Переходная динамика в модели нейронной активности: динамические бифуркации и сложные динамические пороги возбудимости тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 01.04.03, кандидат наук Кириллов, Сергей Юрьевич

• Кириллов, Сергей Юрьевич
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Кириллов, Сергей Юрьевич

Оглавление

Введение

1 Генерация спайковых колебаний при динамической бифуркации Андронова-Хопфа

1.1 Модель

1.2 Быстро-медленная динамика

1.2.1 Динамика быстрой подсистемы

1.2.2 Динамика медленной подсистемы

1.2.3 Инвариантные многообразия

1.2.4 Релаксационные колебания и спайковые последовательности

1.3 Задержка возникновения спайковых колебаний и эффект памяти

1.3.1 Нахождение времени

1.3.2 Нахождение времени £п

1.3.3 Эффекты задержки и памяти

1.4 Выводы

2 Подавление спайковых колебаний при динамической седло-узловой бифуркации предельных циклов

2.1 Модель

2.2 Динамика системы (2.3)

2.2.1 Система медленных движений

2.2.2 Система быстрых движений

2.2.3 Отображение Пуанкаре и инвариантные многообразия системы (2.3)

2.2.4 Пересечение и вращение многообразий

2.3 Спайковые колебания

2.3.1 Динамический механизм исчезновения спайковых колебаний

2.3.2 Эффект задержки

2.4 Выводы

3 Сложный динамический порог нейронной возбудимости

3.1 Модель

3.2 Основные свойства модели

3.2.1 Автономная динамика

3.2.2 Сложно-пороговые свойства

3.3 Неавтономная динамика модели

3.3.1 Система медленных движений

3.3.2 Система быстрых движений

3.3.3 Инвариантные многообразия полной системы

3.4 Свойства динамического порога возбудимости

3.5 Выводы

Заключение

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Переходная динамика в модели нейронной активности: динамические бифуркации и сложные динамические пороги возбудимости»

Введение

Изучение динамики систем, параметры которых изменяются медленно по сравнению с их собственными характерными временными масштабами, такими как период колебаний, время релаксации и др., находится в центре внимания исследователей в различных областях радиофизики. Модели с медленно меняющимися параметрами возникают, например, при описании электрической активности нервных клеток [1,2], моделировании кинетики химических реакций [3,4], изучении динамики лазеров [5] и многих других явлений. В этом классе систем наиболее полно изучены модели, у которых медленные параметры изменяются периодически. В этом случае решается типичная задача нелинейной динамики об исследовании аттракторов в фазовом пространстве, определяющих установившиеся состояния модели. Принципиально иная ситуация возникает в случае, когда параметры изменяются непериодически. В этом случае структура разбиения фазового пространства на траектории непрерывно изменяется, и в системе возникает так называемая транзитивная динамика, основную роль в которой определяют инвариантные многообразия (поверхности различной размерности, инвариантные относительно фазового потока траекторий). Существенно, что даже достаточно малый «дрейф» параметра приводит к динамике, значительно отличающейся от предсказаний классической теории бифуркаций, полученных на основе анализа автономной динамики, когда параметры системы являются постоянными. Такие системы являются объ-

ектом теории динамических бифуркаций [6-8], т.е. бифуркаций, связанных с медленным изменением параметров. Значительный вклад в теорию динамических бифуркаций внесли работы О.Д. Аносовой, С. Каримова, Ю.С. Ильяшенко, А.И. Нейштадта, Д.В. Трещева, М.И. Фейгина, A.M. Шишковой, S.M. Ваег, N. Berglund, G.B. Ermentrout, Т. Erneux, J. Guckenheimer, M. Krupa, С. Kuehn, P. Szmolyan, J. Rinzel, M. Wechselberger и др.

Теория динамических бифуркаций тесно связана с теорией сингулярно возмущенных систем и изучает структуру инвариантных многообразий при слабых возмущениях векторного поля [9-16]. Наиболее значительные успехи в теории динамических бифуркаций достигнуты в изучении свойств динамических систем в локальной окрестности равновесных траекторий (траекторий в неавтономных системах, возникающих от кривых, составленных из состояний равновесия автономных систем при квазистатическом изменении контрольного параметра). Исследованы типы таких траекторий, границы областей их устойчивости, опасный и безопасный характер бифуркационных границ. Нелокальные свойства динамических систем, определяемые деформацией предельных циклов и сепаратрис седловых траекторий при медленном изменении управляющих параметров, изучены в значительно меньшей степени.

Одним из наиболее изученных примеров динамических бифуркаций является медленное прохождение через бифуркацию Андронова-Хопфа, определяющую потерю устойчивости состояний равновесия. Обнаружено, что медленное изменение параметра вызывает затягивание потери устойчивости. Впервые на это явление было указано в работе A.M. Шишковой [17], выполненной под руководством Л.С. Понтрягина. В этой работе была исследована двумерная система, являющаяся нормальной формой для бифуркации Андронова-Хопфа, когда реальная часть комплексно-

сопряженных собственных чисел фокуса медленно изменяется во времени. Установлено, что в фазовом пространстве «уход» изображающей точки из окрестности равновесной траектории происходит при значении контрольного параметра, превышающем соответствующее значение в статическом случае, что собственно и означает затягивание потери устойчивости. Кроме того, в [17] предложен подход к исследованию явления затягивания, в основе которого лежит аналитическое продолжение решений в плоскость комплексных значений времени. Дальнейшее развитие и обобщение этот подход получил в работах А.И. Нейштадта. В серии работ [18-22] он установил, что в классе аналитических систем потеря устойчивости равновесного состояния обязательно происходит с запаздыванием. Он получил также оценку снизу на время затягивания потери устойчивости. Некоторые частные вопросы динамических бифуркаций, в том числе и в присутствии шума, можно найти в работах [23-32].

Важной задачей теории динамических бифуркаций является изучение явлений, связанных с трансформацией регулярной колебательной активности. Математическим образом регулярных колебаний в фазовом пространстве типичных динамических систем, описываемых обыкновенными дифференциальными уравнениями, обычно является грубый предельный цикл. Как известно, в статическом случае существуют три основные (коразмерности 1) бифуркации предельных циклов. Первая из этих бифуркаций состоит в рождении (или исчезновении) инвариантного тора, когда комплексно-сопряженные мультипликаторы предельного цикла пересекают на комплексной плоскости окружность единичного радиуса (так называемая бифуркация Неймарка-Сакера). Вторая бифуркация соответствует прохождению мультипликатора через значение равное "-1" (бифуркация удвоения периода), а третья - через значение "+1"(седло-узловая бифурка-

ция, которую часто называют бифуркацией двукратного предельного цикла или тангенциальной бифуркацией) [33]. Теория динамических бифуркаций Неймарка-Сакера и удвоения периода построена и изложена в [21]. В общем случае динамическая седло-узловая бифуркация предельных циклов не изучена.

При квазистатическом изменении параметра седло-узловая бифуркация предельных циклов определяет возникновение (или исчезновение) периодических колебаний в результате образования полуустойчивого (двукратного) предельного цикла, который при дальнейшем изменении параметра распадается на два грубых предельных цикла (устойчивый и неустойчивый). Такой сценарий является одним из основных в нелинейной динамике и реализуется в моделях самой различной природы. Однако, для многих реальных задач некоторые параметры не являются, строго говоря, постоянными, а медленно, по сравнению с собственными характерными временными масштабами, изменяются во времени. Вместе с тем, в литературе имеются лишь отдельные частные примеры численного моделирования существенно нелинейных систем со сложной нелокальной динамикой [34-36], в которых сделан акцент на исследовании формы колебаний. Изучение механизмов, лежащих в основе динамической седло-узловой бифуркакции в этих работах не проводилось. Лишь для квазилинейных систем (например, системы Ван дер Поля) динамическая седло-узловая бифуркация циклов может быть изучена регулярным путем. Исследование таких систем сводится к изучению динамических бифуркаций состояний равновесия соответствующей усредненной системы [37].

В настоящее время достаточно подробно исследован случай медленного прохождения через точку бифуркации двукратного состояния равновесия [38-44]. На простейшем примере этот случай рассмотрен в [40,41].

В этих работах исследована двумерная система, являющаяся нормальной формой для динамической бифуркации двукратного состояния равновесия. Установлено, что в фазовом пространстве устойчивая «равновесная траектория» (медленная фазовая траектория неавтономной системы, возникающая от устойчивой «кривой равновесий», составленной из устойчивых состояний равновесия автономной системы при квазистатическом изменении управляющего параметра) продолжает существовать после прохождения точки «статической» бифуркации двукратного состояния равновесия по крайней мере еще в течение некоторого конечного времени. Это означает, что срыв с равновесного состояния, соответствующего медленному движению вдоль равновесной траектории, происходит не сразу после прохождения точки бифуркаций, а с некоторой задержкой. Величина задержки может быть достаточно большой и пренебрегать ей нельзя. В частности, в [42-44] показано, что явление задержки при динамической бифуркации двукратного равновесия приводит к формированию «динамического гистерезиса» в системе с периодически изменяющимся параметром. В [25,41] рассмотрены аналитические подходы к вычислению асимптотик равновесной траектории и ее продолжения в локальной окрестности точки бифуркации, основанные на методе многоугольников Ньютона («Newton's polygons») и на так называемом методе расширяющих преобразований («Blow-up transformation»).

Одно из ведущих направлений развития современной теории динамических бифуркаций сосредоточено на приложении ее методов к исследованию живых систем и, в частности, к моделированию поведения нейронных сетей и их отдельных структурных элементов - нейронов [45,46]. Значительное внимание к нейронным системам обусловлено тем, что формирование разнообразных пространственно-временных структур активности и переклю-

чения между ними составляют основу процессов восприятия, анализа и передачи информации в мозге. Моделирование переключательной динамики в моделях нейронной активности имеет важное значение как для объяснения существующих экспериментальных данных об активности нервных клеток, так и для предсказания их новых свойств.

Многочисленные экспериментальные и теоретические исследования показали, что в основе функционирования нейронных систем лежат, происходящие внутри них, процессы обмена электрическими сигналами (синап-тическими токами) различной длительности [47-52]. Например, медленные синаптические токи изменяются на временных интервалах, величина которых существенно превышает время генерации в нейронах специфического отклика в форме потенциала действия или спайка (мощного электрического импульса релаксационного типа). Одной из основных функций медленного синаптического воздействия является активация и деактивация нейронов или, другими словами, генерация и подавление в них си пиковых колебаний (последовательностей потенциалов действия). Чередование процессов генерации и подавления приводит к возникновению сложных режимов активности в форме смешанных колебаний, когда спайковые и подпороговые колебания сменяют друг друга [53,54]. При этом возникают интервалы колебаний «большой» и «малой» амплитуд, имеющие довольно четкие границы по амплитуде и частоте. Отклик нейрона на медленное воздействие может существенно варьироваться в зависимости от свойств внешнего стимула. Так, например, медленный синаптический ток, передающий на нейрон совокупное воздействие со стороны других нейронов, может в широких пределах изменять частоту следования спайков по сравнению с собственной частотой спайковых колебаний в этом нейроне [50,55]. Изучение механизмов, лежащих в основе переходов между различными со-

стояниями активности имеет важное значение для объяснения способности нейронов к координации мышечной активности, отвечающей за процессы дыхания, ходьбы и др.

Для определения момента возникновения спайковых колебаний в нейроне при медленном внешнем воздействии важное значение имеет явление затягивания потери устойчивости равновесного состояния. В работах [56, 57] проведено исследование этого явления в нейронной модели ФитцХью-Нагумо в случае, когда синаптический ток медленно нарастает со временем. Для суперкритической динамической бифуркации Андронова-Хопфа (в статическом случае происходит мягкое рождение устойчивого предельного цикла при смене устойчивости состояния равновесия) получена оценка времени задержки потери устойчивости равновесной траектории, вызванной действием медленного синаптического тока. Оценка установлена из анализа линеаризованной в окрестности равновесной траектории системы. Нелинейного анализа вне этой окрестности авторы не проводят и считают, что нейрон активируется, если мембранный потенциал превышает некоторое, наперед заданное значение, которое никак не связано с динамикой модели. Фактически, в этих работах авторы не учитывают динамику быстрых движений и существование пороговых свойств системы. Поэтому они получили достаточно грубую оценку момента возникновения спайковых колебаний. В работе [57] было рассмотрено также влияние формы синаптического тока на время задержки. Авторы обратили внимание на то, что время задержки однозначно связано со значением контрольного параметра в начальный момент времени. Они назвали такую взаимосвязь эффектом «памяти», суть которого состоит в том, что нейрон запоминает начальное значение синаптического тока в виде длительности задержки появления спайковых колебаний.

Важной функцией медленного синаптического воздействия является управление порогами нейронной возбудимости. Наличие порогов возбуждения является неотъемлемой чертой всех нервных клеток [58-63]. В отдельно взятом нейроне, находящемся в состоянии покоя в отсутствие внешнего воздействия, под порогом возбуждения обычно понимают минимальную величину внешнего стимула, достаточную для активации нейрона и генерации в нем потенциала действия (короткого электрического импульса релаксационного типа, называемого также спайком). Пороги возбуждения играют ключевую роль в формировании таких свойств нейронов, как способность суммировать информационные сигналы, приходящие в различные моменты времени или от различных источников (интегральные свойства), способность детектировать внешний стимул или последовательность стимулов по определенному признаку (селективные свойства), способность изменять характеристики отклика в зависимости от параметров предшествующего стимула и состояния самого нейрона (адаптивные свойства). Эти свойства определяют сложные нелинейные процессы обработки и перекодирования информации нейронными системами [64-67]. Для управления такими процессами необходимо учитывать особенности структуры порогов отдельно взятых нейронов. В частности, в теории нейронных систем довольно подробно описаны свойства стационарных порогов, не зависящих от времени, в то время как свойства порогов, связанные с их способность изменяться в реальном времени, т.е. свойства динамических порогов, являются предметом активного изучения.

Простейший способ моделирования пороговых свойств характерен для моделей типа «накопление-сброс» (integrate and fire) [68-72]. В этих моделях основное внимание сосредоточено на воспроизведении подпороговой динамики нейронов, в то время как специфика процессов генерации потен-

циалов действия полностью исключается из рассмотрения. В этом случае определение порога активации нейрона сводится к достаточно свободному выбору границы значений мембранного потенциала, при достижении которой формально устанавливается факт генерации потенциала действия. После генерации спайка нейрон искусственным образом возвращается либо в состояние покоя, либо в неравновесное подпороговое состояние с некоторым фиксированным уровнем гиперполяризации клеточной мембраны. Модели типа «накопление-сброс» позволяют частично объяснить интегральные и адаптивные свойства нейронов [72,73], а также, благодаря своей относительной простоте, обладают большой привлекательностью для численного моделирования больших нейронных ансамблей. Вместе с тем, такие модели не позволяют объяснить явления, связанные с особенностями генерации потенциала действия, например, некоторые процессы кодирования и обработки информации, наблюдаемые в реальных экспериментах с живыми нейронами [74,75].

Простейшими моделями нейронной возбудимости, дающими качественное представление о процессе генерации потенциала действия, являются двумерные феноменологические модели, основанные на теории нейронной возбудимости Ходжкина и Хаксли [76-80]. Типичными представителями таких моделей являются модель ФитцХью-Нагумо и ее различные модификации [81-87]. В зависимости от характера модификации в этих моделях могут быть реализованы два различных пороговых механизма [59]. Для первого механизма характерно отсутствие четко выраженной границы между невозбужденным состоянием и режимом генерации потенциала действия. Амплитуда отклика в этом случае монотонно зависит от амплитуды стимула, а переходному состоянию соответствует лишь узкая область значений амплитуды стимула. Поэтому такой механизм относят к квази-

пороговому явлению. В отличие от первого порогового механизма, второй характеризуется точной локализацией в фазовом пространстве модели, и он носит название «явления порога сингулярной точки» (singular-point threshold phenomena). Его существование связано с наличием в фазовом пространстве модели седлового состояния равновесия. Роль порога в фазовом пространстве модели в этом случае играет устойчивое многообразие седла.

Исследование реальных нейронов в различных натурных экспериментах показало, что пороги возбудимости не являются статическими, а обладают способностью изменяться с течением времени [88-92]. Природа таких изменений может быть различной и связанной как собственными процессами, протекающими внутри клеток (например, с изменением состояния самого нейрона, связанным с действием собственных ионных токов), так и с изменениями состояния окружающей среды (поступлением сигналов от других нейронов, увеличением или уменьшением температуры, изменением химических свойств внеклеточной жидкости, таких как кислотность, уровень глюкозы, содержание лекарственных средств и т.д.).

К наиболее изученным механизмам формирования динамических порогов, нейрофизиологи относят процессы, связанные с активацией и деактивацией натриевых и калиевых ионных каналов [93-95]. Управление этими процессами происходит посредством изменения мембранного потенциала нервной клетки. При этом, благодаря инерционным свойствам ионных каналов, величина порога в текущий момент времени определяются активностью нейрона в предшествующие моменты времени. Так, например, совместная динамика натриевых и калиевых ионных каналов формирует динамический порог возбудимости и обеспечивает адаптивные пороговые свойства (величина порога возрастает с увеличением мембранного потенци-

ала и после каждого потенциала действия) [96]. Еще один механизм формирования динамических порогов, вносящий существенный вклад в явления краткосрочной и долгосрочной пластичности, связан с активацией кальциевого ионного тока в начальном сегменте аксона (называемым также аксонным холмиком) [97,98]. Этот сегмент является начальным участком для генерации потенциала действия. Активация в нем кальциевого ионного тока приводит не только к динамическим, но также и к структурным изменениям. На больших временных масштабах могут изменяться расположение и размер сегмента. Это в свою очередь приводит к изменению пороговых свойств нейронов.

Наличие динамических порогов в нервных клетках может порой приводить к неожиданным динамическим эффектам. Так, например, в [99,100] обнаружено, что определенные малые дозы снотворного приводят к возникновению постингибиторного спайкового отклика вместо ожидаемого се-дативного эффекта. Показано, что это связано с действием медленных си-наптических процессов, модулирующих структуру порога возбуждения.

При моделировании пороговых свойств нейронов наиболее подробно исследовались лишь простые динамические пороги, определяющие границы бассейна притяжения устойчивого состояния покоя и отделяющие режим подпороговой активности от режима генерации спайков [93,96,101]. Однако, механизмы формирования динамических порогов со сложной нелокальной структурой, определяющей специфические особенности берстового отклика нейрона (отклика в виде серий из отдельных потенциалов действия) на внешний стимул, до сих пор остаются нераскрытыми.

Цель диссертационной работы состоит в изучении транзитивной динамики модели нейронной активности при медленном синаптическом воздействии, исследовании динамических бифуркаций и свойств сложных ди-

намических порогов нейронной возбудимости.

Научная новизна

1. Выявлен новый механизм возникновения задержки генерации спай-ковых колебаний в модели нейронной активности при медленном возбуждающем воздействии синаптического тока. Установлено, что возникновение задержки определяется затягиванием потери устойчивости при динамической бифуркации Андронова-Хопфа и нелокальной динамикой, связанной с поведением двумерного устойчивого многообразия седловой траектории. Показано, что величина задержки зависит от параметра, определяющего начальный уровень деполяризации клеточной мембраны, формируя тем самым эффект памяти.

2. Установлен новый механизм явления задержки исчезновения спайко-вых колебаний при медленном подавляющем воздействии синаптического тока: устойчивые колебания продолжают существовать еще в течение некоторого конечного времени после прохождения параметром бифуркационного значения, предсказанного на основе классического бифуркационного анализа. Показано, что это явление связано с динамической седло-узловой бифуркацией предельных циклов и пороговыми свойствами двумерной инвариантной поверхности седловой траектории.

3. Установлено, что в модели нейрона при медленном синаптическом воздействии порог нейронной возбудимости не является постоянным, а непрерывно изменяется с течением времени, т.е. является динамическим. В фазовом пространстве трансформация порогового многообразия происходит сложным нелинейным образом, и его структура не может быть реконструирована напрямую из структуры статического

порога.

4. Впервые установлено, что при аддитивном воздействии слабого медленного и быстрого импульсного синаптических токов отклик нейрона изменяется существенно по сравнению со случаем независимого действия токов: медленная модуляция пороговых свойств не только изменяет количество спайков в отклике, но и делает немонотонной зависимость числа спайков от амплитуды быстрого импульса.

Научная и практическая значимость диссертации

1. Эффекты задержки и памяти, возникающие при генерации спай-ковых колебаний, имеют важное научное значение для объяснения функций медленной синаптической передачи и ее роли в обработке сенсорной информации и избирательном обмене сигналами между нейронами.

2. Обнаруженное явление задержки исчезновения спайковых колебаний представляет значительный интерес для понимания внутренних механизмов нейронной адаптации к сенсорным сигналам, лежащих в основе процессов обучения и динамической памяти.

3. Модель динамического порога возбудимости позволяет объяснить наблюдаемую экспериментально способность нейронов изменять электрические свойства их мембраны и вид генерируемых ими спайк-берстовых колебаний в зависимости от характера изменения медленного синаптического воздействия.

4. Развитый подход к изучению инвариантных многообразий седловых траекторий и их роли в формировании сложной переходной динамики

имеет большое значение для исследования быстро-медленных систем с двумя быстрыми переменными.

5. Установленные закономерности возникновения спайковых последовательностей при одновременной активации быстрого и медленного си-наптических токов представляют значительный интерес для построения нейроинспирированных сенсорных систем, способных обрабатывать или передавать информацию на относительно коротких интервалах времени, длительностью порядка нескольких спайков.

Методы исследований и достоверность результатов

Для анализа неавтономной динамики модели нейронной активности применялся численно-аналитический подход, базирующийся на современных методах качественной теории динамических систем и методах численного моделирования. Моделирование динамики активных элементов проведено на основе оригинальных алгоритмов исследования динамических систем, построения инвариантных многообразий в фазовом пространстве моделей, вычисления характеристик движений в окрестности этих инвариантных многообразий. При разработке алгоритмов расчета использовались элементы сингулярной теории возмущений, теории точечных отображений и асимптотических методов теории колебаний. Достоверность научных результатов и выводов подтверждается хорошим совпадением аналитических и численных результатов.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Возникновение спайковых колебаний при медленном возбуждающем воздействии происходит с существенной задержкой по сравнению со значением, предсказанным на основе классической теории бифуркаций. Величина задержки содержит информацию о начальном уровне

деполяризации мембраны нейрона, формируя эффект памяти.

2. В основе механизма задержки возникновения колебаний лежат динамическая субкритическая бифуркация Андронова-Хопфа и нелокальные свойства колебаний системы, связанные с поведением двумерного устойчивого многообразия седловой траектории.

3. Исчезновение спайковых колебаний в нейроне при медленном подавляющем воздействии происходит с задержкой: устойчивые колебания продолжают существовать после прохождения статического бифуркационного значения в течение конечного интервала времени.

4. В основе явления задержки исчезновения спайковой колебательной активности лежат динамическая седло-узловая бифуркация предельных циклов и пороговые свойства устойчивой сепаратрисной поверхности седловой траектории.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кириллов, Сергей Юрьевич, 2017 год

Список литературы

[1] Ermentrout, В. Canards, clusters, and synchronization in a weakly coupled interneuron model. / B. Ermentrout, M. Wechselberger // SIAM J. Appl. Dyn. Syst. - 2009. - V. 8, № 1. - P. 253-278.

[2] Best, J. Transitions between irregular and rhythmic firing patterns in excitatory-inhibitory neuronal networks. / J. Best, C. Park, D. Terman, C. Wilson //J. Comput. Neurosci. - 2007. - V. 23, № 2. - P. 217-235.

[3] Sobel, S.G. Oxidation state of BZ reaction mixtures. / S.G. Sobel, H.M. Hastings, R.J. Field // J. Phys. Chem. A. - 2006. - V. 110, № 1. - P. 5-7.

[4] Hastings, H.M. Microscopic fluctuations and pattern formation in a supercritical oscillatory chemical system. / H.M. Hastings, R.J. Field, S.G. Sobel // J. Chem. Phys. - 2003. - V. 119, № 6. - P. 3291-3296.

[5] Georgiou, M. Pulsating laser oscillations depend on extremely-small-amplitude noise. / M. Georgiou, T. Erneux // Phys. Rev. A. - 1992. - V. 45, № 9. - P. 6636-6642.

[6] Томпсон, Дж.М.Т. Неустойчивости и катастрофы в науке и технике: пер. с англ. / Дж.М.Т. Томпсон. - М.: Мир, 1985. - 254 с.

[7] Dynamic bifurcations. / Е. Benoit (Ed.). Berlin; Heidelberg; New York: Springer-Verlag, 1991. - 219 p. - ISBN: 3-540-54900-5.

[8] Guckenheimer, J. Towards a global theory of singularly perturbed systems. / J. Guckenheimer // Progress in Nonlinear Differential Equations and Their Applications. - 1996. - V. 19. - P. 213-225.

[9] Крылов, H.M. Введение в нелинейную механику. / Н.М. Крылов, Н.Н. Боголюбов. - Киев: Изд-во АН УССР, 1937. - 366 с.

[10] Тихонов, А.Н. Системы дифференциальных уравнений, содержащие малые параметры при производных. / А.Н. Тихонов // Математический сборник. - 1952. - Т. 31, № 3. - С. 575-586.

[11] Аносов, Д.В. О предельных циклах систем дифференциальных уравнений с малым параметром при старших производных. Д.В. Аносов // Математический сборник. - 1960. - Т. 50(92), № 3. - С. 299-334.

[12] Андронов, А.А. Теория колебаний / А.А. Андронов, А.А. Витт, С.Э. Хайкин. - М.: Физ.-мат. лит, 1959. - 915 с.

[13] Ильяшенко, Ю.С. Избранные задачи теории динамических систем / Ю.С. Ильяшенко. - М.: МЦНМО, 2011. - 124 с.

[14] Fenichel, N. Geometric singular perturbation theory for ordinary differential equations. / N. Fenichel // J. Differential Equations. 1979. V. 31, № 1. P. 53-98.

[15] Аносова, О.Д. Инвариантные многообразия и динамические бифуркации. / О.Д. Аносова // УМН. - 2005. - Т. 60, № 1. - С. 157-158.

[16] Bender, С.М. Advanced mathematical methods for scientists and engineers: Asymptotic methods and perturbation theory / C.M. Bender, S.A. Orszag - New York et al.: McGrow-Hill Company, 1978. - 592 p.

[17] Шишкова, М.А. Рассмотрение одной системы дифференциальных уравнений с малым параметром при высших производных. / М.А. Шишкова // Докл. АН СССР. - 1973. - Т. 209, № 3. - С. 576-579.

[18] Нейштадт, А.И. Асимптотическое исследование потери устойчивости равновесия при медленном прохождении пары собственных чисел через мнимую ось. / А.И. Нейштадт // Успехи мат. наук. - 1985. - Т. 40, № 5. - С. 300-301.

[19] Нейштадт, А.И. О затягивании потери устойчивости при динамических бифуркациях I. / А.И. Нейштадт // Дифференц. уравнения. -

1987. - Т. 23, № 12. - С. 2060-2067.

[20] Нейштадт, А.И. О затягивании потери устойчивости при динамических бифуркациях II. / А.И. Нейштадт // Дифференц. уравнения. -

1988. - Т. 24, № 2. - С. 226-233.

[21] Neishtadt, A.I. On stability loss delay for a periodic trajectory. / A.I. Neishtadt, C. Simo, D.V. Treschev // Prog. Nonlin. - 1996. - V. 19. -P. 253-278.

[22] Нейштадт, A. I I. Запаздывание потери устойчивости в системе Цигле-ра. / А.И. Нейштадт, В.В. Сидоренко // Прикл. мат. и мех. - 1997. -Т. 61, № 1. - С. 18-29.

[23] Каримов, С. Асимптотическое поведение решений определенных классов дифференциальных уравнений с малым параметром перед производными в случае смены устойчивости стацонарной точки на плоскости «быстрых движений». / С. Каримов // Дифференц. уравнения. - 1985. - Т. 21, № 10. - С. 1698-1701.

[24] Berglund, N. Control of dynamic Hopf bifurcations. / N. Berglund // Nonlinearity. - 2000. - V. 13, № 1. - P. 225-248.

[25] Berglund, N. Memory effects and scaling laws in slowly driven systems. / N. Berglund, H. Kuntz //J. Phys. A: Math. Gen. - 1999. - V. 32, № 1. - P. 15-39.

[26] Kuehn, C. A mathematical framework for critical transitions: Bifurcations, fast-slow systems and stochastic dynamics. / C. Kuehn // Physica D. - 2011. - V. 240, № 12. - P. 1020-1035.

[27] Guckenheimer, J. Bifurcation, bursting, and spike frequency adaptation. / J. Guckenheimer, R. Harris-Warrick, J. Peck, A. Willms // J. Comput. Neurosci. - 1997. - V. 4, № 3. - P. 257-277.

[28] Guckenheimer, J. Asymptotic analysis of subcritical Hopf-homoclinic bifurcation / J. Guckenheimer, A.R. Willms // Physica D. - 2000. -V. 139, № 3-4. - P. 195-216.

[29] Feigin M.I. Emergencies as a manifestation of the effect of bifurcation memory in controlled unstable systems / M.I. Feigin, M.A. Kagan // Int. J. Bifurcation Chaos. - 2004. - V. 14, № 7. - P. 2439-2447.

[30] Бутковский, О.Я. Структура зон притяжения конечных состояний при динамических бифуркациях удвоения периода. / О.Я. Бутковский, Ю.А. Кравцов, Е.Д. Суровяткина // ЖЭТФ. - 1998. - V. 113, № 1. - С. 368.

[31] Holden, L. Slow passage through a Hopf bifurcation: from oscillatory to steady state solutions / L. Holden, T. Erneux // SIAM J. Appl. Math. -1993. - V. 53, № 4. - P. 1045-1058.

[32] Maree, G.J.M. Slow passage through a pitchfork bifurcation / G.J.M. Maree // SIAM J. Appl. Math. - 1996. - V. 56, № 3. - P. 889-918.

[33] Теория бифуркаций. / В.И. Арнольд, B.C. Афраймович, Ю.С. Илья-шенко, Л.П. Шильников - М.: ВИНИТИ, 1986. - 218 с.

[34] Bertram, R. Topological and phenomenological classification of bursting oscillations. / R. Bertram, M.J. Butte, T. Kiemel, A. Sherman // Bull. Math. Biol. - 1995. - V. 57, № 3. - P. 413-439.

[35] Kramer, M.A. New dynamics in cerebellar purkinje cells: torus canards. / M.A. Kramer, R.D. Traub, N.J. Kopell // Phys Rev Lett. - 2008. -V. 101, № 6. - P. 068103.

[36] Han, X. Hopf-bifurcation-delay-induced bursting patterns in a modified circuit system. / X. Han, F. Xia, P. Ji, Q. Bi, J. Kurths // Commun. Nonlinear Sci. Numer. Simulat. - 2016. - V. 36. - P. 517-527.

[37] Боголюбов, H.H. Асимптотические методы в теории нелинейных колебаний. / Н.Н. Боголюбов, Ю.А. Митропольский - М.: Наука, 1974.

- 504 с.

[38] Мищенко, Е.Ф. Дифференциальны уравнения с малым параметром и релаксационные колебания. / Е.Ф. Мищенко, Н.Х. Розов - М.: Наука, 1975. - 248 с.

[39] Понтрягин, Л.С. Асимптотическое поведение решений систем дифференциальных уравнений с малым параметром при высших производных. / Л.С. Понтрягин // Изв. АН СССР, Сер. мат. - 1957. - Т. 21.

- С. 605-626.

[40] Мищенко, Е.Ф. Вывод некоторых асимптотических оценок для решений дифференциальных уравнений с малым параметром при производных. / Е.Ф. Мищенко, Л.С. Понтрягин // Изв. АН СССР, Сер. мат. - 1959. - Т. 23. - С. 643-660.

[41] Krupa, М. Extending geometric singular perturbation theory to nonhyperbolic points-fold and canard points in two dimensions. / M. Krupa, P. Szmolyan // SIAM J. Math. Anal. - 2001. - V. 33, № 2. -P. 286-314.

[42] Berglund, N. Dynamic bifurcations: hysteresis, scaling laws and feedback control. / N. Berglund // Prog. Theor. Phys. Supp. - 2000. - V. 139, № 1. - P. 325-336.

[43] Jung, P. Scaling law for dynamical hysteresis. / P. Jung, G. Gray, R. Roy, P. Mandel // Phys. Rev. Lett. - 1990. - V. 65, № 17. - P. 1873-1876.

[44] Goldsztein, G.H. Dynamical hysteresis without static hysteresis: scaling laws and asymptotic expansions. / G.H. Goldsztein, F. Broner, S.H. Strogatz // SIAM J. Appl. Math. - 1997. - V. 57, № 4. - P. 1163-1187.

[45] Nonautonomous dynamical systems in the life sciences / P.E. Kloeden, C. Potzsche (Eds.). - Cham; Heidelberg; New York; Dordrecht; London: Springer, 2013. - 314 p. - ISBN: 978-3-319-03079-1.

[46] Izhikevich, E.M. Dynamical systems in neuroscience: The geometry of excitability and bursting. / E.M. Izhikevich - Cambridge: MIT Press, 2007. - 441 p.

[47] Destexhe, A. Synthesis of models for excitable membranes, synaptic transmission and neuromodulation using a common kinetic formalism.

/ A. Destexhe, Z.F. Mainen, T.J. Sejnowski //J. Comput. Neurosci. -1994. V. 1, № 3. - P. 195-230.

[48] Roth, A., Rossum M.C.W.V. "Modeling synapses" in Computational modeling methods for neuroscientists. Ed E. De Schutter. 2009. Cambridge, MA: MIT Press, pp. 139-160.

[49] Hennig, M.H. Theoretical models of synaptic short term plasticity. / M.H. Hennig // Front. Comput. Neurosci. - 2013. - V. 7. - P. 1-10.

[50] Rubin, J.E. Surprising effects of synaptic excitation. / J.E. Rubin // Journal of Computational Neuroscience. - 2005. - V. 18, № 3. -P. 333-342.

[51] Захаров, Д.Г. Особенности одновременного воздействия возбуждающих синаптических токов на нейрон с дифференциацией отклика. / Д.Г. Захаров, Д.В. Касаткин, С.Ю. Кириллов, А.С. Кузнецов // Изв. вузов. Прикладная нелинейная динамика. - 2015. - Т. 23, № 2. - С. 47-56.

[52] Greengard, P. The neurobiology of slow synaptic transmission. / P. Greengard // Science. - 2001. - V. 294, № 5544. - P. 1024-1030.

[53] Iglesias C. Mixed mode oscillations in mouse spinal motoneurons arise from a low excitability state / C. Iglesias, C. Meunier, M. Manuel, Y. Timofeeva, N. Delestree, D. Zytnicki //J. Neurosci. - 2011. - V. 31, № 15. - P. 5829-5840.

[54] Golomb D. Mechanism and function of mixed-mode oscillations in vibrissa motoneurons / D. Golomb // PLoS ONE. - 2014. - V. 9, № 10. -P. el09205.

[55] Drover J. Analysis of a canard mechanism by which excitatory synaptic coupling can synchronize neurons at low firing frequencies / J. Drover, J. Rubin, J. Su, B. Ermentrout // SIAM J. Appl. Math. - 2005. - V. 65, Л'° 1. P. 69-92.

[56] Baer, S.M. The slow passage through a Hopf bifurcation: delay, memory effects, and resonance. / S.M. Baer, T. Erneux, J. Rinzel // SIAM J. Appl. Math. - 1989. - V. 49, № 1. - P. 55-71.

[57] Baer, S.M. Slow acceleration and deacceleration through a Hopf bifurcation: Power ramps, target nucleation, and elliptic bursting. /S.M. Baer, E.M. Gaekel // Phys. Rev. E. - 2008. - V. 78. - P. 036205.

[58] Физиология человека: в 3-х томах: пер. с англ. / Под ред. Р. Шмидт, Г. Тевс - М.: Мир, 2007. - 323 с. - Т. 1.

[59] FitzHugh, R. Mathematical models of threshold phenomena in the nerve membrane. / R. FitzHugh // Bull. Math. Biophys. - 1955. - V. 17, № 4.

- P. 257-278.

[60] Desroches, M. Inflection, canards and excitability threshold in neuronal models. / M. Desroches, M. Krupa, S. Rodrigues //J. Math. Biol. - 2013.

- V. 67, № 4. - P. 989-1017.

[61] Kazantsev, V.B. Active spike transmission in the neuron model with a winding threshold manifold / V.B. Kazantsev, A.S. Tchakoutio Nguetcho, S. Jacquir, S. Binczak, J.M. Bilbault // Neurocomputing. - 2012. - V. 83.

- P. 205-211.

[62] Prescott, S. Biophysical basis for three distinct dynamical mechanisms of

action potential initiation. / S. Prescott, Y. De Koninck, T. Sejnowski // PLoS Comput. Biol. - 2008. - V. 4, № 10. - P. 1000198(18).

[63] Sekerli, M. Estimating action potential thresholds from neuronal time-series: new metrics and evaluation of methodologies. / M. Sekerli, C.A. Del Negro, R.H. Lee, R.J. Butera // IEEE Trans. Biomed. Eng. - 2004. -V. 51, №9.-P. 1665-72.

[64] Song, I. Regulation of AMPA receptors during synaptic plasticity. / I. Song, R.L. Huganir // Trends Neurosci. - 2002. - V. 25, № 11. - P. 578588.

[65] Abbott, L.F. Synaptic computation. / L.F. Abbott, W.G. Regehr // Nature. - 2004. - V. 431. - P. 796-803.

[66] Thorpe, S. Spike-based strategies for rapid processing. / S. Thorpe, A. Delorme, R. Van Rullen // Neural Networks. - 2001. - V. 14, № 6-7. -P. 715-725.

[67] Katai, S. Classification of extracellularly recorded neurons by their discharge patterns and their correlates with intracellularly identified neuronal types in the frontal cortex of behaving monkeys. / S. Katai, K. Kato, S. Unno, Y. Kang, M. Saruwatari, N. Ishikawa, M. Inoue, A. Mikami // Eur. J. Neurosci. - 2010. - V. 31, № 7. - P. 1322-1338.

[68] Brunei, N. Quantitative investigations of electrical nerve excitation treated as polarization. / N. Brunei, M.C.W. van Rossum // Biol. Cybern. - 2007. - V. 97, № 5-6. - P. 341-349. (Engl, transl.).

[69] Brunei, N. Lapicque's 1907 paper: from frogs to integrate-and-fire. / N.

Brunei, M.C.W, van Rossum // Biol. Cybern. - 2007. - V. 97, № 5-6. -P. 337-339.

[70] Stein, R. A theoretical analysis of neuronal variability. / R. Stein // Biophys. J. - 1965. - V. 5, № 2. - P. 173-194.

[71] Fourcaud-Trocme, N. How spike generation mechanisms determine the neuronal response to fluctuating inputs. / N. Fourcaud-Trocme, D. Hansel, C. van Vreeswijk, N. Brunei // The Journal of Neuroscience.

- 2003. - V. 23, № 37. - P. 11628-11640.

[72] Brette, R. Adaptive exponential integrate-and-fire model as an effective description of neuronal activity. / R. Brette, W. Gerstner // J. Neurophysiol. - 2005. - V. 94, № 5. - P. 3637-3642.

[73] Benda, J. Linear versus nonlinear signal transmission in neuron models with adaptation currents or dynamic thresholds. / J. Benda, L. Maler, A. Longtin //J. Neurophysiol. - 2010. - V. 104, № 5. - P. 2806-2820.

[74] Taschenberger, H. Fine-tuning an auditory synapse for speed and fidelity: developmental changes in presynaptic waveform, EPSC kinetics, and synaptic plasticity. / H. Taschenberger, H. von Gersdorff //J. Neurosci.

- 2000. - V. 20, № 24. - P. 9162-9173.

[75] Klug, A. Activation and deactivation of voltage-dependent K+ channels during synaptically driven action potentials in the MNTB. / A. Klug, L.O. Trussell //J. Neurophysiol. - 2006. - V. 96, № 3. - P. 1547-1555.

[76] Hodgkin, A.L. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve. / A.L. Hodgkin, A.F. Huxley // J. Physiol. - 1952. - V. 117, № 4. - P. 500-544.

[77] Hindmarsh, J.L. A model of the nerve impulse using two first-order differential equations. / J.L. Hindmarsh, R.M. Rose // Nature. - 1982. -V. 296. - P. 162-164.

[78] Hindmarsh, J.L. A model of neuronal bursting using three coupled first order differential equations. / J.L. Hindmarsh, R.M. Rose // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. - 1984. - V. 221, № 1222. - P. 87-102.

[79] Morris, C. Voltage oscillations in the barnacle giant muscle fiber. / C. Morris, H. Lecar // Biophys. J. - 1981. - V. 35, № 1. - P. 193-213.

[80] Kepler, T.B. Reduction of conductance-based neuron models. / T.B. Kepler, L.F. Abbott, E. Marder // Biol. Cybern. - 1992. - V. 66, № 5. -P. 381-387.

[81] FitzHugh, R. Impulses and physiological states in theoretical models of nerve membrane. / R. FitzHugh // Biophys. J. - 1961. - V. 1, № 6. -P. 445-466.

[82] Nagumo, J. An active pulse transmission line simulating nerve axon. / J. Nagumo, S. Arimoto, S. Yoshizawa // Proc. of the IRE. - 1962. - V. 50, № 10. - P. 2061-2070.

[83] Abbott, L.E., Kepler T.B. Model neurons: From Hodgkin-Huxley to Hopfield. In: Statistical mechanics of neural networks. Lecture Notes in Physics. Garrido L. (Ed.). Springer, Berlin. V. 368. 1990. P. 5.

[84] Некоркин, В.И. Динамика модели нейрона со сложно-пороговым возбуждением. / В.И. Некоркин, А.С. Дмитричев, Д.С. Щапин, В.Б. Казанцев // Мат. Модел. - 2005. - Т. 17, № 6. - С. 75-91.

[85] Kazantsev, V.B. Selective communication and information processing by excitable systems. / V.B. Kazantsev // Phys. Rev. E. - 2001. - V. 64, № 5. - P. 056210.

[86] Binczak, S. Experimental study of bifurcations in modified FitzHugh-Nagumo cell. / S. Binczak, V.B. Kazantsev, V.I. Nekorkin, J.M. Bilbault // Electronics Letters. - 2003. - V. 39. № 13. - P. 961-962.

[87] Binczak, S. Experimental study of electrical FitzHugh-Nagumo neurons with modified excitability. / S. Binczak, S. Jacquir, J.M. Bilbault, V.B. Kazantsev, V.I. Nekorkin // Neural Networks. - 2006. - V. 19, № 5. -P. 684-693.

[88] Azouz, R. Dynamic spike threshold reveals a mechanism for synaptic coincidence detection in cortical neurons in vivo. / R. Azouz, C.M. Gray // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2000. V. 97, № 14. - P. 8110-8115.

[89] Henze, D.A. Action potential threshold of hippocampal pyramidal cells in vivo is increased by recent spiking activity. / D.A. Henze, G. Buzsaki // Neuroscience. - 2001. - V. 105, № 1. - P. 121-130.

[90] Wilent, W.B. Stimulus-dependent changes in spike threshold enhance feature selectivity in rat barrel cortex neurons. / W.B. Wilent, D. Contreras // J. Neurosci. - 2005. - V. 25, № 11. - P. 2983-2991.

[91] Daoudal, G. Long-term plasticity of intrinsic excitability: learning rules and mechanisms. / G. Daoudal, D. Debanne // Learn. Mem. - 2003. -V. 10, № 6. - P. 456-465.

[92] Jolivet, R. Predicting spike timing of neocortical pyramidal neurons by

simple threshold models. / R. Jolivet, A. Rauch, H.-R. Lüscher, W. Gerstner //J. Comput. Neurosci. - 2006. - V. 21. - P. 35-49.

[93] Platkiewicz, J. Impact of fast sodium channel inactivation on spike threshold dynamics and synaptic integration. / J. Platkiewicz, R. Brette // PLoS Comput. Biol. - 2011. - V. 7, № 5. - P. 1001129.

[94] Higgs, M.H. Kvl channels control spike threshold dynamics and spike timing in cortical pyramidal neurones. / M.H. Higgs, W.J. Spain //J. Physiol. - 2011. - V. 589, № 21. - P. 5125-5142.

[95] Fontaine, B. Spike-threshold adaptation predicted by membrane potential dynamics in vivo. / B. Fontaine, J.L. Pena, R. Brette // PLoS Comput. Biol. - 2014. - V. 10, № 4. - P. 1003560.

[96] Platkiewicz, J. A threshold equation for action potential initiation. / J. Platkiewicz, R. Brette // PLoS Comput. Biol. - 2010. - V. 6, № 7. -P. el000850.

[97] Bender, K.J. Axon initial segment Ca2 channels influence action potential generation and timing. / K.J. Bender, L.O. Trussell // Neuron.

- 2009. - V. 61, № 2. - P. 259-271.

[98] Grubb, M.S. Short- and long-term plasticity at the axon initial segment. / M.S. Grubb, Y. Shu, H. Kuba, M.N. Rasband, V.C. Wimmer, K.J. Bender // J. Neurosci. - 2011. - V. 31, № 45. - P. 16049-16055.

[99] Mitry, J. Excitable neurons, firing threshold manifolds and canards. / J. Mitry, M. McCarthy, N. Kopell, M. Wechselberger //J. Math. Neurosci.

- 2013. - V. 3, № 12. - P. 1-32.

[100] McCarthy, M.M. The effect of propofol anesthesia on rebound spiking. / M.M. McCarthy, N. Kopell // SIAM J. Appl. Dyn. Syst. - 2012. - V. 11, № 4. - P. 1674-1697.

[101] Tonnelier, A. Threshold curve for the excitability of bidimensional spiking neurons. / A. Tonnelier // Phys. Rev. E. - 2014. -V. 90, № 2. - P. 022701.

[102] Кириллов, С.Ю. Релаксационные колебания и спайковые последовательности в неавтономной модели нейронной возбудимости. / С.Ю. Кириллов, В.И. Некоркин // Изв. вузов. Радиофизика. - 2013. - Т. 56, № 1. - С. 39-54.

[103] Кириллов, С.Ю. Динамическая седло-узловая бифуркация предельных циклов в модели нейронной возбудимости. / С.Ю. Кириллов,

B.И. Некоркин // Изв. вузов. Радиофизика. - 2014. - Т. 57, № 11. -

C. 934.

[104] Кириллов, С.Ю. Сложные динамические пороги и генерация потенциалов действия в модели нейронной активности. / С.Ю. Кириллов,

B.И. Некоркин // Изв. вузов. Радиофизика. - 2015. - Т. 58, № 12. -

C. 1062-1082.

[105] Kirillov, S.Yu. Information processing in neural networks with the complex dynamic thresholds / S.Yu. Kirillov, V.I. Nekorkin // AIP Conf. Proc. - 2016. - V. 1738. - P. 210006(4).

[106] Кириллов, С.Ю. Переходная динамика в неавтономной модели нейронной возбудимости. / С.Ю. Кириллов // Тезисы докл. Всероссийской науч. школы «Нелинейные волны - 2016». Н. Новгород. - 2016. - С. 72.

[107] Kirillov, S. Y. Delay of the spike oscillation suppression in the nonautonomous model of neuron firing. / S.Yu. Kirillov, V.I. Nekorkin // Proc. of Int. Symposium «Topical Problems of Nonlinear Wave Physics». Nizhny Novgorod. - 2014. - P. 54-55.

[108] Kirillov, S. Y. Slow passage through a saddle node bifurcation of limit cycles in the model of neuron firing. / S.Yu. Kirillov, V.I. Nekorkin // Abstr. of Int. Conference «Shilnikov Workshop 2014», Nizhny Novgorod. - 2014. - P. 17.

[109] Kirillov, S. Y. Delay and memory effects in the nonautonomous model of neuron excitability. / S.Yu. Kirillov, V.I. Nekorkin // Proc. of V International Conference «Frontiers of Nonlinear Physics». Nizhny Novgorod. - 2013. - P. 60-61.

[110] Кириллов С.Ю. Преобразование импульсных сигналов в модели нейрона со сложно-пороговым возбуждением при медленном изменении внешнего стимулирующего тока. / С.Ю. Кириллов // Тезисы докл. Всероссийской науч. школы «Нелинейные волны - 2012». Н. Новгород. - 2012. - С. 68-69.

[111] Кириллов С.Ю. Задержки возникновения и исчезновения спайковых колебаний в модели нейрона со сложно-пороговым возбуждением. / С.Ю. Кириллов // Труды 15-й науч. конф. по радиофизике. Н. Новгород. - 2011. - С. 96-98.

[112] Кириллов С.Ю. Переходная динамика в модели нейрона со сложно-пороговым возбуждением. / С.Ю. Кириллов // XVI Нижегородская сессия молодых ученых. Естественные науки. Сборник докладов. Н. Новгород. - 2011. - С. 33.

[113] Кириллов С.Ю. Эффекты задержки и памяти в модели нейрона со сложно-пороговым возбуждением. / С.Ю. Кириллов // Труды 14-й науч. конф. по радиофизике. Н. Новгород. - 2010. - С. 96-97.

[114] Кириллов С. Ю. Спайковая активность нейрона ФитцХью-Нагумо при ингибирующем синаптическом воздействии. / С.Ю. Кириллов, В.И. Некоркин // Тезисы докл. Всероссийской науч. школы «Нелинейные волны - 2010». Н. Новгород. - 2010. - С. 56.

[115] Кириллов С. Ю. Динамическая бифуркация Андронова-Хопфа в модели нейрона со сложно-пороговым возбуждением. / С.Ю. Кириллов // XV Нижегородская сессия молодых ученых. Естественные науки. Сборник докладов. Н. Новгород. - 2010. - С. 47-48.

[116] Кириллов С. Ю. Динамические бифуркации в модели нейрона со сложно-пороговым возбуждением. / С.Ю. Кириллов, В.И. Некоркин // 9-я Международная школа «Хаотические автоколебания и образование структур»: Тез. докл. Саратов. - 2010. - С. 24-25.