Питание некоторых массовых видов гидромедуз в Белом море тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Прудковский, Андрей Андреевич

• Прудковский, Андрей Андреевич
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Прудковский, Андрей Андреевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Механизмы избирательности питания медуз.

1.2. Математические методы оценки избирательности питания животных.

1.3. Спектр и избирательность питания медуз.

1.4. Зависимость скорости потребления нищи медузами от концентрации жертв.

1.5. Методические особенности экспериментальной работы с планктонными Cnidaria.

1.6. Методика оценки воздействия планктонных Cnidaria на зоопланктон.

1.7. Выедание жертв медузами: роль медуз в сообществе зоопланктона.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Гидромедузы Bougainvillia superciliaris, Sarsia tubulosa и Aglantha digitale: систематическое положение и распространение в Мировом Океане, а также особенности питания по литературным данным).

2.2. Методика сбора материала для изучения питания гидромедуз в море.

2.3. Первичная обработка материала.

2.4. Математическая обработка первичных данных.

2.5. Экспериментальное изучение питания медуз.

2.5.1. Сбор материала для экспериментов.

2.5.2. Наблюдение за поведением и питанием медуз.

2.5.3. Измерение продолжительности переваривания медузами жертв.

2.5.4. Измерение скорости потребления корма и суточного рациона медуз Bougainvillia superciliaris.

2.6. Определение суточного рациона медуз в естественных условиях.

2.7. Оценка выедания медузами жертв.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Характеристика общего строения и пищевого поведения изученных видов гидромедуз.

3.1.1. Bougainvillia superciliaris.

3.1.2. Sarsia tubulosa.

3.1.3. Aglantha digitale.

3.2. Питание прибрежных гидромедуз Bougainvillia superciliaris и Sarsia tubulosa.

3.2.1. Сроки появления и развития, численность и распределение медуз в губе Ругозерская и проливе Великая Салма.

VJ 3.2.2. Изменение состава и численности поверхностного прибрежного зоопланктона в губе Ругозерская и проливе Великая Салма в поздневесешшй и ранпелетний периоды

3.2.3. Характеристика распределения зоопланктона в разных масштабах.

V 3.2.4. Спектр питания медуз.

3.2.5. Избирательность питания медуз.

3.2.6. Интенсивность питания медуз.

3.2.7. Количественное соотношение медуз с различным числом жертв в желудке.

3.2.8. Экспериментальное исследование питания медуз.

3.2.8.1. Продолжительность переваривания медузами пищи.

3.2.8.2. Скорость потребления пищи медузами Bougainvillia superciliaris при разной концентрации жертв.

3.2.9. Суточный рацион медуз.

3.2.10. Суточное выедание медузами жертв.

3.3. Питание гидромедуз Aglantha digitale.

3.3.1. Жизненный цикл, распределение и численность медуз в Белом море.

J 3.3.2. Состав зоопланктона в анализируемый период. у 3.3.3. Спектр питания медуз.

SJ 3.3.4. Избирательность питания медуз. у 3.3.5. Интенсивность питания медуз. j 3.3.6. Количественное соотношение медуз с различным числом жертв в желудке.

• 3.3.7. Продолжительность переваривания медузами пищи.

V 3.3.8. Суточный рацион медуз.

V 3.3.9. Суточное выедание медузами зоопланктона.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Общая сравнительная характеристика изучаемых видов гидромедуз.

4.2. Изменение состава и численности зоопланктона в Белом море в течение года.

4.3 Спектр питания и избирательность питания гидромедуз.

4.4. Скорость потребления гидромедузами пищи.

4.5. Интенсивность питания гидромедуз в море.

4.6. Продолжительпостьпереваривапия гидромедузами пищи.

4.7. Суточный рацион гидромедуз.

4.8. Выедание гидромедузами зоопланктона.

4.9. Обсуждение возможности воздействия гидромедуз Aglantha digitale па численность и продукцию зоопланктона в течение года.

4.10. Роль беломорских гидромедуз в сообществе зоопланктона (заключение).

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Питание некоторых массовых видов гидромедуз в Белом море»

Медузы относятся к группе хищиых, планктонных, «желетелых» организмов. В англоязычной литературе термин «jellyfish» обычно используется применительно к различным пелагическим стрекающим - медузам и сифопофорам, а также гребневикам (Mills, 1995, 2001). Именно в данном смысле выражение желетелые будет использовано в пашей работе. Сцифомедузы и гидромедузы повсеместно распространены в пелагиали Мирового океана (Наумов, 1960; Kramp, 1961; Rüssel, 1953, 1970). Выедая зоопланктон, они участвуют в передаче вещества и энергии по трофическим цепям. В северном полушарии многовидовые сообщества медуз были выявлены в Средиземноморье (Brinckmann-Voss, 1970), в прибрежных водах центральной Европы (Ballard, Myers, 2000; Fraser, 1974; Rüssel, 1953, 1970) и фьордах Норвегии (Nicholas, Frid, 1999; Pages et all, 1996), в водах атлантического побережья северной и центральной Америки (Costello, Colin, 2002; Mills, 1983; Larson, 1987; Suärez-Morales et all, 2002), в морях Арктического бассейна (Зеликмаи, 1977; Наумов, 1960; Zelickmann, 1969, 1972), а также в дальневосточных морях и в прибрежных водах Японии (Kramp, 1961).

Распространение различных групп медуз зависит от особенностей их жизненного цикла. Гидроидные трахимедузы (Trachymedusae, Hydrozoa) и наркомедузы (Narcomedusae, Hydrozoa) не имеют полипоидной стадии развития, и поэтому широко представлены в открытой части морей и океанов. Большинство сцифомедуз (Scyphozoa), гидроидные антомедузы (Anthomesudae, Hydrozoa) и лептомедузы (Leptomedusae, Hydrozoa) имеют в своём жизненном цикле донную полипоидную стадию развития и наиболее многочисленны в прибрежной зоне, где обитают их полипы. При благоприятных условиях полипы за короткий срок отпочковывают большое число медуз: стратегия этих групп позволяет им чередовать свои жизненные формы в зависимости от состояния среды (Воего, 1991). Вариация условий среды, а также появление медуз в планктоне, обычно имеет сезонный характер. Продолжительность жизни гидроидных медуз с метагепетическим циклом развития в планктоне часто составляет несколько месяцев. Благодаря длительному периоду жизни медуз в пелагиали, течения могут разносить их далеко за пределы поселений донных стадий развития, способствуя расселению этой группы стрекающих (Воего, 1984).

За последние годы в некоторых районах Мирового Океана были зарегистрированы вспышки численности желетелых (Benovic, Lucic, 2001; Malej, 2001; Mills, 2001). Причины подобных вспышек могут быть различные: антропогенное влияние - перелов рыбы и эвтрофикация прибрежных районов (Arai, 2001; Graham, 2001), вселение новых видов-интродуцентов (Лебедева и др., 2003; Шиганова и др., 2003; Lotan et all, 1992; Shiganova, 2001), глобальное потепление климата (Brodeur et all, 1999; Purcell, 2005), а также изменения гидродинамического режима (Arai, 1992; Johnson, Burke, 2001; Graham et all, 2001; Larson, 1992; Mutlu, 2001; Zavodnik, 1987).

Вспышки численности желетелых привлекли внимание исследователей благодаря тому влиянию, которое эти хищники способны оказывать на экосистему (Воего et all,; 2001; Buecher, 2001; Mills, 1995; Purcell, 1997). Питаясь зоопланктоном и конкурируя с рыбами-планктофагами, желетелые представляют альтернативный путь потоков вещества и эиергии в пелагических экосистемах. Некоторые пелагические Cnidaria питаются яйцами рыб или их личинками (Purcell, Arai, 2001), оказывая таким образом воздействие па высшие уровни трофической пирамиды. В то же время продукты экскреции желетелых могут стимулировать развитие фитопланктона (Biggs, 1977), то есть, влиять на продуцентов. Долгое время планктонных Cnidaria считали тупиковой веткой в процессе трансформации вещества и энергии в пелагиали, однако в последнее время появляется всё больше данных о роли этой группы в питании рыб (Arai et all, 2003; Arai, 2005; Ates, 1988; Purcell, Arai, 2001). Некоторые Cnidaria участвуют в бенто-пелагических взаимодействиях в прибрежной зоне (Воего et all, 1996). С одной стороны, донные планктотрофные полипы отпочковывают пелагических медуз, которые также питаются планктонными организмами. С другой стороны, образовавшиеся на медузах планулы оседают на различные дойные субстраты и дают начало новым колониям полипов. Умирая, медузы опускаются на дно, где их поедают донные животные. Некоторые виды желетелых ядовиты и опасны для здоровья людей. Местами, образуя значительные скопления, ядовитые медузы значительно снижают рекреационную ценность побережья (Pages, 2001). Наконец, массовые скопления безопасных медуз неизменно привлекают внимание отдыхающих и могут быть использованы в познавательных целях (Dawson et all, 2001).

Гидромедузы (Hydromedusae) - наиболее разнообразная группа желетелых, включающая более 800 видов (Bouillon, Воего, 2000а). Хотя гидромедузы мельче и незаметнее сифонофор и сцифомедуз, они более многочисленны и поэтому не менее важны в системе трофических отношений в морских пелагических экосистемах (Matsakis, Conover, 1991; Pages et all, 1996). Встречаясь в одном биотопе, разные виды медуз со сходной морфологией колокола образуют трофические гильдии, члены которых специализируются на однотипных пищевых ресурсах (Costello, Colin, 2002). Таким образом их влияние на зоопланктон суммируется. Тем не менее, роль гидромедуз в трофических сетях зоопланктонных сообществ изучена недостаточно. Приведенные экспертные оценки различных ученых относительно роли гидромедуз в морских экосистемах основываются на самых общих представлениях и отдельных разрозненных фактах, что во многом связано с недостаточной изученностью особенностей питания данной группы.

Роль хищников, специализирующихся на потреблении зоопланктона, возрастает в Арктике в весенне-летний период. Именно к этому периоду приурочено появление в планктоне видов медуз с метагепетическими циклами развития, а также размножение голоплапктонных видов. Субполярные широты характеризуются резкими сезонными изменениями внешних условий, определяющими в свою очередь трофическую структуру сообществ (Зеликмап, 1977). Увеличение численности и биомассы планктона, так называемый «новый цикл развития» планктонного сообщества, начинается весной. Весеннее развитие фитопланктона обычно не лимитировано количеством биогенов. К лету запас биогенов истощается и их дефицит тормозит развитие фитопланктона (Ильяш и др., 2003). Фитопланктон активно потребляют различные фито и эврифаги. Увеличение численности зоопланктона следует за развитием фитопланктона.

В формировании продуктивности зоопланктона Белого моря первостепенное значение принадлежит группе Copepoda. Интенсивное размножение и развитие молоди массовых видов, а также накопление биомассы зоопланктона приурочено к периоду вегетации с апреля по октябрь (Перцова, Прыгупкова, 1995). Арктические и аркто-бореальпые виды зоопланктона в Белом море размножаются преимущественно в «весенний биологический период» (Кауфманн, 1976; Прыгункова, 1974), который продолжается с апреля по июнь (Прыгупкова, 1985). Личиночное развитие миогих рыб в Белом море также приурочено к этому сезону (Бурыкип, Кублик, 1991). Космополитичные виды Copepoda размножаются летом. Весной у рачков, переживших зиму, развиваются гонады. Таким образом, выедание хищниками взрослых космополитичных копепод или личинок арктических и арктобореальных видов, а также яиц и личинок рыб в весенний период может определять численность этих групп организмов летом (а для животных с годовым циклом развития - и в оставшуюся часть года). С другой стороны предполагают, что главной причиной летие-осеннего снижения биомассы зоопланктона является его выедание различными хищниками: рыбами, щетипкочелюстными, гребневиками, а также гидромедузами (Зеликмап, 1977);

Всего в Белом море встречается 19 видов гидромедуз (Перцова, 1979). Наиболее многочисленны среди них - гидромедузы рода Obelia (Leptomedusae, Hydrozoa), Aglantha digitale (Trachymedusae, Hydrozoa), а также некоторые антомедузы: Bougainvillia superciliaris, Sarsia tubulosa, Rathkea octopunctata и Perygonimus joldia-arcticae (Anthomedusae, Hydrozoa). Все эти виды, кроме Obelia spp., имеют вытянутый колокол и относятся к хищникам-засадчикам (Colin, Costello, 2003). Медузы зависают в толще воды и собирают добычу на расправленные щупальца. Прибрежные метагенетические гидромедузы наиболее многочисленны в мае-июне: в этот период они одни из основных потребителей зоопланктона. Суммарная концентрация гидромедуз в июне у поверхности моря может превышать 400 экз./м3 (Перцова, 1979).

Таким образом, на фоне общего увеличения численности и биомассы зоопланктона в весенний период в Белом море становятся многочисленны хищники-гидромедузы. Большинство из них образуется в результате вегетативного размножения донной полипоидной стадии. Молодая медуза переходит к свободноживущему образу жизни уже в достаточной мере сформированной и приспособленной к жизни в планктоне. Хищники интеисивно питаются: питательные вещества расходуются на рост, развитие гонад и яиц. Следуя своему жизненному циклу, взрослые медузы образуют планулы, которые оседают на дно. Встречаясь в период цветения фитопланктона, а также массовой встречаемости науплиальпых стадий развития веслоногих ракообразных и личинок рыб, гидромедузы в течение непродолжительного пребывания в планктоне оказываются в центре различных трофических связей планктонного сообщества.

Голоплапктонный вид, Aglantha digitale, размножается в течение лета. Молодь А.digitale очень многочисленна. Питаясь зоопланктоном, медузы активно растут в летне-осенний период (Перцова, 1979; Перцова и др., 2006).

Изучение экологической роли медуз требует комплексного подхода, в котором должны сочетаться исследования пространственного распределения, динамики численности, пищевого поведения, спектра питания и рациона этих хищников. Для осуществления подобной работы мы сочли наиболее удобным выбрать три вида гидромедуз, отличающихся большой численностью, различиями в жизненном цикле, размерами и характером пищевого поведения, а именно: Aglantha digitale, Bougainvillia superciliaris и Sarsia tubidosa. В работе исследовали питание этих видов в «поздиевесенний биологический период» (в июне), а также питание медуз А.digitale в течение года.

Цель работы - определение особенностей питания трёх массовых видов гидромедуз (Aglantha digitale, Bougainvillia superciliaris и Sarsia tubulosa) и их роли в сообществе зоопланктона Белого моря.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. определить спектр питания трех видов гидромедуз;

2. провести наблюдения за пищевым поведением гидромедуз;

3. оценить степень избирательности питапия каждого из выбранных видов;

4. определить скорость потребления пищи и суточный рацион гидромедуз;

5. провести расчёт выедания зоопланктона гидромедузами;

6. на основании получепных данных определить степень совпадения или же дифференцировки экологических ниш трех изученных видов гидромедуз и их роль в пелагической экосистеме.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Прудковский, Андрей Андреевич

Выводы

1. У всех исследованных гидромедуз обнаружена избирательность питания. Гидроидные антомедузы Bougainvillia superciliaris и Sarsia tubulosa выборочно потребляют науплиев Cirripedia, а также копеподитпые стадии развития и взрослых Copepoda. Гидроидные трахимедузы Aglantha digitale выборочно потребляют Cladocera и планктонные яйца Chaetognatha.

2. Численность науплиальных стадий развития веслоногих ракообразных Pseudocalanus minutus и Oithona similis увеличивается в 10-100 раз в слое 0-0,3 м у поверхности моря, по сравнению с горизонтом 0-10 м.

3. Зависимость скорости потребления гидромедузами пищи от концентрации жертв (функциональная реакция) характеризуется кривой с насыщением. Скорость потребления пищи (количество науплиев P.minutus в единицу времени) гидромедузами Bougainvillia superciliaris линейно возрастает при низких значениях концентрации и приближается к своему максимуму при концентрации жертв более 1000 экз./л. Наиболее высокая скорость потребления гидромедузами пищи характерна для приповерхностных слоев моря, где численность зоопланктона увеличивается в 10-100 раз. Скорость потребления пищи гидромедузами возрастает при увеличении размеров колокола данного вида.

4. В диапазоне температур, наиболее характерном для обитания изученных видов в Белом море (3°-15°С), продолжительность переваривания пищи гидромедузами возрастает при увеличении температуры.

5. Изученные виды гидромедуз-засадчиков занимают в Белом море разные экологические ниши, что связано с различиями особенностей питания, распределения и жизненных циклов.

6. Среднее суточное выедание гидромедузами зоопланктона (<10%) в Белом море меньше суточной продукции веслоногих ракообразных в период интенсивного размножения этих жертв. Тем не менее, численность копепод может быть ограничена выеданием в скоплениях гидромедуз. Численность веслоногих ракообразных, относящихся к различным зоогеографическим группам, снижается за счёт выедания гидромедузами жертв в те периоды, когда интенсивность размножения копепод данной группы низкая. Таким образом, гидромедузы оказывают регулирующее действие па численность популяций многих видов в составе зоопланктоппого сообщества.

Благодарности

Я благодарю Н.М. Перцову за обучение основам работы с зоопланктоном, за ценные советы по поводу методики работы и анализа полученных результатов, а также за готовность и желание помогать в течение длительного периода обучения. Я благодарю К.Н. Кособокову за материал, собранный в рейсах института Океанологии РАН, за предоставленную возможность участвовать в гранте Российско-Германской лаборатории ОШЛ и пользоваться современными методами работы, а также в целом за внимание, проявленное к моей работе. Я благодарю H.H. Марфенина за постановку общей темы исследования, за внимательное и терпеливое руководство моей работой, за организацию рейсов в июне 2003-2004 гг. и организацию докладов на кафедральном семинаре, за помощь в анализе полученных результатов, а также за ценные советы и замечания на всех стадиях исследования. Я благодарю сотрудников и работников биостанции ББС МГУ им. H.A. Перцова за помощь во время работы на биостанции. Я благодарю И.В. Бурковского за длительный период обучения и общения, за гостеприимство, а также за сохранившееся тёплое отношение. Я благодарю И.А. Косевича за помощь в ходе работы на биостанции. Я благодарю А.И. Азовского, А.Г. Прудковского, П.А. Прудковского за ценные советы в области математической статистики. Я благодарю сотрудников, студентов и аспирантов кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ, а также многих других людей работающих или учащихся на биологическом факультете за общение, помощь и поддержку в процессе обучения и работы. Работа выполнена при поддержке ФЦП "Интеграция" (проект № Э-265/808), гранта Российско-Германской Лаборатории полярных и морских исследований им. Отто Шмидта (ОШЛ) (проект OSL-03-11).

Заключение

4.10. Роль беломорских гидромедуз в сообществе зоопланктона

Изученные нами виды гидромедуз (Aglantha digitale, Bougainvillia superciliaris, Sarsia tubulosa) относятся к группе хищпиков-засадчиков. Тем не менее, они имеют различные особенности морфологии, поведения, распределения и жизненных циклов (табл. 38). Также различаются и количественные показатели их питания - избирательность и интенсивность потребления пищи, скорость переваривания пищи. Всё в целом это приводит к специфике влияния, оказываемого каждым видом на сообщество зоопланктона. То есть, каждый вид занимает свою экологическую пишу.

Гидроидные трахимедузы Aglantha digitale - поверхностный океанический голопланктоппый вид. В Белом море он встречается преимущественно в слое 0-100 м. Молодь очень многочисленна и концентрируется у поверхности моря. Медузы А.digitale избирательно питаются ветвистоусыми ракообразными, а также жертвами с мягкими покровами (пелагическими яйцами). При этом они отдают предпочтение малоподвижной добыче. Сопоставление особенностей распределения, сезонной встречаемости, а также избирательности питания медуз позволяет оценить место А.digitale в сообществе зоопланктона. В течение года медузы питаются преимущественно различными пелагическими ракообразными, населяющими 0-100 м слой: ранними стадиями развития арктических и арктобореальиых видов, а также бореальными и космополитичными видами. В соответствии с избирательностью питания наиболее подвержены выеданию в Белом море копеподы Microsetella norvegica, ветвистоусые ракообразные Evadne nordmanni и Podon leuckartii, а также пелагические яйца щетипкочелюстных Parasagitta elegans. Медузы А.digitale характеризуются сравнительно низкой скоростью потребления пищи. Несмотря на высокую скорость переваривания пищи, суточный рацион А.digitale - также низкий в сравнении с другими изученными нами видами гидромедуз. С ноября по апрель интенсивность питания медуз снижена. Среднее суточное выедание медузами зоопланктона в Белом море в летне-осенний период составляет 1-4% от численности жертв. Такое суточное выедание ниже суточной продукции веслоногих ракообразных в период интенсивного размножения рачков. Тем не менее, медузы могут снижать численность копепод осенью или поздней весной, когда интенсивность размножения рачков низкая, а также в скоплениях медуз.

Гидроидные антомедузы B.superciliaris и S.tubulosa - преимущественно прибрежные неритические виды, присутствующие в толще воды лишь часть года. Их распределение зависит от местоположения донных поселений гидроидных полипов. В Белом море медузы появляются весной, наиболее многочисленны в мае-июне на мелководьях и исчезают к началу июля. В этот период они избирательно питаются науплиями Cirripedia, а также копеподитными и взрослыми стадиями развития веслоногих ракообразных. Интенсивный рост медуз в мае - начале июня совпадает с массовым появлением в планктоне излюбленной пищи гидромедуз - науплиев усопогих ракообразных. Кроме пауплиев Cirripedia медузы питаются личиночными стадиями развития арктических и арктобореальпых видов Copepoda, а также готовящамися к нересту взрослыми копеподами-космополитами. Медузы В. super ciliar is концентрируется у самой поверхности моря. Для медуз B.superciliaris характерна сравнительно высокая концентрация насыщения, которая позволяет им использовать преимущества своего обитания - высокую численность науплиев веслоногих ракообразных в тонком вертикальном слое вблизи поверхности моря. Встречаемость медуз S.tubulosa пе ограничивается тонким приповерхностным слоем. В изучаемой акватории этот вид был многочисленен на мелководьях с глубинами менее 20 м. Медузы S.tubulosa имеют наиболее высокую скорость потребления пищи среди изученных видов, но сравнительно низкую концентрацию насыщения. По-видимому, кроме науплиев Cirripedia, данный вид специализируется на питании копеподитными стадиями развития и небольшими взрослыми веслоногими ракообразными. Как показала наша работа, суточное выедание зоопланктона прибрежными метагенетическими гидромедузами может превышать десяти-процентный порог в скоплениях медуз. Выедание этими медузами в мае-июне копепод-космополитов (Oithona similis и M.norvegica), массовое размножение которых начинается только в конце июня, а также выедание личиночных стадий арктобореальпых копепод Pseudocalanus minutus, особенно в скоплениях гидромедуз, увеличивает пятнистость распределения этих видов.

Таким образом, гидромедузы оказывают регулирующее действие на численность популяций многих видов в составе зоопланктонного сообщества в период его наибольшего количественного развития, а также в течение года.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Прудковский, Андрей Андреевич, 2006 год

1. Беэр Т.Л. Личинки двустворчатых моллюсков в мероплапктоне великой салмы Кандалакшского залива Белого моря //Океанология. 2000. - Т.40. - № 5. - С.714-719.

2. Богоров В.Г. Суточное вертикальное распределение зоопланктона в полярных условиях (в Белом море)//Тр. Пинро. 1940 - Т.7. - С.287-305.

3. Богоров В.Г. Особенности суточной вертикальной миграции зоопланктона в полярных морях//Тр. ин-та Океанологии АН СССР. 1946. - Т.1. - С. 151-156.

4. Бурковский И.В. Экология Tintinnida (Ciliata) Белого моря//Зоологический журнал. -1976. Т.55. - Вып.4. - С.497-507.

5. Бурмистрова Е.В. Особенности нереста Mytilus edulis, Littorina littorea и Semibälanus balanoides в Великой Салме в 1995 и 1996 гг.//Материалы II научной конф. 10-11 августа 1997 г. 1997. - С.45-47.

6. Бурмистрова-Бек Е.В., Марфепип H.H. Реакция размножения Mytilus edulis, Semibalanus balanoides и Littorina littorea в Великой Салме на фенологические особенности 1999г.//Тр. ББС МГУ (Биология Белого моря). 2002. - Т.8. - С.50-62.

7. Бурыкип Ю.Б., 1995. Распространение гидромедуз с разным жизненным циклом в Кандалакшском заливе Белого моря//Вестник МГУ. 1995. - Сер. 16. биология. - № 3. -С.59-63.

8. Бурыкин Ю.Б., Кублик Е.А. Ихтиопланктон Кандалакшского залива Белого моря: состав, численность, сезонные изменеиия//Вопросы ихтиологии. 1991. - Т.31. - Вып.З. -С.459-466.

9. Вагнер Н.П. Беспозвоночные Белого моря. Зоологические исследования, произведённые на берегах Соловецкого залива в летние месяцы 1876, 1877, 1879 и 1882 года. СПб., 1885.-Т.1.-218 с.

10. Ван дер Варден Б.Л. Математическая статистика. М.: ИЛ, I960. - 435 с. Виноградов М.Е., Шушкина Э.Л. Продукция зоопланктона и распределение его биомассы по акватории океана//В кн. Биологические ресурсы океана - М., 1985. - С.86-106.

11. Гмурман В.Е. Теория вероятностей и математическая статистика. М.: Высш. Шк., 2005.-479 с.

12. Зеликман Э.А. Сообщества арктической пелагиали//В кн. Биология океана М.: Наука, 1977. - С.43-56.

13. Иванова С.С. Зоопланктон губы Чупа//Материалы по комплексному изучению Белого моря.- 1963.- Вып.2.-С.17-31.

14. Иванченко О.Ф. Основы марикультуры сельди на Белом море. Л.: Наука. - 1983.40 с.

15. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. Киев: Наукова думка. - 1977. -272 с.

16. Ильяш Л.В., Житина Л.С., Фёдоров В.Д. Фитопланктон Белого моря. М.: Янус-К. -2003.-167 с.

17. Камшилов М.М. Количество планктонных организмов в поверхностных водах баренцева и Белого морей//Доклады АН СССР. 1951. - Т.76. -№ 1. - С. 131-132.

18. Камшилов М.М. Некоторые новые данные о зоопланктоне Белого моря//Материалы по комплексному изучению Белого моря. 1957. - Вып.1. - С.305-314.

19. Кауфманн З.С. Экологические закономерности нереста массовых видов беломорских беспозвоночных//Зоологический журнал. 1976. -Т.55. - Вып.1. - С.5-16.

20. Колосова Е.Г., Кокин К.А., Вишепский А.Н. Распределение пространственных группировок зоопланктона Белого моря/Юкеанология. 1977. - Т. 17. -№ 6. - С. 1064-1072.

21. Колосова Е.Г. Некоторые закономерности вертикального распределения зоопланктона Белого моря, выявленные методом корреляционных плеяд//Океаиология. 1978. - Т. 18. - № 2. - С.320-336.

22. Конопля JI.A., Кокип К.А. Динамика зоопланктона Кандалакшского залива Белого моря в течение года//3оологический журнал. 1973. -Т.52. -№ 6. - С.835-841.

23. Лебедева Л.П., Шушкина Э.А., Виноградов М.Е., Лукашева Т.А., Анохина Л.Л. Многолетняя трансформация структуры мезозооплапктопа северо-восточного побережья Чёрного моря под воздействием гребневиков-вселенцев/Юкеапология. 2003. - Т.43. - № 5. - С.710-715.

24. Марфенин Н.Н. Флуктуации погоды в 1995-2001 гг. на Белом море и их экологические последствия на литорали в контексте гипотезы глобального потепления климата//Тр. ББС МГУ (Биология Белого моря). 2002. - Т.8. - С.40-153.

25. Милейковский С.А. Некоторые проблемы экологии размножения морских донных беспозвоночных с пелагическим развитием//Тр. Мурманского морского биологического инта. 1961. - Вып.З. -С.147-169.

26. Милейковский С.А. Пелагические личинки Gastropoda района беломорской биостанции МГУ//Тр. ББС МГУ (Биология Белого моря). 1962. - Т. 1. - С. 171 - 200.

27. Наумов Д.В. Размножение сцифомедуз аурелии и цианеи//Природа. 1955. - №11.-С. 102-104.

28. Наумов Д.В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватых и пресноводных бассейнов СССР//Определители по фауне СССР. 1960. - Т.70. - С. 1-626.

29. Немировский М.С., Пиоптковский С.А., Серегин С.А., Коршенко А.Н. Микрораспределение зоопланктона: адвективно-диффузионные процессы и поведение особей//Микр£>структура зоопланктона: рыбохозяйственные исследования планктона. 1990. -Ч.1.-С.100-111.

30. Перцова Н.М. Состав и динамика биомассы зоопланктона пролива Великая Салма Белого моря//Тр. ББС МГУ (Биология Белого моря). 1962. - Т. 1. - С.35-50.

31. Перцова Н.М. Средние веса и размеры массовых видов зоопланктона Белого моря//Океанология. 1967. - Т.7. - Вып.2. - С.309-313.

32. Перцова Н.М. Зоопланктон Кандалакшского залива Белого моря//Тр. ББС МГУ (Биология Белого моря). 1970. - Т.З. - С.34-45.

33. Перцова Н.М. О количественном вертикальном распределении зоопланктона в Кандалакшском заливе Белого моря//Комплексные исследования природы океана. 1971. -Вып.2.-С. 153-162.

34. Перцова Н.М. Некоторые данные по экологии гидроидных медуз в Белом море//Комплексные исследования природы океана. 1979. - Вып.6. - С.231-242.

35. Перцова Н.М. Распределение зоопланктона в бассейне и Кандалакшском заливе Белого моря//Тр. ББС МГУ (Биология Белого моря). 1980. - Т.5. - С.49-68.

36. Перцова Н.М. Количество генераций и их продолжительность в Pseudocalanus elongatus (Copepoda, Calanoida) в Белом море//Зоологический журнал. 1981. - Т.60. - Вып.5. - С.673-684.

37. Перцова Н.М. К экологии бореальных копепод Centropages hamatus Lilljeborg и Temora longicornis Muller в Белом море и в пределах ареала//Тр. ББС МГУ (Биологические ресурсы Белого моря). 1990. - Вып.7. - С.80-92.

38. Перцова Н.М., Кособокова К.Н. Биология арктической копеподы Calanus glacialis в Белом море//Биологический мониторинг прибрежных вод Белого моря. 1990. - С.57-71.

39. Перцова Н.М., Прыгункова Р.В. Зоопланктон //Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования (иссл. фауны морей 42(50)). 1995. - 4.1. -С.115-140.

40. Перцова H.M., Кособокова K.H. Соотношение полов, размножение и плодовитость Pseudocalanus mimitus (KR0YER) в Белом море//Океанология. 1996. - Т.36. - № 5. - С.747-755.

41. Перцова Н.М., Кособокова К.Н., Прудковский A.A., 2006. Размерный состав, распределение и жизненный цикл гидромедузы Aglantha digitale (O.F. MULLER, 1766) в Белом море // Океанология. 2006 - Т. 46. - № 2. - С.263- 272.

42. Пионтковский С.А. Мпогомасштабная изменчивость мезоплаиктоииых полей океана: Дис. докт. биол. наук. Севастополь., 2003. - 326 с.

43. Плотникова Е.Д. Материалы о питании медуз побережья восточного Мурмана//Гидрологические и биологические особенности прибрежных вод Мурмана. 1961. - С.153-166

44. Прыгункова Р.В. Некоторые особенности сезонного развития зоопланктона губы Чупа Белого моря//Сезонные явления в жизни Белого и Баренцева морей (Исследование фауны морей, Т.13(21)). 1974. - С.4-55.

45. Прыгункова Р.В. Зоопланктон Кандалакшского залива в сравнении с зоопланктоном на декадной станции Д-1 в губе Чупа (Белое море)//Экология морского планктона. 1977. -С.100-108.

46. Прыгункова Р.В., 1985. Различия в смене биологических сезонов в планктоне губы Чупа (Белое море) в разные годы // Исследования фауны морей. Т. 31 (39). с. 99-108.

47. Прыгункова Р.В. Динамика численности зоопланктона в Кандалакшском заливе Белого моря в связи с вопросом об урожайности поколений мелкой кандалакшской сельди//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. - Т.227. - С.54-77.

48. Пущаева Т.Я. Ихтиопланктон кутовой части Кандалакшского залива//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. - Т.227. - С.91-99.

49. Романовский Ю.Э. Мелкомасштабная горизонтальная «пятнистость» в распределении Metridia longa Lubb. и её особенности//Тр. ББС МГУ. 1980. -Т.5. - С.69-77.

50. Русанова М.Н. Биология и жизненный цикл Baianus balanoides Linne в Белом море//Материалы по комплексному изучению Белого моря. 1963. - 4.II. - С.66-76.

51. Сажина Л.И. Науплиусы массовых видов пелагических копепод мирового океана. -Киев: Наукова думка, 1985. 240 с.

52. Свешников В.А. Пелагические личинки семейства Spionidae (Polychaeta) Белого моря//Тр. ББС МГУ (Биология Белого моря). 1962. - Т.1. - С. 146-170.

53. Свешников В.А. Питание медуз как возможных конкурентов беломорской сельди//Тр. Кандалакшского государственного заповедника. 1963 - Вып.4. - С.246-249.

54. Сидоренко Е.В. Методы математической обработки в психологии. СПб.: Речь, 2004. -350 с.

55. Слободов С.А. Особенности жизненных циклов некоторых видов гидроидов в Белом море: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2004. - 24 с.

56. Степаньяпц С.Д., Летунов В.Н. Жизненный цикл беломорской популяции Obelia longissima (развитие медуз)//Фундаменталы1ые исследования современных губок и кишечнополостных. 1989. - С. 115-117.

57. Степаиьянц С.Д., Пантелеева H.H., Белоусова Н.П. Жизненный цикл Obelia longissima (Pallas, 1766) (Hydrozoa, Thecaphora, Campanulariidae). Развитие баренцевоморских медуз в лабораторных условиях//Исследовапия фауны морей. 1993. - Т.45(53). - С.106-130.

58. Сюзева Н.Г. Зоопланктон губы Панкина Белого моря в летний период 1978г.//Тр. Пинро. 1981. - Вып.45. - С.88-93.

59. Тимохина А.Ф. Продукция массовых видов зоопланктона в Норвежском море. // Тр. ПИНРО. 1968. - Вып.XXIII. - С. 173-192.

60. Шувалов B.C. Сезонная изменчивость размеров Ойтона симилис (Копепода, Циклопоида) в Кандалакшском заливе белого моря//Тез. докл. СУСПИР 30 марта 3 апреля 1964 г. - Петрозаводск, 1964. - Вып. 1. - С.25-26.

61. Шувалов B.C. Распределение и суточные изменения зоопланктона в приповерхностном слое Белого моря//Тез. докл. второго съезда ВГБО : биологические процессы в морских и континентальных водоёмах. Кишинёв, 1970. - С.417.

62. Шувалов B.C., Тупицкий В.В., Жебепева J1.B. Некоторые данные о приповерхностном планктоне шельфовой зоны Белого и Баренцева морей//Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод мирового океана. 1974. - С. 100-101.

63. Эпштейн JT.M. Зоопланктоон Онежского залива и его значение в питании сельди и молоди рыб//Материалы по комплексному изучению Белого моря. 1957а. - Вып.1. - С.348-349.

64. Эпштейп J1.M. Зоопланктон Воронки Белого моря у западного побережья Канинской земли//Материалы по комплексному изучению Белого моря. 19576. - Вып.1. - С.350-354.

65. Эпштейн J1.M. Зоопланктон Белого моря и его значение в питании сельди//Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоёмов Карелии. 1963. - Вып.1.-С.98-103.

66. Arai M.N., Fulton J. Diel migration and breeding cycle of Aglantha digitale from two locations in the northeastern Pacific//! Fish. Res. Bd Can. 1973. - Vol.30. - № 4. - pp.551-553.

67. Arai M.N. Behaviour of planktonic coelenterates in temperature and salinity discontinuity layers//(G.O. Mackie, ed.) In: "Coelenterate ecology and behaviour". Plenum Press, New York & London.- 1976.-pp.211-218.

68. Arai M.N., Brinckmann-Voss A. Hydromedusae of British Columbia and Puget Sound//Canadian Bull. Fisheries and Aquatic Science. 1980. - Vol.204. - pp. 1-192.

69. Arai M.N., Hay D.E. Predation of Medusae on Pacific Herring (Clupea harengus pallasi) Larvae//Canadian. J. Fisheries and Aquatic Science. 1982. - Vol.39. - pp.537-1540.

70. Arai M.N. Attraction of Aurelia and Aequorea to prey//Hydrobiology. 1991. -Vol.216/217. - pp.363-366.

71. Arai M.N. Active and passive factors aggregations of hydromedusae: a review//Scientia Marine. 1992. - Vol.56. -№ 2-3. - pp.99-108.

72. Arai M.N. Pelagic coelenterates and eutrophication: a review//Hydrobiologia. 2001. -Vol.451.-№ 1-3.-pp.69-87.

73. Arai M.N., Welch D.W., Dunsmir A.L., Jacobs M.C., Ladouceur A.R. Digestion of pelagic Ctenophora and Cnidaria by fish//Canadian J. of Fisheries and Aquatic Science. 2003. - Vol.60. -pp.825-829.

74. Arai M.N. Predation on pelagic coelenterates: a review//J. of the Marine Biological Association of the UK. Vol.85. - № 3. - pp.523-536.

75. Ates R.M.L. Medusovorous fishes, a review//Zoologische mededelingen. 1988. - Vol.62. -№ 3. -pp.29-42.

76. Ballard L., Myers A. Observations on the seasonal occurrence and abundance of gelatinous zooplankton in Lough Hyne, Co. Cork, south-west Ireland//Biology and environment: Proc. of the Royal Irish Academy. 2000. - Vol.lOOB. - № 2. - pp.75-83.

77. Bamstedt U. Trophodynamics of the scyphomedusae Aurelia aurita. Predation rate in relation to abundance, size and type of prey//J. of Plankton Research. 1990. - Vol.12. - № 1. -pp.215-229.

78. Bamstedt U., Wild B., Martinussen M.B. Significance of food type for growth of ephyrae Aurelia aurita (Scyphozoa)//Marine biology. 2001. - Vol.139. - pp.641-650.

79. Benovic A., Lucic D. Jellyfish outbreaks: natural cycle or stress response effect?//CIESM. Monaco. Gelatinous Zooplankton outbreaks: theory and practice. CIESM Workshop Series. n°14. -2001. pp.59-62.

80. Biggs D.C. Respiration and ammonium excretion by open ocean gelatinous zooplankton//Limnology and Oceanography. 1977.-Vol.22.-№ 1.-pp. 108-117.

81. Boero F. The marine ecology of Marine hydroids and effects of environmental factors: a review//Marine Ecology. 1984. - Vol.5. - № 2. - pp.93-118.

82. Boero F., Sarä M. Motile sexual stages and evolution of Leptomedusae (Cnidaria)//Boll. Zoology. 1987. - Vol.54. - pp.131-139.

83. Boero F. Contribution to the understanding of blooms in the marine environment. UNEP. Jellyfish blooms in the Mediterranean. Proc. II Workshop on Jellyfish in the Mediterranean SeaVMAP Technical Reports Series. № 47. UNEP, Athens. 1991. - pp.72-76.

84. Boero F., Belmonte G., Fanelli G., Piraino S., Rubino F. The continuity of living matter and the discontinuities of its components: do plankton and benthos really exist?//Trends Ecol. Evol. -1996.-Vol. 11.-№4.-pp. 177-180.

85. Boero F., Briand F., Bone Q., Gorsky G., Wyatt T. Executive summary in "CIESM, 2001. Monaco. Gelatinous Zooplankton outbreaks: theory and practice". CIESM Workshop Series. n°14. -2001.-pp.7-22.

86. Bouillon J., Boero F. The hydrozoa: a new classification in the light of old knowledge//Thalassia Salentina. 2000a. - Vol.24. - pp.3-45.

87. Bouillon J., Boero F. Synopsis of the families and generaof the hydromedusae of the world, with a list of the worldwide species//Thalassia Salentina. 20006. - Vol.24. - pp.47-296.

88. Bouillon J., Medel M.D., Pages F., Gili J.-M., Boero F., Gravili C. Fauna of the Mediterranean Hydrozoa//Scientia Marina. 2004. - Vol.68.(Suppl. 2). - pp.5-438.

89. Brinckmann-voss A. Anthomedusae: Athecatae (Hydrozoa, Cnidaria) of the Mediterranean. Part 1 capitata//Monografia: Edizione della Stazione Zoologica di Napoli. Fauna e Flora del golfo di Napoli. 1970. - Vol.39. - 96 p.

90. Brodeur R.D., Mills C.E., Overland J.E., Walters G.E., Schumacher J.D. Evidence for a substantial increase in gelatinous zooplankton in the Bering Sea, with possible links to climate change//Fisheries Oceanography. 1999. - Vol.8. - № 4. - pp.296-306.

91. Cassie R.M. Microdistribution of plankton//Oceanography and Marine Biology Annale Review. 1963. - Vol.1. - pp.223-252.

92. Chandy S.T., Greene C.H. Estimation the predatory impact of gelatinous zooplankton//Limnology and Oceanography. 1995. - Vol.40. - № 5. - pp.947-955.

93. Colin S.P., Costello J.H. Relationship between morphology and hydrodynamics during swimming by the hydromedusae Aequorea victoria and Aglantha digitale//Scientia Marine. 1996. - Vol.60. - pp.35-42.

94. Colin S.P., Costello J.H., Klos E. In situ swimming and feeding behaviour of eight cooccuring hydromedusae//Marine Ecology. Progress series. 2003. - Vol.253. - pp.305-309.

95. Corcett C.J., McLaren I.A. The biology of PseudocalanusllAdvances in Marine Biology. -1978.-Vol.15.-pp.2-233.

96. Costello J.H., Collin S.P. Morphology, Fluid motion and predation by the scyphomedusae Aurelia aurita//Marine biology (Berlin). 1994. - Vol.121. - № 2. - pp.327-334.

97. Costello J.H., Colin S.P. Prey resource use by coexistent hydromedusae from Friday Harbor, Washington//Limnology and Oceanography. 2002. - Vol.47. - № 4. - pp.934-942.

98. Daan R. Food intake and growth of Sarsia tubulosa (Sars, 1835), with quantitative estimates of prédation on copepod populations//Netherlands J. of Sea Research. 1986. - Vol.20. - № 1. -pp.67-74.

99. Daan R. Factors controlling the summer development of copepod populations in the Southern Bight of the North Sea//Netherlands J. of Sea Research. 1989. - Vol.23. - № 3. -pp.305-322.

100. Daniel T.L. Mechanics and energrtics of medusan jet propulsion//Canadian J. of Zoology. -1982. Vol.61. - pp.1406-1420.

101. Daniel T.L. Cost of locomotion: unsteady medusan swimming//J. Experimental Biology. -1985.-Vol.119.-pp.149-164.

102. Dawson M.N., Martin L.E., Penland L.K. Jellyfish swarms, tourists, and the Christ-child//Hydrobiologia.-2001.-Vol.451.-№ 1-3.-pp.131-144.

103. Edvards C. The hydroids and medusae Sarsia occulta sp. nov., Sarsia tubulosa and Sarsia lovenilli. of the Marine Biological Association of the UK. 1978. - Vol.58. - pp.291-311.

104. Fancett M.S., Jenkins G.P. Predatory impact of scyphomedusae on ichtyoplankton and other zooplankton in Port Phillip Bay//J. of Experimintal Marine Biology and Ecology. 1988. -Vol.116.-pp.63-77.

105. Ford M.D., Costello J.H., Heidelberg K.B., Purcell J.E. Swimming and feeding by scyphomedusa Chrysaora quinquecirrha//Marine biology (Berlin). 1997. - Vol.129. - № 2. -pp.355-362.

106. Ford M.D., Costello J.H. Kinematic comparison of bell contraction by four species of hydromedusae//Scientia Marine. 2000. - Vol.64.(Supl. 1). - pp.47-53.

107. Fraser J.H. The distribution of Medusae in the Scottish Area//The Royal Society of Edinburgh Proceedings Section B (Biology). 1974. - Vol.74. - pp. 1-25.

108. Frost B.W. Effects of size and concentration of food particles on the feeding behavior of the marine planktonic copepod Calamis pacificusHLimnology and Oceanography. 1972. - Vol.17. -№ 6. - pp.805-816.

109. Fulton R.S., III Wear R.G. Predatory feeding of the hydromedusae Obelia geniculata and Phialella quadrata//Marine biology (Berlin). 1985. - Vol.87. - № 1. - pp.47-54.

110. Gladfelter W.B. A comparative analysis of the locomotory systems of medusoid Cnidaria//Helgolander wiss. Meeresunters. 1973. - Vol.25. - № 2-3. - pp.228-272.

111. Graham W.M. Numerical increases and distributional shifts of Chrysaora quinquecirrha (Desor) and Aurélia aurita (Linné) (Cnidaria: Scyphozoa) in the northern Gulf of Mexico//Hydrobiologia. 2001. - Vol.451. - № 1-3. - pp.97-111.

112. Graham W.M., Pages F., Hamner W.M. A physical context for gelatinous zooplankton aggregations: a review//Hydrobiologia. 2001. - Vol.451. - № 1-3. - pp. 199-212.

113. Greene C.H. Planktivore functional groups and patterns of prey selection in pelagic communities//.!, of Plankton Research. 1985. - Vol.7. -№ 1. -pp.35-40.

114. Harder W. Reactions of plankton organisms to water stratification//Limnology and Oceanography. 1968. - Vol.13. - pp. 156-168.

115. Holling C.S. Some characteristics of simple types of prédation and parasitism//Canadian Entomologist. 1959. - Vol.91. - pp.385-398.

116. Home J.K., Schneider D.C. Spatial variance in ecology//Oikos. 1995. - Vol. 74. - № 1. -pp. 18-26.

117. Jeschke J.M., Kopp M., Tollrian R. Predator functional responses: discriminating between handling and digesting prey//Ecological monographs. 2002. - Vol.72. - № 1. - pp.95-112.

118. Johnson D.R., Burke W.D. Developing jellyfish strategy hypotheses using circulation models//Hydrobiologia. -2001. Vol.451. -№ 1-3. - pp.213-221.

119. Kass-Simon G., Scappaticci A.A. The behavioral and developmental physiology of nematocysts//Canadian J. of Zoology. 2002. - Vol.80. - pp. 1772-1794.

120. Kiorboe T., Nielsen T.G. Regulation of zooplankton biomass and production in temperate, coastal ecosystem. 1. Copepods//Limnology and Oceanography. 1994. - Vol.39. - № 3. -pp.493-507.

121. Kosobokova K.N. The reproductive cycle and life history of the Arctic copepod Calanus glacialis in the White Sea//Polar Biology. 1999. - Vol.22. - pp.254-263.

122. Kramp P.L., Damas D. Les méduses de la Norvège. Introduction et partie spéciale//Videnskabelige meddelelser fra Dansk naturhistoric Forening. 1925. - Vol.80. - pp.217323.

123. Mackie, G.O. Slow swimming and cyclical "fishing" behavior in Aglantha digitale (Hydromedusae: Trachylina)//Canadian J. of Fisheries and Aquatic Science. 1980. - Vol.37. - № 10.-pp.1550556.

124. Madin L.P. Feeding behavior of tentaculate predators: in situ observation and a conceptual model//Bull. Marine Science. 1988. - Vol.43. - № 3. - pp.413^129.

125. Malej A. Are irregular plankton phenomena getting more frequent in the northern Adriatic Sea?//C1ESM, 2001. Monaco. Gelatinous zooplankton outbreaks: theory and practice. CIESM Workshop Series. n°14. 2001. -pp.67-68.

126. Martinussen M.B., Bamstedt U. Nutritional ecology of gelatinous planktonic predators. Digestion rate in relation to type and amount of prey//J. of Experimental Marine Biology and Ecology. 1999. - Vol.232. - pp.61-84.

127. Martinussen M.B., Bamstedt U. Digestion rate in relation to temperature of two gelatinous planktonic predators//Sarsia. 2001. - Vol.86. -№ 1. - pp.21-35.

128. Matsakis S. Nival P. Elemental composition and food intake of Phialidium Hydromedusae in the laboratory//J. of Experimintal Marine Biology and Ecology. 1989. - Vol.130. - № 3. -pp.277-290. .

129. Matthews J.B.L., Hestad L. Ecological studies on the deep-water pelagic community of Korsijorden, Western Norway: length/weight relationships for some macroplanktonic organisms//Sarsia. 1977. - Vol.63. -№ 1. - pp.57-63.

130. McCormick J.M. Trophic relationships of Hydromedusae in Yaquina Bay, Oregon//NW. Sci. (Northwest science). 1969. - Vol.43. - № 4. - pp.207-214.

131. Mills C.E. Diversity of swimming behaviors in hydromedusae as related to feeding and utilization of space//Marine biology (Berlin). 1981. - Vol.64. - № 2. - pp.85-189.

132. Mills, C.E. Vertical migration and diel activity patterns of Hydromedusae: studies in a large tank//J. of Plankton Research. 1983. - Vol.5. -№ 5. - pp.619-635.

133. Mills C.E. Medusae, siphonophores, and ctenophores as planktivorous predators in changing global ecosystems//Journal of Marine Scince ICES. 1995. - Vol.52, -pp.575-581.

134. Mills C.E. Jellyfish blooms: are populations increasing globally in response to changing ocean conditions?//Hydrobiologia. 2001. - Vol.451. - pp.55-68.

135. Muglietta M.P., Tommasa L.D., Denitto F., Gravili C., Pagliara P., Bouillon J., Boero F. Approaches to the ethology of hydroids and medusae (Cnidaria, Hydrozoa)//Scientia Marine. -2000. Vol.64(Supl. 1). — pp.63-71.

136. Mutlu E. Distribution and abundance of moon jellyfish (Aurelia aurita) and its zooplankton food in the Black Sea//Marine Biology. 2001. - Vol.138. - № 2. - pp.329-339.

137. Nicholas K.R., Frid C.L.J. Occurrence of hydromedusae in the plankton off Northumberland (western central North Sea) and the role of planktonic predators//The J. of Marine Biological Association of UK. 1999. - Vol.79. - pp.979-992.

138. Nielsen T.G., Sabatini M. Role of cyclopoid copepods Oithona spp. in North Sea plankton communities//Marine Ecology. Progress series. 1996. - Vol.139. - pp.79-93.

139. Ohman M.D. Predator-limited population growth of the copepod Pseudocalanus sp.//J. of Plankton Research. 1986. - Vol.8. - № 4. - pp.673-713.

140. Olesen N.J. Clearance potential of jellyfish Aurelia autita, and prédation impact on zooplankton in a shallow cove//Marine Ecology. Progress series. 1995. - Vol.124. — №1-3. -pp.63-72.

141. Olesen N.J., Purcell J.E., Stoecker D.K. Feeding and growth by ephyrae of scyphomedusae Chrysaora quinquecirrha//Marine Ecology. Progress series. 1996. - Vol.137, - pp. 149-159.

142. Pages F., Gonzales H.E., Gonzales S.R. Diet of the gelatinous Zooplankton in Hardangerfjord (Norway) and potential predatory impact by Aglantha digitale (Trachimedusae)//Marine Ecology. Progress series. 1996. - Vol.139. -№ 1-3. - pp.69-77.

143. Pearre S.J. Estimating prey preference by predators: uses of various indices, and a proposal2of another based on % //Canadian J. of Fisheries and Aquatic Science. 1982. - Vol.39. -pp.914-923.

144. Pennington, J.T. Predation by Hydromedusae on hydrozoan embryos and larvae: planktonic kin selection?//Marine Ecology. Progress series. 1990. - Vol.60. - № 3. - pp.247-252.

145. Pertsova N.M., Kosobokova K.N. Zooplankton of the White Sea: Features of the Composition and Structure, Seasonal Dynamics, and the Contribution to the Formation of the Matter Fluxes//Oceanology. -2003. Vol.43.(suppl. 1). -pp.S108-S122.

146. Pinel-Allow B., Downing J.A., Perusse M., Codin-Blumer G. Spatial heterogeneity in freshwater Zooplankton: variation with body size, depth, and scale//Ecology. 1988. -Vol.69. - № 5. - pp.1393-1400.

147. Purcell j.E. Predation on fish eggs and larvale by pelagic cnidarians and ctenophores//Bull. Marine Science. Vol.37. - № 2. - pp.739-755.

148. Purcell J.E., Mills C.E. The correlation between nematocyst types and diets in pelagic hydrozoa//in "The biology of nematocysts", ed. Hessinger D.A., Lenhoff H.M. 1988. - pp.463486.

149. Purcell, J.E. Predation by Aequorea victoria on other species of potentially competing pelagic hydrozoans//Marine Ecology. Progress series. 1991a. - Vol.73. - № 3. - pp.255-260.

150. Purcell J.E. A review of enidarians and etenophores feeding on competitors in the plankton//Hydrobiology. 19916. - Vol.216/217. - pp.335-342.

151. Purcell J.E., Nemazie D.A., Dorsey S.E., Houde E.D., Gamble J.C. Prédation mortality of bay anchovy Anchoa mitchilli eggs and larvae due to scyphomedusae and etenophores in Chesapeake Bay//Marine ecology. Progress series. 1994a. - Vol.114. - pp.47-58.

152. Purcell J.E., Jasques R.W., Roman M.R. Prédation by gelatinous Zooplankton and resource limitation as potential controls of Acartia tonsa copepod populations in Chesapeake Bay//Limnology and Oceanography. 19946. - Vol.39. - № 2. - pp.263-278.

153. Purcell J.E., Cowan Jr J.H. Prédation by the scyphomedusan Chrysaore quinquecirrha on Mnemiopsis leidyi ctenophores//Marine Ecology. Progress series. 1995. - Vol.129. - № 1-3. -pp.63-70.

154. Purcell J.E. Pelagic enidarians and etenophores as predators: selective prédation, feeding rates, and effects on prey populations//Annales de'Institut Océanographique. 1997. - Vol.73. - № 2 -pp.125-137.

155. Purcell J.E., Arai M.N. Interactions of pelagic enidarians and etenophores with fish: a review//Hydrobiologia. 2001. - Vol.451. -№ 1-3. - pp.27^4.

156. Purcell J.R. Prédation on Zooplankton by large jellyfish, Aurelia labiata, Cyanea capillata and Aequorea aequorea, in Prince William Sound, Alaska//Marine ecology. Progress series. 2003. - Vol.246, -pp.137-152.

157. Purcell J.E. Climate effects on formation of jellyfish and ctenophore blooms: a review//J. of the Marine Biological Association of the UK. 2005. - Vol.85. - № 3. - pp.461^76.

158. Reeve M.R., Walter M.A. Nutritional ecology of Ctenophores a review of recent research//Advances in Marine Biology. - 1978. - Vol.15. - pp.249-287.

159. Rüssel F.S. The medusae of the British Isles. I. anthomedusae, leptomedusae, limnomedusae, trachimedusae and narcomedusae. Cambrige at the University Press, 1953. - 611 P

160. Russel F.S. The medusae of the British Isles. II. Pelagic Scyphozoa. Cambrige at the University Press, 1970. - 284 p.

161. Russel F.S. Trachymedusae. // Conseil International pour l'Exploration de la Mer Palasgade 2-4, DK-1261 Copenhague K, Danemark: Fich. Ident. Zooplankton. 1981. -pp.165-169.

162. Skalski G.T., Gilliam J.F. Functional responses with predator interference: viable alternatives to the Holling type II model//Ecology. 2001. - Vol.82. -№11.- pp.3083-3092.

163. Somes T.A., Aksnes D.L. Predation efficiency in vizual and tactile zooplanktivores//Limnology and Oceanography. 2004. - Vol.49. - № 1. - pp.69-75.

164. Suárez-Morales E., Gasea R., Segura-Puertas L., Biggs D.C. Planktonic cnidarians in a cold-core ring in the Gulf of Mexico//Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacionale Autónoma de México, Serie Zoología. 2002. - Vol.73. -№ 1. - pp. 19-36.

165. Sullivan B.K., Garsia J.R., Klein-Macphee G. Prey selection by the scyphomedusan predator Aurelia aurita//Marine biology (Berlin). 1994. - Vol! 12. -№ 2. - pp.335-341.

166. Swanberg N., Bamstedt U. The role of prey stratification in the predation pressure by the cydippid ctenophore Mertensia ovum in the Barents Sea//Hydrobiology. 1991. - Vol.216/217. -pp.343-349.

167. Tamburri M.N., Halt M.N., Robison B.H. Chemically regulated feeding by a midwater medusae//Limnology and Oceanography. 2000. - Vol.45. - № 7. - pp.1661-1666.

168. Zavodnik D. Spatial aggregations of the swarming jellyfish Pelagia noctiluca (Scyphozoa)//Marine Biology. 1987. - Vol.94. - № 2. - pp.265-269.

169. Zelickman, E.A., V.I. Gelfand & M.A. Shifrin. Growth, reproduction and nutrition of some Barents Sea Hydromedusae in natural aggregations/Marine Biology (Berlin). 1969. - Vol.4. - № 3. -pp.167-173.

170. Zelickman E.A. Distribution and ecology of the pelagic hydromedusae, siphonophores and ctenophores of the Barents Sea, based on perennial plankton collections//Marine Biology. 1972. -Vol.17.-№ 3. - pp.256-264.