 77-81.

50. Колесник Н.Н., Сокол В.И. Иммуногенетические системы в селекции животных. Киев, Урожай, 1972. 120 с.

51. Комисаренко А.Д. Генетические варианты трансферина и их селекционная значимость для прогноза продуктивности. //Сб. научн.тр.: "Повышение эффективности продуктивных и племенных качествсельскохозяйственных животных". Л., 1990. С. 43-48.

52. Комисаренко А.Д. Генетические варианты трансферинов и оценка их селективной значимости. //Материалы XVI междунар. корнф. по ген. и биохим. полиморф, животных. T.II. Ленинград. 1979. -С.186-187.

53. Комисаренко А.Д., Абдель М.Э.Н.Э. Генетические варианты транс-ферина и их селекционное значение для прогноза продуктивности. //В кн.: "Увеличение эффективности продуктивности и племенных качеств с./х. животных". Л., 1990. С.43-48.

54. Конюшихин Ю.В. Каталог быков-производителей племпредприятия "Краснодарское". Краснодар, Каневская типография,2003. С.10-11.

55. Корабаев Ж.З. Генетический полиморфизм трансферина и его использование для оценки и отбора первотелок. //Сб. научн. трудов. "Повышение эффективности продуктивных и племенных качеств сельскохозяйственных животных". Л., 1990. С. 77-81.

56. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. и др. Генетика изофер-ментов. М., Наука, 1977. 275 с.

57. Кот М.М. Замещение фетального гемоглобина в крови телят в пост-натальный период. //Известия ТСХА. 1972. - Т. 6. -№ 2. - С. 180-187.

58. Красов В.М. Электрофоретические исследования белков крови животных. А.-А., Наука, 1969. 210 с.

59. Красота В.Ф., Лобанов В.Т. Разведение сельскохозяйственных животных. М., Колос, 1976.-416 с.

60. Курцикидзе Н.А. Полиморфные системы некоторых белков крови у шаролезского скота и их связь с продуктивностью. //Материалы III Республ. научн. конф. молодых ученых и специалистов в области живота. Тбилиси, 1986. С. 18-19.

61. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., Высшая школа, 1973. 343 с.

62. Лэсли Дж. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных. М., Колос, 1982. 387 с.

63. Машуров A.M. Генетические маркеры в селекции животных. М. Наука, 1980.-315 с.

64. Меньшикова Е.Б., Зенков Н.К. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов. //Успехи современной биологии. -1993. Т. 113. - №4. - С. 442-455.

65. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных. М.Колос, 1970, 423 с.

66. Микле С. Полиморфизм гемоглобина крупного рогатого скота и его генетические особенности. //Животноводство. 1964. -№2. - С.77-79.

67. Милюков А.К. Скрещивание в молочном скотоводстве. М., Агро-промиздат, 1989. 119 с.

68. Никитенко И.Н. и др. О возможности селекции молочного скота на устойчивость к лейкозу. //Генетическая устойчивость с.-х. животных к заболеваниям. М, ВНИИплем, 1983, ДСП.

69. Николов Г., Николов В., Гаджев Д., Механджийски И. Генетический полиморфизм серумных и эритроцитарных протеинов у болгарского родопского скота. //Животновъдни науки. 1997. - Приложение 34. -С. 216-219.

70. Ниль Д., Шэлл У. Наследственность человека. М., ИП, 1958. 389 с.

71. Огрызкин Г.С., Прудов А.И., Дунин И.М., Бальцанов А.И. и др. Программа по выведению красно-пестрой породы крупного рогатого скота. М., ВНИИплем, 1985.-31 с.

72. Остерман JI.A. Методы исследования белков. М., Наука, 1981. 288с.

73. Охапкин С.К. Современное представление о породе и породообразо-вательном процессе. //Молочное и мясное скотоводство. 2000. - № 4. -С. 18-22.

74. Охапкин С.К., Дунин И.М., Рожков Ю.И. Селекция и эволюционный процесс. М., ВНИИплем, 1995. 218 с.

75. Охапкин С.К., Рожков Ю.И. Генетический анализ микроэволюционных процессов в популяциях крупного рогатого скота. //Генетика.1987. Т. 23. -№ 12. - С.2229-2236.

76. Петухов В.Л., Эрнст Л.Н., Гудилин И.И. и др. Генетические основы селекции животных. М., Агропромиздат, 1989. 248 с.

77. Пилько В.В. Роль полиморфных белков крови в изучении структуры популяции и хозяйственно-полезных признаков у крупного рогатого скота. //Труды Узбек. НИИ животн. 1987. - Вып. 6. - С. 163-164.

78. Пискунов О.Д. Анализ механизма отбора по признаку "уровень средней гетерозиготности" в стадах крупного рогатого скота. //Сб. научн. тр.: "Вопр. генетики с.-х. животн". М., ВНИИплем, 1991. С.54-58.

79. Плохинский Н.А. Биометрия. М., МГУ, 1970. 366 с.

80. Подоба Б.Е., Винничук Д.Т. Применение генетических маркеров при ведении селекционной работы в заводском стаде крупного рогатого скота. //Цитология и генетика. 1992. - Т. 26. - № 5. - С. 41-48.

81. Пострели И.Ю. Железосвязывающая способность трансферина сыворотки крови курного рогатого скота. //Витебск. Гос. акад. ветерин. мед. 1995.-Т. 32,-№2.-С. 81-82.

82. Прудов А.И., Бальцанов А.И., Дунин И.М. и др. Мясная и молочная продуктивность симментал х красно-пестрых голштино-фризских помесей крупного рогатого скота. //Вестник с.-х. науки. 1981. - №11. -С. 49-55.

83. Прудов А.И., Бальцанов А.И., Дунин И.М. Мясная продуктивность помесей симментальской и красно-пестрой голштинской пород. //Бюллетень: "Выведение новой красно-пестрой породы молочного скота". М., ВНИИплем, 1987. - Вып. 4. - С. 57-64.

84. Прудов А.И., Дунин И.М. Использование голштинской породы для интенсификации селекции молочного скота. М., Нива России, 1992. -191с.

85. Райдер К., Тейлор К. Изоферменты. М., Мир, 1983. 106 с.

86. Рожков Ю.И. Генетический полиморфизм амилаз, выявляемый у некоторых видов парнокопытных методом электрофореза в полиакрила-мидном геле. //Генетика. 1983. - Т. 19. - № 3. - С. 488-497.

87. Рожкова JI.B., Кольчик Ю.А. Генетически детерминированные варианты сывороточных амилаз (Am-изофермент) у гибридов як х КРС. //Сб. научн. тр. "Пути повышения резистентности с/х жив". М., ВНИИплем, 1985, С. 109-111.

88. Романова Е.М., Кригер Н.В., Анпилогова J1.B. и др. Биотехнологические аспекты селекции молочного скота. //Материалы Всеросс. научн. конф. по с.-х. биотехнологии. Целиноград, 25-28 июля 1991 г. Тезисы выступлений. Целиноград, 1991. с. 145-146.

89. Сагантаева 0.3., Тайнич В.А. Типы белков крови и их связь с хозяйственно-полезными признаками у коров симментальской породы в Бурятии. //Сибирск. вестник с.-х. наук. 1988. - № 4. - С. 58-61.

90. Сирацкий И.З. Генетический полиморфизм гемоглобина, белковых систем, ферментов крови и их связь с воспроизводительной способностью. // Цитология и генетика. 1992. - Т.26. - № 2. - С. 41-50.

91. Сирацкий И.З., Лихобабина В.Н., Лихобабин Л.И. Взаимосвязь генетической структуры полиморфных систем с продуктивными и воспроизводительными способностями крупного рогатого скота. //Доклады РАСХН. 1997. - № 3. - С. 25-27.

92. Сирацкий И.З., Лихобабина В.Н., Лихобабин Л.И. Генетическая структура полиморфных белковых систем крови и молока черно-пестрого скота. //Молекулярно-генетические маркеры животных. Тезисы докладов II междунар. конфер. 15-17 мая Киев. 1996. С. 41.

93. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М., Наука, 1985. -272 с.

94. Столповская О.Б. и др. Сравнительное исследование белкового полиморфизма серой украинской породы. //Цитология и генетика. 1992. -Т. 26. -№ 5. - С. 11-17.

95. Тарасюк С.И., Глазко В.И. Влияние различных направлений отбора на формирование генетической структуры у домашних животных. //Цитология и генетика. 2001. - Т. 35. - № 1. - С. 65-73.

96. Тарасюк С.И., Глазко В.И. Использование генетических маркеров присоздании новых пород крупного рогатого скота. //Доклады РАСХН. 2002. - № 1. - С. 27-30.

97. Ткачук В.Н. Определение степени породности помесей. //Зоотехния. -2000. № 9. - С. 6-8.

98. Трувеллер И.А, Нефедов Г.Н. Многоцелевой прибор для вертикального электрофореза в параллельных пластинах с ПААГ. //Доклады РАЕН. Биологические науки. 1974. -Т.9. -№12. -С.137-140.

99. Фисинич В.А. Генетический потенциал скота и его использование. //Животноводство России. 2003. - № 2. - С. 2-4.

100. Фокша В.Ф., Констандогло А.Г. Молочная продуктивность скота в связи с некоторыми генетическими полиморфными системами крови. //Розведення \ генетика тварин. М., М1жвщомчий тематичний науковий зб1рник. Киев, Аграрная наука, 1999. - С. 254-255.

101. Хаертдинов Р.А., Зубарева JI.A. Новая генетически обусловленная полиморфная система белков сыворотки крови крупного рогатого скота. //Генетика. 1977. - Т. 13. -№2. - С.231-237.

102. Шапиро Ю.О. Наследственный полиморфизм трансферинов у крупного рогатого скота и связь его с продуктивностью. //Доклады ВАСХНИЛ. 1970. -№ 2. - С. 33-35.

103. Эрнст Л.К., Карменов Д.В. Итоги и перспективы научных исследований по генетической устойчивости сельскохозяйственных животных к заболеваниям. //Генетическая устойчивость с/х жив. к заболеваниям. Вып. 3. М., ВНИИплем, 1983. С.3-5.

104. Ageraard N., Larsen В. Polymorphism of post-albumin and post-transferrin in Danish cattle breeds. //Annual. Rep. of Strill. Res. Inst. -1979. - V.22. -№2.-P. 167-176.

105. Arave C.W., Lamb R.C., Hiness H.C. Blood and milk protein polymorphism in relation to feed efficiency and production traits of dairy cattle. //J. Dairy Sc., 1971. V.51. - № 1. - P. 5-10.

106. Ashton G.C. Serum amylase polymorphism in cattle. //Genetics. 1965. -V.51. -№ 5. - P. 431-437.

107. Ashton G.C., Hewetson R.W. Transferrin and milk production in dairy cattle. //Anim. Product. 1969. - V. 11 - P. 533-542.

108. Ayala F.J., Adaptive evolution of protein. //Acta Biol. Jugost. 1977. -V. 9.-№2.-P. 12.

109. Bo Gahne. Studies of transferrine in serum and milk of Swedish cattle. //Animal Production. 1961. - V. 3. -№ 1. - P. 135-145.

110. Braend M., Efremof G. Polymorphism of cattle serum albumin. //Nord. Veter. Med. 1965. - V.17. - P. 585-588.

111. Brozek C. Some genetic problems in the studies on enzyme polymorphism in cattle blood. //Genetica polonica. 1981. - V.22. -№ 3. - P. 305-315.

112. Bruant E.H., Cruvpacker D.W., Jones S. Perturbation study on the adaptive nature of allozymes. //Genetics. 1974. - V. 94. - № 2. - P. 12.

113. Burnside E.B. New developments in dairy cattle breeding. //Bull. Int. Dairy.- 1990.-№20.-P. 2-4.

114. СНрацький Й.З., G.I. Федорович. Генетичесий пол1мор1зм ферментв I бишв та молока I ix зв'язок 3 господарсжо корисними о знаками чорнорябей худоби захщиого perionu Украши. //Цитология и генетика. 2002. - Т. 36. - № 2. - С. 53-59.

115. Davis B.J. Disc electrophoresis. Method and application to human serum proteins. //Ann. N.Y. Acad. Sci. 1964. - V. 121. - № 3. - P. 404-427.

116. Groen A.B. Enhanced genetic improvement through the application of genetic markers.//Veepro. Holl. 1991.-May. -P. 10-11.

117. Gyala F.J. Genetic variation natural population problem of electrophoreti-cally cryptic alleles. //Proc. Natl. Acad. Sci., USA. 1972. - V. 69. - № 5. -P. 1-15.

118. Hartl D.E., Dukhuizen D.E., Dean A.M. Adaptation: the evolution of selective neutrality. //Genetics. 1985. - № 111. - P. 655-674.

119. Hirris H., Hopkunson D.A., Edwards E. Polymorphism and the subunit structure of enzymes: A contribution to the neutralis selectionist controversy. //Proc. Natl. Acad. sci. USA. - 1977. - V. 74. - № 2. - P. 698-701.

120. Johnson G.B. Enzyme polymorphism anabolism. //Science. 1974. -№184.-P. 28-37.

121. Jurandir F.J., O.H.Takachi, P.Milton. Valores de referenda das proteinas sericas de bovinos Guzera emdiferentes faixas etarias. //Aiq. bras. med. vet e. zootecn. 1991. - V. 43. - № 6. - P. 39-66.

122. Kolb E., Schmidt U. Untersuchugen iiber das Vorkommen von Isozymen der alkalischen Phosphatase in verschiedenen Geweben bei Rind und Schaf. //Veterinar medizin Monatshefte Fiir. 1976. - V. 31. - № 14. - P. 356-540.

123. Leviscu Brandusa E., Nicolae I. Sex genetic reversat ascociat cu translocatie autosomala t. //Inst. Cere. Prod. Cresyerea Bovin. Balotesti. -Bucuresti, 1992. - V. 13. - P. 15-22.

124. Maed K.B., Mckenie H.A., Shaw D.C. Nature of the heterogeneity within genetic variant of bovine serum transferrin. //Anim. Blood Groups, biochem. Genet. 1980. - V.l 1. - № 2. - P. 63-75.

125. Mandal В., Dattagupta R. Studies on serum albumin polymorphism in crossbred cattle. //Indian Journal of Animal Health. 1986. - V. 25. - № 2. -P. 107-109.

126. Mandal B.K., Dattagupta R. Albumin polymorphism and economic traits in cattle. //ABGBG. 1985. - V. 16. -№ 2. - P. 229-232.

127. Marcu N., Cetre A., Velea C. Polimorfismul si streectura genetica pentru locusul Hb si Tf serice la о populatie de faurine din rasa bruna. //Bui. Inst. Agron. Cluj. Napoca. Ser. Zootehn. i med.vet. 1989. - V.43. - P. 11-15.

128. Mc. Permid E.M., Agar N.S., Cliai E.K. Electrophoretic variation of red cell enzyme in farm animals. //Animal Blood Groups and Biochemical Genetic. 1975. - V.6. - № 3. - p. 127-174.

129. Meyer F., Erhardt G., Failing K., Senfit B. Untersuchungen uber Zusam-menhange zwischen Milchprotein und Blutproteinpolymorphismen bei Rindern. //ZOchtungskunde. - 1990. - V. 62. - № 1. - P. 3-14.

130. Miller Yury I., Altamenfova Stefahana M., Shaklai Nurith. Biochemistry. -1997. V. 36. -№ 3. - P. 12189-12158.

131. Morimatsu Masami, Syuto Bunei, Shimada Naomi. Isolation and characterization of bovine haptoglobin from acute phase sera. //J. Biol. Chem. -1991.-V. 266. -№ 18.-P. 11833-11837.

132. Nevo E. Genetic variation in natural population patterns and theory. //Theor. Pop. Biol. 1978. - V. 13.-№ 1.-P. 121-177.

133. Ornvian M., Dova L. Polymorphism of carbonic anhydrase in red cells of the Polish cattle breeds. //Genetica polonica. 1979. - V. 20. - № 2. -P.247-255.

134. Peacock A.S., Bunting S.L. Serum protein electrophoresis in ac-rilamide gel. //Science. 1965. - V.147. -№ 3664. - P. 1451-1460.

135. Powell J.R. Protein variation in natural groups of animals. //Evolut. Biol. -1975.-№ 8.-P. 79-119.

136. Rothe G.M. A survey on the formationisation of secondary isozymes in mammalian. //Hum. Genet. 1980. - V. 56. -№ 2. - P. 129-155.

137. Sartore G. Carbonic anhydrase types of cattle red cells. //In Proc 11th Eur. Conf. Anim. Blood Groups and Biochem. Polymorph. Warsaw. 1968. -P. 211-216.

138. Shanker V., Bhayana R.K., Blatia S. Red cell carbonic anhydrase polymorphism in Indian Zebu cattle and their crossbreeds. //ABGBG. 1983. -V. 14,-№4.-P. 287-292.

139. Shaw R. Electrophoretic variation of catalase in the serum animals. //Animal Blood Groups and Biochemical Genetic. 1971. - V.5. - № 1. - P. 117-120.

140. Singh A.A., Choudhary R.P. Serum post-albumin and post-transferrin polymorphism in Sahiwal and crossbreed cattle. //Indian. Veter. J. 1989. -V. 66.-№ l.-P. 44-48.

141. Sitizyo K, Suzuki M. Primary studies of SDS-polyacrylamide gel electrophoresis and isoelectric focusing on the serum protein in Japanese Black cattle. //Bull Fac. Agr. Tottori Univ., Tottori. 1993. - V. 46. - №5. -P.177-183.

142. Smithis 0. Variation in human serum P-globulins. Nature. - 1957. -V.80. - P.1482-1483.

143. Soos P. Population genetic studies on carbonic anhydrase polymorphism of cattle. //Acta Veter. Acad. Scienti. Hung. 1971. - V. 21. -№ 2/3. - P. 231218.

144. Spooner R.L., Oliver R.A. Albumin polymorphism in British cattle. //J. Anim. Prod. 1969. - №11. - P. 25-31.

145. Tashian R.E. Biochemical methods in red cell genetics. N.Y.-London,

146. Acad. Press., 1969. P. 307-336.

147. Tateno I., Tajima F. Statistical properties molecular of tree construction methods under the neutral mutation model. //J. Mol. Evol. 1986. - № 23. -P. 354-361.

148. Thinnes F., Gelderman H., Wens U. New protein polymorphism in cattle. //ABGBG. -1976. V.7. - №2. - P.73-89.

149. Walawski K., Kolman G. Effects of alkaline phosphatase polymorphism and activity on the level of physiological indices in cattle. //Genetica po-lonica. 1979. - V. 20. -№ 2. - P. 233-239.

150. Ward R.D. Relationship between enzyme heterozygosis and quaternary structure. //Bioch. Genetics. 1977. - V. 15. -№1/2. - P. 123-135.

151. Weghe A., Zeveren A., Bouquet Y. Phenotype frequencies of vitamin D binding protein (Gc) and of posttransferrin-2 (Ptf-2) in Belgian cattle breeds. //ABGBG.- 1982.-№ 13.-P. 25-31.

152. Zaja Hanna. Porrawa wydajnosci miecznej ijakosci mleka poprzezdo-skonalenie genetyczne stada. //Inst. Zootechn. 1994. - V. 32. - № 3. - P. 37-39.