Покатная миграция молоди кижуча Oncorhynchus kisutch: закономерности и механизмы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Кириллова, Елизавета Алексеевна

• Кириллова, Елизавета Алексеевна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кириллова, Елизавета Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Современные представления о покатных миграциях и их механизмах у молоди рыб.

1.2 Покатная миграция молоди лососёвых рыб.

1.3 Речной период жизни и покатная миграция молоди кижуча.

1.4 Роль «трофического фактора» в реализации покатной миграции молоди рыб.

1.5 Питание молоди кижуча.

Глава 2. МЕТОДИКА И МАТЕРИАЛ.

2.1 Характеристика района исследований.

2.1.1 Описание водоёмов, где проводились исследования.

2.1.2 Температурный и гидрологический и режим рек.

2.2 Методика полевых наблюдений.

2.3 Методика камеральной обработки материала.

2.4 Объём материала.

Глава 3. ПОКАТНАЯ МИГРАЦИЯ МОЛОДИ КИЖУЧА В РЕКАХ ЗАПАДНОЙ КАМЧАТКИ.

3.1 Общие черты экологии молоди кижуча в пресноводный период жизни (с момента выхода из нерестовых бугров и до миграции в море).

3.2 Покатная миграция сеголетков кижуча.

3.2.1 Сезонная динамика покатной миграции сеголетков кижуча.

3.2.2 Суточная динамика покатной миграции сеголетков кижуча.

3.3 Покатная миграция молоди кижуча старших возрастных групп.

3.3.1 Сезонная динамика покатной миграции молоди кижуча старших возрастных групп.

3.3.2 Суточная динамика покатной миграции молоди кижуча старших возрастных групп.

3.4 Оценка численности покатников.

Глава 4. МОРФОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОЛОДИ КИЖУЧА.

4.1 Морфоэкологическая характеристика сеголетков кижуча.

4.1.1 Размерно-весовые характеристики сеголетков.

4.1.3 Особенности жиронакопления сеголетков.

4.2. Морфоэкологическая характеристика молоди кижуча старших возрастных групп.

4.2.1 Внешние признаки смолтификации.

4.2.2 Морфометрическая характеристика пестряток и смолтов.

4.3 Размерно-возрастной состав пестряток и смолтов.

4.4 Темпы роста.

4.5 Особенности жиронакопления пестряток кижуча в осенний период.

Глава 5. ПИТАНИЕ МОЛОДИ КИЖУЧА И ЕГО РОЛЬ В РЕАЛИЗАЦИИ ПОКАТНОЙ МИГРАЦИИ.

5.1 Питание сеголетков кижуча в период первичного расселения и после расселения.

5.1.1 Характеристика питания мигрирующих («мигранты») и остающихся в прибрежье («прибрежные») сеголетков кижуча в период первичного расселения.

5.1.2 Питание сеголетков после расселения.

5.1.3 Особенности питания сеголетков кижуча в осенний период в связи с их липидным статусом.

5.2 Питание молоди кижуча старших возрастных групп и его связь с покатной миграцией.

5.2.1 Особенности питания молоди кижуча (без разделения на пестряток и смолтов).

5.2.2 Суточная ритмика питания молоди кижуча в период массовой покатной миграции

5.2.3 Сезонная ритмика питания молоди старших возрастных групп.

5.2.4 Сравнительный анализ питания пестряток и смолтов.

5.2.5 Питание смолтов кижуча в различных участках реки.

5.2.6 Питание пестряток кижуча.

5.2.7 Питание пестряток, остающихся в реке осенью, в связи с их ростом и особенностями жиронакопления.

Глава 6. ЗАКОНОМЕРНОСТИ И МЕХАНИЗМЫ ПОКАТНОЙ МИГРАЦИИ МОЛОДИ КИЖУЧА, РОЛЬ «ТРОФИЧЕСКОГО ФАКТОРА» В ЕЁ РЕАЛИЗАЦИИ.

6.1 Закономерности и механизмы покатной миграции молоди кижуча в разном возрасте.

6.2 Роль «трофического фактора» в реализации покатной миграции молоди кижуча.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Покатная миграция молоди кижуча Oncorhynchus kisutch: закономерности и механизмы»

Миграции рыб - это сложное и очень разнообразное в своих проявлениях биологическое явление. Они различаются своей протяженностью, направленностью, функциональной ролью и формами проявления. Нерестовые (репродуктивные), кормовые (нагульные) и зимовальные миграции рыб вместе составляют единый миграционный цикл, который является неотъемлемым элементом их общего жизненного цикла. Покатная миграция — это первая, и весьма важная часть миграционного цикла рыб, от которой зависит масштаб миграций в последующие периоды жизни, а также многие стороны экологии рыб (Шмидт, 1947; Никольский, 1974; Northcote, 1978; Павлов, 1979; Thorpe, 1982; Pavlov, 1994 и др.).

Миграции рыб, как правило, тесно связаны с системой течений. При этом передвижение рыб против течения (контрнатантные миграции) обычно чередуются с передвижением вниз по течению (денатантные миграции) (Meek, 1916; Scheming, 1928; Шмидт, 1947; Harden Jones, 1968; Павлов, 1979 и др.). У проходных и пресноводных рыб денатантная миграция носит название покатной миграции (downstream migration). В русскоязычной литературе синонимом этого термина можно считать «скат рыб», хотя он и имеет более узкое значение.

Покатная миграция молоди лососёвых на протяжении многих лет является предметом глубоких исследований. До недавнего времени в большинстве работ по исследованию покатной миграции лососёвых не ставилось задач выявления причин и механизмов данного явления, они носили преимущественно рыбохозяйственный характер. Под «покатной миграцией» исследователи подразумевали только скат молоди из реки в море (Бараненкова, 1934; Правдин, 1940; Европейцева, 1957; Смирнов, 1975; Бирман, 2004; Карпенко, 1998 и др.). Известно, что от успешной реализации покатной миграции зависит дальнейшее существование популяции: формирование численности пополнения и общая величина запаса (Никольский, 1974; Павлов, 1979; Павлов и др., 1981, 2000а; Pavlov, 1994).

Существенное отличие покатной миграции от других миграций рыб заключается в использовании течения для перемещения особей. Это позволяет молоди без затрат дополнительной энергии преодолевать громадные расстояния. И чем на более ранних этапах онтогенеза рыбы совершают покатную миграцию, тем актуальнее минимизация энергетических затрат рыб за счёт энергии потока.

В разных водоёмах покатная миграция может иметь свои отличительные черты. Однако ее основные закономерности на каждом конкретном этапе развития рыб остаются неизменными. В качестве основных закономерностей покатной миграции отдельного вида рассматривают временную (сезонную и суточную) динамику ската, и пространственное (вертикальное и горизонтальное) распределение мигрирующих рыб (Павлов и др., 2000а, 2007).

Сроки и интенсивность миграции связаны с разными абиотическими и биотическими факторами, при этом не удаётся выделить какой-то единственный фактор её реализации. Поэтому следует говорить, о комплексе факторов среды, определяющих покатную миграцию на отдельных этапах жизненного цикла, в том числе лососёвых рыб (Бакштанский, Нестеров, 1976; Бакштанский 1976; Drucker, 1972 и др.).

В процессе эволюции у разных видов сложились специфические черты миграционного поведения, соответствующие условиям существования и особенностям взаимоотношения со средой. В частности, у лососёвых покатной миграции из реки в море сопутствует процесс смолтификации -сложный комплекс морфофизиологических перестроек организма. Сигнальными раздражителями, запускающими и координирующими процесс смолтификации, являются условия среды (Баранникова, 1975; Hoar, 1951, 1953, 1976; Wedemeyer, 1980).

Вероятно, понимание того, как те или иные факторы среды (абиотические и биотические) влияют на реализацию покатной миграции, поможет раскрыть механизмы, запускающие весь комплекс физиологических и поведенческих реакций, связанных с перемещениями в пределах речной системы или из реки в море.

Вопрос о причинах и механизмах миграций до сих пор остаётся слабо изученным. Следует разграничивать вопрос о причинах возникновения миграций в процессе их исторического развития и экологические факторы, непосредственно вызывающие эти миграции в настоящее время (Шмидт, 1947; Васнецов, 1953; Павлов, 1979; Павлов и др., 1981, 2000а; Pavlov, 1994). Установление «действительных» причин миграций связано с выяснением их адаптивного значения (Васнецов, 1953; Мантейфель, 1959). В связи с этим, все непосредственные причинно-следственные связи, способствующие осуществлению миграций, следует рассматривать как их механизмы. Под общим детерминизмом миграции следует понимать ту историческую причину, которая в процессе естественного отбора привела к появлению данного приспособления (Павлов, 1979; Павлов и др., 2000а).

Адаптивное значение покатной миграции молоди заключается в том, что она способствует расселению рыб и освоению ими всей трофических ресурсов ареала. Соответственно, покатные миграции представляют собой одну из форм кормовых миграций, а историческая причина их возникновения связана с недостатком пищи в районах нереста производителей (Чугунов, 1928; Шмидт, 1947; Марти, 1967, 1980; Коблицкая, 1958; Woodhead, 1963; Гербильский, 1965; Harden-Jones, 1968; Никольский, 1974; Павлов, 1979; Павлов и др., 1981; Pavlov, 1994 и др.).

Одним из важнейших факторов, определяющих пространственное распределение и перемещение рыб, могут являться условия питания, особенно на ранних этапах онтогенеза, когда собственные запасы энергии у рыб невелики и требуют постоянного пополнения. К тому же, количество доступных кормовых объектов для ранней молоди рыб весьма ограничено (Павлов, 1979; Павлов и др., 1988; Михеев, 1984). У старшей молоди ведущими факторами выступают не столько условия питания, сколько особенности пищедобывательного и оборонительного поведения и возрастающая внутри- и межвидовая конкуренция за кормовые ресурсы. Различные факторы среды, связанные с питанием рыб, такие как состав, обилие и доступность корма, накормленность рыб, внутри- и межвидовая конкуренция, особенности пищедобывательного поведения, были объединены нами под термином «трофический фактор».

Рассматривая роль «трофического фактора» в реализации покатной миграции, возникают сомнения в правильности этого термина, несмотря на то, что до недавнего времени он широко использовался. Фактор - это некий параметр, который можно измерить, сосчитать. В случае «трофического фактора» это возможно только с отдельными его компонентами. Кроме того, фактор может быть как причиной, вызывающей ответное действие (обострение конкуренции за кормовые ресурсы вызывает покатную миграцию), так и условием (низкая обеспеченность пищей вынуждает рыб уходить из реки в море на нагул). Потому правильнее говорить о трофических механизмах - причинно-следственных цепочках, приводящих к покатной миграции. Однако для удобства изложения материала мы будем пользоваться привычным термином «трофический фактор».

Изучению питания молоди рыб, в том числе лососёвых, всегда уделялось большое внимание, и результаты этих исследований широко представлены в литературе. Однако, комплексная оценка «трофического фактора», а не его отдельных компонентов, как исторической (эволюционной) или непосредственной (экологической) причины реализации покатной миграции практически не проводилась. Такие исследования были выполнены на молоди туводных рыб семейств Percidae и Cyprinidae (Коган и др., 1980; Коган, 1981; Павлов и др., 1981; Кириллов, 1997, 2001) и молоди атлантического лосося Salmo salar (Задорина, 1977; Барышев и др., 1984). Впервые глубокий анализ связи трофики с реализацией покатной миграции был проведён Д.С. Павловым с коллегами (Павлов, 1979; Павлов и др. 1988). Молодь тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus мало изучена в этом аспекте. Однако о значении различных компонентов «трофического фактора» в реализации покатной миграции молоди тихоокеанских лососей упоминали, например, В.Я. Леванидов (1981) и И.Б. Бирман (1985, 2004).

Объектом настоящего исследования была выбрана молодь кижуча Oncorhynchus kisutch (Walb.). Этот вид имеет длительный пресноводный период жизни. У всех особей в исследуемой популяции, в возрасте 1+, 2+ или 3+ реализуется анадромная жизненная стратегия, и они уходят на нагул в море. В реках, где проводились исследования, молодь кижуча является доминантным видом в рыбном сообществе.

Цель и задачи исследования

Цель работы - выявление закономерностей и механизмов покатной миграции молоди кижуча и роли трофического фактора в её реализации.

Задачи исследования:

1. изучение закономерностей покатной миграции молоди кижуча в разном возрасте, выявление ключевых факторов среды, определяющих эти закономерности;

2. морфоэкологическая характеристика мигрирующей и немигрирующей молоди кижуча (размерно-возрастной состав, темпы роста, морфометрическая характеристика);

3. физиолого-биохимическая характеристика мигрирующей и немигрирующей молоди разного возраста на основе анализа содержания липидов;

4. исследование питания мигрирующей и не мигрирующей молоди кижуча в разном возрасте. Общий анализ роли трофического фактора (и его отдельных компонентов) в реализации покатной миграции.

Научная новизна

Впервые детально исследована покатная миграция у одного из видов тихоокеанских лососей - кижуча. Изучена временная (сезонная и суточная) динамика миграции; выявлена тесная связь важнейших абиотических факторов среды (по отдельности и в комплексе) с динамикой и интенсивностью покатной миграции. Установлены несколько форм покатной миграции - первичное расселение, вторичное расселение в пределах речной системы и скат в море. Впервые проведён комплексный анализ роли трофического фактора в реализации покатной миграции у молоди кижуча. Доказано значение физиологической подготовленности молоди для совершения различных форм покатной миграции: фактически, мигрирующие и не мигрирующие особи одного поколения являются различными фенотипическими группами, различающимися морфологическими характеристиками, липидным статусом, питанием.

Теоретическое и практическое значение

Данная работа раскрывает закономерности и некоторые механизмы покатной миграции у молоди кижуча и дополняет имеющиеся сведения о покатной миграции анализом роли трофического фактора. Подобные комплексные исследования покатной миграции молоди кижуча, включающие в себя рассмотрение различных сторон одного явления, не проводились ранее. Кижуч является ценным промысловым видом, и отдельные положения данной работы могут быть использованы для разработки методов управления его популяциями, а также для построения моделей мониторинга продуктивности лососёвых экосистем.

Апробация

Результаты исследований, составляющих основу диссертации, представлены на VII, VIII, IX, X международных научных конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2006, 2007, 2008 и 2009 гг.); IV конференции «Чтения памяти В.Я. Леванидова» (Владивосток, 2008 г.); совещаниях «АН scientists meeting» (Биостанция Flat Head Lake, Университета штата Монтана, США, 2005 и 2006 гг.), а также на расширенных коллоквиумах лаборатории поведения низших позвоночных ИПЭЭ РАН (2007 и 2009 гг.)

Публикации

По теме диссертации опубликовано 14 работ, из которых 5 в журналах, рекомендованных ВАК, и принято в печать 1.

Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, содержащего 266 источников, и приложения. Работа изложена на 237 страницах (из них 20 страниц занимает список литературы и 30 страниц -приложение), содержит 64 иллюстрации и 35 таблиц (в т.ч. 18 таблиц в приложении). В первой главе представлены современные взгляды на механизмы реализации покатной миграции молоди рыб в общем и лососёвых в частности. Проанализированы имеющиеся в литературе сведения о закономерностях покатной миграции молоди кижуча. Рассмотрены сведения об особенностях питания молоди кижуча. Во второй главе дается разностороннее описание водоемов, на которых проведены исследования, а также описана методика сбора и обработки материала, приведён объем собранного и обработанного материала. В третьей главе изложены основные закономерности покатной миграции молоди кижуча, выявлены ключевые абиотические факторы среды, влияющие на реализацию покатной миграции,

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Кириллова, Елизавета Алексеевна

ВЫВОДЫ

1. У молоди кижуча установлены три формы покатной миграции: первичное расселение сеголетков в пределах речной системы (покатная миграция немотивированного и мотивированного типов); вторичное расселение по реке — туводная миграция пестряток старших возрастных групп (покатная миграция внешне обусловленного типа); миграция смолтифицирующейся молоди из реки в море (мотивированная покатная миграция). Масштаб и длительность этих миграций различны, а конкретные сроки из года в год неодинаковы и определяются условиями среды.

2. Главными факторами, определяющими реализацию покатной миграции сеголетков, являются температура воды и освещённость. Температура (6 °С) определяет начало миграции в сезонном (в третьей декаде июня — второй декаде июля), а освещенность — в суточном аспекте. Уровень воды может быть как непосредственной причиной увеличения интенсивности миграции, так и косвенно влиять на интенсивность миграции: через температурные условия или через условия питания.

3. Сеголетки кижуча, расселяющиеся по реке, отличаются от остающихся в прибрежье линейными размерами, массой, содержанием отдельных фракций липидов, что указывает на их специфический физиологический, морфологический и поведенческий статус. В процессе миграции в тёмное время суток сеголетки не питаются, однако всё остальное время питаются интенсивно.

4. У молоди старших возрастных групп температура является сигнальным фактором начала покатной миграции: 9 °С — у смолтов, 4 °С — у пестряток. Скат смолтов длится полтора — два месяца (с конца мая до конца июля). Пестрятки совершают миграции с весны до поздней осени (не менее шести месяцев). Уровень воды влияет на реализацию покатной миграции только опосредованно через температурные условия и условия питания. У смолтов, освещённость определяет суточный ритм миграции. У пестряток освещённость не является определяющим фактором для реализации покатной миграции.

5. Пестрятки кижуча не менее чем за 8 месяцев до ската в море дифференцируются на две фенотипические группы, различающиеся темпами роста и жирностью, особенностями питания, что впоследствии определяет сроки смолтификации. Первыми смолтифицируются особи с более высоким липидным статусом и темпом роста. В период миграции спектры питания даже у одноразмерных смолтов и пестряток различны.

6. Значение трофического фактора и его отдельных компонентов неодинаково у молоди кижуча различных возрастных групп и в разной степени готовых к миграции в море. Трофический фактор выступает как непосредственной причиной, инициирующей миграцию, так и выполняет регуляторную функцию. Первичное расселение сеголетков, и вторичное расселение пестряток старших возрастных групп определяются конкуренцией за кормовые ресурсы. Возможность запуска процесса смолтификации у рыб зависит от условий питания в реке в год, предшествующий началу смолтификации. У сеголетков и молоди старших возрастных групп (смолтов и пестряток) суточная динамика миграции связана с чередованием пищедобывательного и миграционного поведения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кириллова, Елизавета Алексеевна, 2009 год

1. Бакштанский Э.Л., Бобырина И.А., Нестеров В.Д. 1976. Условия среды и динамика ската молоди атлантического лосося. — Тр. ВНИИ морск. рыб. хоз-ва и океаногр., Т. 113. С. 24-32.

2. Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д. 1976. Поведение молоди атлантического лосося в период ската в зависимости от условий среды. В кн.: Экология и систематика лососевидных рыб. Л.: Изд. Ин-та зоол. АН СССР, С. 8-9.

3. Бакштанский Э.Л., Ргшш Е.Я., Кязгшов И.Б. 1971. Эффективность лососёвых рыбоводных заводов в бассейне Куры, а также экологические особенности форели и кумжи // Тр. ВНИРО. Т. 81. С. 38-76.

4. Балахонова Л.М., Барсуков В.В. 1962. О скате молоди сибирского осетра из р. Иртыш // Вопр. Ихтиологии. Т. 2. Вып. 2 (23). С. 309—320.

5. Бараненкова А.С. 1934. Отчёт о работах по изучению биологии молоди лососёвых (p. Oncorhynchus) // Рыбное хоз-во Камчатки. Вып. 2. 59 с.

6. Баранникова И.Л. 1975. Функциональные основы миграции рыб. Л.: Наука. 210 с.

7. Барач Г.П. 1960. Динамика ската лососевой молоди и единый фонд воспроизводства лососево-форелевых стад Черноморского бассейна // Тр. научно-исслед. рыбохоз. Ст. Грузии. Т. 5. С. 54-64.

8. Батычков Г.А. 1967. Скат молоди осетра из Волгоградского водохранилища в 1960-1964 г.г. // Тр. Волгоградск. Отд. ГосНИОРХ. Т. 3. С. 247-258.

9. Богатов В.В. 1983. Донные беспозвоночные и их дрифт в некоторых реках Дальнего Востока: Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Л. 18 с.

10. ХЪ.Болдырев А.А. 1985. Биологические мембраны и транспорт ионов. М.: МГУ, 207 с.

11. А.Бугаев В.Ф. 1995. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос. 464 с.

12. Гербильский H.JI. 1965. Биологическое значение и функциональная детерминация миграционного поведения рыб // Биологическое значение и функциональная детерминация миграционного поведения животных. М.; JL: Наука. С. 23—31.

13. Гинзбург Я.И. 1965. Влияние зарегулирования Волги на размножение проходных осетровых и биологию их молоди // Тр. Волгоградск. Отд. ГосНИОРХ. Т. 2. С. 79-131.

14. Городничий А.Е. 1978. Данные по биологическому обоснованию мер защиты рыб от попадания в водозаборные сооружения // Биологические основы применения рыбозащитных и рыбопропускных сооружений. М.: Наука. С. 58-63.

15. Грибанов В.П. 1948. Кижуч // Изв. Тихоок. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. Т. 28. С. 45-101.2А.Гринштейи С.В., Кост О. А. 2001. Структурно-функциональные особенности мембранных белков // Успехи биологической химии. Т.41. Пущино. С. 77-104.

16. Гргщенко О.Ф. 1973. Биология симы и кижуча Северного Сахалина. Научный отчёт по теме №10. М.: Всесоюзный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО). 42 с.

17. Гриценко О.Ф. 1990. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел) // Автореф. дисс. докт. биол. наук. М. 42 с.

18. Гриценко О.Ф., Ардавичус А.И. 1967. О суточной ритмике пищевой активности некоторых хищных рыб в связи с выеданием молоди дальневосточных лососей. // Сб. научн. трудов. ВНИРО. Вып. 7. С. 2731.

19. Европейцева Н.В. 1954. Связь между характером роста и переходом в покатное состояние у молоди озерного лосося (Salmo salar L.m. sebago Gir) // Докл. АН СССР. Т. 45. № 6. С. 1347-1351.

20. Европейцева Н.В. 1957. Переход в покатное состояние и скат молоди лососей // Уч. Зап. Ленинград, гос. ун-та. Сер Биол. Вып. 44. № 228. С. 117-154.

21. Жизнь пресных вод СССР. 1940. ред. Жадин В.И. М.; Д.: изд-во Академии Наук СССР Т. 1. 460 с.

22. Жизнь пресных вод СССР. 1949. ред. Жадин В.И. М.; Д.: изд-во Академии Наук СССР Т. 2. 537 с.32Жулъков А.И. 1978. Биологические особенности кижуча острова Сахалин // Биология лососёвых. Владивосток. С. 40^42

23. ЪЪ.Жулъков А.И. 1994.0 связи величин икринок с размерами самок у кижуча острова Сахалин // Систематика, биология и биотехника лососёвых рыб: Материалы V Всероссийского совещания. СПб. ГосНИОРХ. С. 64-65.

24. ЪА.Задорина В.М. 1974. Сравнительная характеристика питания пестряток и скатывающихся личинок семги // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Мурманск.

25. Зорбиди Ж.Х. 1970а. Сезонные и возрастные изменения питания молоди кижуча в реках Плотниковой и Аваче // Известия ТИНРО. Т. 78. С. 139-149.

26. З&.Зорбиди Ж.Х. 19706. Питание молоди кижуча в некоторых водоёмах Камчатки //Известия ТИНРО. Т. 73. С. 72-87.

27. Зорбиди Ж.Х. 1974. Динамика численности камчатского кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) и экология его молоди в пресных водах// Автореф. дисс. канд. биол. наук. — Владивосток. 35 с.

28. Зорбиди Ж.Х. 1975. Биологические показатели и численность камчатского кижуча//Труды ВНИРО. Т. 106. С. 34^42.41 .Зорбиди Ж.Х. 1977. Суточный ритм питания кижуча озера Азабачьего // Вопросы ихтиологии Т. 7. Вып. 1. С. 182-184.

29. Зорбиди Ж.Х. 1988. Экология ранних стадий развития кижуча Oncorhynchus kisutch Walb. поздней расы // Вопр. ихтиолоигии. Т. 28. Вып. 1. С. 70-76.

30. Зорбиди Ж.Х., Полынцев Я.В. 2000. Биологическая и морфометрическая характеристика молоди кижуча Oncorhynchus kisutch (Walb.) Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана. Вып. 5. С. 80—93.

31. Ивлев B.C. 1955. Экспериментальная экология питания рыб. М.: Пищепромиздат. 252 с.

32. Казаков Р.В. 1997. Атлантический лосось. СПб.: Наука. 575 с.

33. Казаков Р.В., Веселое А.Е. 1998. Закономерности смолтификации атлантического лосося // Атлантический лосось. СПб.: Наука. С. 195241.

34. Канидьев А.Н., Леванидов В.Я. 1968. Вопросы улучшения биотехники разведения кеты // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 65. С. 119-132.

35. Карпенко В.И. 1983. Биология молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки. Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток. 22 с.

36. Карпенко В.И. 1998. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: Изд-во ВНИРО. 165 с.

37. ЪА.Кизеветтер И.В. 1948. Об изменении химического состава тела красной (нерки) // Тр. ВНИРО. Т. 28. С. 29^2.

38. Кириллов П.И. 2002. Питание и поведение личинок плотвы Rutilus rutilus в период покатной миграции. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. М. 21 с.

39. Коган А.В. 1981. Сравнительная характеристика питания молоди окуня Верхней Волги в условиях разного течения // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 86. Вып. 4. С. 19-30.

40. Коган А.В., Некрасова Н.П., Попова И.К. 1980. Особенности питания плотвы Rutilus rutilus (L.) и окуня Perca fluviatilis (L.) в период покатной миграции в реке // Вопр. ихтиологии. Т. 20. Вып. 3. С. 508517.

41. Крепе Е.М. 1981. Липиды клеточных мембран. Эволюция липидов мозга. Адаптационная функция липидов. Л.: Наука. 339 с.

42. Крогиус Ф.В. 1954. Зависимость хода красной (нерки) по реке и ската её молоди от суточного хода температуры, её рН и содержания газов в воде // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 41. С. 197— 229.

43. Крохин Е.М. 1967. Материалы к познанию карликовой красной в дальнем озере (Камчатка) // Вопр. Ихтиол. Т. 7. Вып. 3. С. 433^445.

44. Кузищин КВ., Павлов Д. С, Савваитова К.А. и др. 2001. Покатная миграция молоди проходной камчатской микижи Parasalmo mykiss в реках западной Камчатки // Вопр. Ихтиологии. Т. 41. №2. С. 220-231. J. Ichthyol. 41 (3), 227 238 (2001).

45. Липш}кий И.И. 1970. Направленное формирование ихтиофауны и управление численностью популяций в Цимлянском водохранилище // Тр. Волгоградского отд. ГосНИОРХ. Т. 4.

46. ИМоенко А.А., Черницкий А.Г. 1986. Сравнительный анализ миграции смолтов сёмги Salmo salar L. и кумжи Salmo trutta L. // Вопр. ихт. Т. 24. Вып. 2. С. 307-315.

47. Лопухин Ю.М., Арчаков А.И., Владимиров Ю.А., Коган Э.М. 1985. Холестериноз. М.: Медицина. 350 с.

48. Мантейфелъ Б.П. 1959. Адаптивное значение периодических миграций водных организмов. //Вопр. ихтиологии. Вып. 13. С. 3-15.

49. Мантейфелъ Б.П. 1960. Вертикальные миграции морских организмов.

50. Марти Ю.Ю. 1967. Некоторые итоги изучения миграций рыб советскими ихтиологами // Вопросы ихтиологии. Т. 7. Вып. 5. С. 906 -916.

51. ЪЪ.Марти Ю.Ю. 1980. Миграции морских рыб. М.: Пищевая промышленность. 250 с.

52. Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при гидробиологических исследованиях водотоков Дальнего Востока России: Методическое пособие. 2003. М.: Изд-во ВНИРО. 95 с.

53. МинаМ.В. 1986. Микроэволюция рыб. М.: Наука. 207 с.

54. Михеев В.Н. 1984. Размерный состав и видовое разнообразие жертв у личинок плотвы // Поведение и распределение молоди рыб. М. Изд. ИЭМЭЖ АН СССР. С. 84-99.

55. Михеев В.Н. 1994. Размер тела и поведение молоди рыб при территориальных и стайных взаимодействиях // Вопр. ихтиологии. Т. 34. Вып. 5. С. 719-726.

56. Николлс Дж.Г., Мартин А.Р., Валлас Б.Дж., Фукс П.А. 2008. От нейрона к мозгу. М.: ЛКИ, 671 с.

57. Никольский Г.В. 1974. Экология рыб. М.: Высш. шк., Зе изд., перераб. 366 с.

58. Павлов Д.С. 1970. Оптомоторная реакция и особенности ориентации рыб в потоке воды. М.: Наука. 148 с.

59. Павлов Д.С. 1986. Миграция рыб во внутренних водоёмах и их связи с течениями. //Журн. общ. биологии. Т. 47. Вып. 2. С. 173-181.

60. Павлов Д. С., Костин В.В., Нездолий В.К. и др. 1984. Покатная миграция рыб из Иваньковского водохранилища // Поведение и распределение молоди рыб. М.: ИЭМЭЖ АН СССР. С. 4^6.

61. Павлов Д.С., Лупандин А.И., Костин В.В. 2000а. Покатная миграция рыб через плотины ГЭС. М.: Наука. 255 с.

62. Павлов Д. С., Лупандин A.M., Костин В.В. 2007а. Механизмы покатной миграции молоди речных рыб. М.: Наука. 213 с.

63. Павлов Д.С., Маслова Е.А. 2006. Покатная миграция и питание молоди кижуча Oncorhynchus kisutch в северной части ареала на Камчатке // Известия РАН. Серия биологическая. № 3. С. 314-326. Biology Bulletin. 33 (3), 248-259 (2006).

64. Павлов Д.С., Мещерякова О.В., Веселое А.Е. и др. 2007в. Показатели энергетического обмена у молоди атлантического лосося (Salmo salar L.), обитающей в главном русле и притоке реки Варзуга (Кольский п-ов) // Вопр. ихтиологии. Т. 47. №6. С. 819-826.

65. Павлов Д.С., Михеев В.Н., Василев М.В., Пехливанов Л.З. 1988. Питание, распределение и миграция молоди рыб из водохранилища «Александр Стамболийски» (НРБ) // М.: Наука. 120 с.

66. Павлов Д.С., Нездолий В.К, Островский М.П., Фомин В.К. 20006. Продолжительность обитания, распределение и миграция молоди европейского хариуса Thymallus thymallus в нерестовом притоке // Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 4. С. 492-497.

67. Павлов Д.С., Нечаев И. В., Костин В.В., Шиндавина Н.И. 2008. Влияние укрытий и пищевых ресурсов на смолтификацию молоди атлантического лосося Salmo salar II Вопр. ихтиологии. Т. 48. № 5. С. 634-638.

68. Павлов Д.С., Нездолий В.К, Ходоревская Р.П., 1981. Покатная миграция молоди рыб в реках Волга и Или. М.: Наука. 320 с.

69. Павлов Д.С., Нефёдова З.А., Веселое А.Е. 2008а. Липидный статус сеголеток атлантического лосося Salmo salar из разных микробиотопов реки Варзуга // Вопр. ихтиологии. Т. 48. №5. С. 679-685.

70. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин КВ. и др. 2001. Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии. М.: Научный мир. 200 с.

71. Павлов Д. С., Тюрюков С.Н. 1986. Гидродинамический механизм ориентации рыб в потоке воды // Рыбоводство. № 1. С. 32-33.

72. Павлов Д.С., Тюрюков С.Н. 1988. Роль гидродинамических стимулов поведения и ориентации рыб вблизи препятствий // Вопр. ихтиологии. Т. 28. Вып. 3. С. 303-314.

73. Павлов Д.С., Тюрюков С.Н. 1993. Роль органов боковой линии и равновесия в поведении и ориентации ельца Leuciscus leuciscus в возмущенном потоке воды // Вопр. ихтиологии. Т. 33. № 1. С. 71-77.

74. Петкевич А.Н. 1952. Биология и воспроизводство осетра в средней и верхней Оби в связи с гидростроительством //Тр. Томского Ун-та. Т. 119. С. 39-64

75. Подлесный А.В. 1955. Осетр (Acipenser baeri stenorhynchus А. Nikolski) р. Енисея // Вопр. Ихтиологии. Вып. 4. С. 21-40.

76. Поляков Г. Д. 1975. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб М.: Наука. 158 с.

77. Потехина Е.В. 1956. Возможность использования водохранилищ низовьев Дона для воспроизводства полупроходных рыб // Рыб. хоз-во. Вып.11. С. 23-24.

78. Правдин И.Ф. 1940. Обзор исследований дальневосточных лососей//Изв. ТИНРО. Т. 18. 108 с.

79. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность. 376 с.

80. Проказова Н.В., Звездина Н.Д., Коротаева А.А. 19 98. Влияние лизофосфатидилхолина на передачу трансмембранного сигнала внутрь клетки//Биохимия, Т.63. Вып.1. С. 38-46.

81. Рогатных А.Ю. 1990. Кижуч Oncorhynchus kisutch (Walbaum) материкового побережья Охотского моря (особенности распределения, структуры популяций, экология и промысел). Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. М. 24 с.

82. Савваитова К.А., Кузищин КВ., Павлов Д.С. 1999. Структура популяций микижи Parasalmo mykiss из рек северо-западной Камчатки и Северной Америки // Вопр. ихтиологии. Т.39. № 4. С. 501-513.

83. Саутин Ю.Ю. 1989. Проблема регуляции адаптационных изменений липогенеза, липолиза и транспорта липидов у рыб // Успехи современной биологии. Т. 107. Вып.1. С. 131—147.

84. Семко Р.С. 1954. Запасы западнокамчатских лососей и их использование // «Изд. ТИНРО». Т. 41 С. 3-111.

85. Сидоров B.C. 1983. Экологическая биохимия рыб. Липиды. Л.: Наука, 240 с.

86. Сидоров B.C., Лизенко Е.И., Болгова О.М., Нефедова З.А. 1972. Липиды рыб.1. Методы анализа. Тканевая специфичность ряпушкм Coregonus albula L .//Лососёвые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск: Карел.фил. АН СССР. Вып. 1. С. 152-163.

87. Смирнов А.И. 1975. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.: Изд-во Московского Университета. 333 с.

88. Сынкова А.И. 1951. О питании тихоокеанских лососей в камчатских водах // Изв. Тихоок. н.-и. ин-та рыбн. х-ва и океаногр. Т. 34. С. 105-121.

89. CbipoeamcKuii И.Я. 1953. О биологической роли и рыбохозяйственном значении судака в водохранилищах // Зоол. журн. Т.32. Вып. 3. С. 480-483.

90. Чебанова В.В. 1983. Роль мигрирующих беспозвоночных в питании молоди кижуча Oncorhynchus kisutch (Walb.) (Salmonidae) в ключе Карымайский (бассейн р. Большая, Западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии Т. 23. Вып. 6. С. 961—968.

91. Чебанова В.В. 2002. О значении бентоса и дрифта донных беспозвоночных в питании молоди лососей // Сборник научн. трудов. КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский. Вып. 6. С. 260-271.

92. Чебанова В.В. 2008. Бентос лососёвых рек Камчатки. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М. 21 с.

93. Черницкий А.Г. 1993. Миграция и переход в морскую среду молоди лососей рода Salmo при естественном и искусственном воспроизводстве. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М.: ВНИРО. 33 с.

94. Чугунов H.J1. 1928. Биология молоди промысловых рыб Волго-Каспийского района. Тр. Астраханск. научн. рыбохоз. ст. Т. 6. Вып. 4. 282 с.

95. Чугунова Н.И. 1959. Методика изучения возраста и роста рыб. Изд. АН СССР. 164 с.

96. Чуриков А.А. 1975. Особенности ската молоди рода Oncorhynchus из рек северо-восточного побережья о-ва Сахалин // Вопр. ихтиологии. Т. 15. Вып. 6. С. 1078- 1085.

97. Шмидт П.Ю. 1947. Миграции рыб. Изд-во АН СССР. 361 с.

98. Шунтов В.П. 2008. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах: монография / В.П. Шунтов, О.С. Темных; Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр. -Владивосток: ТИНРО-центр. Т. 1. 481 с.

99. Шорыгин А.А. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат. 267 с.

100. Шульман Г.Е. 1972. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб // М. Пищевая промышленность. 223 с.

101. Шульман Г.Е. 2001. Экологическая физиология и биохимия черноморских гидробионтов в начале XXI века // Экология моря. Сборник научных трудов Ин-та биологии юж. морей им. А.О. Ковалевского НАЛ Украины. Севастополь. Вып. 57. С.68-74.

102. Шустов Ю.А. 1978. Дрифт донных беспозвоночных в лососёвых реках Карелии и Кольского полуострова // В кн.: Биологические основы рыбного хозяйства водоёмов Среней Азии и Казахстана. Балхаш. С. 195-196.

103. Юдаев Н.А., Афиногенова С.А., Булатов А.А. 1976. Биохимия гормонов и гормональной регуляции. М.: Наука. 380 с.

104. Якубовски М. 1970. Методы выявления и окраски системы каналов боковой линии и костных образований у рыб in toto //Зоологический журнал. Т.49. №9. С. 1398-1402.

105. Яржомбек А.А. 1964. Некоторые результаты биохимических исследований лосося // Лососевое х-во Дальнего Востока. М. Наука. С. 142-144.

106. Allen K.R. 1969. Limitations on production in salmonid populations in streams. // Symposium on salmon and trout in streams, H.R. MacMillan lectures in fisheries. Institute of fisheries, University of British Columbia, Vancouver. P. 3-18.

107. Ali M.A., Hoar W.S. 1959. Retinal responses of pink salmon associated with its downstream migration // Nature. V. 184. N 4680. P. 106107.

108. Arnold G.P. 1974. Rheotropism in fishes // Biol. Rev. N 49. P. 515576.

109. Au D.W.K. 1972. Population dynamics of the coho salmon and its response to logging in three coastal streams. Corvallis, OR: Oregon State University. Ph. D. dissertation. 245 p.

110. Bettelheim M. 2 002. A review of the history, natural history, and status of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) in California // Literature review. California Department of Fish and Game, Central Valley Bay-Delta Branch. 17 p.

111. Busacker G.P., Adelman I.R., Goolish E.M. 1990. Growth: estimation a growth in natural population. Methods to fish biology (Eds. Schrech С. В., Moyle P. B.) American Fisheries Soc. Bethesda. Maryland. P. 363-382.

112. Bustard D.R., Narver D.W. 1975. Aspects of the winter ecology of juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) and steelhead trout (Salmo gairdneri) II J. Fish. Res. Board Can. Vol. 32. P. 667-680.

113. Canagaratnam P. 1959. Growth of fishes in different salinities // J. Fish. Res. Board Can. Vol. 16. P. 121-130.

114. Chapman D.W. 1962. Aggressive behavior in juvenile coho salmon as a cause of emigration // J. Fish. Res. Board Can. Vol. 19. P. 1047-1080.

115. Chapman D.W. 1966, Food and space as regulators of salmon populations in streams. // Amer. Naturalist. Vol. 100. № 913. P. 345-357.

116. Coche H. 1967. Osmotic regulation in juvenile Oncorhynchus kisutch (Walbaum) // J. Hydrobiologia. Vol. 29. № 3-4. P. 426^140.

117. Crone R.A. Bond C.E. 1976. Life history of coho salmon, Oncorhynchus kisutch, in Sashin Creek, southeastern Alaska // Fishery Bulletin V. 74 P. 897-923.

118. Cutts C.J., Metcalfe N.В., Taylor А. С. 1999. Competitive asymmetries in territorial juvenile Atlantic salmon (Salmo salar L.) // Oikos. V. 86. P. 479-486.

119. Dijkgraaf S. 1963. The functioning and significance of the lateral line organs // Biological Reviews. V. 38. № 1. P. 51-105.

120. Dill L.M., Ydenberg R.C., Fraser A.H.G. 1981. Food abundance and territory size in juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) II Canadian Journal of Zoology V. 59. P. 1801-1809.

121. Drucker B. 1972. Some life history characteristics of coho salmon of Karluk River system, Kodiak Island, Alaska // Fish. Bull. V. 70, P. 79-94.

122. Durkin J.R., Park D.L., Raleigh R.F. 1970. Distribution and movement of juvenile salmon in Brownlee reservoirs, 1962-1965 // Fish. Bull. V. 68, N2. P. 219-243.

123. Erman D.C., Leidy G.R. 1975. Downstream movement of rainbow trout fry in a tributary of Sagehen Creek, under permanent and intermittent flow // Trans. Amer. Fish. Soc. V. 104. P. 467^173.

124. Faush K.D. 1984. Profitable stream positions for salmonids; relating specific growth rate to net energy gain // Canadian Journal of Zoology. V. 62, P. 441-451.

125. Fessler J.L, Wagner H.H. 1969. Some morphological and biochemical changes in steelhead trout during the parr-smolt transformation // J. Fish. Res. Board Can. Vol. 26. № 11. P. 2841-2853.

126. Foerster R.E. 1952. The seaward-migrating sockeye and coho salmon from Lakelse Lake // J. Fish. Res. Board Can., Prog. Rep. Рас. Coast Stn. N. 93. P. 30-32.

127. Foerster R.E., Ricker W.E. 1953. The coho salmon of Cultus Lake and Swetzer Creek // J. Fish. Res. Board Can. V. 10. N. 6. P. 293-319.

128. Folch J., Lees M., Sloane Stanley G.H. 1957. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues // J. Biol. Chem. V. 226. №5. P. 497-509.

129. Gorbman A., Dickhoff W.W. et al. 1981. Morphological indices of developmental progress in the parr-smolt coho salmon, Oncorhynchus kisutch // Aquaculture, V. 28. P. 1-9.

130. Grau G.E. 1981. Is the lunar cycle a factor timing the onset of salmon migration? // Salmon and Trout Migratory Behavior Symposium. E.L. Brannon and E.O. Salo, editors. University of Washington, Seattle, Washington. P. 184-18

131. Groot C. 1981. Modifications on a theme — A perspective on migratory behavior of Pacific salmon. Salmon and Trout Migratory Behavior Symposium, in E.L. Brannon and E.O. Salo, editors. University of Washington, Seattle, Washington. P. 1-21

132. Groot C., Margolis L. 1991. Pacific Salmon Life Histories. Vancouver: UBC Press 564 p.

133. Groun G.H., Neilson J.D., Bradford M. 1985. Effect of PH on the early development and growth on otolith microstructure oa chinook salmon Oncorhynchus tshavitscha II Can. J. Zool. V. 63. N. 1. P. 22-27.

134. Harden-Jones F.R. 1968. Fish migrations. London: Arnold. 325 p.

135. Hartman G.F., Andersen B.C., Scrivener J.C. 1982. Seaward movement of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) fry in Carnation Creek,an unstable coastal stream in British Columbia // Can. Fish. J. Aquat. Sci. V. 39. P. 588-597.

136. Harvey B.C. 1987. Susceptibility of young-of-the-year fishes to downstream displacement by flooding // Trans. Amer. Fish. Soc. V. 116. P. 851-855.

137. Hoar W.S. 1939. The thyroid gland of the atlantic salmon // J. Morphol. Vol. 65. № 2.

138. Hoar W.S. 1951. The behaviour of chum, pink and coho salmon in relation to their seaward migration // J. Fish. Res. Bd. Canada. Vol. 8. № 4. P. 241-263

139. Hoar W.S. 1953. The control and timing of fish migration // Biol. Rev. Vol. 28. P. 241-263

140. Hoar W.S. 1958. The evolution of migratory behavior among juvenile salmon of the genus Oncorhynchus // J. Fish. Res. Bd. Canada. Vol. 15. № 3.P. 391-42.

141. Hoar W.S. 1965. The endocrine system as a chemical link between the organism and its environment // Transactions of the Royal Society of Canadian Services V. 4. P. 175-200.

142. Hoar W.S. 1976. Smolt transformation: evolution, behavior, and physiology //J. Fish. Res. Board. Can. Vol. 33. P. 1243-1252.

143. Holtby L.B., Andersen B.C., and Kadowaki R.K. 1990. Importance of smolt size and early ocean growth to interannually variability in marine survival of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 47. P. 2181-2194.

144. Horman W.L., Heard W.R., Drucker R. 1967. Migratory behavior of sockeye salmon fry and smolts // J. Fish Res. Board. Can. Vol. 24. № 10. P. 2069-2099.

145. Hunter J.G. 1959. Survival and production of pink and chum salmon in a coastal stream // J. Fish. Fish. Res. Bd. Canada. Vol. 16. № 6.

146. Johnson S.W., Heifetz J. 1988. Osmoregulatory ability of wild coho salmon (Oncorhynchus kisutch) and Dolly Varden char (Salvelinus malma) smolts // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. V. 45. № 8. P. 1487-1490.

147. Jonston S.E., Eales J.G. 1967. Purines in the integument of the Atlantic salmon (Salmo salar) during parr-smolt transformation // J. Fish. Res. Board Can. V. 24. P. 955-964.

148. Jonston S.E., Eales J.G. 1968. Influence of temperature and photo period on guanine and hypoxanthine levels in skin and scales of Altantic salmon (/Salmo salar) during parr-smolt transformation // J. Fish. Res. Board Can. V. 25. P. 1901-1909.

149. Karpenko V.I. 1991. The role of early marine life in the production of Pacific salmon // In.: Int. Symp. on Biol. Interactions of Enhanced and Wild Salmonids. Canada. P. 29-30.

150. Keeley E.R. 2001. Demographic responses to food and space competition by juvenile steelhead trout // Ecology. V. 82. P. 1247—1259.

151. Koski К. V. 1966. The survival of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) from egg deposition to emergence in three Oregon coastal streams. M.S. Thesis, Oregon State Univ., Corvallis, OR. 84 p.

152. Koski K.V. 2009. The fate of coho salmon nomads: the story of an estuarine-rearing strategy promoting resilience // Ecology and Society 14(1): 4. online. URL: http://www.ecologyandsociety.org/voll4/issl/art4/. 16 p.

153. Larkin P.A. 1977. An epitaph for the concept of maximum sustained yield. // Trans.Am.Fish.Soc. V. 106 P. 1-11.

154. Lee i?.M. 1920. A review of the methods of age and growth determination in fishes by means of scales. // Fish. Invest. London. Ser. 2. V. 4. N 2. P. 1-32.

155. Lovern J.A. 1934. Fat-metabolism in fishes // Biochem J. Vol. 28. № 6.

156. Lyon E.P. 1904. On rheotropism. 1. Rheotropism in fishes // Amer. J. Physiol. V. 12, № 2. P. 149-161.

157. Mace P. M. 1983. Bird predation on juvenile salmonids in the Big Qualicum Estuary, Vancouver Island. Can. Tech. Report Fish. Aquat. Sci. No 1176. 176 p.

158. Magnusson A., Hilborn R. 2003. Estuarine Influence on Survival Rates of Coho (Oncorhynchus kisutch) and Chinook Salmon (Oncorhynchus tshawytscha) Released from Hatcheries on the U.S. Pacific Coast // Estuaries V. 26. N. 4B.P. 1094-1103.

159. Mason J.C. 1974. Aspects of the ecology of juvenile coho salmon {Oncorynchus kisutch) in Great Central Lake, B.C. Fish. Res. B. Can. Tech. Rep. 438. 37 p.

160. Mason J.C. 1975. Seaward movement of juvenile fishes, including lunar periodicity in the movement of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) fry // J. Fish. Res. Board Can. Vol. 32. P. 2542-2547.

161. Mason J.C., Chapman D.W. 1965. Significance of early emergence, environmental rearing capacity, and behavioral ecology of juvenile coho salmon in stream channels. // J. Fish. Res. Board. Can. Vol. 22. P. 173-190.

162. McDonald J. 1960. The behavior of Pacific salmon fry during their downstream migration to freshwater and saltwater nursery areas // J. Fish. Res. Board Can. V. 17. № 5. P. 665-676.

163. McHenry E.T. 1981. Coho salmon studies in the Resurrection Bay area // Annu. Prog. Rep., Alaska Dep. Fish Game, Fed. Aid Fish Restoration 1980-81. 52 p.

164. McMahon Т.Е., Holtby L.B. 1992. Behaviour, habitat use, and movements of coho salmon {Oncorhynchus kisutch) smolts during seaward migration // Can J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 49. P. 1478-1485.

165. Meehan W.R., SiniffD.B. 1962. A study of the downstream migrations of anadromous fishes in the Taku River, Alaska // Transactions of the American Fisheries Society V. 91 P. 399-407.

166. Meek A. 1916. The migration of fishes. L. 427 p.

167. Metcalfe N.B. 1986. Intraspecific variation in competitive ability and food intake in salmonids: consequences foe energy budgets and growth rates // Journal of Fish Biology V. 28, P. 525-531.

168. Metcalfe N.B., Huntingford F.A., Thorpe J.E. 1992. Social effects on appetite and development in atlantic salmon // World Aquaculture Workshops, Number 2. P. 29-40.

169. Mikheev V.N., Pavlov D.S. 2003. Nonlethal interspecific interactions among foraging fish and the concept of "Triotroph" // J. Ichthyol. V. 43. Suppl. 2. P. 151-167.

170. Miller B.A., Sadro S. 2000. Residence Time, Habitat Utilization and Growth of Juvenile Coho Salmon (Oncorhynchus kisutch) in South Slough, Coos Bay, Oregon. Preliminary Report of Findings. 19 p.

171. Miller B.A., Sadro S. 2003. Residence Time and Seasonal Movements of Juvenile Coho Salmon in the Ecotone and Lower Estuary of Winchester Creek, South Slough, Oregon // Tran sactions of the American Fisheries Society V. 132. P. 546-559.

172. Moser M.L., Olson A.F., Quinn T.P. 1991. Riverine and estuarine migratory behavior of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) smolts // Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 48. P. 1670-1678.

173. Murphy M.L., Heifetz J., Thedinga J.F., Johnson S.W., Koski KV. 1989. Habitat utilization by juvenile pacific salmon (Onchorynchus) in the glacial Taku River, Southeast Alaska // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 46. P. 1677-1685.

174. Murphy M.L., Koski KV, Lorenz J.M., Thedinga J.F. 1997. Downstream migrations of juvenile pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in a glacial transboundary river // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 54. P. 2837-2846

175. Nacano Sh. 1995a. Individual differences in resource use, growth and emigration under the influence of a dominance and hierarchy in fluvial red spotted masu salmon in a natural habitat // J. Animal Ecol. Vol. 61 P. 75-84.

176. Nacano Sh. 19956. Competitive interactions for foraging microhabitats in a size-structured interspecific dominance hierarchy of two sympatric stream salmonids in a natural habitat // Can. J. Zool. Vol. 73. № 10. P. 1845-1854.

177. Northcote T.G. 1978. Migratory strategies and production in freshwater fishes // Ecol. Freshwater Fish Prod. Oxford e.a. P. 326-359.

178. Otto R.G. 1971. Effects of salinity on the survival and growth of pre-smolt coho salmon (Oncorhynchus kisutch) // Journal of the Fisheries Research Board of Canada V. 28 P. 343-349.

179. Otto R.G., Mclnerney J.E. 1970. The development of salinity preference in pre-smolt coho salmon, Oncorhynchus kisutch // J. Fish. Res. Board Can. Vol. 27. P. 793-800.

180. Pavlov D.S. 1994. The downstream migration of young fishes in river (mechanisms and distribution) // Folia zool. Vol. 43. № 3. P. 193-208.

181. Pavlov D.S., Kirillova E.A., Kirillov P.I. 2008. Patterns and Some Mechanisms of Downstream Migration in Juvenile Salmonids (by the example of the Utkholok and Kalkaveyem Rivers, North-Western Kamchatka) // Journal of Ichthyology. Suppl. In press.

182. Pavlov D.S., Lupandin A.I., Kostin V.V., Nechaev I.V., Kirillov P.I., Sadkovskii R.V. 2001. Downstream Migration and Behavior of Juvenile

183. Roach Rutilus rutilus (Cyprinidae) from Two Phenotypic Groups // Journal of Ichthyology. Vol. 41. Suppl. 2. P. 133-179.

184. Pavlov D.S., Nezdolij V.K. 1981. Downstream migrations of young fishes // Topical problems of ichthyology. Brno. P. 89-94.

185. Powell J.F., Mckeown B. A. 1986. The influence of size on ion regulation and sea-water survival of acid-exposed coho salmon smolts {Oncorhynchus kisutch) // Сотр. Biochem. and Physiol. 85, № 2. P. 369— 373.

186. Pritchard A.L. 1936. Stomach contents analyses of fishes preying upon the young of the Pacific Salmon during the fry migration at the McClinton creek // Canadian Field Naturalist, Vol. 50. № 6. P. 104-105.

187. Pritchard A.L. 1940. Studies on the age of the coho salmon ((Oncorhynchus kisutch) and the spring salon (iOncorhynchus tshawytscha) in British Columbia//Proc. Trans. R. Soc. Can. Ser. Vol. 34 (5) P. 99-120.

188. Reimers P.E. 1973: The length of residence of juvenile fall chinook salmon in Sixes River, Oregon // Oregon Fish Commission research report 4, 43 p.

189. Rombough P.J. 1985. Initial egg weight, time to maximum alevin wet weight, and optimal ponding times for chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) // Can. J. of Fish and Aquatic. Sci. V. 42. N. 2. P. 287-291.

190. Roos J.F. 1960. Predation of young coho salmon on sockeye salmon fry at Chignik, Alaska. // Trans. Am. Fish. Soc. V. 89, N. 4. P 377-379.

191. Rounsefell G.A., Kelez G.B. 1940. The Salmon and Salmon Fisheries of Swiftsure Bank, Puget Sound, and the Fraser River // Bulletin of the United States Bureau of Fisheries. V. XLVIII. P. 693-823.

192. Rowe D.K., Thorpe J.E., Shanks A.M. 1991. The role of fat stores in the maturation of male Atlantic salmon (Salmo salar) parr // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. V. 48. P. 405-413.

193. Salo E.O., Bayliff W.H. 195 8. Artificial and natural production of silver salmon (iOncorhynchus kisutch) at Minter Creek, Washington // Res. Bui. Was. Dep. Fish. № 4. 76 p.

194. Sandercock F.K. 1991. Life history of coho salmon // In.: Pacific Salmon Life Histories. Ed. C. Groot & L. Margolis. Vancouver. Canada. P. 394-445.

195. Saunders R.L., Bailey J.K. 1980. The role of genetics in Atlantic salmon management. // Atlantic salmon: its future. Surrey, P. 182-200.

196. Scheming L. 1928. Die Wanderung der Fische. 1 // Ergebn. Biol. Bd. 3. S. 405-691.

197. Stradmeyer L. 1994. Survival growth and feeding of Atlantic salmon, Salmo salar L., smolts after transfer to sea water in relation to the failed stand syndrome // Aquacult. and Fish. Manag. Vol. 25. № l.P. 103-112.

198. Thorpe J.E. 1977. Bimodal distribution of length of juvenile Atlantic salmon under artifical rearing conditions // Journal of Fish Biology V. 11. P. 175-184.

199. Thorpe J.E. 1982. Downstream movements of juvenile salmonids: a forward speculative view. // Mechanisms of Migration in Fishes. N.Y. and London: Plenum Press. P. 387—395.

200. Thorpe J.E. 1986. Age at first maturity in Atlantic salmon, Salmo salar: freshwater period influences and conflicts with smolting // In.: Salmonid age at maturity. Ed. D.Meerburg. Canad. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. № 89. P. 7-14.

201. Thorpe J.E. 1986. Age at maturity in Atlantic salmon Salmo salar L.: freshwater period influence and conflicts with smolting // Canadian Special Publication in Fisheries and Aquatic Sciences. V. 89. P. 7—14.

202. Thorpe J.E., Adams C.E., Miles M.S., Keay D.S. 1989. Some photoperiod and Temperature influences on growth opportunity in juvenile Atlantic salmon Salmo salar L. // Aquaculture. V. 82. pp. 119 126.

203. Thorpe J.E., Morgan R.I.G. 1978. Periodicity in Atlantic salmon, Salmo salar L. Smolt migration // J. Fish. Biol. V. 12. № 6. P. 541-548.

204. Tripp D., McCart P. 1983. Effects of different coho stocking strategies on coho and cutthroat production in isolated headwater streams // Can. Tec. Rep. Fish Aquat. Sci. № 1212. 176 p.

205. Tyler R.W. 1964. Distribution and migration of young salmon in Bellingham Bay, Washington // Rep. FRL, Univ. Eash. № 212. 26 p.

206. Tytler P., Thorpe J.E., Shearer W.M. 1978. Ultrasonic tracking of the movements of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the estuaries of two Scottish rivers. L. Fish Biol. V. 12. P. 575-586.

207. Wagner H.H. 1974. Photoperiod and temperature regulation of smolting in steelhead trout {Salmo gairdneri). Canadian Journal of Zoology V. 52. P. 219-234.

208. Wedemeyer G.A., Saunders R.L., Clarke W.C. 1980. Environmental factors affecting smoltification and early marine survival of anadromous salmonids //Mar. Fish. Rew. V. 42 N 6. P 1-14.

209. Woodhead A.D. 1963. The migration of fish // World Fish. V. 2. № 4. P. 36-38.