Миграции атлантического лосося (Salmo salar L.) в прибрежном районе Белого моря и бассейне реки Варгуза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Потуткин, Александр Геннадиевич

• Потуткин, Александр Геннадиевич
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Потуткин, Александр Геннадиевич

Введение

Глава 1. Материал и методы исследований.

1.1. Меченье производителей и отслеживание миграции в море.

1.2. Исследование нерестово-выростного фонда реки Варзуга

1.3. Радиомеченье и отслеживание нерестовых мигрантов в реке Варзуга

1.4. Исследование локальных миграций молоди лосося в малых притоках

1.5. Исследование катадромной миграции смолтов.

Глава 2. Анадромная миграции производителей в прибрежном районе

Белого моря.

2.1. Направления миграций производителей лосося.

2.2. Скорости миграций производителей лосося.

Глава 3. Нерестовые и посленерестовые миграции производителей лосося в Бассейне реки Варзуга.

3.1. Характеристика бассейна реки Варзуга.

3.2. Нерестово-выростной фонд реки Варзуга.

3.3. Биологические группы лосося реки Варзуга.

3.4. Нерестовая миграция производителей в реке по данным радиомеченья).

3.5. Скат вальчаков в море.

3.6. Итоги исследования нерестовых миграций в реке Варзуга.

Глава 4. Сезонная динамика локального расселения молоди лосося

4.1. Характеристика малых притоков реки Варзуга.

4.2. Динамика и условия сезонной миграции молоди лосося в малые притоки.

4.3. Значение миграций молоди реофильных рыб в малые притоки.

Глава 5. Катадромная миграция смолтов.

5.1. Общие сведения о миграции смолтов.

5.2. Возраст мигрирующих смолтов.

5.3. Миграция смолтов в реке Варзуга.

5.3.1. Миграционное поведение смолтов.

5.3.2. Динамика миграции смолтов и условия среды температура воды, освещенность).

5.3.3. Уровень воды и динамика миграции смолтов.

5.3.4. Суточная динамика миграции смолтов.

5.4. Закономерности миграции смолтов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Миграции атлантического лосося (Salmo salar L.) в прибрежном районе Белого моря и бассейне реки Варгуза»

Актуальность темы. Миграции рыб — одно из сложнейших биологических явлений, направленное на закономерное перемещение организмов между существенно различающимися и пространственно разделенными средами обитания (Миграции животных, 1982). Атлантическому лососю (Salmo salar L.), как проходному виду, воспроизводящемуся в реках и нагуливающемуся в морях, характерны как периодические (сезонные, суточные) миграции, так и онтогенетические миграции, обусловленные изменением требований организма к условиям обитания. Известно, что нерестовые (репродуктивные), кормовые (нагульные) и зимовальные миграции рыб составляют единый миграционный цикл, который является неотъемлемым элементом их общего жизненного цикла (Павлов и др., 1999). Многие аспекты биологии молоди и половозрелого лосося изучены достаточно подробно. Однако сведения о локальных и сезонных миграциях молоди лосося в реках, особенно в заполярных частях ареала, основаны на эпизодических наблюдениях, не позволяющих вскрыть закономерности и причины этих явлений (Шустов, 1983, 1995; Веселов, Калюжин, 2001). Также данные по нерестовым миграциям в море носят общий характер (Мельникова, 1959, 1962; Мельникова, Персов, 1968; Бакштанский, Яковен-ко, 1976; Кузьмин, 1981; Салмов и др., 1982; Zubchenko et al., 1995). Во многом это связано с трудоемкостью работ и отсутствием таких современных методов, как биотелеметрия или электродов. Ранее биотелеметрические исследования проводились с использованием не совершенных радиометок и только в бассейне р. Тулома (Поддубный и др., 1971, 1979; Малинин и др., 1974). Из уловов рыбаков и некоторых ранних работ известно (Азбелев, Лагунов, 1954; Мельникова, 1962), что перед заходом в реки анадромная миграция атлантического лосося происходит вдоль Терского берега Белого моря. Однако характеристики этих миграций оставались неизвестными. В связи с этим необходимо исследовать динамику, пути нерестовой миграции, а также определить влияние морских течений, температуры и других условий на скорость миграции лосося вдоль Терского берега Белого моря. До настоящего времени таких исследований не проводилось.

Поэтому проведение систематических и подробных исследований различных типов миграций молоди и производителей лосося в бассейне р. Варзуга (самой продуктивной лососевой реки Кольского п-ва) на новой методической основе, несомненно, актуально. Они позволяют получить данные о миграциях и распределении молоди лосося, катадромной миграции смолтов и анадромной миграции производителей лосося в различные периоды его пребывания в реке или море. Помимо общебиологического значения это важно для эффективного управления запасами лосося варзугского стада при существующем разнообразии видов промысла (Зуб-ченко и др., 2002).

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования — изучить особенности анадромных и катадромных миграций производителей атлантического лосося {Salmo salar L.) в прибрежном районе Белого моря и в бассейне р. Варзуга, локальных и сезонных миграций его разновозрастной молоди и смолтов в речных условиях.

Для достижения цели предполагалось решить следующие задачи:

1. Изучить особенности анадромных миграции производителей лосося в прибрежных районах Белого моря;

2. Исследовать закономерности нерестовой миграции производителей летней и осенней биологических групп в бассейне р. Варзуга;

3. Изучить особенности посленерестовой миграции производителей лосося (вальчаков) из реки в море;

4. Установить условия и выявить закономерности сезонной динамики расселения молоди лосося в малых притоках;

5. Исследовать закономерности катадромной миграции смолтов в условиях Заполярья.

Научная новизна. Впервые были проведены исследования анадромной миграции производителей атлантического лосося в бассейне Белого моря; определены особенности, продолжительность и скорость морской миграции производителей семги из района Горла Белого моря в устье р. Варзуга в зависимости от интенсивности приливно-отливных течений, температуры воды и распресненности моря в эстуариях рек.

Впервые, на основе радиомеченья, исследована зимняя и летняя миграция производителей летней и осенней биологических групп лосося и распределение их по реке; доказано, что движение рыб к нерестовым участкам происходит и в зимнее время подольдом, установлены скорости миграций, а также влияние ледохода на миграционный процесс. Получены дополнительные сведения об особенностях и условиях посленерестовой миграции вальчаков лосося из реки в море и их выживаемости.

Расширены представления о сезонных локальных миграциях разновозрастной молоди лосося и условиях их возникновения; показано значение малых притоков для воспроизводства молоди лосося.

Выявлены специфические закономерности периодичной и суточной миграции смолтов в р. Варзуга. Определены физические условия, регулирующие процесс миграции.

Практическая значимость. Результаты работы могут служить основой при: выполнении программ мониторинга состояния запасов атлантического лосося; прогнозировании численности возвратов производителей; разработке стратегий управления запасами атлантического лосося, подготовке рекомендаций по рациональной эксплуатации запасов и правил рекреационного рыболовства.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференциях и симпозиумах: «Совещ. ICES, 1999 г.», «Атлантический лосось: биол., охрана, воспроизводство» (Петрозаводск, 2000), «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001), на рабочих совещаниях российско-финляндских групп по исследованию биогеографии лосося (Ouhi, 2000; Helsinki, 2001; Enonkoski, 2002; Helsinki, 2003; Helsinki, 2004), а также неоднократно на Ученых советах ПИНРО, в Отделе биоресурсов внутренних водоемов ПИНРО и лаб. экологии рыб и водных беспозвоночных Института биологии КарНЦ РАН.

Благодарности. Автор глубоко признателен и выражает персональную благодарность А.В. Зубченко, заведующему Отделом биоресурсов внутренних водоемов ПИНРО, чья поддержка помогла гармонично развивать исследовательскую программу, а также С.М. Калюжину, директору Научно-исследовательского центра полярных экосистем «Варзуга», за оказание неоценимой помощи в сборе материала.

Публикации. По результатам исследований опубликовано 10 работ, одна находится в печати.

Объем и структура работы. Диссертация содержит введение, 5 глав, заключение, выводы и список литературы. Печатный объем работы 122 с, включая 75 рисунка и 8 таблиц. Список литературы состоит из 123 наименований. Содержание автореферата соответствует диссертации.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Потуткин, Александр Геннадиевич

ВЫВОДЫ

1. Атлантический лосось, воспроизводящийся в р. Варзуга, совершает нерестовую миграцию от Горла к устью реки вдоль Терского берега Белого моря. Скорость и направление прямых (к реке) и обратных миграций лосося в море определяется силой приливно-отливных течений, температурой воды, направлением и силой ветра. Чем ближе к устью р. Варзуга мигрировал лосось, тем меньше маятни-кообразные колебания течения и, соответственно, меньше частота смены направления прямой миграции на обратную и в целом возрастает скорость подхода стай к реке. Наибольшая скорость миграции наблюдается при быстром понижении температуры воды, особенно ниже 2°С. Средняя скорость прямой миграции составляет 30 км/сут.

2. Лосось осенней биологической группы в основном зимует на нижних участках р. Варзуга. Из них 50% там же и нереститься. Часть лососей, зимовавших в среднем течении, мигрирует на верхние участки реки. Также происходит распределение рыб летней биологической группы. Весенний ледоход влияет на перераспределение рыб в русле реки и приводит к гибели 1,5-2% из их числа. Миграция осенних лососей к местам нереста после зимовки начинается в конце мая начале июня. К августу, как осенние, так и летние лососи распределяются на нерестовых участках по всей длине русла.

3. После нереста вальчаки отстаиваются вблизи нерестовых участков. До начала миграции к морю из них погибает около 90% рыб летней и около 50% рыб осенней биологической группы. Скат из реки в море начинается на следующий год во второй половине мая и до начала июля. Наиболее интенсивно скат происходит при температуре воды 8-12°С. Среди вальчаков преобладают самки (до 90%). Вальчаки нагуливаются в Белом море вдоль Терского и Зимнего берега, а затем через 3-4 месяца мигрируют в р. Варзуга, повторно нерестуя на следующий год.

4. Весенне-летние миграции молоди лосося в малые притоки р. Варзуга происходят при повышении температуры воды до 10-12°С. Такие миграции расширяют области обитания и разрежает высокие плотности рыб в основном русле. Топографические уклоны и гидрологические характеристики большинства малых притоков р. Варзуга соответствуют лучшим образцам высокопродуктивных нерестово-выростных участков главного русла, что подтверждается высокими (до л

26 экз./ЮО м ) плотностями распределения молоди лосося. Обратные миграции молоди в русло инициируются снижением уровня воды в летний период (менее 0,2 м) или осенним понижением температуры воды до 10°С.

5. Покатная миграция смолтов в р. Варзуга начинается при температуре воды 8,5-12°С, происходит одновременно со всех порогов и только днем. Этим отличатся тип миграции от южных рек, где смолты скатываются на протяжении 1-3 месяцев в ночное время. Температура воды в условиях Заполярья — это основной запускающий и регулирующий миграцию фактор. При подъеме выше 13°С интенсивность миграции резко возрастает. Дальнейшее ее повышение от 15 до 20°С не влияет интенсивность ската. Длительная задержка прогрева воды приводит к сокращению сроков миграции и увеличению ее интенсивности в дни пика.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Известно, что «миграции животных — одно из наиболее сложных, разнообразных и интересных биологических явлений. Это в полной мере относится к рыбам, чьи миграции весьма различны по своей протяженности, направлению и формам проявления (пассивные и активные). Нерестовые (репродуктивные), кормовые (нагульные) и зимовальные миграции рыб в месте составляют единый миграционный цикл, который является неотъемлемым элементом их общего жизненного цикла» (Павлов и др., 1999). В этом ключе нами была сделана попытка исследовать некоторые стороны и формы миграции атлантического лосося, такие как нерестовые миграции в море перед заходом в реку, миграции производителей в реке в зимнее и летнее время, изучались некоторые аспекты локальных миграций пестряток лосося, а также покатная миграция смолтов. Разумеется, это далеко не полный список возможных миграций для атлантического лосося, на что автор и не претендует в данной работе.

Таким образом, при помощи мечения более 1000 экземпляров мигрирующих на нерест лососей вдоль Терского берега Белого моря и их повторного отлова на 20 морских тонях и РУЗе, установленном в р. Варзуга, было показано, что на этом участке моря миграция осенней биологической группы варзугской популяции происходит в период с середины августа до начала декабря. Установлено что на скорость и продолжительность миграции лососей влияют сильные приливно-отливные течения в Горле моря, а также значительное распреснение морской воды, возникающее от впадения многочисленных мелких рек в этом районе. В Горле моря, в связи с сильными маятникообразными течениями, наблюдается как «прямая» (к р. Варзуга), так и «обратная» миграция, приводящая к некоторой задержке производителей в районе впадения рек Чапома и Стрельна. Однако далее (вглубь Белого моря) с расширением Горла снижается влияние приливно-отливных течений и возрастает скорость прямой миграции к устью р. Варзуга, где ориентация рыб преимущественно происходит на значительный поток опресненной воды (86,0 м3/сек) и миграция преимущественно направлена в реку. Незначительные отклонения скапливающейся рыбы в право и в лево от устья связаны с раскачиванием приливно-отливным течением выносимого в море речного потока. Чем дальше от Горла Белого моря расположен участок миграции, тем меньше маятникообразные колебания течения и, соответственно, вектор миграции меньше изменяется на противоположный. Одновременно сокращается протяженность обратной миграции и возрастает скорость миграции к устью р. Варзуга. От р. Стрельна до р. Варзуга средняя скорость миграции лосося в 1982 г. составила 15 км/сут., а в 1983 г 30 км/сут, т.е. расстояние в 90 км может преодолеваться рыбой за 3-6 сут.

В результате мечения радиометками 70 лососей осенней (октябрь 1996 г.) и 28-летней (июнь-июль 1997 г.) биологических групп, и последующего их отслеживания изучены особенности распределения рыб в пред - и посленерестовый периоды. Всего учтено 65 меченных «осенних» лососей (92,9% от всех меченных «осенних» рыб) и 17 «летних» лососей (60,7%).

Выяснено, что 83% меченых «осенних» лососей, мигрировавших в реку до ледостава, зимовали на нижнем участке реки. При этом больше половины рыб (57%) сконцентрировались на небольших по площади участках (микростациях), группами из 2-5 рыб. После ледохода большая часть меченых рыб (около 74%) осталась на нижнем участке реки, а с приближением нереста границы обитания «осенних» рыб расширились почти вдвое. Лососи летней биологической группы распределились по реке и заняли свои нерестовые участки к августу. Около 89% обнаруженных «летних» рыб участвовали в нересте на нижнем участке реки, и только чуть более 11% совершили достаточно длительные по протяженности миграции (от 76,7 до 109,5 км. До начала миграции в море кельты держались вблизи своих нерестовых участков. За этот период погибло около 90% рыб летней биологической группы и около 50% рыб осенней биологической группы. На основании полученных данных сделан вывод о необходимости пересмотра стратегии эксплуатации запасов лосося р. Варзуга.

Исследования анадромных мигрантов лосося в р. Варзуга показали, что из них только 2-4% это повторнонерестующие особи, принадлежащие к осеннему ходу (август-ноябрь). Из этого следует, что большая часть популяции после первого нереста не доживает до следующего. Ослабленные после нереста особи распределяются в русле реки на ямах со спокойным течением 0,2-0,5 м/сек и глубинами 0,81,5 м. Часть из них погибает до начала ледостава, однако массовая гибель остальных происходит в период ледостава (конец октября — начало ноября) и ледохода первая декада, мая). В это время на отмели выносится наибольшее количество останков рыб.

Выжившие в течение зимнего периода особи восстанавливают способность к питанию, их тело приобретает серебристую окраску. При повышении температуры воды до 5°С начинается миграция одиночных особей из реки в море. Миграция продолжается почти 2 месяца - до конца июня, причем наиболее интенсивный ход наблюдается при температуре 8-13°С.

Наши исследования показали, что миграция начинается на всем протяжении русла реки Варзуга одновременно, в отличие от шотландских или южных норвежских рек, где смолты в течение 1-3 мес. постепенно мигрируют с верхних порогов к устью.

Продолжительность миграции емолтов из р. Варзуги, по данным семилетних наблюдений, составила в среднем 21 день (min 16, max 26). Начало миграции емолтов в р. Варзуге совпадает с окончанием весеннего половодья (начало июня). Наиболее раннее начало миграции наблюдалось в 1989 г. 4 июня, а наибольшая задержка произошла в 1990 г., когда миграция началась 17 июня. Окончание миграции имело меньший временной разброс и происходило с 29 июня по 5 июля. За сезон миграции в ловушку попадало в среднем 3172 смолта (min 1002 в 1993 г., шах 4490 в 1994 г.). Трижды за семилетний период исследований абсолютный максимум миграции наблюдался 23 июня. Большинство емолтов (около 70%) мигрировало между 17 и 24 июня, в период, когда температура воды повышалась от 13 до 17°С.

Миграция в Заполярье происходит днем часы (Яковенко, 1977, Бакштанский и др., 1980). Как известно, при температурах ниже 8°С миграция идет ночью, а при более высоких — днем (Fraser et al., 1993), что подтверждают и наши данные.

Исследования суточной динамики миграции показали, что ежесуточно наблюдалось несколько закономерных увеличений и спадов интенсивности миграции. Наиболее существенные пики суточной миграции приходились на 18-20 ч. Исключение составил холодный 1990 г., когда суточный пик возникал на два часа раньше, то есть в 16-18 ч. По-видимому, это связано с более слабым дневным прогревом воды и ее быстрым охлаждением после 18 ч. Наблюдаемое ежегодно стаеобразова-ние у емолтов обеспечивало ускорение миграции. Известно, что, социальное поведение смолтов может в значительной степени обеспечивать координацию миграции (Jensen et al., 1997). Подводными наблюдениями и пробными установками РУЗа в разных частях реки показано, что миграция единичных смолтов начинается одновременно со всех порогов. Однако образование стай происходит сначала на нижних порогах, где концентрация смолтов выше, а затем на верхних. Через несколько дней этим процессом охватывается большинство порогов. В результате от верхних к нижним порогам прокатывается «волна» миграции смолтов в стаях, продолжительностью от 4 в 1995 г. до 6 дней в 1989 и 1993 гг.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Потуткин, Александр Геннадиевич, 2004 год

1. Бакштанский Э.Л., ЯковенкоМ.Я. 1976. Миграции вальчаков атлантического лосося из р. Варзуги. Труды ВНИРО, т. 63, с. 33-38.

2. Бакштанский Э. Л., Барыбина И. А., Нестеров В. Д. 1976. Условия среды и динамика ската молоди атлантического лосося. Тр. ВНИРО, М., т. 113, с. 24—32.

3. Бакштанский Э. Л., Нестеров В. Д., Неклюдов М. Н. 1980. Поведение молоди атлантического лосося Salmo salar L. в период ската. Вопр. ихтиол., т. 20, вып. 4, с. 694-701.

4. Баранов И.В., Сурков С.С. 1966. Краткая характеристика водоемов Мурманской области // В кн.: Рыбы Мурманской области. Мурманск. С. 7-23.

5. БергЛ.С. 1935. Материалы по биологии семги. Обзор работ по исследованию семги, проведенных в 1930-1934 гг. Изв. ВНИОРХ, т. 20, с. 3-113.

6. Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран /4.1. М.-Л., 466 с.

7. Билак А.Т. 1998. Состояние работ по восстановлению запасов атлантического лосося в Канаде. // В кн. Атлантический лосось. СПб, ред. Р.В. Казаков. С. 308-334.

8. Бискэ Г.С. 1959. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск, 305 с.

9. Веселов А.Е., Маслов С.Е. 1992. Исследование нерестово-выростных участков в аспекте рекультивации // Биол. исследов. растит, и животных систем. Петрозаводск. С. 66— 78.

10. Веселов А.Е. 1997. Модели поведения атлантического лосося и условия их формирования // Препринт доклада. Петрозаводск. 50 с.

11. Веселов А.Е. 1998. Распределение и поведение атлантического лосося в летний период // В кн.: Атлантический лосось. С.-Петербург: Наука. С. 159-180.

12. Веселов А.Е., Калюжин С.М. 2001. Экология, поведение и распределение молоди атлантического лосося / Петрозаводск: Карелия. 160 с.

13. Владимирская М.И. 1957. Нерестилища семги в верховьях реки Печеры и меры для увеличения их производительности // Тр. Печеро-Илыч. гос. заповеди., Сыктывкар, Коми книжное изд-во, вып. 6, с. 30-200.

14. Вронский Б.Б. 1972. Материалы о размножении чавычи Oncorhynchus tshawytscha (Walbaum) р. Камчатки // Вопр. ихти-ол., т. 12, вып. 2, с. 293-308.

15. Вронский Б.Б., ЛеманВ.Н. 1991. Нерестовые стадии, гидрологический режим и выживание потомства в гнездах чавычи Oncorhynchus tshawytscha в бассейне реки Камчатка// Вопр.ихтиол, т. 31, вып. 2, с. 282-291.

16. Голубцов H.A. 1910. Рыбные промыслы в Архангельской губернии. Вестн. рыбн. промышленности, с. 361-377.

17. ГринюкИ.Н., Задорина В.М., Исаева С. А. 1977. Экология пестряток и покатников семги реки Поноя // В кн. Биол. промысл, рыб внутр. водоемов сев. части европ. терр. СССР, Мурманск, с. 79-86.

18. Грицевская Г.Л. 1963. Гидрологические условия в Карельских реках, впадающих в Белое море // В сб.: Материалы рыбохозяйственных иследований Северного бассейна, 1. Мурманск. С. 36-39.

19. Долотов С.И. 1997. Лососевые реки Кольского полуострова. Река Стрельна // Мурманск: Изд-во ПИНРО, 39 с.

20. Драганов М.А., Мартынов В.Г., Лысенко Л.Ф. 1990. Условия естественного воспроизводства и популяционная структура атлантического лосося {Salmo salar L.) в бассейне реки Варзуга // Тр. Коми научн. центра УрО АН СССР, № 114, с. 530.

21. Ермолаев Г.И. 1980. Исследования ската молоди лосося реки Шуи // Тез. докл. 2-й респ. конф. молодых ученых Карелии по рыбохоз. исслед. внутр. водоемов, Петрозаводск, с. 36-38.

22. Ермолаев Г.И. 1988. Катадромная миграция дикой и заводской молоди атлантического лосося Salmo salar в Карелии // Вопр. ихтиол., т. 28, вып. 3, с. 396-403.

23. Зубченко А. В., Кузьмин О. Г., Новиков О.Н., Сорокин А.Л. 1991. Рекреационный лов лосося на Кольском полуострове (Программа развития). Мурманск. 149 с.

24. Исаченко В.Л. 1931. Исследования семги и ее промысла и выяснение в реках севера мест, пригодных для проведения мероприятий по искусственному ее разведению // Изв. Ленингр. науч.-исслед. ихтиол, ин-та. Т. 13, вып. 2.- С. 31-59.

25. Казаков Р.В., Протопопов Н.К. 1988. Особенности миграции смолтов семги Salmo salar L.природного и заводского происхождения из реки Солзы в Белое море. Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, вып. 276, с. 4-8.

26. Казаков Р.В., Кузьмин О.Г., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. 1992. Атлантический лосось реки Варзуги // С-Петербург: Гидрометеоиздат, 108 с.

27. Казаков Р.В. 1983. Гидрологические особенности рек как среды обитания атлантического лосося Salmo salar L. // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ: «Промышленная гибридизация рыб». Ленинград, вып. 195. С. 80-106.

28. Казаков Р.В., Кузьмин О.Г., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. 1992. Атлантический лосось реки Варзуги // С-Петербург: Гидрометеоиздат, 108 с.

29. КалюжинС.М. 1999. Состояние экосистемы реки Варзуга (Кольский полуостров) и оптимизация воспроизводства и лова атлантического лосося Salmo salar II Автореф. канд. биол. наук. М.: ВНИИПРХ. 22 с.

30. Каталог рек Мурманской области. 1962. Изд-во АН СССР, М.-Л., 210 с.

31. Кленова М.В. 1931. Отчет о работе комиссии по механическому анализу грунта при Государственном океанографическом институте // Бюл. ГОИН, вып. 1. С. 8.

32. Кузьмин О.Г. 1984. Экологическая характеристика малых рек Кольского полуострова // Экология биологических ресурсов Северного бассейна и их промысловое использование. Мурманск, с. 36-48.

33. Кузьмин О.Г. К вопросу о рациональном промысле семги (Salmo salar) на Терском побережье Белого моря //проблемы изучения и освоения природных ресурсов Севера. Апатиты, 1975, с. 119-122.

34. Кузьмин О.Г. 1981. Опыт мечения анадромных мигрантов атлантического лосося. Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов. II сессия ученого совета, тезисы докладов. Петрозаводск, с. 79-80.

35. Кузьмин О.Г., Смирнов Ю. А. 1982. Условия обитания и рост молоди семги Salmo salar L. в реках Кольского полуострова. Вопр. ихтиол., т. 22, вып. 5, с. 773-781.

36. ЛеманВ.Н. 1988. Типизация нерестилищ рода Oncorhynchus по фильтрационному и термическому режиму в речном грунте (бассейн, р. Камчатки) // Вопр. ихтиол., т. 28, вып. 5. С. 85-101.

37. ЛеманВ.Н., Кляшторин Л.Б. 1987. Оценка состояния нерестилищ тихоокеанских лососей // Методические указания. М., ВНИРО, 28 с.

38. ЛишевМ.Н., РимшЕ.Я. 1961. Некоторые закономерности динамики численности балтийского лосося // Тр. НИИРХа Латв. ССР, т. 3, с. 5-103.

39. Лысенко Л.Ф., Берестовский Е.Г. 1999. Лососи реки Варзуги // Препринт. Мурманск. 36 с.

40. Малинин JI.K., Поддубный А.Г., Свирский А.М. Поведение семги (Salmo salar L.) и нерестовой миграции через водохранилище. Журнал общей биологии, 1974, т. 35, № 4, с. 645-650.

41. Мартынов В.Г. 1979. Семга (Salmo salar L.) реки Щугор // Тр. Коми фил. АН СССР, № 40, с. 5-32.

42. Мартынов В.Г. 1983. Семга уральских притоков Печоры // Экология, морфология, воспроизводство. JL, изд. Наука, 127 с.

43. Мельникова М.Н. 1959. Результаты мечения семги на реке Варзуге в 1958 г. Научно-технический бюллетень ГосНИОРХ, № 9, с.52-53.

44. Мельникова М.Н. 1962. Методика и результаты мечения вальчаков семги в р. Варзуге в 1958-1959 гг. Научно-технический бюллетень ГосНИОРХ, № 15, с. 78-81.

45. Мельникова М.Н. 1966. Семга Терского берега Белого моря.Рыбы Мурманской области. Мурманское книжн. Изд-во. С. 152-168.

46. Мельникова М.Н., Персов П.М. 1968. О мечении семги на р. Варзуге и лосося на р. Неве. Труды Карельского отделения ГосНИОРХ, т. 5, вып. 2, с. 81-83.

47. Мельникова М.Н. 1970. Некоторые особенности молоди семги (Salmo salar L. ) из ряда рек бассейна Белого моря. Вопр. ихтиол., т. 10, вып. 3, с. 443^451.

48. Мельникова М.Н. 1979. Значение гидрологических особенностей рек для воспроизводства семги // Сб. научн. тр. Гос-НИОРХ, вып. 141, с. 90-99.

49. Мельникова М.Н. 1981. Гидрологические условия на нерестилищах семги и значение мелких рек для ее воспроизводства // Биологич. ресурсы Белого моря и внутр. водоем. Европейского Севера, Петрозаводск, с. 113-116.

50. МитансА.Р. 1967. Условия смолтификации, динамика ската и численность покатников лосося в реке Салаце // Рыбохоз. исслед. в басс. Балтийского моря, Рига, вып. 2, с. 35-52.

51. МитансАР. 1968. Некоторые характеристики речных и заводских покатников латвийского лосося // Рыбохоз. исслед. в басс. Балт. моря, Рига, вып. 4, с. 160-182.

52. МитансА.Р. 1971. Сравнительная характеристика условий существования, питания и роста молоди лосося в реках Латвии // Рыбохоз. исслед. в бассейне Балтийского моря. Рига, вып. 8, с. 3-54.

53. Митанс А.Р. 1972. Значение речного периода жизни в динамике численности балтийского лосося // Тр. ВНИРО, т. 83, с. 269-285.

54. МитансА.Р. 1975. Эффективность естественного и искусственного воспроизводства балтийского лосося как результат особенности его пресноводного периода жизни //

55. Рыбохоз. исслед. в басс. Балтийского моря. Рига, вып. 2, с. 110-152.

56. Мейснер В.И. 1920. Семужий промысел на Севере России, его прошлое, настоящее и будущее // Изв. отд. рыбоводства и науч.- промысл, исследований. Т. 1, вып. 2.- С. 87-91.

57. Минкин A.A. 1976. Топонимы Мурмана // Мурманск.- Кн. изд-во, 208 с.

58. Михин B.C. 1950. Эффективность естественного нереста семги // Вестн. ЛГУ, № 8, с. 129132.

59. Нестеров В.Д. 1985. Поведение молоди атлантического лосося Salmo salar L. в период покатной миграции // Автореф. дис. канд. биол. наук. М. : 24 с.

60. Нестеров В.Д., ЛепскаяВ. А., Бакштанский Э. Л. 1985. Влияние абиотических факторов среды на динамику покатной миграции молоди атлантического лосося // В кн. Пробл. биол. и экол. атлантического лосося, Л., изд. Наука, с. 97-104.

61. Никифоров Н.Д. 1959. Воспроизводство семги. М., 37 с.

62. Новиков П.И. 1953. Северный лосось семга // Петрозаводск, Гос. изд. Карельской АССР, 1953. 134 с.

63. Павлов Д.С. 1970. Оптомоторная реакция и особенности ориентации рыб в потоке воды. -М.: Наука. 148 с.

64. Павлов Д.С. 1979. Биологические основы управления поведением рыб в потоке. -М.: Наука. 319 с.

65. Павлов Д.С., Тюрюков С.Н. 1988. Роль гидродинамических стимулов в поведении и ориентации рыб вблизи препятствий // Вопросы ихтиологии. Т. 28, № 2. С. 303-314.

66. Павлов Д.С., Лупандин А.И., Костин В.В. 1999. Покатная миграция рыб через плотины ГЭС. М.: Наука. 255 с.

67. Подцубный А.Г., Малинин Л.К., Гайдук В.В. 1971. Поведение семги (Salmo salar L.) в условиях искусственных помех Нижне-Туломской ГЭС. Информационный бюллетень ИБВВ H СССР, № 10, с. 57-61.

68. Подцубный А.Г., Малинин Л.К., Спектор Ю.И. 1979. Биотелеметрия в рыбохозяйственной науке и практике. М. Пищевая промышленность, 190 с.

69. Протасов В.Р. 1978. Поведение рыб (Механизмы ориентации рыб и их использование в рыболовстве). -М: Пищепром. 296 с.

70. Ресурсы поверхностных вод СССР. 1970. Кольский полуостров / Гидрометиоиздат, Л.: Т. 1,316 с.

71. Рихтер Г.Д. 1946. Север Европейской части СССР / М., 192 с.

72. Рухлов Ф.Н. 1969. Материалы по характеристике механического состава грунта нерестилищ и нерестовых бугров горбуши и осенней кеты на Сахалине // Вопр.ихтиол., т. 9, вып. 5(58), с. 839-849.

73. Сабунаев В.Б. 1956. Наблюдения над лососем реки Вуоксы. Изв. ВНИОРХ, т. 38, с. 85-94.

74. Сидоров Г.П., Шубина В.Н., Мартынов В.Г., Рубан А.К. 1977. Биология атлантического лосося {Salmo salar L.) на этапе речной жизни // Препринт Коми филиала АН СССР, вып. 35, 47 с.

75. Смирнов А.Г. 1935. Исследования биологии и промысла семги в реках восточной части Терского берега и на Мурмане в 1932 и 1933 гг.// Изв./ВНИОРХ. Т.20. С. 114-186.

76. Смирнов Ю.А. 1971. Лосось Онежского озера. Л., изд. Наука, 143 с.

77. Смирнов Ю.А. 1979. Пресноводный лосось (экология, воспроизводство, использование). Л., изд. Наука, 156 с.

78. Смирнов Ю.А., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. 1985. Условия обитания дикой и заводской молоди семги в реке Коле (Кольский п-ов) // В кн. Пробл. биол. и экологии атлантического лосося. Л., изд. Наука, с. 130-148.

79. Шустов Ю.А. 1978. Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Биологический режим, использование // Л.: «Наука». 102 с.

80. Ушаков И.Ф. 1972. Кольская земля. Очерки истории Мурманской области в дооктябрьский период. Мурманское книжное изд-во, 672 с.

81. Флеминг Ян.А. 1998. Размножение атлантического лосося // В кн.: «Атлантический лосось». Изд-во «Наука». С.127-141.

82. Яковенко М. Я. 1974. Скат и выживание покатников семги реки Порья // Тез. докл. Всес. конф. "Биология промысл, рыб и беспозвоночных на ранних стадиях (в связи с вопросами динамики численности)". Мурманск, с. 236-238.

83. Яковенко М. Я. 1977. Динамика ската, питание и выживание молоди семги реки Порья // Биол. промысл, рыб внутр. водоемов сев. части Европейской терр. СССР. Мурманск, с. 147-155.* *

84. Bakshtansky, Е. L., V. D. Nesterov and M. N. Neklyudov. 1983. Peculiarities of the behaviour of hatchery Atlantic salmon downstream migrants {Salmo salar) after the release intonatural environmental. ICES C.M. 1983/M: 3,22.

85. Beland K.F., Jordan R.M., Meister A.L. 1982. Water depth and velocity preferences of spawning Atlantic salmon in Maine rivers // N. Amer. J. Fish. Manag. Vol. 2. P. 11-13.

86. Crisp D.T., Carling P.A. 1989. Observations on siting, dimensions and structure of salmonid redds. J. Fish Biol., vol. 34, № 3, p. 119-134.

87. Fraser, N. H. C., N. B. Metcalfe and J. E. Thorpe. 1993. Temperature dependent switch between diurnal and nocturnal foraging in salmon. Proceedings of the Royal Society of London, Series B. 252: 135-139.

88. Hansen, L. P., B. Jonsson. 1985. Downstream migration of hatchery-reared smolts of Atlantic salmon {Salmo salar) in the River Imsa, Norway. Aquaculture 45: 237-248.

89. Hawkins A.D., Smith G.W. 1986. Radio-tracking observations on Atlantic salmon ascending the Aberdeenshire Dee // Scot. Fish. Res. Rept. Vol. 36. P. 1-24.

90. Heggberget T.G., Hansen L.P., NassjeT.F. 1988. Within-river spawning migration of Atlantic salmon {Salmo salar) 11 Canad., J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 45. P. 1691-1698.

91. Hesthagen, T and E. Garnas. 1986. Migration of Atlantic salmon in River Orcla of central Norway in relation to management of a hydroelectric station. N. Amer. J. Fish. Mgmt 6: 376-382.

92. Hvidsten, N. A. And L. P. Hansen. 1989. Increased recapture rate of adult Atlantic salmon, Salmo salar L., stocked as smolts at high water discharge. J. Fish Biol. 32: 153-154.

93. Hvidsten, N. A., A. J. Jensen, H. Vivas, O. Bakke and T.G. Heggberget. 1995. Downstream migration of Atlantic salmon smolts in relation water flow, water temperature, moon phase and social interaction. Nordic J. Fresh. Res. 70: 38-48.

94. ES 2001/ ACFM:14. Report of the Working Group on North Atlantic Salmon. Part one. Aberdeen, Scotland 2-11 april 1999. ICES CM /ACFM:15. 198 p.

95. Jensen, A. J., B. Jonsson and L. P. Hansen. 1989. Effect of river flow and water temperature on the upstream migration of adult Atlantic salmon Salmo salar L. in the River Vefsna,

96. Northern Norway. In: Brannon, E. & B. Jonsson (eds) Proc. Salmon migration and distribution symposium. School of Fisheries, Univ. Of Washington, USA. NINA, Trondheim, Norway.

97. Saunders R.L. 1981. Atlantic salmon (Salmo salar) stocks and management implications in the Canadian Atlantic provinces and New England, USA // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 38. P.1612-1625.

98. Saksgard, L., T. G. Heggberget, A. J. Jensen and N. A. Hvidsten. 1992. Utbygging av Altaelvavirkninger pa laksebestanden. NINA Forskingsrapport 034: 1-98. Shearer W.M. 1992. The Atlantic salmon. London: Fish. News Books. 244 p.

99. Solomon, D. J. 1978. Some observation on salmon smolt migration in a chalkstream. J. Fish Biol. 12: 571-574.

100. Thorpe J.E., Mitchell K.A. 1981. Stocks of Atlantic salmon (Salmo salar) in Britain and Ireland: discreteness and current man-agement // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 38. P. 15761590.

101. Thorpe, J. E., N. B. Metcalfe and N. H. C. Fraser. 1994. Temperature dependence of switch between nocturnal and diurnal smolt migration in Atlantic salmon. Proc. Intern. Fish Physiol. Symposium:. July 16-21. -Vancouver: 83-86.

102. Thorpe, J. E., A. Moore. 1996. The migratory behaviour of juvenile Atlantic salmon. Simpos. Fish Migration, Toya Lake, Hokkaido. Japan.

103. Thorpe, J. E. and R. I. G. Morgan. 1978. Periodicity in Atlantic salmon, Salmo salar L. smolt migration. J. Fish Biol. 12: 541-548.

104. Veselov A.E., Kazakov R.V., Sysoyeva M.I., Bahmet I.N. 1998. Ontogenesis of reotactic and optomotor responses of juvenile Atlantic salmon // Aquaculture. 168, 17-26.

105. Veselov AJe., Sysoyeva M.I., Potutkin A.G. 1998. The Patern of Atlantic Salmon Smolt Migration in the Varsuga River (White Sea Basin) // Nordic J. Freshw. Res. 74, 65-78.

106. Webb, J. 1990. The Behaviour of Adult Salmon (Salmo salar L.) in the Rivers Tay as Determined by Radio Telemetry. Scottish Fisheries Research Report, 52, 19 pp.

107. Webb, J.and Hawkins, A.D. 1989. The movements and spawning behaviour of adult salmon in the Girnock Bum, a tributary of the Aberdeenshire Dee, 1986. Scottish Fisheries Research Report, 40, 41 pp.

108. Zubchenko A.V., Loenko A. A. and N.G. Popov, 1995. Salmon rivers of the Kola peninsula. Some data on Salmon migrations and estimation of marine fishery influence. ICES C.M. 1995 / M:37 Poster, p. 1-12.

109. Osterdahl, L. 1969. The smolt run of a small Swedish river. In Salmon Mid trout in streams. Ed.: T.G. Northcote. Univ. Of British Columbia, Vancouver: 205-215.