Кластеры колебательной активности и динамическое хранение информации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 01.04.03, кандидат физико-математических наук Клиньшов, Владимир Викторович

• Клиньшов, Владимир Викторович
• кандидат физико-математических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Клиньшов, Владимир Викторович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Динамика нейрона с последеполяризацисй

1.1. Модели нейронной активности.

1.2. Модель нейрона с последеполяризацией.

1.3. Автономная динамика.

1.3.1. Релаксационные колебания.

1.3.2. Точечное отображение.

1.3.3. Динамика точечного отображения.

1.4. Отклик нейрона на короткий возбуждающий импульс.

1.5. Отклик нейрона на периодическую стимуляцию.

1.5.1. Подпороговые колебания.

1.5.2. Периодическое возбуждение.

1.5.3. Точечное спайк-отображение.

1.5.4. Карта динамических режимов.

1.6. Хранение информации.

Глава 2. Электронный прототип нейрона с последеполяризацией

2.1. Электронная схема.

2.2. Уравнения Кирхгоффа.

2.3. Экспериментальное исследование схемы.

2.4. Карта динамических режимов.

Глава 3. Динамика системы двух связанных нейронов

3.1. Модель сети нейронов с последегюляризацией и ингибиторной обратной связью.

3.2. Исследование динамики малого ансамбля из двух нейронов

3.2.1. Релаксационная динамика.

3.2.2. Динамика в случае периодического возбуждении обоих элементов.

3.3. Точечное отображение задержки.

3.3.1. Основные свойства отображения задержки.

3.3.2. Области притяжения периодических траекторий.

3.3.3. Динамика системы при учете конечности времени быстрых движений.

Глава 4. Динамика сети нейронов с последеполяризацией и ингибиторной обратной связью

4.1. Динамика в случае отсутствия обратной связи.

4.2. Кластеры колебательной активности в сети с обратной связью

4.3. Динамическое хранение информации.

4.3.1. Последовательная запись образов в систему.

4.3.2. Устойчивость кластеров.

4.3.3. Динамический механизм формирования кластеров.

4.4. Емкость системы памяти.

4.5. Аномальные режимы

4.5.1. Превышение емкости и вытеснение образов.

4.5.2. Поочередное вытеснение образов.

4.5.3. Пересечение образов.

4.5.4. Периодическое изменение порядка образов.

4.6. Динамика системы при наличии внешних шумов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Кластеры колебательной активности и динамическое хранение информации»

Нелинейно-динамический подход, основы которого были заложены в классических работах Л.И.Мандельштама [1], А.А.Андронова [2] и их учеников, является одним из базовых при изучении сложной пространственно-временной динамики радиофизических систем [3-23]. С помощью этого подхода удалось решить ряд важных задач, открыть и исследовать многие физические эффекты, достигнуть понимания таких фундаментальных явлений как автоколебания, солитоны и автоволны, динамический хаос и турбулентность, синхронизация, самоорганизация и др. Существенной и очень привлекательной особенностью данного подхода является его применимость к системам различной природы. Так, методы нелинейной динамики в настоящее время активно применяются, например, в физике лазеров и нелинейной оптике [24-27], в исследованиях сетевых радиотехнических схем и систем автоматического управления [28-30], гидродинамических сред [31-33], неравновесных химических реакции [34,35] и во многих других задачах.

В последнее время нелинейно-динамический подход стал активно проникать в нейронауку, занимающуюся исследованием свойств нервных клеток - нейронов и нейронных сетей. Такие исследования активно ведутся как в России, так и за рубежом. [36-55]. С одной стороны, такой интерес стимулирован значительными успехами методов регистрации нейронной активности, благодаря которым получено большое число новых экспериментальных данных о режимах работы отдельных нейронов и нейронных систем, требующих адекватного описания и осмысления. С другой стороны, к настоящему времени в основном построена теория нелинейных многомерных динамических систем. Таким образом, привлечение методов нелинейной динамики для изучения процессов в нейронных сетях представляется вполне логичным. Подобные исследования актуальны также и с прикладной точки зрения в области построения нового поколения искусственных информационных систем, основанных на нейродинамических принципах. Начало моделированию нейронов и нейронных ансамблей было положено в серии классических работ Ходжки-на и Хаксли , посвященных ионному транспорту через нейронную мембрану. С тех пор данное направление активно развивается, регулярно появляются новые динамические модели, описывающие различные свойства нейронов и нейронных систем.

Рис. 1. Строение нервной клетки. Основными составляющими частями нервной клетки являются тело клетки, аксоны и дендриты.

Основной структурно-функциональной единицей нейронных сетей является нервная клетка, или нейрон (см. Рис. 1). Эта клетка высоко специализирована и имеет сложное строение: состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм и отростков - аксонов и дендритов [56]. Аксон обычно - длинный отросток,

Дендрит приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона. Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом получения влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных сигналов. Один нейрон может через систему аксонов и деидритов быть связан с тысячами других нейронов. Место контакта двух нейронов называется синапсом.

Нейроны являются возбудимыми системами, то есть способны воспринимать раздражитель и отвечать на него генерацией так называемого потенциала действия - электрического импульса особой формы. Между внутренней и внешней поверхностями мембраны нейрона существует разность потенциалов - так называемый мембранный потенциал, который в обычном состоянии имеет некоторое постоянное отрицательное значение. При поступлении внешнего раздражения (стимула) на мембране происходит генерация импульса возбуждения (спайка) - мембранный потенциал временно принимает положительное значение, а затем снова возвращается к нормальному отрицательному. Раздражителем служат обычно сигналы, поступающие от других нейронов на синапсы данного нейрона.

Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксон-ный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. Отсюда электрический импульс может распространяться по аксону и влиять на другие нейроны через соответствующие синапсы. Некоторые синапсы после прихода на них электрического сигнала вызывают деполяризацию постсинапти-ческого нейрона (увеличивают его мембранный потенциал), другие - гиперполяризацию (уменьшают его мембранный потенциал, делая его еще более отрицательным); первые являются возбуждающими, вторые - тормозящими.

Скопления связанных нервных клеток и их отростков формируют нейронные сети и ансамбли, которые в,совокупности составляют центральную нервную систему (ЦНС) - основную часть нервной системы животных и> человека. Главная и специфическая функция ЦНС - осуществление простых и сложных высокодифференцированных отражательных реакций-рефлексов. У высших животных и человека низшие и средние отделы ЦНС - спинной мозг, продолговатый мозг, средний- мозг, промежуточный мозг и мозх<ечок -регулируют деятельность отдельных органов и систем высокоразвитого организма, осуществляют связь и взаимодействие между ними, обеспечивают единство организма и целостность его деятельности. Высший отдел ЦНС -кора больших полушарий головного мозга и ближайшие подкорковые образования - в основном регулирует связь и взаимоотношения организма как единого целого с окружающей средой.

Одной из важнейших подсистем центральной нервной системы человека и высших животных является система памяти. В наиболее общем значении этого слова, память - это «общебиологическое свойство фиксации, хранения и воспроизведения информации» [57]. Память устанавливает-связи между прошлым субъекта и его настоящим, поэтому она является важнейшей познавательной функцией, без которой невозможны развитие и обучение. В зависимости от продолжительности хранения информации память подразделяется на различные типы - обычно говорят о мгновенной (или иконической), рабочей (или краткосрочной) и долгосрочной памяти [59]. При поступлении в живую систему информации извне, она сначала на доли секунды сохраняется в мгновенной памяти, затем частично передается в рабочую память, где хранится до тех пор, пока непосредственно используется. После прекращения использования часть информации забывается, а часть передается в долгосрочную память, где она может храниться от нескольких дней до нескольких лет или даже в течение всей жизни. Различные типы памяти относятся к определенным нейронным ансамблям и отделам мозга и связаны с разными нейрофизиологическими механизмами [39].

Важным свойством системы памяти в целом является органическая связь между краткосрочной и долгосрочной системами памяти: превращение краткосрочной памяти в долговременную (консолидация памяти) в общем виде обусловлено наступлением стойких изменений синаптической проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток [58]. Поэтому данные системы неоднократно рассматривались и изучались именно в их взаимосвязи. Однако в отношении существующих математических или хотя бы описательных моделей долгосрочная память значительно превосходит краткосрочную. Если долгосрочная память моделировалась с 1940-х годов (обучающиеся популяции, ансамбли нейронов по Хеббу [75-79]), то модели краткосрочной памяти представлены гораздо беднее. В последние годы появился ряд физических моделей, описывающих феномен краткосрочной памяти. Это, например, модель хранения информации в одиночном нейроне с замкнутым на себя синапсом [80], модели на базе ансамблей нейроноподобных элементов [81-83], модель с использованием статистического механизма неокортикальных взаимодействий [84] и другие [85,86].

Рабочая память как важный элемент системы памяти является объектом научных исследований с 40-х годов прошлого века. В результате экспериментальных исследований были установлены следующие основные ее характеристики: а) рабочая память связана с префронтальной корой головного мозга [60-67]; б) имеет место функциональное разделение рабочей памяти на подсистемы в зависимости от типа запоминаемой информации [68-70]; в) объем рабочей памяти довольно ограничен - в ней возможно хранение до 5 - 9 различных образов (порций информации) одновременно [71, 72]; г) время хранения данных в рабочей памяти ие превышает величины порядка 1 -100 секунд [73]. Было показано, что нейронные механизмы рабочей памяти связаны с временным появлением очагов нейронной активности в ансамблях кортикальных пирамидных клеток и не предполагают существенных химических и структурных изменений в нейронах и синапсах [58].

В настоящее время существует две основных гипотезы, объясняющие формирование рабочей памяти. Первая, так называемая «реверберационная», гипотеза связывает данное явление с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым синаптическим цепям [74]. Вторая гипотеза предполагает появление самоподдерживающихся структур периодической нейронной активности, существующих в течение некоторого времени благодаря непродолжительным обратимым изменениям физико-химических свойств нейронных мембран, а также динамике медиаторов в синапсах [39]. Считается, что первая гипотеза более подходит для объяснения запоминания сравнительно простых сигналов (речь), а вторая - сравнительно сложных (визуальные образы).

В серии недавних работ группы под руководством известного нейрофизиолога Дж. Лисмана [87-92] была предложена концепция, объясняющая возможность реализации системы рабочей памяти в соответствие со второй гипотезой, то есть в форме возникающих в нейронных сетях структур периодической активности. Данная концепция, опирающаяся на экспенименталь-ные данные, предполагает, что рабочая память связана со специфическим свойством некоторых нейронов - с так называемым свойством последеполя-ризации (afterdepolarization). Данное свойство заключается в том, что после генерации потенциала действия возбудимость нейронной мембраны временно увеличивается, т.е. порог возбуждения нейрона временно понижается [87,93,94]. Благодаря этому свойству ансамбль таких нейронов может осуществлять краткосрочное хранение информации.

Рисунки 2(а,Ь,с) иллюстрируют свойство последеполяризации. В начальный момент нейрон с ПДП находится в покое и имеет нормальный уровень возбудимости. После прихода на нейрон короткого возбуждающего импульса он генерирует потенциал действия. Затем наступает короткий период ре-фрактерности, после которого мембрана нейрона деполяризуется, т.е. мембранный потенциал приобретает значение, большее нормального. Через некоторое время мембранный потенциал нейрона приобретают свои нормальные значения. Благодаря временному повышению мембранного потенциала в течение некоторого времени нейрон может быть возбужден повторно с помощью воздействия меньшей амплитуды, т.е. временно становится более возбудимым. Это иногда может привести даже к самопроизвольному возбуждению нейрона - появлению так называемых спонтанных вторичных спайков [94].

Цель диссертационной работы

Целью диссертационной работы является построение динамических моделей нейрона с последеполяризацией и системы рабочей памяти на основе сети таких нейронов, исследование динамических механизмов хранения информации в ансамбле нейронов с последеполяризацией, а также разработка электронного прототипа элемента системы памяти.

ADP

If*4*****

5 mV a)

2.5 s

20 mV 100 msec о mV -100 c)

Рис. 2. Свойство последеполяризации. (а) Зависимость мембранного потенциала пирамидального нейрона крысы от времени после однократного возбуждения, снятая с помощью внутриклеточного микроэлектрода иллюстрация из работы [87]). (Ь) Последеполяризация в таламокортикальных нейронах кошки (иллюстрация из работы [93]). (с) Отклик мембранного потенциала клеток Пуркинье на периодическую стимуляцию (иллюстрация из работы [94]).

Научная новизна работы

1. Предложена динамическая модель нейрона с последеполяризацией.

2. Показана возможность хранения предложенным модельным нейроном информации в форме периодической активности, возникающей в ответ на кратковременную внешнюю стимуляцию.

3. Предложена динамическая модель системы рабочей памяти, способной сохранять одновременно несколько информационных образов в форме поочередно возбуждающихся кластеров периодической нейронной активности.

4. Построен электронный прототип элемента системы рабочей памяти, способный осуществлять динамическое хранение информации.

Научно-практическая значимость работы

1. Предложенная модель системы рабочей памяти объясняет динамические механизмы хранения информации и может быть использована в дальнейших исследовании феномена рабочей памяти.

2. Развитые методики исследования нелинейных динамических систем и построения точечных отображений могут быть использованы для изучения разнообразных радиофизических систем со сложной динамикой.

3. Разработанная электронная схема базового элемента системы рабочей памяти может быть применена при создании искусственных нейроинспири-рованных информационных систем.

Методы исследований и достоверность результатов

В теоретической части работы использовались методы теории нелинейных колебаний и численного моделирования. В экспериментальной части применялись методы аналогового моделирования. Достоверность научных результатов и выводов подтверждается хорошим совпадением теоретических, чис ленных и экспериментальных результатов. Основные положения, выносимые на защиту

1. Предложенная трехмерная динамическая система качественно верно описывает ключевые свойства динамики нейрона с последеполяризацией - возбудимость, генерацию импульсов действия, временное понижение порога после возбуждения, возможность спонтанной генерации вторичных импульсов.

2. Модельный нейрон, находящийся под воздействием совокупности ос-цилляторного и информационного сигналов, является бистабильной системой и способен сохранять информацию в форме периодической нейронной активности.

3. Ансамбль модельных нейронов, находящихся под воздействием осцил-ляторного сигнала и взаимодействующих через петлю обратной подавляющей связи, способен выполнять функции рабочей памяти, сохраняя одновременно несколько информационных образов в виде поочередно возбуждающихся кластеров периодической нейронной активности. Функции рабочей памяти сохраняются при наличии в системе шумов и временной задержки в петле обратной связи.

4. Емкость системы, т.е. максимальное число информационных образов, которое одновременно можно хранить в ее памяти, существенно зависит от величины обратной связи. Данная зависимость имеет ярко выраженный максимум, совпадающий с известным из нейрофизиологических экспериментов числом 7±2.

5. Электронный прототип базового элемента системы рабочей памяти демонстрирует динамические свойства, необходимые для хранения информации в форме периодической электрической активности.

Апробация работы и публикации

Результаты работы докладывались на научных семинарах Института Прикладной Физики РАН, на всероссийских и зарубежных конференциях и симпозиумах, в том числе:

• International Symposium "Topical Problems of Biophotonics"(Нижний Новгород, Россия, 2007).

• 14-th International Workshop on Nonlinear Dynamics of Electronic Systems (NDES'2006) (Dijon, France, 2006).

• International Workshop "Critical Phenomena and Diffusion in Complex Systems" (Нижний Новгород, Россия, 2006).

• Международная конференция "Нелинейный динамический анализ"(Санкт-Петербург, Россия, 2007).

• 7-я Международная школа "Хаос"(Саратов, Россия, 2004).

• 12-я, 13-я, 14-я Научная школа "Нелинейные волны"(Нижний Новгород, Россия, 2004, 2006, 2008).

• 8-я, 9-я, 11-я научная конференция по радиофизике (Нижний Новгород, Россия, 2004, 2005, 2007).

• 9-я, 10-я, 11-я, 12-я Нижегородская сессия молодых ученых (Нижний Новгород, Россия, 2004, 2005, 2006, 2007).

• International Symposium "Neuro'2007"(Yokohama, Japan, 2007).

• International Workshop-School "Chaos and dynamics in biological networks"(Cargese, France, 2008).

• Международная научная конференция "Космос, астрономия и программирование" (Лавровские чтения) (Санкт-Петербург, Россия, 2008).

• 16-th International Workshop Nonlinear Dynamics of Electronic Systems (NDES'2008) (Нижний Новгород, Россия, 2008).

По теме диссертации имеется 23 публикации, в том числе 6 статей в российских и зарубежных журналах, одна глава в книге, 16 статей в сборниках и тезисах докладов. Основные результаты диссертации опубликованы в работах [116-138].

Результаты работы получены в рамках грантов РФФИ 03-02-17135, 03-0217244, 05-02-17441, 06-02-16137, 08-02-00724, 08-02-97035 и др.

Личный вклад автора

В совместных работах автором выполнен теоретический анализ динамических систем, программирование задач, проведены численные эксперименты, частично проведено объяснение и интерпретация полученных результатов.

Структура и объем работы

Диссертация состоит и введения, четырех глав, заключения и списка литературы. Объем работы составляет 118 страниц текста, включая 35 рисунков и список литературы из 138 наименований на 16 страницах.

Заключение диссертации по теме «Радиофизика», Клиньшов, Владимир Викторович

Основные результаты работы состоят в следующем:

1. Предложена модель нейрона с последеполяризацией в виде трехмерной динамической системы. Исследована автономная динамика и проведен бифуркационный анализ системы, получено точечное отображение, описывающее динамику системы, построены карты динамических режимов этой системы. Обнаружено, что система демонстрирует возбудимость, способность к генерации импульсов действия, временное понижение порога после возбуждения, спонтанную генерацию вторичных спайков.

2. Изучена динамика модельного нейрона при воздействии различных внешних сигналов. Под действием подпорогового периодического сигнала он может демонстрировать бистабильное поведение - либо колебаться ниже порога возбуждения, либо периодически возбуждаться. Выделена область параметров, в которой система обладает описанными свойствами. Показано, что для значений параметров из этой области элемент может осуществлять динамическое хранение информации. Запись информации производится путем подачи короткого возбуждающего информационного импульса, а хранение осуществляется в форме периодической генерации спайков на каждом периоде осцилляторного сигнала.

3. Проведено исследование динамики системы, моделирующей поведение двух связанных через петлю подавляющей обратной связи нейронов. Построено точечное отображение, описывающее динамику такой системы при условии, что оба элемента находятся в режиме периодического возбуждения. Показано, что при достаточной силе связи генерация импульсов возбуждения может осуществляться как синхронно обоими элементами, так и последовательно с некоторой задержкой.

4. Исследована коллективная динамика сети нейронов, взаимодействующих через петлю подавляющей обратной связи. Обнаружен динамический режим, при котором в сети может существовать несколько кластеров периодической нейронной активности, возбуждающихся последовательно. Данный эффект соответствует хранению в памяти системы нескольких информационных образов. Запись образов происходит последовательно путем подачи па соответствующие элементы сети информационных сигналов. Коллективная динамика системы сохраняет свои основные черты при введении временной задержки в петле обратной связи и при добавлении в систему внешних шумов.

5. Изучена емкость системы памяти, т.е. -максимальное число образов, которые могут одновременно в ней храниться. Показано, что данная величина существенно зависит от параметров системы, причем главным образом - от величины обратной связи, зависимость от которой носит ярко выраженный пороговый характер. Полученные значения величины емкости согласуются с экспериментальными результатами исследования рабочей памяти мозга.

6. Реализован прототип нейрона с последеполяризацией в виде аналоговой электронной схемы на операционных усилителях, на основе которого может быть построена искусственная система хранения информации. Экспериментально установлено, что в схеме возможно запоминание информации в форме периодической генерации электрических импульсов в ответ на краткий возбуждающий стимул.

Заключение

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Клиньшов, Владимир Викторович, 2009 год

1. Мандельштам Л.И. Лекции по теории колебаний. - М.: Наука, 1972. -471 с.

2. Андронов А. А. Собрание трудов. М.: Издательство АН СССР, 1956. -538 с.

3. Арансон И. С., Гапонов-Грехов А.В., Рабинович М.И., Рогалъский А.В., Сагдеев Р. В. Решеточные модели в нелинейной динамике неравновесных сред. Горький, 1987. - 24 с. (Препринт ИПФ АН СССП: 163).

4. Bunimovich А. О., Sinai Ya.G. Space-time chaos in coupled map lattices // Nonlinearity. 1988. - Vol. 1. - P. 491-516.

5. Белых B.H., Веричев H.H. О динамике взаимосвязанных ротаторов // Изв. ВУЗов Радиофизика. 1988. - Т. 31. - N. 6. - Р. 93-108.

6. Афраймювич B.C., Некоркин В.И. Устойчивые стационарные движения в цепочке диффузно связанных отображений. Горький, 1980. - 18 с. (Препринт ИПФ АН СССР: 303).

7. Афраймович B.C., Некоркин В.И. Устойчивые состояния в цепочечных моделях неограниченных неравновесных сред // Мат. Моделирование. -1992. Т. 4. - N. 1. С. 83-95.

8. Nekorkin V.I., Chua L.O. Spatial disorder and wave fronts in a chain of coupled Chua's circuits // Int. J. Bifurcation and Chaos. 1993. - Vol. 3. -P. 1281-1291.

9. Астахов В.В., Бехручко Б.П., Пономаренко В.П., Селезнев Е.П. Квазиоднородные стохастические движения и их разрушение в системе связанных нелинейных осцилляторов // Изв. ВУЗов Радиофизика. 1988.- Т. 31. С. 267-630.

10. Кузнецов А.П., Кузнецов С.П. Критичность динамики решетки связанных отображений у порога хаоса // Изв. ВУЗов Радиофизика. 1991. -Т. 34. - N. 10-12. - С. 1079-1115.

11. Nekorkin V.I., Velarde M.G. Synergetic phenomena in active lattices. -Berlin: Springer-Verlag, 2002. 374.

12. Некоркин В. И. Нелинейные колебания и волны в нейродинамике // УФН. 2008. - Т. 178. - N. 3. - С. 313-322.

13. Рабинович М.И., Трубецков Д.И. Введение в теорию колебаний и волн.- М.: Наука, 1984. 432 с.

14. Rabinovich M.I., Varona P., Selverston АЛ., Abarbanel H.D.I. Dynamical principles in neuroscience // Reviews of Modern Physics. 2006. - Vol. 78.- N. 4. P. 1213-1265.

15. Малинецкий Г.Г., Потапов А.Б. Современные проблемы нелинейной динамики. М.: Эдиториал УРСС, 2000. - 336 с.

16. Afraimovich V.S., Verichev N.N., Rabinovich M.I. Stochastic synchronization of oscillations in dissipative systems // Изв. ВУЗов Радиофизика. 1986. Radiofizika. - Т. 29. - С. 795-803.

17. Anishenko VS., Astakhov V. V., Neyman А.В., Vadivasova Т.Е., Shimansky-Gayer L. Nonlinear dynamics of chaotic and stochastic systems.- Berlin: Springer-Verlag, 2003. 374 p.

18. Chua L., Itoh M., Kocarev L., Ecker K. Chaos synchronization in Chua's Circuit: a Paradigm for Chaos. Singapore: World Scientific, 1993. - P. 281289.

19. Fujisaka H., Yamada Y. Stability theory of synchronized motion in coupled-oscillator systems // Progr. Theor. Phys. 1983. - Vol. 69. - P. 32-47.

20. Glass L., Mackey, M.C. From Clocks to Chaos: The Rhythms of Life. -Princeton University Press, 1988. 272 p.

21. Pecora L. M., Carroll, T. L. Synchronization in chaotic systems // Phys. Rev. Lett. 1990. - Vol. 64. - P. 821-824.

22. Pecora L. M., Carroll T. L. Driving systems with chaotic signals // Phys. Rev. A. 1991. - Vol. 44. - P. 2374-2383.

23. Pikovsky A., Rosenblum M., Kurths J. Synchronization: a universal concept in nonlinear sciences. Cambridge University Press, 2002. - 496 p.

24. Лихарев К.К., Улърих Б. Т. Системы с джозефсоновскими контактами. М., Изд-во МГУ, 1978. - 446 с.

25. Strogatz S.H., Mirollo R.E. Splay states in globally coupled Josephson array: Analytical prediction on Floquet multipliers // Physical Review E. 1993. -Vol. 47. -N. 1. - P. 220-227.

26. Логинов А.С., Рэюнов А.Г., Еленский В.Г. Многоэлементные полупроводниковые лазеры // Зарубежная радиоэлектроника. 1986. - N. 8. -С. 49-64.

27. Winful H.G., Rahman L. Synchronization Chaos and Spatiotemporal Chaos in Arrays of Coupled Lasers // Physical Review Letters. 1990. - Vol. 65. -N. 13. - P. 1575-1578.

28. Капранов M.B. Взаимодействующие многосвязные СФС // Системы фазовой синхронизации. М.: Радио и связь, 1982. - С. 55-73.

29. Афраймович B.C., Некоркин В.И., Осипов Г.В., Шалфеев В.Д. Устойчивость, структуры и хаос в нелинейных сетях синхронизации. Горький, Изд-во ИПФ АН СССР, 1989. - 254 С.

30. Дмитриев А. С., Кислое В.Я. Стохастические колебания в радиофизике и электронике. М.: Наука, 1989. - 280 с.

31. Нелинейные Волны. Самоорганизация / Под ред. А.В.Гапонова-Грехова, М.И.Рабиновича. М.: Наука, 1983. - 246 с.

32. Нелинейные Волны. Структуры и бифуркации / Под ред. А.В.Гапонова-Грехова, М.И.Рабиновича. М.:Наука, 1987. - 398 с.

33. Нелинейные Волны. Динамика и эволюция / Под ред. А.В.Гапонова-Грехова, М.И.Рабиновича. М.:Наука, 1989. - 398 с.

34. Жаботинский A.M. Концентрационные автоколебания. М.: Наука, 1974. - 250 с.

35. Kuramoto Y. Chemical Oscillations, Waves and Turbulence. New York: Springer-Ver lag, 1984.-161p.

36. Ворисюк Г.Н., Борисюк P.M., Казанович Я.Б., Лузянииа Т.Е., Турова Т.С., Цымбалюк Г. С. Осцилляторные нейронные сети. Математические результаты и приложения // Математическое моделирование. 1992. -Т. 4. - N. 1. - С. 3-43.

37. Абарбанель Г.Д.И., Рабинович, М.И., Селверспгон А., Баженов М.И., Ху-эрта Р., Сущик М.М., Рубчинский Л.Л. Синхронизация в нейронных ансамблях // УФН. 1996. - Т. 166. - N. 4. - С. 363-390.

38. Murray J.D. Mathematical Biology. Berlin: Springer-Verlag,1993. - 767 p.

39. Haken H. Principles of Brain Functioning. A Synergetic Approach to Brain Activity, Behavior and Cognition. Berlin: Springer-Verlag, 2000. - 347 p.

40. Хакен Г., Хакен-Крелль М. Тайны восприятия. М.: Институт компьютерных исследований, 2002. - 272 с.

41. Док. Г. Николлс, А. Р. Мартин, Б. Дою. Валлас, П. А. Фукс От нейрона к мозгу. М.: URSS, 2003. - 672 с.

42. Кот Е., Faure P. Is there chaos in the brain? II. Experimental evidence and related models // C. R. Biologies. 2003. - Vol. 326. - R 787-840.

43. Leznik E., Makarenko V.I., Llinas R. Electrotonically Mediated Oscillatory Patterns in Neu-ronal Ensembles: An In Vitro Voltage-Dependent Dye-Imaging Study in the Inferior Olive //J. Neurosci. 2002. - Vol. 22. -P. 2804-2815.

44. Llinas R. I of the Vortex. From Neurons to Self. Massachusetts: The MIT Press Cambridge, 2002. - 314 p.

45. Magee J.G. A prominent role for intrinsic neuronal properties in temporal coding // Trends Neurosci. 2003. - Vol. 26. - N. 1. - P. 14-16.

46. Makarenko V.I., Llinas R. Experimentally determined chaotic phase synchronization in neuronal system // Procs Natl Acad. Sci USA. 1998. -Vol. 95. - P. 15747-15752.

47. Campbell S.R., Wang D.L., Jayaprakash C. Synchrony and Desynchrony in Integrate-and-Fire Oscillators // Neural Computation. 1999. - Vol. 11. -P. 1595-1619.

48. Clay J.R. On the persistent sodium current in squid giant axons //J. Neurophysiol. 1999. - Vol. 89. - P. 640-644.

49. Wang D.L., Terman D. Image Segmentation Based on Oscillatory Correlation // Neural Computation. 1997. - Vol. 9. - P. 805-836.

50. Wang D.L., Terman D. Synchrony and desynchrony in neural oscillator networks // Advances in Neural Information Processing Systems 7. 1994.- P. 199-206.

51. Benardo L.S., Foster R.E. Oscillatory behaviour in inferior olive neurons: mechanism, modulation, cell aggregates // Brain Res. Bull. 1986. - Vol. 17. - P. 773-784.

52. Collins J.J., Imhoff T.T., Grigg P. Noise-enhanced tactile sensation // Nature. 1996. - Vol. 383. - P. 770-781.

53. Llinas R., Yarom Y. Oscillatory properties of guinea-pig inferior olivary neurons and their pharmacological modulation: an in vitro study // Journal of Physiology. 1986. - 376. - P. 163-182.

54. Manganaro G., Arena P., Fortuna L. Cellular neural networks. Chaos, complexity and VLSI processing. Berlin: Springer-Verlag, 1999. - 248 p.

55. Aoyagi Т., Takekawa Т., Fukai T. Gamma Rhythmic Bursts: Coherence Control in Networks of Cortical Pyramidal Neurons // Neural Computation.- 2003. Vol. 15. - N. 5. - P. 1035-1061.

56. Безруких M.M., Фарбер Д.А. Психофизиология. Словарь. М.: ПЕР СЭ,2006. 128 с.

57. Покровский В.М., Коротько Г.Ф. Физиология человека. М.: Медицина,2007. 656 с.

58. Петровский А.В. Общая психология. Словарь. М.: ПЕР СЭ, 2005. - 251 с.

59. Atkinson R.C., Shiffrin R.M. The Psychology of Learning and Motivation: Advances in Research and Theory, Vol. 2. New York, Academic, 1968. - P. 89-195.

60. Fuster J.M., Alexander G.E. Neuron activity related to short-term memory // Science. 1971. - Vol. 173. - P. 652-654.

61. Fuster J.M. The Prefrontal Cortex. 2nd ed. New York: Raven Press, 1989.- 534 p.

62. Goldman-Rakic P.S. Cellular basis of working memory // Neuron. 1995. -Vol. 14. - P. 477-85.

63. Goldman-Rakic P.S. Regional and cellular fractionation of working memory // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. - Vol. 93. - P. 13473-80.

64. Rao S.G., Williams G.V., Goldman-Rakic P.S. Isodirectional Tuning of Adjacent Interneurons and Pyramidal Cells During Working Memory: Evidence for Microcolumnar Organization in PFC // J Neurophysiol. 1999. -Vol. 81. - P. 1903-1916.

65. Bisley J. W., Zaksas D., Pasternak T. Myostimulation of Cortical Area MT Affects Performance on a Visual Working Memory Task // J Neurophysiol.- 2001. Vol. 85. - P. 187-196.

66. D'Esposito M., Aguirre G.K., Zarahn E., Ballard D., Shin R.K., Lease LA. Functional MRI studies of spatial and nonspatial working memory // Cognitive Brain Research. 1998. - Vol. 7. - P. 1-13.

67. Baddeley A.D The fractionation of working memory // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. - Vol. 93. - P. 13468-13472.

68. Baddeley A.D. Working Memory. Oxford, UK: Clarendon Press, 1986. -289p.

69. Miller G.A. The Magical Number Seven, Plus or Minus Two: Some Limits on Our Capacity for Processing Information // The Psychological Review. -1956. Vol. 63. - P. 81-97.

70. Cowan N. The magical number 4 in short-term memory: A reconsideration of mental storage capacity // Behavioral and Brain Sciences. 2000. - Vol. 24. - P. 87-185.

71. Peterson L.R., Peterson M.J. Short-term retention of individual verbal terms // Journal of Experimental Psychology. 1959. - Vol. 58. - N. 3. - P. 193-199.

72. Wang X.-J. Synaptic reverberation underlying mnemonic persistent activity // TRENDS in Neuroscience. 2001. - Vol. 24. - No. 8. - P. 455-463.75. textitHebb D.O. The organization of Behavior. New York: Wiley, 1949. -319 p.

73. Hoppfield I.I. Neural Networks and Physiczl systems with Emergent Collective Computational Abilities // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1982. -N. 79. - P. 2554-2558.

74. Hoppfield I.I. Neurons with Graded Response have Collective Computational Properties Like those of Two-State Neurons // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984. - Vol. 81. - P. 3088-3092.

75. Hoppfield I.I., Tank D. V. Neural Computation of Decisions in Optimization Problems // Biol. Cibern. 1985. - Vol. 52. - N. 3. - P. 141-153.

76. Hoppensteadt F.C., Izhikevich E.M. Oscillatory neurocomputers with dynamic connectivity // Physical Review Letters. 1999. - Vol. 82. - N. 14. - P. 2983-2986.

77. Seung H.S., Lee D.D., Reis B.Y., Tank. D.W. The Autapse: A Simple Illustration of Short-Term Analog Memory Storage by Tuned Synaptic Feedback // Journal of Computational Neuroscience. 2000. - Vol. 9, P. 171-185.

78. Stetter M. Dynamic functional tuning of nonlinear cortical networks // Phys Rev E. 2006. - Vol. 73. - P. 031903.

79. Batista A.M., Viana R.L., Lopes S.R. Multiple short-term memories in coupled weakly nonlinear map lattices // Phys Rev E. 2000. - Vol. 61. - P. 5990.

80. Tanaka S., Okada S. Functional prefrontal cortical circuitry for visuospatial working memory formation: A computational model // Neurocomputing. -1999. Vol. 26-27. - P. 891-899.

81. L. Ingber. Statical mechanics of neocortical interactions: Constraints on 40Hz models of short-term memory // Phys Rev E. 1995. - Vol. 52. - P. 4561-4563.

82. Baird В., Eeckman F. A Normal Form Projection Algorithm for Associative Memory // Hasson M. H., ed. Associative Neural NMemories. NY, Oxford: OVP, 1993. - 350 p.

83. White O.L., Lee D.D., Sompolinsky H. Short-Term Memory in Orthogonal Neural Networks // Phys. Rev. E. 2004. - Vol. 92. - No. 14. - P. 876-883.

84. Lisman J.E., Idiart M.A.P Storage of 7 ± 2 Short-Term Memories in Oscillatory Subcycles // Science. 1995. - Vol. 267. - P. 1512-1514.

85. Jensen 0., Lisman J.E. Hippocampal CA3 region predicts memory sequences: accounting for the phase precession of place cells // Learning Mem. 1996. - Vol. 3. - P. 279-287.

86. Jensen 0., Lisman J.E. Hippocampal sequence-encoding driven by a cortical multi-item working memory buffer // Trends in Neurosciences. 2005. - Vol. 28. - P. 67-72.

87. Raghavaehari S., Kahana M.J., Rizzuto D.S., Caplan J.В., Kirschen M.P., Bourgeois В., Madsen J.R., Lisman J.E. Gating of Human Theta Oscillations by a Working Memory Task //J. Neurosci. 2001. - Vol. 21. -P. 3175-3183.

88. Jensen 0., Lisman J. E. Novel lists of 7/pm2 known items can be reliably stored in an oscillatory short-term memory network: Interaction with longterm memory // Learning and Memory. 1996. - Vol. 3. - P. 257-263.

89. Jensen 0., Lisman J. E. An oscillatory short-term memory buffer model can account for data on the Sternberg task //J. Neurosci. 1998. - Vol. 18, P. 10688-10699.

90. Izhikevich E.M. Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of Excitability and Bursting. The M.I.T. Press, 2005. - 457 p.

91. Miura R. Analysis of excitable cell models // Journal of Computational and Applied Mathematics. 2002. - 144. - P. 29-47.

92. Hodgkin A., Huxley A. Currents carried by sodium and potassium ions through the membrane of the giant axon of loligo //J. Physiol. 1952. - Vol. 116. - P. 449-472.

93. Hodgkin A., Huxley A. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve // J. Physiol. 1952. -Vol. 117. - P. 500-544.

94. FitzHugh R. Mathematical models of threshold phenomena in the nerve membrane // Bull. Math. Biophysics. 1955. - Vol. 17. - P. 257-278.

95. FitzHugh R. Impulses and physiological states in theoretical models of nerve membrane // Biophys. J. 1961. - Vol. 1. - P. 445-466.

96. FitzHugh R. Mathematical models of excitation and propagation in nerve. 11 Biological Engineering, Chapter 1. N.Y.: McGraw-Hill Book Co., 1969. - 345 p.

97. Nagumo J. S., Arimoto S., Yoshizawa S. An active pulse transmission line simulating nerve axon // Proc. Of IRF. 1962. - Vol 50. - P. 2061-2073.

98. Hindmarsh J.L., Rose R.M. A model of neuronal bursting using three coupled first order differential equations // Proc. R. Soc. Lond. B. 1984. Vol. 221. - N. 87. - P. 87-102.

99. Morris C., Lecar H. Voltage oscillations in the barnacle giant muscle fiber // Biophys. J. 1981. - Vol. 35. - P. 193-213.

100. Андронов A.A., Витт А. А., Хайкин С. Э. Теория колебаний. 2-е изд. -М.: ГИФМЛ, 1959.- 916 с.

101. Мигценко Е. Ф., Розов Н. X. Дифференциальные уравнения с малым параметром и релаксационные колебания. М.:Наука, 1975. - 248 с.

102. Fenichel N. Geometric singular perturbation theory for ordinary differential equation // SIAM J. Diff. Eqns. 1979. - Vol. 31. - P. 53-98.

103. Баутин Н.Н., Леонтович Е.А. Методы и приемы качественного исследования динамических систем на плоскости. М.: Наука, 1990. - 486 с.

104. Неймарк Ю.И. Метод точечных отображений в теории нелинейных колебаний. М: Наука, 1972. - 472 с.

105. Арнольд В.И. Обыкновенные дифференциальные уравнения. РХД, 2000. - 367 с.

106. Арнольд В.И., Афраймович B.C., Илъященко Ю.С., Шилъников Л. П. Теория бифуркаций // Современные проблемы математики. Фундаментальные направления N. 5. М.: ВИНИТИ АН СССРб 1986. С. 165-179.

107. Arnold V.I., Afraimovich V.S., Il'yashenko Yu.S., Shilnikov L.P. Bifurcation Theory // Arnold VI, editor. Dynamical Systems V. Bifurcation Theory and Catastrophe Theory. New-York:Springer-Verlag, 2004. - 292 p.

108. Kuznetsov Yu. Elements of Applied Bifurcation Theory, 2ed. Berlin: Springer-Verlag, 1998. - 614p.

109. Kazantsev V.B., Nekorkin V.I., Makarenko V.I., Llinas R. Self-referential phase reset based on inferior olive oscillator dynamics // Procs Natl Acad. Sci USA. 2004. - Vol. 101. - N.52, P. 18183-18188.

110. Kazantsev V.B., Nekorkin V.I., Makarenko V.I., Llinas R. Olivo-cerebellar cluster-based universal control system // Procs Natl Acad. Sci USA. 2004. - Vol. 100. - N. 22. - 13064-13068.

111. Horowitz P., Hill W. The Art of Electronics. Cambridge University Press, 1989. - 413 p.

112. Honneycutt R.L. Stochastic Runge-Kutta algorithms. I. White noise // Phys. Rev. A. 1992. - Vol. 45. - P. 600-603.

113. Клиньшов В.В., Некоркин В.И. Модель нейрона с последеполяризацией и краткосрочная память // XII Научная школа «Нелинейные волны-2004»: Тез. докл. Изд-во ИПФ РАН, 2004. - С. 63-64.

114. Клиньшов В.В., Некоркин В.И. Модель нейрона с последеполяризацией как элемент хранения краткосрочной памяти // Труды восьмой научной конференции по радиофизике. —Н.Новгород: TAJIAM, 2004. С. 86-87.

115. Клиньшов В.В. О механизме хранения краткосрочной памяти // Сборник трудов Девятой Нижегородской сессии молодых ученых (физика, химия, медицина, биология). Н.Новгород: Изд-во ИПФ РАН, 2004. - С. 167-168.

116. Клиньшов В.В., Некоркин В.И. Динамика модели нейрона с последеполяризацией // 7-я Международная школа Хаос-2004. Тез. докл. Саратов: Изд-во СГУ, 2004. - С. 90-91.

117. Клиньшов В.В., Некоркин В.PI. Динамика системы нейронов с последеполяризацией и ингибиторной обратной связью // Изв. вузов. Прикладная нелинейная динамика. 2004. - Т. 12. - N. 6. - С. 144-158.

118. Клиньшов В.В., Некоркин В.И. Модель нейрона с последеполяризацией и краткосрочная память // Изв. Вузов. Радиофизика. 2005. - Т. 48. -N. 3. - С. 228-237.

119. Клиньшов В.В., Некоркин В.И. Влияние ипгибиторных обратных связей на систему краткосрочной памяти // Сборник трудов Десятой Нижегородской сессии молодых ученых (физика, химия, медицина, биология). Н.Новгород: Изд-во Гладкова О.В., 2005. - С. 119.

120. Клиньшов В.В., Некоркин В.И. Система памяти на основе нейронной сети с обратными связями // Труды Девятой Научной конференции порадиофизике "Факультет ровесник Победы". - Н.Новгород: TAJIAM,2005. С. 79.

121. Клинъшов В.В., Некоркин В.И Хранение информации в нейронной сети с подавляющими межэлементными связями // XIII Научная школа «Нелинейные Волны 2006»: Тез. докл. Н.Новгород: Изд-во ИПФ РАН,2006. С. 83-84.

122. Klinshov V. V., Nekorkin V.I. Data Storage in a System of Neurons with Afterdepolarization and Inhibitory Feedback // Proceedings of 14-th Int. Workshop on Nonlinear Dynamics of Electronic Systems (NDES 2006). -Dijon, 2006. P. 85-88.

123. Klinshov V. V., Nekorkin V.I. Activity clusters in dynamical model of the working memory system // Network: Computation in Neural Systems. -2008. Vol. 19. - N. 2. - P. 119-135.

124. Клинъшов В.В., Некоркин В.И. Фазовые кластеры и краткосрочная память в сети нейронов с последеполяризацией // Нелинейные волны -2006. Н.Новгород: Изд-во ИПФ РАН, 2007. С. 85-101.

125. Клинъшов В.В., Некоркин В.И. Фазовые кластеры и хранение информации в ансамбле активных элементов // Сборник Школы-конференции «Нелинейные дни в Саратове для молодых 2006». - Саратов: Колледж, 2006. - С. 93-96.

126. Klinshov V.V., Nekorkin V.I. Dymical model of working memory system // International Workshop Critical Phenomena and Diffusion in Complex Systems. Nizhny Novgorod, 2006. - P. 14-15.

127. С. Ю. Кириллов, В. В. Клинъшов. Исследование динамических режимов модели нейрона с последеполяризацией // Труды Десятой Научной конференции по радиофизике. Н.Новгород: TAJIAM, 2007. - С. 56.

128. Клинъшов В. В., Некоркин В. И. Колебательная модель системы рабоччей памяти // XII нижегородская сессия молодых ученых. Естественнонаучные дисциплины: Материалы докладов. Н.Новгород, Гладкова О.В., 2007. - С. 87.

129. Клинъшов В. В., Некоркин В. И. Математическое моделирование системы рабочей памяти // Труды Международной конференции «Нелинейный динамический анализ-2007». СПб: СПбГУ, 2007. - С. 273.

130. Klinshov V.V., Nekorkin V.I. Moderate noise doesn't affect the memory storage in the network of neural-like units // Proceedings of the International Symposium «Biophotonics-2007». N.Novgorod, 2007. - P. 242.

131. Клинъшов В. В., Некоркин В. И. Переустановка фазы импульсным воздействием в системе Хиндмарш-Розе // Письма в ЖЭТФ. 2008. - Т. 87. - N. 2. - С. 85-89.

132. Klinshov V. V., Nekorkin V.I. Working memory in the network of neuronlike units with noise // Int. journal of Bifurcations and Chaos. 2008. - Vol. 18. - N. 9. - P. 2743-2752.

133. Klinshov V. V., Nekorkin V.I. Dynamical model of working memory system // Neuroscience Research. 2007. - Vol. 58S. - P. S44.

134. Кириллов С.Ю., Клинъшов В.В. Динамика модели нейрона с последеполяризацией // XIV Научная школа «Нелинейные Волны 2008»: Тез. докл. - Н.Новгород: ИПФ РАН, 2006. - С. 73.

135. Клинъшов В.В., Щапин Д. С., Некоркин В.И. Моделирование нейроди-намической системы рабочей памяти // Радиотехника и электроника. -2009 (принята к печати).