Экспериментальное определение кинетики роста и спектров питания некоторых видов зоопланктона тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат биологических наук Толомеев, Александр Павлович

• Толомеев, Александр Павлович
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Толомеев, Александр Павлович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Источники пищи и механизм питания основных групп зоопланктона.

1.2. Некоторые механизмы взаимодействия зоо- и фитопланктона.

1.3. Методы изучения и математические способы описания роста зоопланктона.

1.4. Методы изучения питания зоопланктона.

1.5. Литературные сведения по экосистеме озера Шира.

1.5.1. Местоположение, гидрология и физико-химическая характеристика озера.

1.5.2. Биота озера.

Глава 2. Применение дифференциально-проточного метода к изучению питания и роста зоопланктона.

2.1. Описание дифференциально-проточного метода.

2.2. Применение дифференциально-проточного метода в исследовании питания зоопланктона.

2.3. Определение скорости роста зоопланктона в дифференциальнопроточных культиваторах.

Глава 3. Исследование зоопланктона озера Шира.

3.1. Численность и биомасса зоопланктона в озере Шира.

3.2. Вертикальное распределение зоопланктона.!.

3.3. Суточная вертикальная миграция зоопланктона озера Шира.

3.4. Определение скорости роста Л. salinus в лабораторных экспериментах и по натурным наблюдениям.

3.4.1. Продолжительность развития и плодовитость A. salinus в отсутствии пищевого лимитирования.

3.4.2. Экспериментальное определение скорости роста A. salinus

3.4.3. Определение скорости роста A. salinus по натурным наблюдениям.

3.5. Изучение особенностей питания A. salinus

3.5.1. Микроводорослевая часть спектра питания A.salinus в озере Шира.

3.5.2. Суточный ритм питания и максимальный рацион

A. salinus при питании Ch.vulga.ris.

Глава 4. Использование динамических математических моделей в исследовании роста и питания зоопланктона озера Шира.

4.1. Использование дифференциальных уравнений с запаздывающим аргументом в моделировании динамики численности структурно-возрастных популяций на примере коловратки B.plicatilis.

4.2. Вклад естественной смертности в общую смертность популяции.

4.3. Моделирование динамики численности A. salinus в озере Шира.

4.4. Математическая модель селективного питания каланоидных копепод.

4.5. Эмпирическая модель избирательного питания A.salinus и его влияние на состав фитопланктона озера Шира.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экспериментальное определение кинетики роста и спектров питания некоторых видов зоопланктона»

Актуальность темы. Одно из главных направлений современной гидроэкологии связано с изучением устройства и функционирования планктонных сообществ, важнейшими компонентами которых являются зоо- и фитопланктон. Характер взаимодействия этих компонент во многом определяет эффективность трансформации вещества и энергии в водоемах и, следовательно, влияет на продуктивность водоема и качество воды (Одум, 1986). Однако, не смотря на существование многочисленных работ в данной области, механизмы взаимодействия зоо- и фитопланктона до сих пор полностью не раскрыты (Vijverberg, 1989). С одной стороны это объясняется сложной картиной взаимодействия компонент, включающей функционально-избирательное питание зоопланктона и биогенную рециркуляцию, а с другой - методическими трудностями, связанными с микроскопичностью объектов и со сложностями в обеспечении контролируемых трофических условий экспериментов.

Мощным инструментом исследования функционирования экосистем является математическое моделирование (Свирежев, Логофет, 1978; Jorgensen et al., 1992). Однако для построения модели, к примеру, планктонного сообщества, необходимо собрать определенную экологическую информацию, касающуюся, в частности, кинетики роста и питания гидробионтов.

К сожалению, обширные литературные данные не всегда могут быть использованы в построении имитационной модели какого-либо конкретного водоема. Виды в высокой степени способны адаптироваться к условиям своего существования. Поэтому, нет уверенности, в том, что 1 кинетические константы роста зоопланктона, измеренные на одном водоеме, будут справедливы и для другого, отличающегося по 5 химическому составу воды, температурному режиму, кормовой базе, влиянию хищника и т.д.

Данное утверждение в равной степени можно отнести и к спектрам питания. Практически все виды зоопланктона обладают определенной степенью избирательности. В свою очередь избирательность является функцией количественного и качественного состава пищевых частиц, который редко совпадает в водоемах. Более того, пищевая ценность фитопланктона может быть различной даже при идентичном видовом составе. Например, уменьшение содержания фосфора в клетках водорослей снижает их вкусовые качества и негативно влияет на скорость развития и репродуктивный потенциал зоопланктона (Gulati, DeMott, 1997). Поэтому, каждый раз, при исследовании планктонного сообщества нового водоема, возникает необходимость проведения специальных экспериментов для установления источников пищи.

Таким образом, кинетические константы, используемые в имитационной модели (если речь идет о моделировании экосистемы конкретного водоема) должны быть четко привязаны к экологическим параметрам такового. Только в этом случае модель будет адекватно? отображать реальные процессы экосистемы.

При исследовании питания зоопланктона не редко возникают методические трудности, связанные с тем, что зоопланктон оказывает не только прямое отрицательное воздействие на водоросли, снижая их численность в процессе питания, но также способствует их росту за счет рециркуляции биогенных элементов (Elser, Urabe, 1999). Вследствие этого явления могут быть получены неадекватные результаты исследования спектров питания зоопланктона, если эксперименты проводятся с использованием закрытых сосудов при длительном (более суток) времени экспозиции (напр., Roman, Rublee, 1980; Гладышев и др., 6

1993). Учитывая данный эффект, в настоящей работе был использован специально разработанный дифференциально-проточный метод (Gladyshev et al., 1999), позволяющий изучать кинетику роста и питание зоопланктона в экспериментах с надежно контролируемыми трофическими условиями и неограниченным временем экспозиции.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключается в экспериментальном определении кинетических характеристик роста и спектров питания зоопланктона и их последующем использовании в качестве основы для анализа динамики численности и состава планктона природных водоемов с помощью методов математического моделирования.

Реализация поставленной цели складывается из решения следующих задач:

1. апробация дифференциально-проточного метода изучения кинетики роста и питания зоопланктона на лабораторных культурах ветвистоусого рачка Moina тасгосора и зеленой водоросли Chlorella vulgaris;

2. определение кинетических характеристик роста и спектра питания доминирующего вида зоопланктона озера Шира копеподитного рачка Arctodiaptomus salinus;

3. наблюдение за пространственно-временной структурой зоопланктона в озере Шира и анализ развития рачков A. salinus с помощью математической модели, основанной на системе дифференциальных уравнений с запаздывающим аргументом;

4. создание математической модели селективного питания каланоидных копепод как функции качественного и количественного состава пищевых частиц и оценка изменений видового состава фитопланктона в результате селективного питания рачков; 7

5. выяснение роли избирательного питания A.salinus в формировании состава фитопланктона озера Шира с помощью эмпирической модели, построенной на основе экспериментально полученных спектров питания и коэффициентов элективности.

Научная новизна. Впервые проведено сравнительное определение кинетических характеристик роста зоопланктона в закрытых сосудах и дифференциально-проточных культиваторах. Экспериментально показано, что биогенная стимуляция роста водорослей зоопланктоном, препятствующая адекватному определению кинетических характеристик в закрытых сосудах, эффективно снижается в дифференциально-проточных культиваторах.

Впервые для озера Шира - меромиктического озера, редуцированного по числу трофических уровней (зоопланктон не контролируется хищником), исследована суточная вертикальная миграции зоопланктона и определены кинетические характеристики роста и спектр питания доминирующего вида - копеподитного рачка A. salinus.

Практическая значимость. Полученные результаты будут использованы для построения имитационной модели функционирования всей экосистемы курортного озера Шира, предназначенной для составления прогнозов и управления качеством воды. На защиту выносятся следующие положения: - стимулирующее влияние зоопланктона на скорость роста водорослей за счет рециркуляции биогенных элементов эффективно снижается в дифференциально-проточных культиваторах в отличие от закрытых сосудов, позволяя адекватно определять кинетику роста и питание зоопланктона;

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Толомеев, Александр Павлович

Выводы

1. В результате сравнительного определения кинетических характеристик роста зоопланктона экспериментально подтверждено, что в дифференциально-проточных культиваторах эффективно снижается стимулирующее влияние зоопланктона на скорость роста водорослей, происходящее за счет биогенной рециркуляции, в то время как в закрытых культиваторах проявление данного эффекта препятствует адекватному нахождению кинетики роста зоопланктона.

2. Доминирующий вид зоопланктона рачок Arctodiaptomus salinus играет важную роль в формировании состава фитопланктона озера Шира, потребляя практически все массовые виды микроводорослей. При этом рачки активно участвуют в регуляции численности цианобактерий Lyngbya contorta и Microcystis sp., которые составляют более половины их микроводорослевого рациона.

3. Экспериментально определенная микроводорослевая часть рациона A.salinus составила 1-11 мкг экз"1 сут"1 и была недостаточной для обеспечения наблюдаемой скорости роста рачков, которым требуется не менее 15 мкг экз'1 сут1 при условии полной усвояемости корма. Низкие значения рационов показывают, что рачки в озере Шира наряду с микроводорослями используют другие источники питания.

4. Скорости роста A.salinus, определенные в эксперименте и рассчитанные из сезонной динамики численности возрастных стадий 1 оказались близки и находились в пределах 0.05-0.10 сут . Кинетические константы роста рачков на озерном сестоне составили цтах = 0.129 сут"1,

S0 = 0.240 и Ks - 0.171 мг сухой массы л'1

5. Вертикальное распределение зоопланктона озера Шира в летний период стратифицировано. Распределение B.plicatilis и науплиусов I ограничено зоной эпилимниона, в то время как H.oxiuris, копеподитные стадии и взрослые A.salinus присутствуют как в эпилимнионе, так и в

126 гиполимнионе. В зоне термоклина численности большинства видов снижаются. В дневное время наблюдается снижение численность зоопланктона в поверхностном слое.

6. На примере развития коловратки B.plicatilis показано, что дифференциальные уравнения с запаздывающим аргументом качественно точнее описывают развитие популяций, имеющих возрастную структуру в отличие от обыкновенных дифференциальных уравнений.

7. Анализ сезонной динамики численности A.salinus с помощью имитационной модели, основанной на системе дифференциальных уравнений с запаздывающим аргументом и использующей экспериментально полученные характеристики роста, показал, что в цикле развития рачков присутствует летняя диапауза, которую необходимо учитывать при построении соответствующего блока прогнозной модели экосистемы озера Шира.

8. В результате имитационного моделирования избирательного питания каланоидных копепод, как функции количественного и качественного состава пищи, показано, что рачки изменяют межвидовой характер конкуренции фитопланктона. Способность водорослей избегать выедания и способность конкурировать за биогенные элементы являются равноценно важными факторами. При этом результат конкуренции не предсказуем аналитически и требует проведения специальных модельных экспериментов.

9. Анализ эмпирической модели питания A.salinus, построенной согласно экспериментально определенным индексам элективности, показал, что в результате только избирательного потребления микроводорослей, рачки способны сформировать их состав, близкий к наблюдаемому в озере Шира.

127

Заключение

Гидробиологические исследования и прогнозное математическое моделирование имеют общую цель - познание механизмов функционирования экосистемы. Однако на практике эти подходы не всегда эффективно взаимодействуют между собой. Одна из причин заключается в том, что информация, собираемая гидробиологами о водоеме, нередко носит описательный характер. К примеру, сезонные наблюдения за видовым составом и биомассой планктона на различных станциях вполне могут быть использованы для верификации, однако непосредственно для построения динамических моделей этих данных недостаточно. Необходимо экспериментальным путем определить кинетические параметры и функциональные связи ключевых компонент экосистемы.

В то же время, не все параметры, заложенные в модель, могут быть реально измерены для конкретного водоема. Поэтому для успешного анализа механизмов функционирования водных экосистем с помощью имитационного моделирования необходима адаптация уровня сложности модели к тем характеристикам, которые фактически могут быть измерены с использованием современных экспериментальных возможностей.

Данная работа является попыткой объединить традиционные гидробиологические методы и имитационное моделирование в исследовании функционирования планктонного сообщества озера Шира. При этом в ходе выполнения работы были полностью реализованы все ее логические этапы: от накопления базисной информации о структуре планктона до определения модельных параметров и анализа результатов, с помощью имитационного моделирования.

В ходе наблюдений за зоопланктоном озера Шира были собраны сведения о его видовом составе и пространственно-временной структуре.

Доминирующими видами зоопланктона озера в вегетационный период были A.salinus, B.plicatilis и H.oxiuris, при этом рачки составляли в среднем 60%, а в начале и в конце вегетационного периода - 99% всей биомассы зоопланктона. Виды зоопланктона имеют различный характер вертикального распределения. B.plicatilis и науплии копепод в течение летнего сезона преобладают в эпилимнионе. Коловратка H.oxiuris развивалась как в эпилимнионе, так и в гиполимнионе, образуя два максимума. Копеподы С4-С5 в летний период держались в гиполимнионе, а С1-СЗ в эпилимнионе. Дневное вертикальное распределение отличается от ночного тем, что в дневное время зоопланктон уходит из поверхностного слоя.

С помощью дифференциально-проточного метода была определена кинетика роста Arctodiaptomus salinus и исследованы особенности питания озерным фитопланктоном. Рачки имели сравнительно низкую удельную скорость роста. При этом изменение концентрации сестона как в сторону увеличения (свыше 1 мг сухой массы л'1), так и в сторону уменьшения от естественной концентрации приводило к снижению скорости роста. Суточный микроводорослевой рацион оказался недостаточным для удовлетворения энергетических потребностей рачков, которые очевидно восполняются за счет других источников пищи. Среди потребляемых видов фитопланктона основу питания составляли цианобактерии, при этом доля Lyngbia contorta составляла более половины рациона. В тоже время, цианобактерии имели отрицательные коэффициенты элективности. Это говорит о том, что в равных условиях рачки все же отдают предпочтение зеленым водорослям - Dictiospherium tetrachotomum и Oocystis submarina. Интересным аспектом питания A.salinus в озере Шира стало отсутствие в рационе диатомовой водоросли С. tuberculata, что требует дополнительных исследований.

Динамика численности A.salinus в озере Шира была проанализирована с помощью имитационной модели, построенной на основе системы дифференциальных уравнений с запаздывающим аргументом.

В модели были использованы параметры роста рачков, полученные экспериментальным путем. Сопоставление результатов моделирования с натурными данными показали, что для успешной имитации численности A.salinus необходимо учитывать диапаузу рачков. Только в этом случае происходит совпадение количества максимумов науплиев и копепод С1-СЗ, С4-С5 в модельном расчете с натурными данными. В связи с этим следующим важным этапом исследований должно быть выяснение особенностей диапаузы A.salinus в озере Шира.

Моделирование стратегии питания каланоидных копепод показало, что избирательное питание увеличивает конкурентную способность видов водорослей, имеющих низкую пищевую ценность для зоопланктона, перед другими водорослями. Однако результат конкуренции не является предсказуемым и зависит от того насколько каждый вид сможет повысить свою численность в наиболее благоприятный для него период. Для быстрорастущего вида благоприятный период связан с низкой численностью зоопланктона, для плохо потребляемого вида, соответственно, наоборот - благоприятный период наступает, когда численность зоопланктона наиболее высока и водоросли активно выедаются.

Эмпирическая модель избирательного питания A.salinus, построенная с использованием экспериментально измеренных коэффициентов элективности, подтвердила, что рачки являются важным фактором, формирующим состав фитопланктона озера Шира. Даже учитывая избирательное питание как единственный механизм, формирующий состав фитопланктона, модель предсказывает г соотношения биомассы микроводорослей, сходное с наблюдаемым соотношением в озере.

125

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Толомеев, Александр Павлович, 2002 год

1. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. JL: Наука, 1989.-144 с.

2. Балушкина Е. В., Винберг Г.Г. Зависимость между длинной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. JL: Изд. Зоол. ин-та АН СССР, 1979. - С.59.

3. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных.- М.: Наука, 1987.- 192 с.

4. Гладышев М. И., Темерова Т. А., Дегерменджи А.Г., Толомеев А. П. Кинетические характеристики роста зоопланктона в протчных и закрытых культиваторах // ДАН. 1993. - 333.- 6.- С. 795 - 797.

5. Гладышев М. И., Темерова Т. А., Щур JI. А., Дегерменджи А.Г., Толомеев А. П. Истинный и мнимый микроводорослевый спектр питания Simocephalus sp. в проточных и закрытых культиваторах // ДАН. 1994.-С.843-846.

6. Гладышев М.И. Оценка статистической достоверности различий в численности зоопланктона по однократным пробам // Гидробиол. журн.- 1985.- т.21,- 5.- С.65-70.

7. Гладышев М.И. Суточная динамика вертикального распределения массовых видов зоопланктона в Сыдинском заливе Красноярского водохранилища // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук.-1990г.-3.- С.78-85.

8. Гладышев М.И., Толомеев А.П., Темерова Т.А., Дегерменджи А.Г. Зависимость скорости роста Moina тасгосора от концентрации Chlorella vulgaris в дифференциально- проточных и закрытых культиваторах // ДАН.- 1997.-Т.352.-2.- С.281-283.128

9. Гутельмахер Б. JI. Роль планктонных ракообразных в дроблении колоний водорослей в природных условиях // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов. Л.:Наука, 1983. - С. 75 -80.

10. Ю.Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого. Д.: Наука, 1986. - 131с.

11. Гутельмахер Б.Л., Никулина В.Н. Питание Arctodiaptomus salinus Daday в Тюпском заливе озера Иссык-Куль // Гидробиологические исследования на реке Тюп и Тюпском заливе озера Иссык-Куль.-Л.: АН СССР Зоологический институт, 1977.- С.87-90.

12. Данилова Н.В., Черепнина Г.И. Влияние питания планктонных ракообразных на фитопланктон и детрит озера Беле // Рыбохозяйственные исследования на водоемах Красноярского края / под ред. В.А.Толмачева.- Л.: ГосНИОРХ, 1989.-вып.296.- С.120-125.

13. Дегерменджи А.Г., Гладышев М.И. Природные воды, математическое моделирование // Вестник РАН.- 1995.- 65.-9. С.807-810.

14. Дегерменджи А.Г., Губанов В.Г. Биофизический подход к прогнозированию качества воды озера Шира // Медико-биологические и экологические проблемы курортного комплекса «Озеро Шира» / отв. ред. В.П.Парначев. Томск, 1997.- С. 75-87.

15. Иванова М.Б. Влияние температуры на длительность эмбрионального и постэмбрионального развития пресноводных планктонных Copepoda (Diaptomidae, Cyclopida) // Гидробиол. журн.- 1975.-T.XL- 4.- С.116-123.

16. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах.- Л.: АН СССР. Зоологический ин-т., 1985.-222с.

17. П.Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Т.2.-Л.: Наука, 1980.- 440с.

18. Колмаков В.И., Гаевский Н.А., Гольд В.М., Доровских С.Н., Коркин А.И. Изучение фитопланктона озера Шира / Красноярский гос. ун-т. Красноярск, 1993,20 е.- Деп. в ВИНИТИ 26.10.93,2669-В93.

19. Крылов П.И. Радиоизотопные методы изучения питания и трансформации энергии пищи зоопланктоном // Гидробиол. журн. -1980.- 16.-6.-С. 63-79.

20. Крючкова Н.М. Трофические взаимоотношения фито- и зоопланктона. М: Наука, 1989.- 124с.

21. Курлов М.Т. Курорт оз. Шира.- Томск: Кр. знамя, 1927. 33с.

22. Кусковский B.C., Кривошеев А.С. Минеральные озера Сибири.-Новосибирск: Наука, 1989.- 200 с.

23. Лебедева Л.И., Голикова Т.И., Ворожун И.М. Соматический рост Moina macrocopa straus в зависимости от температурных и пищевых условий // Биологические науки.- 1986.-11,- С.50-60.

24. Леонтович А.Г. Курорт " Озеро Шира" // Курортное дело.- 1928.- 8-9.-С.45-53.

25. Мина М.В., Клавезель Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976.- 291с.

26. Монаков А.В. Питание и пищевые взаимодействия пресноводных копепод. Л.: Наука, 1976. - 170 с.

27. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: РАН ин-т проблем экологии и эволюции им.Северцева, 1988.- 319с.29.0бщие основы изучения водных экосистем / Под ред. Г.Г.Винберга. -Л.: Наука, 1979.-273с.

28. ЗО.Одум Ю. Экология. Т.2.: Пер. с англ.- М.: Мир, 1986. -376с.130

29. Павлютин А.П. Соотношение пищевой ценности живого и мертвого в детрите // Трофические связи пресноводных беспозвоночных. -Л.:Наука, 1980. С. 120 - 124.

30. Петипа Т.С. Трофодинамика копепод в морских планктонных сообществах.- Киев: Наук, думка, 1981.- с.245.

31. Пианка Э. Эволюционная экология: Пер. с англ./ Под ред. A.M. Гилярова. М.: Мир, 1981.- 400с.

32. Платнова Л.В. Лимнология озера Шира (Сообщение 1-е) // Ученые записки красноярского государственного педагогического института.-1956.-Т.5.-С. 197-206.

33. Платонова Л. В. Зоопланктон озера Шира (Сообщение 2-е) // Ученые записки Красноярского Государственного Педагогического института.- 1956а.-Т.5.- С. 207-217.

34. Попова Т.Г. К познанию альгофлоры водоемов Северной Хакасии // Известия Зап.-Сиб. филиала АН СССР. Сер. биол.- 1946.- 1.- С.41.

35. Садчиков А.П. Сезонные изменения потребления Eudiaptomusgraciloides озерного фито- и бактериопланктона // Науч. докл. высш.1шк. Биол. науки. -1981.-10. С. 61 - 66.

36. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М., Наука, 1978.-352с.

37. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск: Наука и техника, 1975. - 206с.

38. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964. - 415с.131

39. Хмелева Н.Н., Голубев А.П. Продукция кормовых и промысловых ракообразных. Минск: Наука и техника, 1984.-c.216.

40. Черепнина Г.И. Потребление фитопланктона Diaptomus salinus Dad. и Daphnia magna Straus в озере Беле. // Трофические связи пресноводных беспозвоночных / Под ред. Г.Г.Винберга. Л.: АН СССР Зоологический институт, 1980. С. 37-40.

41. Черепнина Г.И. Фитопланктон и его продукция на озерах юга Красноярского края // Круговорот веществ и энергии в водоемах. Элементы биотического Круговорота: Тез. докл. 4 Всесоюзного Лимнологического совещания / Лиственичное на Байкале.- 1977.-С.74-77.

42. Шишкин Б. Материалы к вопросу о химическом составе воды оз. Шира, Иткуль и некоторых других озер.- Томск, 1911.- 46с.

43. Acevedo M.F., Waller W.T., Smith D.P., Poage D.W., Mclntyre P.B. Modeling cladoceran population responses to stress with particular reference to sexual reproduction // Nonlin.World. -1995.- 2.- P. 97-129.

44. Arashkevich E.G., Drits A.V., Timonin, A.G. Diapause in the life of cycle of Calanoides carinatus (Kroyer), (Copepoda, Calanoida) // Hydrobiologia.-1996.- 320.-P. 197-208.

45. Bern L. Particle selection over a broad size range by crustacean zooplankton // Freshwater biol. -1994.- 32.- 1.-P.105-112.

46. Bern L. Food choice in some freshwater, crutacean zooplankters. // Acta Univ. Upsalienlis. 1990,- 245. - P.l-15.

47. Bern L. Size-related discrimination of nutritive and inert particles by freshwater zooplankton//J. Plankton Res.-1990.- 12.-P. 1059- 1067.

48. Bundy M.H., Paffenhofer G.A. Analysis of flow fields associated with freely swimming calanoid copepods // Mar. Ecol.-Prog. Ser.- 1996.- 133.-1-3.-P. 99-113.

49. Butler N.M, Suttle СЛ., Neill W.E. Discrimination by freshwater zooplankton between single algal cells differing in nutritional status // Oecologia.-1989.- 78.-P. 368-372.

50. Callieri C., Pugnetti A., Manca M. Carbon partitioning in the food web of a high mountain lake: from bacteria to zooplankton // J. Limnol.-1999.- 58.-2.-P.144-151.

51. Christoffersen K. Ecological implications of cyanobacterial toxins in aquatic food webs // Phicologia.- 1996.-35.-P.42-50.

52. Christoffersen K., Nybroe O., Jurgens K. Measurement of bacterivory by heterotrophic nanoflagellates using immunofluorescence labelling of ingested cells //Aquat. Microb. Ecol.-1997.- 13.-1.-P.127-134.

53. Cowles T.J., Olson R.J., Chisholm S.W. Food selection by copepods: discrimination on the basis of food quality // Mar. Biol. 1988.- 100.-P.41.

54. De Bernardi R., Giussani G. Are blue- green algae a suitable food for zooplankton? An overview // Hydrobiologia. 1990. - 200 / 201. - P. 29 -41.

55. Demott W.R. Food selection by calanoid copepods in response to between-lake variation in food abundance // Freshwater biology.-1995.- 33.- 2.-P. 171-180.

56. Demott W.R. The role of taste in food selection by fresh-water zooplankton // Oecologia.-1986.- 69.-3.-P. 334-340.

57. Demott W.R., Watson M.D. Remote detection of algae by copepods -responses to algal size, odors and motility // J. Plankton Res.-1991.- 13.-P.1203-1222.

58. Demott W. R. Discrimination between algae and artificial particles by freshwater and marine copepods // Limnol. Oceanogr.-1988.- 33.-3.- P.397-408.

59. Demott W.R. Optimal foraging theory as a predictor of chemically mediated food selection by suspension-feeding copepods // Limnol. Oceanogr.-1989.-34.-1.- P.l 40-154.

60. DeMott W.R., Gulati R.D. Effects of phosphorus-deficient diets on the carbon and phosphorus balance of Daphnia magna II Limnol. Oceanogr.-1998.-43.-6.-P. 1147-1161.

61. Descy J.P., Frost T.M., Hurley J.P. Assessment of grazing by the freshwater copepod Diaptomus minutus using carotenoid pigments: a caution // J. Plankton Res.- 1999.- 21.-1.-P.127-145.

62. Dorazio R.M. The contribution of longevity to population death rates // Hydrobiologia.-1984.- 108.-P. 239-243.

63. Dumont H.J., Van de Velde I., Dumont S. The dry weight estimate of biomass in a selection of Cladocera, Copepoda and Rotifera from the plankton, periphyton and benthos of continental waters // Oecologia.-1975.- 19.-P.75-97.

64. Elert E.V., Stampf P. Food quality for Eudiaptomus gracilis: the importance of particular highly unsaturated fatty acids // Freshwater Biol.- 2000.- 45.-P.l 89-200.

65. Elser J.J., Urabe J. The stoichiometry of consumer-driven nutrient recycling: theory, observations, and consequences // Ecology.-1999.-80.-3.-P.735-751.

66. Ennola K., Sarvala J., Devai G. Modelling zooplankton populationidynamics with the extended Kalman filtering technique // Ecological Modeling.-1998.- 110.-P.135-149.

67. Frayer G. Functional morphology and the adaptive radiation of the Daphniidae (Branchiopoda: Anomopoda) // Phil. Trans. R. Soc. London Ser. B.-1991.- 331.-P.1-99.

68. Gerritsen J., Porter K. The role of surface chemistry in filter feeding by zooplankton // Science.-1982.- 216.-P.1225-1227.134

69. Gladyshev M.I., Temerova T.A., Dubovskaya O.P., Kolmakov V.I., Ivanova E.A. Selective grazing on Cryptomonas by Ceriodaphnia quadrangula fed a natural phytoplankton assemblage // Aquatic Ecology.-1999.-33.-P. 347-353.

70. Gliwicz Z.M. Effect of zooplankton grazing on photosynthetic activity and composition of phytoplankton // Verh. Intern. Ver. Limnol. 1975. - 19.- P. 1490 - 1497.

71. Gliwicz Z.M. Filtering rates, food-size selection, and feeding rates in cladocerans another aspect of interspecific competition in filter-feeding zooplankton // Am. Soc. Limnol. Oceanogr. Spec. Symp.-1980.-3.-P. 282287.

72. Gophen M., Geller W. Filter mesh size and food particle uptake by Daphnia // Oecologia. 1984. - 64.-3. - P. 408 - 412.

73. Gulati R.D., DeMott W.R. The role of food quality for zooplankton: remarks on the state-of-the-arts, perspectives and priorities // Freshwater Biol.-1997.- 38.-P.447-768.

74. Hader D.P., Kumar H.D., Smith R.C., Worrest R.C. Effects on aquatic ecosystems // Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology.-1998.-46.-P.53-68.

75. Hairston N.G. Obtaining life table data from cohort analyses: A critique of current methods // Limnol. Oceanogr.- 29.-P. 794-804.

76. Hansen A.M., Hairston N.G. Food limitation in a wild cyclopoid copepodIpopulation: direct and indirect life history responses // Oecologia.- 1998.-115.-P.320-330.

77. Hansen В., Bjornsen P.F., Hansen P.J. The size ratio between planktonic predators and their prey // Limnol. Oceanogr.-1994.- 39.-P.395-403.

78. Herzig A. The ecological significance of the relationship between temperature and duration of embrionic development in planktonic freshwater copepods // Hydrobiologia.-1983.- 100.-P. 65-91.

79. Hessen D.O., Bjerkeng B. A model approach to planktonic stoichiometry and consumer-resource stability // Freshwater Biol.- 1997.-38.-3.-P.447-471.

80. Hilton J., Rigg E., Jaworski G. Algal identification using invivo fluorescence-spectra // J. Plankton Res.-1989.- 11.- l.-P. 65-74.

81. Horn W. Investigations into the food selectivity of the planktonic crustaceans Daphnia hyalina, Eudiaptomus gracilis and Cyclops vicinus II Int. Rev. ges Hydrobio.-1985.- 70.-4.-P.603-612.

82. Huntley M.E., Lopez M.D.G. Temperature-dependent production of marine copepods: a global synthesis // Am. Nat.-1992.- 140.-P. 201-242.

83. Hurtubise R.D., Havel J.E., Little E.E. Effects of ultraviolet-B radiation on freshwater invertebrates: Experiments with a solar simulator // Limnol. Oceanogr.-1998.- 43 .-P. 1082-1088.

84. Huston M.A., DeAngelis D.L., Post W. New computer models unify ecological theory // Bioscience.-1988.- 38.-P.682-691.

85. Kleppel G.S. On the diets of calanoid copepods // Mar. Ecol.-Prog. Ser.-1993.- 99.-1-2.-P.183-195.

86. Knisley K., Geller W. Selective feeding of four zooplankton species on natural lake phytoplankton // Oecolcigia. 1986. - 69. - 1. - P. 86-94.

87. Koehl M.A.R., Strickler J.R. Copepod feeding currents: food capture at low Reynolds number // Limnol. Oceanogr.-1981.- 26.-P. 1062-1073.136

88. Kopylov A.I., Kosolapov D.V., Romanenko A.V., Degermendzhy A.G. Sructure of planktonic microbial food web in a brackish staified Siberian lake with an anoxic hypolimnion // Aquatic Ecology (in press).

89. Koski M. Kuosa H. The effect of temperature, food concentration and female size on the egg production of the planktonic copepod Acartia bifilosa II J. Plankton Res.-1999.- 21.-9.-P. 1779-1789.

90. Kuang Y. Delay differential equations with applications in population dynamics.- Boston: Academic Press, 1993.- 398p.

91. Kurmayer R, Juttner F. Strategies for the co-existence of zooplankton with the toxic cyanobacterium Planktothrix rubescens in Lake Zurich // J. Plankton Res.- 1999.-21.-4.-P.659-683.

92. Lehman J.T. The filter-feeder as an optimal forager, and the predicted shapes of feeding curves // Limnol. Oceanogr.-1976.- 21.-4.- P.501-516.

93. Lorek H., Sonnenschein M., Object-oriented support for modelling and simulation of individual-oriented ecological models // Ecol. Model.-1998.-108.-77-96.

94. McLaren I.A. Is "structual" growth of Calanus potentially exponential? // Limnol. Oceanogr.- 1986.- 31.-6.- P.1342-1345.

95. Nisbet R.M. Gurney W.S.C. The systematic formulation of population models for insects with dynamically varying instar duration // Theor. PopJBiol.- 1983.-23.-P. 114-135.

96. Oestreicher E.G., Pinto G.F. Pocket computer program for fitting the Michaelis-Menten equation // ComputBiol. Med.-1983.-13.-4.- P.309-315.

97. Pandolfini E., Thys I., Leporcq В., Descy J.P. Grazing experiments with two freshwater zooplankters: fate of chlorophyll and carotenoid pigments // J. Plankton Res.-2000- 22.-2.-P.305-319.

98. Pasternak A.F., Arashkevich E.G. Resting stages in the life cycle of Eudiaptomus graciloides (Lill.) (Gopepoda: Calanoida) in Lake Glubokoe. J. Plankton Res.- 1999.- 21.-2.-P.309-325.

99. Porter К. G. Viable gut passage of gelatinous algae ingested by Daphnia // Verh. Intern. Ver. Limnol. 1975. -19. - P. 2840 - 2850.

100. Price H.J. Feeding mechanisms in marine and freshwater zooplankton // Bull. Mar. Sci.-1988.- 43.- P. 327-343.

101. Repka S., Veen A., Vijverberg J. Morphological adaptations in filtering screens of Daphnia galeata to food quantity and food quality.- J. Plankton Res.- 1999.-21.-5.-P. 971-989.

102. Rigler F.H., Cooley M.G. The use of field data to derive population statistics of multivoltine copepods // Limnol. Oceanogr.-1974.-19.-4.-P.636-655.

103. Roman M.R., Rublee P.A. Containment effect in copepod grazing experiments: A plea to end the black box approach // Limnol. Oceanogr.-1980.-25.-P.982-990.

104. Rothhaupt K.O. Population growth rates of two closely related rotifer species: effect of food quantity: particle size, and nutritional quality // Freshwater Biol.-1990.- 23.-3.-P. 561-570.

105. Rothhaupt K.O. Grazing and nutrient influences of Daphnia and Eudiaptomus on phytoplankton in laboratory microcosms // J. Plankton Res.-1997.- 19.-l.P.125-139.

106. Sarnelle O. Herbivore effects on phytoplankton succession in a eutrophic lake // Ecol. Monogr.-1993.- 63.-P.129-149.

107. Sierszen M. E., Brooks A. S. The release of dissolved organic carbon as a result of diatom fragmentation during feeding by My sis relicta И Hydrobiologia. 1982. - 93. -1/2. - P. 155 -161.

108. Sterner R.W. Herbivores' direct and indirect effects on algal populations //Science, 1986.-231.-P.605-607.

109. Storz U.C., Paul R.J. Phototaxis in water fleas {Daphnia magna) is differently influenced by visible and UV light // J. Сотр. Physiol. A.-1998.- 183.-P. 709-717.

110. Tartarotti В., Laurion I., Sommaruga R. Large variability in the concentration of mycosporine-like amino acids among zooplankton from lakes located across an altitude gradient // Limnol. Oceanogr.- 2001.- 46.6.- P. 1546-1552.

111. Temerova T.A., Degermendzhy A.G., Tolomeyev A.P. Lake Shira, a Siberian salt lake: ecosystem stucture and function. 2. Brachionus plicatilis (Rotatoria) growth and development // International Journal of Salt Lake Research.-1999.- 8.-P.233-244.

112. Thostrup L., Christoffersen K. Accumulation of microcystin in Daphnia magna feeding on toxic Microcystis II Arch. Hydrobiol.-1999.- 145.-4.-P.447-467.

113. Vanderploeg H.A. Zooplankton particle selection and feeding mechanisms // The biology of particles in aquatic systems / ed. R.S.Wotton.- Lewis Publishers, 1994.- P. 205-234.

114. Vanderploeg H.A., Scavia D. Calculation and use of selectivity coefficients of feeding: zooplankton grazing. Ecol. Model.-1979.- 7.- 135149.

115. Vijverberg J. Culture techniques for studies on the growth, development and reproduction of copepods and cladocerans under laboratory and in situ conditions a review // Freshwater Biol.-1989.- 21 .-3.-P.317-373.

116. Walz N. Rotifer populations in plankton communities: Energetics and life history strategies // Experientia.-1995.- 5l.-P. 437 453.

117. Wen.' Y.H., Peters R.H. Empirical models of phosphorus and nitrogen excretion rates by zooplankton // Limnol. Oceanogr.-1994.-39.-7.- P.1669-1679.