Питание и обеспеченность сайгаков Saiga tatarica кормом в зависимости от особенностей растительности на пастбищах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Ларионов, Кирилл Олегович

• Ларионов, Кирилл Олегович
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ларионов, Кирилл Олегович

Введение.

Глава I. Современные представления о питании растительноядных млекопитающих и их обеспеченности кормом в зависимости от особенностей кормовых ресурсов.

Роль качества растительного корма в обеспечении пищей.

Современные представления о питании сайгаков.

Глава 2. Материал и методы.

Пастбищные эксперименты в Северном Прикаспии.

Экспериментальные пастбищные участки.

Суточное потребление корма.

Переваримость корма.

Учет фитомассы на экспериментальных участках.

Исследование дикой популяции в Северо-западном Прикаспии

Калмыкия).

Гэоботанические исследования.

Состав рациона сайгаков и его качество

Глава 3. Экспериментальное изучение питания пасущихся ручных сайгаков.

Характеристика растительности экспериментальных участков.

Участок на межпадинной равнине с комплексным трехчленным пустынно-степным типом растительности без выпаса скота.

Участок со степным типом растительности в падине.

Участок с пустынно-степным типом растительности в состоянии пастбищного сбоя.

Видовой состав рациона сайгаков на экспериментальных участках.

Химический состав и питательная ценность кормовой растительности.

Показатели питания и состояние пасущихся сайгаков на разных пастбищах.

Химический состав рациона.

Переваримость.

Суточное потребление корма и состояние сайгаков (привес).

Глава 4. Кормовая растительность и особенности питания сайгаков Северо-Западного Прикаспия (Калмыкия) в условиях восстановительной смены растительности и остепнения.

Растительный покров на пастбищах Черных Земель

Калмыкиии его изменение.

Состав рациона современной популяции сайгаков и его динамика.

Химический состав, питательная ценность и переваримость кормов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Питание и обеспеченность сайгаков Saiga tatarica кормом в зависимости от особенностей растительности на пастбищах»

В основе работы - экологическая проблема взаимосвязей живых организмов с окружающей средой, направленная на изучение роли среды в становлении, функционировании и динамике популяций животных, на установление механизмов, обеспечивающих соответствие условий среды требованиям организмов, что в итоге определяет жизнеспособность популяций, границы ареалов, их динамику во времени и пространстве. Хорошо известно, что потребности организма в материальных и энергетических ресурсах должны соответствовать возможностям их получения в окружающей среде. Достижение сбалансированности зависит от обилия этих ресурсов в среде обитания и возможностей организма их добыть и эффективно использовать, т.е. от особенностей питания животных (Юргенсон, 1973; Hofmann, 1989, 1991; Sinclair, 1975; Hanley, 1982; Holechek, 1982; Nichols, 1993; Wegge, 2006; Huitu, 2007).

Таким образом, задачей данной работы выступает изучение роли кормовых ресурсов, предоставляемых окружающей средой, физиологических и экологических особенностей питания животных в становлении, функционировании и динамике их популяций.

Обилие потребляемых в пищу видов растений и большие общие запасы фитомассы, превышающие потребности растительноядных животных в кормовой массе, создают впечатление о неограниченной обеспеченности животных пищей, в связи с чем широкое распространение получили представления о независимости динамики популяций животных и их распространения от кормовых ресурсов. Однако в последние годы появились данные, показывающие, что важнейшую роль в обеспечении животных кормом играет не только количество, но и его качество (питательная ценность). Не любой даже хорошо поедаемый растительный корм может в полной мере обеспечить потребности животных в питательных веществах и энергии (Sinclair, 1975; Parra., 1978; Hanley, 1982; Demment and Van Soest, 1985; lllius and Gordon, 1992; Duncan et all., 1990; Menard et all., 2002; Doreau et all., 2004; Абатуров, 2005; Clauss et.all., 2007). Таким образом, возникает необходимость оценки пригодности разных типов пастбищной растительности в качестве полноценного корма, которая в конечном итоге определяет выбор животными местообитаний и устанавливает границы их распространения (ареалы) (Соколов, 1951; Кучерук, 1959; Формозов, 1976; Афанасьев, 1960). Одна из первоочередных задач при изучении пригодности местообитаний для животных - установление сбалансированности между материальными и энергетическими потребностями животных, с одной стороны, количеством и качеством предоставляемых окружающей средой материальных и энергетических ресурсов, с другой. К настоящему времени в мировой науке накоплено достаточное количество материалов, характеризующих потребности млекопитающих в энергии и отдельных питательных веществах. Между тем количество и качество материальных и энергетических ресурсов, которые может предоставить среда с учетом требований к ним животных, остается неизвестным. В науке уже давно предпринимаются попытки определить критические (минимальные) уровни количества корма на пастбищах, обеспечивающие потребности в нем тех или иных животных. Тем не менее имеются пока лишь единичные материалы по отдельным видам. Что касается качества кормовой растительности, то до сих пор не установлены пороговые уровни качества корма, которые достаточны для удовлетворения потребностей животных в питательных веществах и энергии, неизвестна способность различных видов растительноядных млекопитающих усваивать неодинаковые по химическому составу растительные корма и поэтому остаются неясными требования животных к их качеству, не установлены критерии пригодности местообитаний и их кормовой емкости для тех или иных видов растительноядных млекопитающих. В последнее время предпринимаются попытки получения таких данных, в частности данных о критических уровнях питательной ценности пастбищной растительности, необходимых для устойчивого функционирования популяций в условиях свободной пастьбы. На примере сайгаков были получены первые предварительные данные о критических параметрах содержания протеина и переваримости естественной пастбищной растительности, обеспечивающих устойчивое функционирование популяций (Абатуров, 1999; 2005).

Объект наших исследований - растительноядные млекопитающие, в данном случае популяция сайгаков. Цель работы - исследование устойчивости и динамики популяции сайгаков, в основе которого лежит выяснение закономерностей питания и обеспечения животных питательными веществами и энергией в естественной среде обитания. Основной подход к выполнению исследований заключался в характеристике основных типов пастбищ, в том числе расположенных в разных природных регионах, на пригодность для сайгаков. Сравнение особенностей питания и состояния животных на каждом пастбище позволяет определить их обеспеченность питательными веществами и энергией в зависимости от кормовых параметров растительности и оценить степень пригодности пастбищ разных типов для обитания сайгаков. Один из подходов решения данной проблемы заключался в использовании экспериментальных полевых методов, основанных на работе с прирученными пасущимися сайгаками. Пастбищные эксперименты с ручными животными включали большой комплекс определений: (1)учет фитомассы на экспериментальном участке; (2)оценка состава питательных веществ (жиров, белков, углеводов и др.) в разных видах кормовых растений; (З)определение состава рациона пасущегося животного с учетом доли в рационе каждого вида поедаемого растения; (4)определение суточного потребления животным сухой массы корма; (5)определение переваримости рациона; (б)определение суточного потребления обменной энергии и питательных веществ; (7)учет суточного привеса тела животных; (8)учет суточной активности животного (по категориям активности: пастьба, отдых, ходьба). Все определения выполнялись с использованием набора методов, включающего как общепринятые методы, так и специально разработанные нами.

В течение всего времени исследований в разных регионах Северного и Северо-Западного Прикаспия в пределах современного ареала сайгаков были проведены следующие исследования:

1) экспериментальная оценка питания и состояния животных в степных, полупустынных и пустынных пастбищных типах растительности;

2) установление требований животных к кормовым особенностям пастбищной растительности, определение критических параметров количества и качества кормовой растительности для животных;

3) классификация типов растительности по степени кормовой пригодности для сайгаков.

В процессе пастбищных экспериментов оценивалось питание, состояние особей и пригодность местообитаний с разными типами растительности, соответствующую различным природным зонам: полупустынные типы с комплексным пустынно-степным растительным покровом; степные с дерновинно-злаковой растительностью; растительные сообщества в состоянии пастбищной дигрессии. Проведенные эксперименты позволяют оценить пригодность разных зональных типов растительности для обитания сайгаков и установить требования животных к качеству кормовой растительности.

Эта работа приобретает особую актуальность в настоящее время, когда в результате глобальных изменений климата и ослабления сельскохозяйственной (пастбищной) деятельности человека произошла заметная трансформация среды обитания животных, которая сказалась на состоянии их популяций. Выяснение механизмов влияния этой трансформации на популяции сайгаков, установление ее последствий и прогноза дальнейшего состояния популяций выступает актуальной задачей наших исследований.

Цель исследования - изучить требования сайгаков к особенностям растительных кормовых ресурсов, установить путем оценки показателей питания и состояния особей кормовую пригодность разных типов степной растительности для пасущихся сайгаков.

Исследования включали следующие основные задачи: (1) оценка особенностей и состояния растительных кормовых ресурсов сайгаков на пастбищах разных типов; (2) исследование питания и кормовой обеспеченности сайгаков пищей на пастбищах с различными типами пустынно-степной растительности, в том числе в местообитаниях с растительностью, нарушенной интенсивной пастьбой домашнего скота; (3) выяснение обеспеченности пищей вольноживущей популяции сайгаков в условиях восстановительной смены и трансформации растительного покрова в результате климатических смен и изменения хозяйственной (пастбищной) деятельности человека.

Научная новизна и теоретическое значение. (1) Оценен видовой состав и соотношение поедаемых сайгаками видов растений с использованием метода микрогистологического кутикулярно-копрологического анализа непереваренных остатков (экскрементов) в естественной среде обитания. (2) Изучено питание и обеспеченность сайгаков кормом на пастбищах с различными типами естественной и пастбищно-дигрессионной растительности. (3) Оценена обеспеченность сайгаков кормом, определен состав потребляемых растений, их питательная ценность и усвояемость (переваримость) сайгаками в условиях восстановительной смены и современной трансформации растительности на естественных пастбищах северо-западного Прикаспия.

В работе решается важная экологическая проблема взаимосвязей живых организмов с окружающей средой, направленная на изучение роли среды в становлении, функционировании и динамике популяций животных, на установление механизмов, обеспечивающих соответствие условий среды требованиям организмов, что в итоге определяет жизнеспособность популяций, границы ареалов, их динамику во времени и пространстве. Полученные данные могут использоваться в мероприятиях по сохранению и восстановлению популяций сайгаков, улучшению среды их обитания.

Положения, выносимые на защиту.

1) Пастбища на последней стадии дигрессии (пастбищный сбой) способны обеспечить полноценное питание сайгаков и положительный энергетический баланс животных.

2) Пастбища со степным типом растительности могут обеспечить полноценное питание сайгака только в весеннее время. Раннее (к середине лета) окончание вегетации степной растительности делает степные пастбища непригодными для устойчивого обитания сайгаков.

3) Сокращение на пастбище в составе растительности двудольных растений и доминирование однодольных (злаков и осок) сопровождается ухудшением кормового качества растительности и снижением обеспеченности сайгаков пищей.

4) Пустынно-степные типы растительных сообществ с доминированием в фитоценозах длительновегетирующих двудольных травянистых растений и полукустарничков оптимальны для сайгаков, тогда как типично степные пастбища с преобладанием рано заканчивающих вегетацию степных злаков и разнотравья не обеспечивают полноценного питания животных и могут использоваться сайгаками только в короткий весенний и раннелетний периоды.

Апробация работы. Основные результаты работы и положения диссертации представлялись и обсуждались на 5 конференциях:

Конференция молодых ученых (Москва, ИПЭЭ РАН, 2006 и 2008); Международная конференция «Проблемы популяционной экологии животных», (Томск, 2006); Международная конференция «Териофауна России и сопредельных территорий», (Москва, 2007); Международный семинар молодых ученых (Саратов, 2008); Результаты работы обсуждались на лабораторных и межлабораторных коллоквиумах.

Статьи в журналах из списка ВАК:

1. Абатуров Б.Д., Ларионов К.О., Колесников М.П., Никонова O.A. Состояние и обеспеченность сайгаков (Saiga tatarica) кормом на пастбищах с растительностью разных типов // Зоол. журн. 2005, Т. 84, № 3. с. 377 - 390.

2. Ларионов К.О., Джапова P.P., Розенфельд С.Л., Абатуров Б.Д. Питание сайгаков (Saiga tatarica) на пастбищах Черных земель Калмыкии в условиях восстановительной смены растительности и остепнения // Зоол. журн. 2008, Т. 87, № 10. С. 1259-1269.

3. Абатуров Б.Д., Ларионов К.О., Джапова P.P., Колесников М.П. Качество кормов и обеспеченность сайгаков (Saiga tatarica) пищей в условиях восстановительной смены растительности на Черных Землях Калмыкии // Зоол. журн. 2008, Т. 87, № 12.

Публикации в прочих научных изданиях:

4. Ларионов К.О. Активность и поведение сайгака (Saiga tatarica) на пастбищах глинистой полупустыни северного Прикаспия // Студенческие исследования в биологии. Саратов. 2004. С. 29-33.

5. Розенфельд С.Б., Ларионов К.О. Применение кутикулярного копроло-гического анализа в изучении состава кормов копытных в Калмыкии и Монголии // Материалы конференции «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» М.: ИПЭЭ РАН. 2006. С. 249-254.

6. Ларионов К.О., Никонова O.A. Суточная активность ручных сайгаков (Saiga tatarica) в условиях свободной пастьбы // Материалы Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных», Томск, 2006. с. 495 - 496.

7. Ларионов К.О., Никонова O.A. Сравнительная пастбищная активность сайгаков и овец // Материалы Международной конференции «Териофауна России и сопредельных территорий», Москва, 2007. с. 250.

8. Ларионов К.О. Сезонная динамика питания сайгака в Калмыкии // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М.: ИПЭЭ РАН. 2008. и

Заключение диссертации по теме «Экология», Ларионов, Кирилл Олегович

Выводы

1. Среди требований сайгаков к качеству кормовых ресурсов обязательным является наличие в составе пастбищных фитоценозов растений с продолжительной вегетацией, охватывающая как засушливый летний период, так и позднеосенний и даже зимний периоды. Такими свойствами в наибольшей степени обладают пустынно-степные фитоценозы (полупустыни). Большое видовое разнообразие растительности таких фитоценозов, включающее как пустынные, так и степные типы, обилие хорошо поедаемых растений (полыни, солянки, бобовые и разнотравье) с большим набором длительно вегетирующих видов (с весны до поздней осени), обеспечивает сайгаков полноценным питанием почти во все сезоны года и делает такие пастбища оптимальными для постоянного обитания сайгаков.

2. Степные пастбища с господством плотнодерновинных злаков, особенно ковылей, характеризуются низким кормовым качеством для сайгаков. Низкая питательная ценность (переваримость) доминирующих видов (дер-новинных злаков) и короткий цикл вегетации большинства видов, завершающийся уже к середине лета, делают эти пастбища мало- или совсем непригодными для постоянного обитания этих животных.

3. Особое место в ряду пригодных для сайгаков местообитаний занимают пастбища домашнего скота. Даже сильное пастбищное воздействие домашнего скота, приводящее к смене естественных фитоценозов на растительность с господством рудеральных однолетников (рогач песчаный, бас-сия очитковидная, марь белая и др.), не вызывает ощутимого ухудшения пищевого качества пастбищных фитоценозов и кормовой обеспеченности сайгаков.

4. В северо-западном Прикаспии (на Черных землях Калмыкии) современная трансформация растительного покрова, выразившаяся в доминировании в растительности злаков и господстве практически непоедаемых сайгаками ковылей, доля которых в надземной фитомассе достигает 90 %, сопровождается угнетением и снижением запасов других более пригодных для сайгаков растений (полыни, маревые, бобовые, сложноцветные и др.).

5. В связи с преобразованием на Черных землях пастбищной растительности произошло заметное изменение состава рациона сайгаков, проявившееся в вынужденной смене питания в сторону преобладания злаков. Значительно уменьшилось потребление сайгаками во все сезоны двудольных растений, прежде всего ксерофильных полукустарничков и разнотравья, относящихся к наиболее предпочитаемым кормам. Это выразилось в их малом участии (например, полыни) или полном отсутствии (прутняк, камфоросма) в современном питании сайгаков.

6. Вынужденное потребление злаков, отличающихся повышенным содержанием в их органической массе соединений лигнина и кремния - ингибиторов пищеварительных процессов, сопровождается заметным снижением переваримости корма и питательности рациона. Запасы пригодных для полноценного питания кормовых растений ограничены, что в итоге привело к ухудшению обеспеченности сайгаков полноценным кормом. Популяция сайгаков по этим причинам находится в настоящее время в неблагоприятных кормовых условиях.

7. На особенности питания сайгаков влияют ежегодные степные пожары. Регулярные ежегодные степные палы, обычные в настоящее время, оказывают двоякое воздействие на кормовую обеспеченность сайгаков. С одной стороны, степные пожары уничтожают длительно вегетирующие двудольные растения (полыни, представители сем. Маревых), что резко ограничивает обеспеченность кормом сайгаков в летне-осенний период. С другой стороны, уничтожение огнем сухой ветоши ковылей, густо покрывающей пастбищные пространства, способствует лучшему отрастанию и вегетации молодых растений в осенне-зимний и ранневесенний период, что заметно улучшает условия зимнего и весеннего питания.

112

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Хорошо известно, что в последние десятилетия прошедшего и текущего веков в окружающей среде аридных регионов юго-востока европейской части России произошли глубокие изменения, вызванные климатическими сменами и ослаблением хозяйственной (пастбищной) деятельности человека (Золотокрылин, 2001; 2007). Изменения коснулись прежде всего растительного покрова, что выразилось в преобразовании видового состава пастбищной растительности, увеличении ее продуктивности, в широком распространении степных палов. Совершенно очевидно, что такие изменения сказались на кормовых ресурсах растительноядных млекопитающих, в частности отразились на особенностях питания сайгаков и в итоге на состоянии их популяций. Для оценки реакции животных на изменение кормовых ресурсов и для прогноза состояния и динамики их популяций при трансформации среды обитания необходимо знать требования животных к кормовой растительности, прежде всего к ее качеству и количеству.

Проведенные нами исследования показали, что требованиям сайгаков в наибольшей степени отвечают пустынно-степные фитоценозы, распространенные в зоне южных сухих степей и северных пустынь (полупустыни). Большая часть пастбищ, расположенных в полупустыне Северного Прикаспия в пределах Вол го-Уральского междуречья, представлены комплексным пустынно-степным типом растительности, обладают большим видовым разнообразием растений, значительная часть из которых относится к двудольным растениям и является наиболее предпочитаемыми кормами сайгаков. Для этих пастбищ характерна сезонная смена растительности и активная вегетация предпочитаемых видов на всем протяжении как теплого периода, так и зимы. Смена происходит таким образом, что в любой сезон сайгакам предоставляется полноценный питательный корм, обеспечивающий в полном объеме потребности организма. Все растения данного комплекса по длительности вегетации разделяются на три сменяющие друг друга фенологические группы: (1) ранневесенние с укороченным периодом вегетации, цветущие и заканчивающие вегетацию в апреле - мае; (2) ран-нелетние растения, заканчивающие цветение и вегетацию к засушливому периоду лета (июнь - июль); (3) летние и позднелетние растения, цветущие с июля - августа и продолжающие вегетировать до поздней осени.

Ранней весной вегетируют тюльпаны и люцерна, которые являются излюбленным кормом сайгака и содержат высокую долю протеина в тканях. К концу весны основу питания составляют люцерна степная, клоповник пронзеннолистный, грудница волосистая и дескурайния Софии, на долю которых приходится более 70% всего рациона. Высокая питательная ценность этих растений обеспечивает необходимую для обеспечения потребностей организма животного переваримость (не ниже 60 %) и продуктивный рост животного с привесом до 562 г/особь в сутки.

В начале лета (конец июня) начинается активная вегетация летневе-гетирующих двудольных растений (грудница, люцерна, подмаренник, полынь, прутняк). Они составляют основную надземную фитомассу. Злаки (однодольные) занимают около 50% надземной фитомассы. В такие сезоны сайгаком потреблялись преимущественно люцерна, прутняк, грудница, горец, кермек, занимающие в рационе до 95 %. Злаки в составе рациона не превышали 3 %. Переваримость такого рациона у сайгака составляла 71%, что обеспечивало суточный привес до 562 г/особь.

В конце лета - начале осени вторично вегетируют полыни, плодоносят прутняк и цветет грудница. Эти растения составляют основную долю рациона, переваримость которого остается высокой (68 %).

Высокое обилие в этом типе пастбищ длительновегетирующих и предпочитаемых сайгаками растений обеспечивает полноценное питание сайгаков и пригодность этих пастбищ для обитания сайгаков практически во се сезоны, в тома числе и в засушливый период лета, когда основная часть растений закончила вегетацию и превратилась в малопитательную ветошь (Абатуров и др., 2005). Приуроченность сайгаков к полупустыне с комплексным пустынно-степным типом растительности отмечалась ранее другими авторами (Афанасьев, 1960; Банников и др., 1961; Жирнов, 1998).

В отличие от пустынно-степных пастбищ с комплексным растительным покровом на пастбищах с типично степными группировками растительности наблюдается иная картина. Здесь в видовом составе растительности абсолютно доминируют дерновинные злаки. Известно, что для растительности дерновинно-злаково-разнотравных южных степей характерна общая закономерность, заключающаяся в быстрой смене феноас-пектов, коротком цикле вегетации, завершающемся уже к середине лета (Лавренко, 1940).

По нашим данным на пастбище с типично степным типом растительности в начале лета растительный покров был представлен как злаками, так и разнотравьем. Несмотря на то, что злаки (типчак, тонконог, ковыли) находились в стадии активной вегетации и абсолютно преобладали в надземной фитомассе (89.3 %), сайгаки практически полностью избегали их потребление и они отсутствовали в их рационе. Двудольные (полынь австрийская, лапчатка двувильчатая) также активно вегетировали, однако они значительно уступали по фитомассе злакам (9.5 %). Тем не менее именно они служили основным кормом сайгаков, их доля в рационе составляла 79.0 %. Одиночно встречалась люцерна, отдельные побеги которой при обнаружении сайгаками быстро съедались. Она составила в рационе 13 %. На долю злаков в рационе отводилось не более 3 %. Из них потреблялись житняк гребенчатый (2 %) и тонконог (1 %). Несмотря на то, что оба этих растения находились в вегетирующем состоянии и в надземной фитомассе они занимали 22 % их потребление было крайне низкое, они неохотно поедались сайгаком. Ковыль волосатик (тырса) не поедался совсем. Таким образом даже преобладание в надземной фитомассе на пастбище злаков (однодольных растений) и при низком долевом участии двудольных (всего 9.5 % от всей надземной фитомассы) сайгаки полное предпочтение отдавали двудольным. Доля злаков составляла всего 3 % всего рациона, несмотря на то, что они находились в состоянии активной вегетации. Таким образом, весной и в начале лета сайгаки в условиях типично степного пастбища с доминированием дерновинных злаков были полностью обеспечены полноценным кормом за счет обилия активно вегетирующего в это время степного разнотравья.

Совершенно иная картина наблюдалась с середины лета, когда степное разнотравье закончило вегетацию и засохло. Вторая летняя фаза (конец июня - середина июля) - это период летнего выгорания растительности, когда степь приобретает «соломенно-желтую окраску от высохших стеблей типчака и перистых ковылей» (Лавренко, 1940). Характерно, что во второй половине июля и в августе зацветает ковыль-волосатик, у которого в это время активно растут листья и «степь снова зеленеет» (Лавренко, 1940). Именно такая картина наблюдалась и в нашем случае. К середине лета 27-30 июля активно вегетирует ковыль-волосатик и его надземная фи-томасса увеличивается почти многократно, достигая почти 120 г/м2, что составило 55 % всей надземной фитомассы. Общая доля однодольных в надземной фитомассе достигла 96.4 %. Помимо ковыля-волосатика преобладали в растительном покрове типчак (29 %) и житняк (10 %). Типчак и житняк гребенчатый находились в фазе усыхания и лишь ковыль-волосатик в фазе колошения. Доля двудольных значительно сократилась и теперь не превышала 3.5 % от всей надземной фитомассы. Лапчатка к этому времени полностью усыхает и выпадает из потребляемых растений. Лишь фитомас-са полыни австрийской незначительно увеличилась до 7.1 г/м2, что составило 3.3 %. Бурачок пустынный полностью высох и представлял собой ветошь, доля которой не превышала 0.5 %. Таким образом предпочитаемые растительные виды на пастбище были представлены только полынью австрийской и полностью высохшим бурачком пустынным, суммарная доля которых не превышала 3.5 %. В таких крайне тяжелых условиях сбор предпочитаемых и питательных растений сайгаками был крайне затруднен и основу рациона занимала полынь австрийская (58.5 %). Доля злаков в таких условиях, несмотря на их низкую питательность) оказалась в рационе значительной (28.6 %). При этом ковыль, несмотря на то, что он составлял большую долю надземной фитомассы и находился в зеленом состоянии, в рационе составил всего 0.5 %.

В таких крайне тяжелых для питания сайгака условиях и крайне низком запасе питательных предпочитаемых растений в растительном покрове переваримость рациона сайгака составила всего (50.9 %), что было значительно ниже критического уровня. Суточное потребление корма также составило наименьший показатель - 796 г/особь. А суточный привес животного оказался отрицательным (- 262 г/особь).

Таким образом, крайне низкое участие разнотравья (двудольных растений) в надземной фитомассе (всего 3.5 %) и высокая доля злаков (однодольных) при доминировании ковыля-волосатика (тырсы) создает крайне напряженные для питания сайгака условия, что оказалось характерным явлением для степных пастбищ начиная с середины лета. Характерно, что даже при обилии зеленого ковыля-волосатика сайгаки избегают его потребления. В таких условиях потребности животных в корме не обеспечиваются и наблюдаются значительные потери веса тела.

Особый интерес представляет пастьба сайгаков в экстремальных условиях на пастбище с растительностью в состоянии пастбищного сбоя. Экспериментальное пастбище в данном случае представляло собой крайне обедненный по видовому составу растительности участок с постоянным выпасом крупного рогатого скота, лошадей и овец. Растительный покров был представлен рудеральными видами: бассия очитковидная, рогач песчаный и полынь австрийская. Эти растения активно вегетировали (бассия очитковидная) или находились в фазе плодоношения, при этом большинство побегов уже усыхало (рогач песчаный). Эти растения были хорошо доступны сайгаку и активно поедались им. Относительно невысокая фитомасса этих растений, но вполне доступная для питания сайгака обеспечивала полноценное питание животного. Сайгак активно потреблял рогач песчаный, бассию очитковидную и полынь австрийскую - все основные и фоновые виды на данной территории. В период эксперимента в составе рациона эти растения составляли 79.9 %. Доля злаков в рационе была минимальной (8.1 %). Такой корм обеспечил сайгака необходимым уровнем энергии и питательных веществ. Суточное потребление корма в этих условиях достигло максимальных для сайгаков величин (1901-1918 г/особь). Однако коэффициент переваримости здесь оказался невысоким и составил всего 54.5 %. Но даже при такой переваримости животное получало необходимое для полноценной жизнедеятельности энергию и ежесуточно увеличивало массу тела (150 г/особь), чему способствовало повышенное валовое потребление корма.

Из сказанного следует важный вывод о том, что среди требований сайгаков к качеству пастбищных кормовых ресурсов обязательным является наличие в составе пастбищных фитоценозов набора двудольных растений, предпочитаемых сайгаками, и продолжительная вегетация растений, охватывающая как засушливый летний период, так и холодный позднео-сенний и даже зимний периоды. Такими свойствами в наибольшей степени обладают пустынно-степные фитоценозы, распространенные в зоне полупустыни. Большое видовое разнообразие растительности таких фитоценозов, включающее как пустынные, так и степные типы, обилие хорошо поедаемых двудольных растений (разнотравья), которые включают большой набор длительно вегетирующих видов (с весны до поздней осени), обеспечивают сайгаков полноценным питанием почти во все сезоны года и делает такие пастбища оптимальными для постоянного обитания сайгаков. В противоположность этому степные пастбища с господством дерновинных злаков, особенно ковылей, характеризуются низким кормовым качеством для сайгаков. Низкая питательная ценность доминирующих видов (дерновинных злаков) и короткий цикл вегетации большинства видов, завершающийся уже к середине лета, делают эти пастбища мало: или совсем непригодными для постоянного обитания этих животных.

Особое место в ряду пригодных для сайгаков местообитаний занимают пастбища домашнего скота. Даже сильное пастбищное воздействие домашнего скота, приводящее к смене естественных фитоценозов на растительность с господством рудеральных однолетников (рогач песчаный, бас-сия очитковидная, марь белая и др.), не вызывает ощутимого ухудшения пищевого качества пастбищных фитоценозов и кормовой обеспеченности сайгаков.

Таким образом, полупустынные типы растительных сообществ с доминированием в фитоценозах длительновегетирующих двудольных травянистых растений и полукустарничков оптимальны для сайгаков, тогда как степные пастбища с преобладанием ранневегетирующих злаков и разнотравья не обеспечивают положительного энергетического баланса пасущихся животных и могут использоваться сайгаками только в короткий весенний и раннелетний периоды. Полученные данные позволяют заключить, что пастьба скота на степных пастбищах может приводить к улучшению кормового качества растительности для сайгаков и, очевидно, положительно влиять на их численность и распространение.

Особый интерес представляют особенности питания вольноживущей популяции сайгаков на пастбищах Северо-Западного Прикаспия (Калмыкия), на которых произошла значительная структурная трансформация растительного покрова, вызванная сменой климата и изменением хозяйственной (пастбищной) деятельности человека. Эта трансформация выразилась в восстановительной смене растительности и остепнении в результате значительного ослабления пастбищной нагрузки домашнего скота и увеличения интенсивности атмосферного увлажнения. На Черноземельских пастбищах Калмыкии, которые оказались основным местом обитания современной популяции сайгаков в европейской части России, в последние десятилетия произошла именно такая трансформация растительности, которая непосредственно проявилась в обеднении видового состава растений, в значительном увеличении продуктивности растительности (надземной фи-томассы), абсолютном преобладании в растительном покрове однодольных растений (злаки, осока), снижении питательной ценности кормовой растительности. Основную долю растительного покрова в этих условиях (до 90 % всей надземной фитомассы) стали занимать злаки и осоки (однодольные). Доминирование дерновинных злаков, особенно малопоедаемых сайгаками ковылей, вызвало угнетение и снижение запасов более питательного и предпочитаемого сайгаками разнотравья. В связи с коренной сменой пастбищной растительности на Черных землях Калмыкии, произошло заметное изменение особенностей питания, прежде всего состава кормового рациона сайгаков, обитающих на современной территории Черных земель. Господство в растительном покрове практически непоедаемой сайгаками тырсы, доля которой в надземной фитомассе достигает 90 %, сопровождается угнетением других видов, прежде всего двудольных растений, наиболее предпочитаемых сайгаками и составляющих в нормальных условиях основу их питания (полыни, маревые, бобовые, сложноцветные и др.). Низкие запасы этих растений в фитоценозе послужили причиной их малого участия (например, полыни) или полного отсутствия (прутняк, камфоросма) в современном питании сайгаков. И, наоборот, в питании стали круглогодично доминировать однодольные растения (злаки, осока), суммарное участие которых в рационе во все сезоны превышало 50 %. Как было показано в экспериментах с пастьбой ручных сайгаков, эти растения менее предпочитаются сайгаками и заметное место занимают только в весенние периоды, или совсем не принимают участие в формировании рациона при наличии достаточного количества наиболее поедаемых двудольных (разнотравья). Произошла вынужденная смена питания в сторону преобладания менее предпочитаемых сайгаками злаков. Сайгаки в летнее время потребляют до 30 % двудольных растений хотя на пастбище их доля очень мала и в большинстве сезонов не превышает 10-12 %. Большую часть рациона составляют однодольные (злаки и осоки), которые сайгаки потребляют вынуждено из-за малого количества или отсутствия поедаемых двудольных растений. Переваримость таких растений не велика. Данные собранные в течение 2-х лет показали, что переваримость кормов в этих условиях у диких сайгаков во все сезоны колебалась в пределах критических уровней (56-60%), которые обеспечивают только поддерживающий уровень энергетического баланса взрослых, прекративших рост, неразмножающихся и нелактрующих животных. Такая переваримость не может обеспечить полноценную жизнеспособность популяции животных.

Определенный отпечаток на особенности питания сайгаков накладывают в этих условиях ежегодные степные пожары. Высокая продуктивность растительного покрова и доминирование рано (к середине лета) заканчивающих вегетацию непоедаемых степных злаков (ковылей) создает условия для накопления сухой легко воспламеняющейся растительной массы (ветоши, степного войлока), в результате чего ежегодно выгорает не менее половины пастбищной площади Черных земель (Букреева, 2005; Шилова и др., 2007; Ларионов и др. 2008). Роль таких палов для питания сайгаков двояка. С одной стороны, пожары уничтожают длительно вегетирующие двудольные растения (полыни, представители сем. Маревых), что резко ограничивает обеспеченность кормом сайгаков в летне-осенний период. С другой стороны, уничтожение огнем сухой ветоши ковылей, густо покрывающей пастбищные пространства, способствует лучшему отрастанию и вегетации в осенне-зимний и ранневесенний период молодых растений, что заметно улучшает условия зимнего питания и доступность корма в сложный и напряженный зимний период. Хорошо заметно при визуальных наблюдениях, что поздней осенью и зимой сайгаки пасутся преимущественно на выгоревших летом участках, тогда как участки с несгоревшей растительностью остаются нетронутыми и покидаются сайгаками.

В целом в настоящее время на Черных землях Калмыкии произошло заметное ухудшение обеспеченности сайгаков полноценным кормом, выразившееся в снижении запасов предпочитаемой сайгаками растительности в условиях ограниченного видового состава растений на пастбище и, прежде всего, в условиях господства низкопитательных видов дерновинных злаков. Вынужденное потребление злаков, отличающихся повышенным содержанием в их органической массе соединений лигнина и кремния - ингибиторов пищеварительных процессов, сопровождается заметным снижением переваримости корма и питательности рациона. Запасы пригодных для полноценного питания кормовых растений в настоящее время ограничены. Популяция сайгаков по этим причинам находится в настоящее время в неблагоприятных кормовых условиях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ларионов, Кирилл Олегович, 2008 год

1. Абатуров Б.Д. Об определении интенсивности потребления пищи и освоения кормовых ресурсов растительноядными млекопитающими // Зоол журн. 1980.-Т. 59, вып. 11, с. 1726-1732.

2. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем // М.: Наука, 1984, С. 253.

3. Абатуров Б.Д. Критические параметры качества растительных кормов для сайгаков (Saiga tataríca) на естественном пастбище в полупустыне // Зоол журн. 1999.-Т. 78, № 8, с. 999-1010.

4. Абатуров Б.Д. Кормовые ресурсы, обеспеченность пищей и жизнеспособность популяций растительноядных млекопитающих // Зоол. Журн. 2005. Т. С.

5. Абатуров Б.Д., Колесников М.П., Никонова O.A., Позднякова М.К. Модификация методов оценки питания пастбищных млекопитающих в естественной среде обитания // Зоол журн. 2001.- № 6, с. 109-117.

6. Абатуров Б.Д., Колесников М.П., Никонова O.A., Позднякова М.К. Опыт количественной оценки питания свободнопасущихся млекопитающих в естественной среде обитания // Зоол журн. 2003,- Т. 82, № 1, с. 1-11.

7. Абатуров Б.Д., Кузнецов Г.В., Магомедов М.-Р.Д., Петелин Д.А., Фека-ду Кассайе. Оценка кормовой обеспеченности диких копытных в сухой сезон на луговых пастбищах Эфиопии // Зоол.журн. 1996.- Т. 75. № 3. С. 439-450.

8. Абатуров Б.Д., Ларионов К.О., Колесников М.П., Никонова O.A. Состояние и обеспеченность сайгаков (Saiga tataríca) кормом на пастбищах с растительностью разных типов // Зоол журн. 2005.- Т. 84, № 3, с. 377-390.

9. Абатуров Б.Д., Магомедов М.-Р.Д. Питательная ценность и динамика кормовых ресурсов как фактор состояния популяций растительноядных млекопитающих // Зоол. журн. 1988.- Т. 67. вып. 2. С. 223 234.

10. Абатуров Б.Д., Петрищев Б.И. Сравнительная оценка рациона сво-боднопасущегооя сайгака (Saiga tatarica) микроскопическим анализом растительных остатков в фекалиях и визуальным подсчетом поедаемых растений // Зоол. журн. 1998.- Т. 77, №8. с. 964-970.

11. Абатуров Б.Д., Петрищев Б.И., Колесников М.П., Субботин А.Е. Сезонная динамика кормовых ресурсов и питание сайгака на естественном пастбище в полупустыне II Успехи современной биологии. 1998.Т. 118, вып. 5. с. 564-584.

12. Абатуров Б.Д., Хашаева М.Г. Усвоение зеленых растительных кормов грызунами разной пищевой специализации в зависимости от фазы вегетации кормовых растений II Зоол. журн. 1995.- Т. 74, № 4. с. 132142.

13. Абатуров Б.Д., Холодова М.В., Субботин А.Е. Интенсивность питания и переваримость кормов у сайгаков // Зоол. журн. 1982.- Т. 61, вып. 12. С. 1870-1981.

14. Адольф Т.А. Некоторые данные по биологии сайгака в Астраханских степях // Учен. зап. МГПИИ им.Потемкина. Зоология. 1954.- Т. 28, № 7. С. 247 256.

15. Афанасьев A.B. Зоогеография Казахстана (на основе распространения млекопитающих). Изд. АН Казахской ССР. Алма-Ата. С.119-169.

16. Александрова И.В. Опыт длительного содержания кротов (Га/ра еи-гораеа) в неволе // Зоол. журн. 1968, № 5. С. 785-786.

17. Афанасьев A.B. Зоогеография Казахстана // Алма-Ата: Изд-во АН Казахской ССР. 1960. 260 с.

18. Бакинова Т.И., Борликов Г.М., Джапова P.P., Кензеева Н.Б., Натыров А.К., Санкуева З.М., Халгинова Б.В. Кормовые ресурсы сенокосов и пастбищ Калмыкии. Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦ ВШ. 2002.184 с.

19. Бананова В.Д., Горбачев Б.Н., Коренная растительность // Растительный мир Калмыкии. Элиста: Калмыцкое книжное изд-во. 1977. С. 29 -58.

20. Банников А.Г., Жирнов Л.В., Лебедева Л.С., Фандеев A.A. Биология сайгака. М.: Сельхозгиз. 1961. 336 с.

21. Близнюк А.И. Биота и природная среда Калмыкии // Государственный биосферный заповедник. Москва Элиста. 1995. с. 222-244.

22. Близнюк А.И., Бакташева Н.М., 2001. Весеннее питание сайгаков, Saiga tatarica, калмыцкой популяции // Зоол журн. 2001. Т. 80, № 6. с. 743-748.

23. Большаков А.Ф., Базыкина Г.С. // Биогеоценотические основы освоения полупустыни Северного Прикаспия. М.: Наука, 1974, С. 6.

24. Большаков А.Ф. Пути мелиорации комплексных почв северо-западной части прикаспийской низменности // Сообщения комплексной научной экспедиции по вопросам полезащитного лесоразведения вып.1, изд-во АН СССР,1952. С. 5.

25. Борликов Г.М., Харин Н.Г., Бананова В.А., Татеиши Р. Опустынивание засушливых земель Прикаспийского региона. Ростов-на-Дону: изд-во СКЕЦ ВШ, 2000, 90 с.

26. Букреева О.М. Состояние и охрана европейской популяции сайгака в Калмыкии // Бюл. Моск. О-ва испытателей природы. Отд. Биол. 2005.Т. 110, Вып. 4. С. 10-20.

27. Быков Б.А., Головина А.Г. К методике определения продуктивности пустынных полукустарничковых пастбищ. // Ботанический журнал. 1965. №1. С. 85-89.

28. Васенко Е.П. Экология и распространение сайги // Тр. Заповедника Барса-Кельмес. Вып. 1. Алма-Ата, 1950, С. 38-115.

29. Владышевский Д.В. О факторах численности европейской клсули (Capreolus capreolus) II Зоол.журн. 1968. Т.47, вып. 3. С. 438-443.

30. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей. Кормодобывание и его биоценотическое значение. Новосибирск. Наука. 1980. 245 с.

31. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк / Тр.Бюро по прикладной ботанике. Пг., 1915, т. 8, вып. 10 11. с. 1113-1443.

32. Гаель А.Г. Об использовании Черноземельских пастбищ Калмыкии / Эрозия почв и русловые процессы. М.: МГУ. 1973. Вып.З. С.198-219.

33. Гордеева Т.К., Ларин И.В. Естественная растительность полупустыни Прикаспия как кормовая база животноводства. М.: Наука, 1965, 160 с.

34. Гришина Л.А., Самойлова Е.М. Учет биомассы и химический анализ растений // М.: Изд-во МГУ. 1971. С. 1-99.

35. Динесман Л.Г. Влияние диких млекопитающих на формирование дре-востоев. М.: АН СССР. 1961. 165 с.

36. Дольник В.Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе / Тр. ЗИН РАН, Спб.: Наука. 1995. Т. 179 360 с.

37. Жирнов Л.В. Сайгак. Филогения, систематика, экология, охрана и использование. М. 1998. 356 с.

38. Жирнов Л.В. Возвращенные к жизни. М.: Лесн. пром-сть, 1982, 224 с.

39. Золотокрылин А.Н., Виноградова В.В., 2007. Соотношение между климатическими и антропогенными факторами восстановления растительного покрова юго-востока европейской России // Аридные экосистемы. 2007. Т. 13. № 3-4. С. 17-26.

40. Золотокрылин А.Н. Климатическое опустынивание. М.: Наука. 2003. 246 с.

41. Зонов Г.Б. О направлениях экологических адаптаций птиц и мелких млекопитающих к зимним условиям // Экология. 1982. №5. С. 50 55.

42. Измайлов Т.У. Полостное и мембранное пищеварение у сельскохозяйственных животных. Алма-Ата: Ылым. 1991.44 с.

43. Инструкция для зональных агрохимических лабораторий по анализу кормов и растений. М.: Колос. 1968. 55 с.

44. Калошников А.П., Клейменов Н.И. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат. 1985. 351 с.

45. Каменецкая И.В., 1952. Естественная растительность Джаныбекского стационара // Тр. Комплексной научной экспедиции по вопросам полезащитного лесоразведения. Т.П. М.: Изд-во Академии наук СССР. С. 101-162.

46. Колесников, М.П., Абатуров, Б.Д., 1997 // Формы кремния в растительном материале и их количественное определение. Успехи современной биологии. Т. 117. Вып. 5. С. 534-548.

47. Красилов В.А., Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука. 1989. 264 с.

48. Куражковский Ю.Н. Некоторые результаты и задачи изучения изменчивости состава кормов в СССР // Вопросы географии. М.: Географ-гиз. 1960. Вып. 48. С. 165 185.

49. Кучерук В.В. Степной комплекс млекопитающих в фауне Палеоаркти-ки / География населения наземных животных и методы его изучения. М.: Издательство АН. 1959. С.52-59.

50. Лавренко Е.М. Степи СССР / Растительность СССР. Т. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1940. 265 с.

51. Ларин И.В. Материалы по динамике растительной массы и химических веществ травостоев в течение вегетационного периода в различных зонах СССР / Тр. Ин-та физ. геогр. 1936. Т. 21. 142 с.

52. Ларин И.В., Агагабян Ш.М., Работнов Т.А., Любская А.Ф., Ларина В.К. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т. 1. М.-Л.: Гос. изд-во сельхоз. литер. 1950. 688 с.

53. Ларионов К.О., Джапова P.P., Розенфельд С.Л., Абатуров Б.Д. Питание сайгаков (Saige tatarica) на пастбищах Черных земель Калмыкии в условиях восстановительной смены растительности и остепнения // Зоол. Журн. 2008. Т. 87. № 10. с. 1259-1269.

54. Лебедева Л.С. Материалы к изучению весенних кормов и пастбищ сайгаков правобережья Волги // Зоол. журн. 1959. Т. 39. Вып. 9. С. 1438-1442.

55. Лебедева Л.С. Питание сайгака на правобережье Волги // Бюл. Моск. об-ва. испыт. природы. Отд. биологии. 1960.Т. LXIV. Вып. 5. С. 27 36.

56. Магомедов М.-Р.Д. Зависимость питания и состояния популяций тушканчиков от динамики кормовых ресурсов // Журн. общей биологии.1989. Т. 50. Вып. 3. С. 824 835.

57. Магомедов М.-Р.Д., Ахтаев М.-Х.Р. Интенсивность питания и потребности в кормах и энергии у гребенщиковой песчанки // Зоол. журн.1990. Т. 69. Вып. 3. С. 96 104.

58. Магомедов М.-Р.Д., Ахтаев М.-Х.Р. Зависимость питания и состояния популяции гребенщиковой песчанки (Meriones tamariscinus) от динамики кормовых ресурсов // Зоол. журн. 1993. Т. 72. Вып. 2. С. 101 -111.

59. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К.З. Интенсивность питания и энергетические потребности хомяка Раде в различные периоды жизнедеятельности // Экология. 1994.-Вып. 4. с. 39 45.

60. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К.З. Особенности питания и состояния природной популяции хомяка Раде (Mespocricetus raddei avaricus) в агроландшафтах горного Дагестана // Зоол. журн. 1995.- Т. 74, Вып. 3. С. 123-133.

61. Магомедов М.-Р.Д., Субботин А.Е. Изучение интенсивности питания тушканчиков // Зоол. журн. 1985.- Т. 64, Вып. 5. С. 731 737.

62. Магомедов М.-Р.Д., Яровенко Ю.А. Трофоэнергетические связи дагестанского тура Capra cylindricornis (Artiodactyla, Bovidae) с пастбищными экосистемами высокогорий Восточного Кавказа // Зоол.журн. 1998.- Т. 77. № 4. С. 465-473.

63. Мак-Дональд П., Эдварде Р., Гринхалдж Дж. Питание животных. М.: Колос. 1970. 504 с.

64. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Как растения защищаются от болезней. М.: Наука. 1985.191 с.

65. Гвоздев Е.В., Капитонова В.И. Млекопитающие Казахстана /. Парнокопытные (полорогие). Алма-Ата.: Наука, Т. 3, С. 74 79.

66. Морозова О.И. Химический состав пастбищных растений пустынной зоны Узбекистана и изменения его по фазам вегетации и по сезонам года / Тр. Всес. Ин-та каракулеводства. Самарканд. 1940. Т. 2. С. 205 -274.

67. Мяло Е.Г., Левит О.В. Современное состояние и тенденция развития растительного покрова Черных земель // Аридные экосистемы. 1996. Т. 2. №2-3. С. 145-152.

68. Наумова Е.И., Жарова Г.К., Чистова Т.Ю. Исследование продвижения корма по пищеварительному тракту полевок методом многократного введения пластиковых маркеров // Зоол. Журн. 2007. Т. 86. № 6. с. 739 -750.

69. Неронов B.B. К истории массового расселения и фитоценологии тыр-сы (Stipa capillata L) в Калмыкии //Аридные экосистемы. 1997. Т. 3. № 5. С. 82 92.

70. Неронов В.В. Антропогенное остепнение пустынных пастбищ северозападной части Прикаспийской низменности // Успехи совр. биол. 1998. Т. 118. Вып. 5. С. 597-612.

71. Паллас П.С. Путешествия по разным провинциям Российской империи. Спб. 1773- 1778. ч. 1-5. С.1-23.

72. Раков Н.В., 1956. Сайгак в Западном Казахстане. Тр. Ин-та зоол. АН КазССР. 1956. - Т. 6. С. 28-60.

73. Рашек В.Л. Зима в жизни сайгаков острова Барса-Кельмес // Охотни-чье-промысловые звери. М.: Россельхозиздат. 1965. Вып. 1.С. 57-81. 119с.

74. Рашек В.Л. Особенности зимнего сезона в северной пустыне как фактор в экологии копытных // Труды МВА, 1978.- Т. 97. с. 69 79.

75. Рашек В.Л. Биология сайгака острова Барса-кельмес / Автореф. дис. .канд.биол.наук. М. 1974. 21 с.

76. Розенфельд С.Б. Методика копрологического анализа на примере изучения состава кормов гусей в тундрах Таймыра // Бюл. Рабочей группы по гусям и лебедям Восточной Европы и Северной Азии (Казарка). 1997. № 3. С. 38 52.

77. Семенов-Тянь-Шанский О.И. Лось на Кольском полуострове // Тр. Лапландского заповедника. 1948. Т. 2. С. 91-162.

78. Соколов С.С. 1951. материалы по экологии сайги. // Вестн. АН КазССР. 1951. № 3 (27). с. 143 150.

79. Соколов С.С., Суворов Н.И. Миграция сайги на сезонных пастбищах в пустыне Бет-Пак-Дале. Учен. зап. Алма-Атинск. Гос. пед. ин-та им. Абая. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР. 1955. Т. 7. с. 66 78.

80. Скопин А.Е. Значение компонентов качественного состава кормовых растений диких животных. Киров. 2003. 197 с.

81. Слудский А.А., Фадеев В.А. О дальнейшем воспроизводстве поголовья сайгаков в Казахстане и развитии промысла. Матер, к науч. конф., посвящ. 50-летию института ВНИИОЗ. Киров. 1972. ч. 2.

82. Слудский А.А., Фадеев В.А. Ресурсы и перспективы использования диких копытных Казахстана. / Копытные фауны СССР. М.: Наука. 1975. с. 232-233.

83. Субботин А.Е. Экспериментальное изучение питания сайгаков (Saiga tatarica) в связи с особенностями коАрмовых ресурсов: Автореф.дис. . канд.биол.наук. М.: 2001. 24 с.

84. Субботин А.Е., Абатуров Б.Д. Влияние состава поедаемых растений на энергетический баланс и состояние популяции сайгаков в условиях полупустыни // VI съезд териол.о-ва. М. 1999. С. 250.

85. Трофимов, И.А. Природные кормовые угодья черных земель II Биота и природная среда Калмыкии. Москва-Элиста. 1995. С. 53-83.

86. Фадеев В.А. Поведение сайгаков в периоды массовой миграции и окота // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. М.: Наука. 1972.

87. Фадеев В.А. Сайгак на Устюрте // Копытные фауны СССР. М.: Наука. 1975.

88. Фадеев В.А., Слудский А.А. Сайгак в Казахстане. Алма-Ата.: Наука. 1982. С. 153.

89. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: Наука. 1976. С. 1-310.

90. Цаценкин И.А. Естественные кормовые ресурсы западного Прикаспия и вопросы их рационального использования / Вопросы освоения пастбищных земель в полупустынных и пустынных районах СССР. Изд-во АН СССР. 1957. с. 95 97.

91. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Л.: Наука. 1995. 990 с.

92. Шилова С.А., Чабовский А.В., Неронов В.В. Закономерности динамики полупустынных экосистем Калмыкии при снятии антропогенного пресса // Чтения памяти В.Н. Сукачева. XIX. Экологические процессы в аридных биогеоценозах. М.: 2001. С. 9 55.

93. Шилова С.А., Неронов В.В., Касаткин М.В., Савинецкая Л.Е., Чабовский А.В., Пожары на современном этапе развития полупустыни юга России: влияние на растительность и население грызунов // Успехи современной биологии. 2007. Т. 127. № 4. С. 372 386.

94. Юргенсон П.Б. Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах. М.: Лесная промышленность. 1973. 167 с.

95. Allden W.G. Rate of herbage intake and grazing time in relation to herbage availability// Proc. Australian Soc. Animal Prod. 1962. V. 4. P. 163 166.

96. Alden W.G., Whittaker I.A.McD. The determinants of herbage intake by sheep: The interrelationship of factor influencing herbage intake and availability. -Austral. J. Agr. Res. 1970. Vol. 21, P. 755-766.

97. Alipayo D. Avaluation of microhistological analysis for determining ruminant diet botanical composition // J. of Range Manage. 1992. V. 45. P. 148.

98. Anthony RX., Smith N.S., Comparison of rumen and fecal analysis to describe deer diets //J. Wildl. Manage. 1974. V. 38. P. 535 540.

99. Arman P., Hopcraft D. Nutritional studies on East African herbivores. 1. Digestibilities of dry matter, crude fibre and crude protein in antelope, cattle and sheep// Brit. J. Nutr. 1975. V.33. P.255-264.

100. Arnold G.W. Regulation of forage intake // Bioenergetics of wild herbivores. Eds. Hudson R.Y. and White R.G. CRC Press, Inc. Boca Raton, Florida. 1985. P. 81 101.

101. Arnold G.W., Campbell N.A. A model of a ley farming system, with particular reference to a sub-model for animal production. Proc. Austral. Soc. Anim. Prod.1972. Vol. 9, p. 23 - 30.

102. Arnold G.W., Dudzinski M.L., The ethology of free-ranging domestic animals // Amsterdam. Elsevier Sci. Publ. Co. 1978. Vol. 11. P. 1 198.

103. Bartolome J., Physical factors that influence fecal analysis estimates of herbivore diets // J. of Range Manage. 1995. V. 48. P. 267.

104. Batzli G.O., Jung H.-J. G., Guntenspergen G. Nutritional ecology of mi-crotine rodents: Linear foraging-rate curves for brown lemmings. // Oikos. 1981.-Vol. 37, № 1. P. 112-116.

105. Bell R.H.V. A grazing ecosystem in the Serengety // Sci. Amer. 1971. Vol. 225. P. 86-93.

106. Berry H.H., Louw G.N. Nutritional measurements in a population of freeranging wildebeest in Etosha National park // Madoqua. 1982. Vol. 13. P. 101-125.

107. Brand M.R. Method to correct for differential digestibility in fecal analysis // American midland naturalist. 1978. Vol. 100. P. 228.

108. Brizuela M.A. Silicon concentration of grasses growing in sites with different grazing histories // Ecology. 1986. V. 67. P. 1098.

109. Blackman E., Bailey C.B. Dissolution of silica from dried grass in nilon bags placed in the rumen of a cow // J. Animal Sci. 1971. V. 51. P. 327332.

110. Caughley G., Sinclair A.R.E. // Wildlife ecology and management. Blackwell Science, Oxford. 1994.

111. Chapius J.L., Comparative rumen and fecal diet microhistological determinations of European mouflon // J. of Range Manage. 2001. Vol. 54. P. 239.

112. Cid M.S. Silicon uptake and distribution in agropyron-smithii as related to grazing history and defoliation // Journal of range management. 1990. Vol. 43. P. 344.

113. Clauses M. W., Streich J., Schwärm A., Ortmann S., Hummel J. The relationship of food intake and ingesta passage predicts feeding ecology in two different megaherbivore groups // Oikos. 2007. V. 116. P. 209-216.

114. Demment M. W. and Van Soest P. J. A nutritional explanation for body-size patterns of ruminant and nonruminant herbivores // Am. Nat. 1985. Vol. 125. P. 641-672.

115. Doreau M. et al. Effect of underfeeding on digestion in cows. Interaction with rumen degradable N supply // Livestock Prod. Sei. 2004. Vol. 88. P. 33-41.

116. Duncan P. et al. Comparative nutrient extraction from forages by grazing bovids and equids: a test of the nutritional model of equid/bovid competition and coexistence//Oecologia. 1990. Vol. 84. P. 411-418.

117. Eisfeld D., Ansprüche von Rehen an die Qualität ihrer Nahrung / XXII Congr. Inter. Union of Game Biol. (Brussels). 1985. P. 1027 1034.

118. Eisfeld D. Protein requirement of roe deer (Capreolus capreolus) for maintenance// Intern. Congr. Game Biol. 1974, № 11. P. 133-138.

119. Eisfeld D. Feeding ecology in two different megaherbivore groups II Oikos. 1974. V. 116. P. 209-216.

120. Ferri C.M., Stritzler N.P., Brizuela M.A., Petruzzi H. J. In vivo digestibility of kleingrass from fecal nitrogen excretion // J. Range Manage. 2003. Vol. 56. № 1. P. 52-55.

121. Galimuhtasib H.U., Smith C.C., Higgins J.J. The effect of silica in grasses on the feeding behavior of the prairie vole, Microtus-ochrogaster. II Ecology. 1992. Vol. 73, № 5. P. 1724 - 1729.

122. Glenn E. Shewmaker, H.F. Mayland, R.C. Rosenau, K.H. Asay. Silicon in C-3 grasses: Effects on forage quality and sheep preference II Journal of range management. 1989. Vol. 42. № 2.

123. Glitsch C. Beitrage zur naturgeschischte der antilope Saiga // Bull. De la Sos. Imp. des naturalistes de Moscou. 1865. Vol. 38.

124. Gong H.J., Randall D.P., Flowers T.J. Silicon deposition in the root reduces sodium uptake in rice (Oriza sativa) seedlings be redusing bypass flow. // Plant cell environment. 2006. V. 29. P. 1970-1979.

125. Gallup W.D., Hobbs C.S., Briggs H.M. The use of silica as a reference substance in digestion trials with ruminants // J. Anim. Sci. 1945. V. 4. № 1. P. 68

126. Gwynne M.D., Bell R.H.V. Selection of vegetation components by grazing ungulates in the Serengety National Park // Nature. 1968. Vol. 220. P. 390 -393.

127. Hagerman A.E., Butler L.G. Tannins and lignins / Herbivores. Their interaction with secondary plant metabolites. San Diego, New-York. Academic Press. 1991. P. 355- 388.

128. Harbers L.H., Raiten D.J., Paulsen G.M., The role of plantepidermal silica as a structural inhibitor of rumen microbial digestion in steers // Nutr. Repr. Int. 1981. V. 24. P. 1057-1066.

129. Hanley T.A. The nutritional basis for food selection by ungulates // J. Range Manage. 1982. V. 35, №2. P.146-151.

130. Hanna W.W., Monson W.G., Burton G.W., Leaf surface effects in vitro digestion and transpiration in isogenetic lines of sorghum and pearl millet. Crop Sci. 1974. V. 14. P. 837-838.

131. Haukioja E. On the role of plant defenses in the fluctuation of herbivore populations // Oikos. 1980. V. 35. P. 202-213.

132. Hedtcke J.L., Undersander D.J., Casler M.D., Combs D.K. Quality of forage stockpiled in Wisconsin // J. Range Manage. 2002. Vol. 55, № 1. P. 33-42.

133. Henley S.R.,. Smith D.G., RAATS J.G. Evaluation of 3 techniques for determining diet composition // J. of Range Manage. 2001. Vol. 54. P. 582.

134. Hjeljord O., Sundstol F., Haagenrud H. The nutritional value of browse to moose // J.of Wildlife Manage. 1982. Vol. 46. № 2. P. 333 343.

135. Hofmann R.R., Die Wiederkauer// Biol. UnsererZeit. 1991. Vol. 21, № 2. P. 73 80.

136. Hofmann R.R. Evolutionary steps of ecophysiological adaptation and diversification of ruminants: a comparative view of their digestive system // Oecologia. 1989. V. 78. P. 443-457.

137. Holechek J.L. Training needed for quantifying simulated diets from fragmented range plants // J. of Range Manage. 1982. Vol. 35. P. 644.

138. Holisova V. Rumen content vs fecal analysis to estimate roe deer diets // Folia zoological. 1986. Vol.35. P. 21.

139. Hudson R.J., Watkins W.G. Foraging rates of wapiti on green and cured pasture // Can. J. Zool. 1986. Vol. 64. P. 1705 1708.

140. Hudson R.J., Write R.G., Eds. Bioenergetics of wild herbivores // CRS Press, Inc. Boca Raton, Florida. 1985. P. 1 -314.

141. Huitu O., Jokinen I., Korpimaki E., Koskela E. and Mappes T. Phase dependence in winter physiological condition of cyclic voles // Oikos. 2007. Vol. 116. P. 565-577.

142. Illius A. W., Gordon I. J. Modelling the nutritional ecology of ungulate herbivores: evolution of body size and competitive interactions // Oecologia. 1992. Vol. 89. P. 428-434.

143. Jarman M.V., Jarman P.J. Daily activity of impala // East Afr. Wildl. J. 1976. Vol. 11. P. 75-93.

144. Jiang Z., Hudson R.J. Estimating forage intake and energy requirements of free-ranging wapiti (Cervus eiaphus) II Can. J. Zool. 1992.- Vol. 70. P. 675 -679.

145. Klein D.R., Fairall N. Comparative foraging behavior and associated energetics of Impala and Blesbok // J. of applied ecology. 1986. V. 23. P. 489502.

146. Jones L.H., Handrek K.A. The Relation between the silica content of the diet and the excretion of silica by ship. // J. Agric. Sci. 1965. Vol. 65. P. 129.

147. Laycock W.A. Three Methods of determining diet, utilization and trampling damage on sheep ranges // J. of Range Manage. 1972.- Vol. 25. P. 352.

148. Lewis S.W. Fecal and rumen analyses in relation to temporal variation in black-tailed deer diets // J. of Wildl. Manage. 1994.- Vol. 58. P. 53.

149. Lindroth R.L., Batzli G.O. Inducible plantchemical defenses-a cause of vole population-cicles // J. Animal Ecology. 1986. V. 55. P. 431-449.

150. Loehley C., Rittenhouse R.L. An Analysis of Forage Preference Indices // J. Range Manage. 1982,- Vol.35, № 3. P. 316 319.

151. Massey F.P., Hartley S.E. Experimental demonstration of the antiherbivore effects of silica in grasses: impacts on foliage digestibility and vole growth rates II Proc. R. Soc. 2006. P. 2299 2304;

152. Massey F.P. Smith M.J., Lambin X., Hartley S.E. Are silica defences in grasses driving vole population cycles? // Biol. Lett. 2008.

153. Mcinnis M.L. A comparison of four methods used to determine the diets of large herbivores // J. of Range Manage. 1983 Vol. 36. P. 302 - 306.

154. McDowell Lee Russel. Nutrition of grazing ruminants in warm climates. Academic Press. 1985. P. 118-343.

155. McNaughton S.J., Tarrants J.L. Grass leaf silicification natural-selection for an inducible defense against herbivores. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1983. Vol. 80. p. 790-791.

156. McNaughton S.J., Tarrants J.L., McNaughton M.M., Davis R.H. Silica as a defense against herbivore and a growth promotor in African grases // Ecology. 1985. V. 66. P. 528-535.

157. Menard C. et al. Comparative foraging and nutrition of horses and cattle in European wetlands // J. Appl. Ecol. 2002. Vol. 39. P. 120-133.

158. Milford R. and Minson D. J. / "Tropical Pastures. London. 1966, p. 106-114

159. Mofareh M.M. Comparing techniques for determining steer diets in northern Chihuahuan Desert // J. of Range Manage. 1997. Vol. 50. P. 27.

160. Mohammad A.G. Comparison of fecal analysis and rumen evacuation techniques for sampling diet botanical composition of grazing cattle // J. of Range Manage. 1995. Vol. 48. P. 202.

161. Mould E.D., Robbins Ch.T. 1981. Nitrogen metabolism in elk//J. Wildl. Manage. Y. 45. No 2. P.323-334.

162. Murrey R.B. Yields, nutrient quality and palatability to sheep of fourteen grass accessiojn for potential use on sagebrush-grass range in aouth-estern Idaho. // J. Range Manage. 1984. V. 37. P. 343-348.

163. Nevton I.E., Young N.E. The performance and intake of weaned lambs grasing perennial ryegrass with and without supplementation //Anim. Prod. 1974,- Vol. 18, № 2. P. 191 199.

164. Nichols J.T., Sanson D.W., Myran D.D. Effect of grazing strategies and pasture species on irrigated pasture beef production // J. Range Manage. 1993.-Vol.46. № 1. P. 65-69.

165. Nunez-Hernandez G., Holechek J.L., Arthun D., Tembo A., Wallace J.D., Galyean M.L., Cardenas M., Valdez R. Evaluation of fecal indicators for assessing energy and nitrogen status of cattle and goats // J. Range Manage. 1992. Vol. 45, № 2. P. 143-147.

166. Ortega I.M. Contrasts of esophageal-fistula versus bite-count techniques to determine cattle diets // J. of Range Manage. 1995,- Vol. 48. P. 498.

167. Owen Smith N., Cooper S.M. Nutritional ecology of a browsing ruminant, the kudu (Tragelaphus strepsiceros), through the seasonal cycle // J. Zool.L. 1989.- Vol. 219. P. 29 - 43.

168. Owen, M. An assessment of faecal analysis technique in waterfowl feeding studies // J.Wildl. Manage. 1975. Vol. 39. P.

169. Parra R., Comparison of foregut and hindgut fermentation in herbivores. / The ecology of arboreal folivores. Smithsonian inst. Press, Washington. P. 205-209.

170. Pekka, H. Food composition and feeding habits of the Roe deer in winter in Central Finland //Acta theriologica. 1980. Vol. 25.

171. Pellew R.A. Food consumption and energy budgets of the giraffe // J. AppI.Ecol. 1984. Vol. 21. P.141-150.

172. Philipson J., Sarrazin-Comans M., Stomatopoulos C. Food consumption by (Microtus agrestis) and the unsuitability of faecal analisis for the determination of food preference //Acta theriologica. 1983. Vol. 28.

173. Pinchak W.E., Hutcheson D.P. Effect of restricted forage intake in confinement on estimated fecal output from a sustained release bolus // J. Range Manage. 1992. Vol. 45, № 2. P. 129-132.

174. Regelin W.H., Schwartz Ch.C., Franzmann A.W. Effects of forest succession on nutritional dynamics of moose forage // Swedish Wildlife Research. 1987.- Part 1. P. 247-263.

175. Renecker L.A., Schwartz Ch.C. Food habits and feeding behaviour / Ecology and Management of the North American Moose. Smithsonian Institution Press. Washington and London. 1998. P. 403 439.

176. Robbins Ch.T. Wildlife feeding and nutritional. N.Y.: Academic press. 1983. P. 1-343.

177. Scales G.H., Streeter C.I., Denham A.H., Ward G.M. A comparison of direct methods of predicting in vivo digestibility of grazed forage //J. of animal science. 1974. V. 38. N. 1. P. 192-199.

178. Schwartz Ch.C., Regelin W.H., Franzmann A.W. Protein digestion in moose//J.Wildl. Manage. 1987.-Vol.51, № 2. P. 352-357.

179. Shewmaker G., Mayland H.F., Rosenau R.C., Asay A.H. Silicon in C-3 grasses: Effects on forage quality and sheep 1989.

180. Shimojo M., Goto I. Effect of soluble silica on digestion of forage with rumen fluid of goat and celulase // J. Zootechnical Sci. 1985. V. 56. P. 20-25.

181. Shresta R., Wegge P. Determining the composition of herbivore diets in the trans Himalayan rangelands: A comparison of field methods. // Rangeland Ecology and Management. 2006.- Vol. 59, № 5. P. 512 518.

182. Sinclair A.R.E. The resource limitation of tropic levels in tropical grassland ecosystems // J. Anim. Ecol. 1975.- Vol. 44. P. 497 520.

183. Sinclair A.R.E. The natural regulation of buffalo population in East Africa. IV. The food supply as a regulating factor, and competition II East Afr.Wildl.J. 1974. Vol. 12. P. 291 -311.

184. Sinclair A.R.E. The natural regulation of buffalo population in East Africa. IV. The food supply as a regulating factor and competition // East Afr. Wildl. J. 1984. Vol. 12. P. 291 312.

185. Sinclair A.R.E., Krebs C.J., Smith J.N. Diet quality and food limitation in herbivores: the case of snowshoe hare // Can. J. Zool. 1982. Vol. 60. P. 889 897.

186. Sinclair T., Fryxell J., Caughley G. Wildlife ecology, conservation and management. 2006. 488 p.

187. Smith A.D. Comparison of fecal, rumen and utilization method for ascertaining pronghorn diets II J. of Range Manage. 1979.- Vol. 32. P. 275.

188. Smith G.S., Nelson A.B. Effect of sodium silicate added to rumen culture on forage digestion, with interaction of glucose, urea and minerals // J. Anim sci. 1975. V. 41. P. 891-899.

189. Sparks D.R. Estimating percentage dry weight in diets using a microscop-ing technique//J. of Range Manage. 1968.-Vol. 21. P. 264.

190. Stanley Price M.R. The nutritional ecology of coces hartebeest (Alcelaphus buselaphus cocci) in Kenia If J.Appl. Ecol. 1978.- Vol. 15. P. 33-49.

191. Stewart, D.R.M. Analysis of plant epidermis in faeces: a technique for studying the food preferences of grazing herbivores // The journal of applied ecology. 1967.- Vol. 4, No 5. P.83-111.

192. Trudell J., White R.G. The effect of forage structure and availability on food intake, biting rate, bite size and daily eating time of reindeer // J. Appl. Ecol. 1981.-Vol. 18. P. 63-81.

193. Van Soest P.J. Nutritional ecology of ruminants. O&B Books. Corvallis. Oregon. 1982. P. 1 -374.

194. Van Soest P.J., Jones L.H.P. Effect of silica in forages upon digestibility // J. Dairy Sci. 1968.- Vol.51, № 10. P. 1644-1648.

195. Vicari M., Bazely B.A. Do grasses fight back-the case for antiherbivore defenses//Trends EcoI.Evol. 1993. V. 8. P. 137-141.

196. Wegge P. Dry season diets of sympatric ungulates in lowland Nepal: competition and facilitation in alluvial tall grasslands // Ecological Research. 2006.-Vol. 21. P. 698.

197. Wickstrom M.L., Robbins Ch.T., Hanley T.A., Spalinger D.E., Parish S.M. Food intake and foraging energetics of elk and mule deer // J. Wildl. Manage. 1984. V. 48. № 4. P. 1285-1301.

198. Wydeven P. A comparison of prairie dog stomach contents and feces using a microhistological technique // J.Wildl. Manage. 1982.- Vol. 46.