Последовательная активность в сетях нейроноподобных осцилляторов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 01.04.03, кандидат физико-математических наук Комаров, Максим Андреевич

• Комаров, Максим Андреевич
• кандидат физико-математических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Комаров, Максим Андреевич

Введение.

Глава 1. Гетероклинические последовательности в осцилляторных моделях нейронной активности

1.1. Исследование феноменологической модели.

1.1.1. Случай симметричных связей и идентичных элементов.

1.1.2. Случай асимметричных связей и образование гетероклинической последователньости

1.1.3. Образование устойчивых предельных циклов и гетероклиниче-ских каналов.

1.2. Образование гетероклинических контуров и последовательной активности в более детализированных моделях.

1.2.1. Модель Бонхоффера-Ван дер Поля.

1.2.2. Образование гетероклинических контуров и последовательной активности в ансамблях элементов, моделируемых уравнениями Морриса-Лекара.

1.3. Выводы.

Глава 2. Исследование образования последовательной кластерной активности

2.1. Введение

2.2. Изолированный нейрон.

2.3. Модель синаптического взаимодействия и конфигурация связей

2.4. Количество функциональных структур в сетях со случайными связями

2.5. Результаты численного моделирования.

2.6. Выводы.

Глава 3. Последовательная синхронная активность

3.1. Базовая модель нерезонасно взаимодействующих осцилляторов

3.1.1. Модель Курамото-Сакагучи и уравнения Отта-Антонсена для динамики параметра порядка.

3.1.2. Нерезонансно взаимодействующие ансамбли.

3.2. Случай двух взаимодействующих ансамблей.

3.3. Активность сети из трех и более взаимодействующих популяций

3.3.1. Симметричный случай: одновременная синхронность и конкуренция синхронинных состояний.

3.3.2. Гетероклинический цикл и последовательная синхронная активность

3.3.3. Хаотические колебания.

3.4. Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Последовательная активность в сетях нейроноподобных осцилляторов»

Методы нелинейной динамики являются мощнейшим инструментарием для решения широкого круга задач из различных областей науки и техники. Основы данного подхода были заложены в работах А. Пуанкаре, Л.И. Мандельштама, A.A. Андронова, а затем были существенно развиты их учениками и последователями. Основным источником задач и одновременно сферой приложения теории нелинейных колебаний, начиная с середины прошлого столетия, служат различные области теоретической и прикладной физики, такие как радиотехника, радиоэлектроника, физика лазеров, нелинейная оптика, гидродинамика и многие другие. Постановки задач, возникающие из этой обширной физической области, привели к созданию теории автоколебательных систем, пониманию таких фундаментальных процессов как образование солитонов и автоволн, самоорганизации и образованию структур, к открытию и изучению детерминированного хаоса, созданию теории синхронизации регулярных и хаотических колебаний. Одним из преимуществ теории нелинейных динамических систем является ее универсальность и возможность применения в разных областях науки. Последние двадцать лет существенно возрос интерес и потребность в применении нелинейнодииамического подхода в анализе сложных биологических систем.

Одной из биологических областей, где успешно применяется нелинейноди-намический подход, является нейродинамика и пауки о мозге (М. Рабинович, В. Афраймович, В. Некоркин, А. Шильников, М. Баженов, Н. Рульков, Е. Ижикевич, Б. Ерментраут, В.Казанцев, Дж. Рубин, и др.). Интерес физиков и математиков в данной области связан, прежде всего, с большим объемом накопленных экспериментальных электрофизиологических данных и отсутствием целостной теории функционирования нервной системы даже самых простейших животных. Между тем, понимание принципов работы мозга и обработки информации нервной системой может способствовать осуществлению качественного скачка в технологиях создания искусственных интеллектуальных устройств, в разработке мозг-машинных интерфейсов и многом другом.

Одной из важнейших задач теоретической нейронауки на сегодняшний день является проблема обработки сенсорной информации животными. Экспериментальные данные указывают на то, что возможной формой отклика биологических нейронных сетей в ответ на определенную конфигурацию внешних стимулов может быть последовательная нейронная активность. Во время такой активности нейронная сеть проходит череду метастабильных состояний, где каждое состояние соответствует активации определенной группы нейронов. Переходы между состояниями осуществляются быстро в сравнении со временем пребывания в них. Существенным является то, что определенный стимул вызывает четко фиксированную последовательность состояний, которая является одновременно устойчивой к шумами и чувствительной к конфигурации внешнего воздействия. На рис.1 представлены экспериментальные результаты из статьи [2]. Запись и анализ активности нейронов в коре головного мозга крысы позволили исследователям сделать важный вывод: каждый вкусовой стимул кодируется определенной последовательностью активных состояний нейронной сети. Верхний ряд на рис.1 изображает пространственно-временные диаграммы активности ансамбля лементов (каждая вертикальная короткая полоса обозначает спайк), а также вероятности перехода в то или иное метастабильное состояние. Второй ряд иллюстрирует характеристики метастабильных состояний (частоты колебаний осцилляторов) .

Нетривиальным является вопрос о том, какая структура в фазовом пространстве динамической системы способна описать данный типа динамики. хинин

3 4 состояние

2 3 1

3 1

1 ] □ 3 состояние

2 3 г^ВНвя! - ■ я

2 5 5 частота (Гц)

4 10 10 частота (Гц)

ЛНМ. КИСЛОТА

12 3 4

У II 1 1

II 1 и!

Н"" ПК ' |\| ИМ 1 11111

11л \ состояние состояние

2 3 4 Я

20 4 2 частота ГГц)

5 5 2 частота ГГц)

Рис. 1. Последовательности метастабильных состояний в коре головного мозга крысы. Верхний ряд: пространственно-временная диаграмма активности различных нейронов и построение вероятности образования метастабильных состояний во времени. Второй ряд: частоты колебаний нейронов, характеризующие метастабильные состояния.

На сегодняшний день существует несколько гипотез о принципах, лежащих в основе последовательной активности. Одна из гипотез предложена и исследуется группой ученых во главе с М.И. Рабиновичем и B.C. Афраймови-чем и основывается на существовании так называемых гетероклинических последовательностей и гетероклинических каналов между седловыми состояниями равновесия в фазовом пространстве динамической системы, моделирующей активность нейронной сети. Подобные структуры типичны для многомерных систем типа Лотки-Вольтерры. При определенных условиях между седлами с одномерными неустойчивыми многообразиями образуются гетероклинические траектории, которые составляют гетероклиническую последовательность. В случае, если все седла диссипативны (седловая величина больше единицы), то все траектории из окрестности этой последовательности не покидают ее. При этом изображающая точка последовательно переходит из окрестности одного седла к другому (рис.2а) и, таким образом, динамика сети представляет собой последовательные переключения между метастабильными состояниями (см. рис.26, каждому метастабильному состоянию соответствует седловое равновесие в фазовом пространстве).

Аналитически подобные структуры исследовались в многомерных системах типа Лотки-Вольтерры, были найдены условия их существования и устойчивости (B.C. Афраймович, М.И. Рабинович и др.) Однако реальные нейронные сети, а также многие объекты в различных областях физики, представляют собой ансамбли нелинейных релаксационных осцилляторов и поэтому большой интерес вызывают задачи исследования образования последовательной активности и гетероклинических последовательностей в осцил-ляторных ансамблях. Электрофизиологические эксперименты указывают на то, что в генерации последовательностей метастабильных состояний участвует большое количество элементов и каждое состояние определяется активно

Рис. 2. (а) Гетероклиническая последовательность в фазовом пространстве динамической системы. вх - седловые состояния равновесия с одномерными неустойчивыми многообразиями, (б) Реализации фазовой траектории в окрестности устойчивой гетероклинической последовательности для системы типа Лоти-Вольтерры [10]. Цветом обозначены различные элементы в сети. Фазовая точка, двигаясь вдоль последовательности гетероклинических орбит посещает окрестности седловых состояний равновесия (см. панель (б)), что соответствует последователньой активации элементов в ансамбле. стыо некоторого набора осцилляторов. В связи с этим, актуальной является задача исследования больших ансамблей биофизически релевантных моделей нейронов и определение условий возникновения последовательностей мета-стабильных состояний, охватывающих группы (кластеры) нейроноподобных осцилляторов. Поскольку синхронизация спайковой активности в нейронных сетях играет не менее важную роль в функционировании и обработке информации, интересной и актуальной является задача изучения эффектов последовательной синхронной активности в осцилляторных ансамблях.

Цель диссертации

Цель диссертационной работы состоит в развитии теории последовательной активности в ансамблях нелинейных осцилляторов приближенно или детально описывающих спайковые колебания в нейронах. Для осуществления данной цели необходимо решение следующих задач: - изучение условий образования и устойчивости гетероклинических последовательностей в фазовом пространстве динамических моделей осцилляторных ансамблей;

- изучение бифуркаций, приводящих к образованию гетероклинических последовательностей и гетероклинических каналов между седловыми предельными циклами в осцилляторных моделях нейронной активности;

- обобщение теории на кластерную последовательную активность в ансамбле большого числа биофизически релевантных (детально описывающих динамику ионных токов и трансмембранного потенциала) моделей нейронов;

-изучение условий существования и устойчивости метастабилыюй синхронной динамики в ансамблях фазовых осцилляторов.

Методы исследований и достоверность научных результатов

Представленные в работе результаты получены с использованием качественных и асимптотических методов теории колебаний, а также путем численного моделирования. Их достоверность и общность подтвержден^ вое-производимостью результатов численного моделирования с использованием различных математических моделей и хорошим соответствием экспериментальным и численным результатам, известным из литературы.

Научная новизна

Научная новизна работы заключается как в постановке ряда новых задач, так и в полученных оригинальных результатах: 1. Впервые показано, что ге-тероклинические последовательности между предельными циклами является математическим образом генерации последовательной активности в неоднородных осцилляторных ансамблях.

2. Исследованы бифуркации, приводящие к образованию последовательной активности в ансамблях осцилляторов приближенно или детально описывающих динамику нейронной активности и синаптических связей. Определены два типа бифуркаций, приводящие к образованию гетероклинических каналов, соединяющих окрестности седловых предельных циклов.

3. Обнаружен и описан эффект генерации последовательной кластерной активности. Выяснено, что асимметричные тормозные взаимодействия между кластерами приводят к существованию такого типа динамики в осцилля-торных ансамблях.

4. Предложена модель и исследована задача нерезонансного взаимодействия в ансамблях фазовых осцилляторов, исследованы условия существования и устойчивости всех возможные режимов в ансамбле двух нерезонансно взаимодействующих групп фазовых осцилляторов.

5. Обнаружен и описан эффект генерации синхронной последовательной активности в ансамблях фазовых осцилляторов.

Научная и практическая значимость Научная и практическая значимость работы состоит в том, что полученные результаты могут найти применение как при изучении процессов обработки и хранения информации реальными нейронными сетями, так и при конструировании искусственных интеллектуальных систем. Последовательная пачечная активность в нейронных сетях тесно связана как с сенсорной обработкой, так и с генерацией моторных паттернов у животных. В связи с этим, результаты работы могут найти применение в задачах адаптивного управления моторной активностью мобильных устройств.

Основные положения, выносимые на защиту

Основные результаты диссертации могут быть сформулированы следующим образом:

1. Математическим образом последовательной активности в ан-самблях автоколебательных элементов является устойчивый гетероклинический канал, соединяющий малые окрестности седловых предельных циклов в фазовом пространстве динамической системы.

2. Асимметричные тормозные взаимодействия между ос-цилляторами (кластерами осцилляторов) являются причиной возникновения последовательной активности.

3. Нерезонансное взаимодействие между группами осцилляторов может быть описано с помощью модели Курамото-Сакагучи, для которой введена зависимость ее параметров от амплитуды параметра порядка внешних групп осцилляторов.

4. В ансамбле нерезонансно взаимодействующих групп осцилляторов возможно образование последовательной синхронной активности, а также хаотической активности.

Личный вклад автора.

Диссертант принимал непосредственное участие, как в постановке задач, так и в аналитических расчетах, обсуждении и интерпретации результатов. Результаты моделирования получены диссертантом лично посредством самостоятельно созданных программных комплексов.

Апробация результатов и публикации

Основные результаты опубликованы в статьях в рецензируемых журналах: CHAOS (2008, 2009, 2010), Изв. ВУЗов Прикладная Нелинейная Динамика (2010), Europhysiscs Letters (2008,2010), Вестник ННГУ (2010). Материалы диссертации представлены и опубликованы в трудах конференции „Nonlinear Dynamics of Electronic Systems" (2009), в Трудах XI научной конференции по радиофизике (2007), Материалах седьмой международной конференции-семинара "Высокопроизводительные вычисления на кластерных системах" (2007), в трудах итоговой научной конференции факультета ВМК и механико-математического факультета ННГУ (2007), в трудах докладов конференции молодых ученых "Фундаментальные и прикладные задачи нелинейной физики"(2008), трудах конференции "SYNCLINE 2010: Synchronization in Complex Networks" (2010), в трудах конференции Physcon (2007) и др.

Работа выполнена при поддержке Федеральной целевой программы "Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013гг."(контракты еП2018, П15, П2308, 2.740.11.5138, П942, 02.740.11.5188), при поддержке РФФИ (гранты 08-02-92004, 08-02-970049, 10-02-00940)

По теме диссертации опубликовано 20 научных работ, в том числе 7 статей в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, 1 препринт в электронном архиве и 12 публикаций в сборниках трудов конференций и тезисов докладов.

Заключение диссертации по теме «Радиофизика», Комаров, Максим Андреевич

Основные результаты диссертации могут быть сформулированы следующим образом:

1. Показано, что последовательная активность в ансамблях автоколебательных элементов является результатом возникновения гетероклинической последовательности или гетероклинического канала между седловыми предельными циклами в фазовом про-странстве динамической системы. Определены условия их существования и устойчивости.

2. Определены бифуркации, приводящие к образованию гетероклиниче-ских каналов и последовательной активности в различных ансамблях осцилляторов, приближенно и детально описывающих активность нервных клеток. Показано, что в зависимости от типа возбудимости осциллятора (бифуркации рождения предельного цикла) субкритическая бифуркация Неймарка-Сакера либо седло-узловая бифуркация предельных циклов приводят к образованию последовательной активности.

3. Показано, что асимметричные тормозные взаимодействия между осцилляторами являются причиной возникновения последовательной активности.

4. Принципы образования последовательной активности были обобщены на последовательную кластерную активность. Были сформулированы условия, приводящие к образованию последовательной кластерной активности в ансамбле биофизически релевантных моделей нейронов и синаптических связей.

5. В сетях со случайными связями (простейшая аппроксимации структуры реальных нейронных сетей) функциональные структуры, способные демонстрировать последовательную кластерную активность могут возникать с высокой вероятностью.

6. Предложена модель и изучены эффекты нерезонансного взаимодействия в ансамблях фазовых осцилляторов.

7. Получены условия возникновения гетероклинических последовательностей и метастабильной синхронной динамики в ансамблях нерезонансно взаимодействующих ансамблей фазовых осцилляторов.

8. Обнаружен режим хаотических колебаний, выяснены типы взаимодействий и условия образования нерегулярной динамики в ансамбле нерезонансно взаимодействующих ансамблей фазовых осцилляторов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Комаров, Максим Андреевич, 2011 год

1. М. Rabinovich, R. Huerta, G. Laurent// Science, 2008, vol. 231, p. 48.

2. L. M. Jones, A. Fontanini, B. F. Sadacca, P. Miller, D. B. Katz// PNAS, 2007, vol. 104, p. 18772.

3. R.H.R. Hahnloser, A.A. Kozhevnikov, M.S. Fee// Nature, 2002, vol. 419, p. 65.

4. R. Meucci, A. Di Garbo, E. Allaria, and F. T. Arecchi// Phys. Rev. Lett, 2002, vol. 88, p. 144101.

5. G. P. Saraph, Т. M. Antonsen, Jr., G. S. Nusinovich, and B. Levush// Phys. Plasmas., 1995, vol. 2, p. 2839.

6. H. Riecke, J. D. Crawford, and E. Knobloch// Phys. Rev. Lett., 1988, vol. 61, p. 1942.

7. R. M. May, W. J. Leonard// SIAM J. Appl. Math., 1975, vol. 29, p. 243.

8. M. Rabinovich, A. Volkovskii, P. Lecanda, R. Huerta, H. D. I. Abarbanel, and G. Laurent// Phys. Rev. Lett., 2001, vol. 87, p. 068102.

9. V.S. Afraimovich, M.I. Rabinovich, P. Varona// Int. J. of Bifurcation and Chaos, 2004, vol. 14, p. 1195.

10. V.S. Afraimovich, V.P. Zhigulin, M.I. Rabinovich// Chaos, 2004, vol. 14, p. 1123.

11. T. Nowotny and M. I. Rabinovich// Phys. Rev. Lett., 2007, vol. 98, p. 128106.

12. A. Destexhe, Z.F. Mainen, T. J. Sejnowsky// Neural Computation, 1994, vol. 6, p. 14.

13. M. A. Cohen, S. Grossberg// IEEE Trans. Syst. Man Cybern. SMC-13, 1983, vol. 815, p. 826.

14. M. I. Rabinovich, R. Huerta, P. Varona, and V. S. Afraimovich// PLOS Comput. Biol., 2008, vol. 4, p. el000072.

15. А.К. Kryukov, V.S. Petrov, L.S. Averyanova, G.V. Osipov, W. Chen, O. Drugova and C.K. Chan// Chaos, 2008, vol. 18, p. 037129.

16. Bonhoeffer K.F., Naturwissenschaften, 1953, vol.40, p.301.

17. Андронов А.А., Витт А.А., Хайкин С.Э. Теория колебаний// M.: Наука, 1981.

18. Н.Н. Боголюбов, Ю. А. Митропольский. Асимптотические методы в теории нелинейных колебаний// М.: Наука, 1974.

19. М. I. Rabinovich, P. Varona, A. I. Selverston, and Н. D. I. Abarbanel// Rev. Mod. Phys., 2006, vol. 78, p. 1213.

20. E. M. Izhikevich// Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of Excitability and Bursting// MIT Press, 2005.

21. E. M. Izhikevich// International Journal of Bifurcation and Chaos, 2000, vol. 10, p. 1171.

22. C. Morris and H. Lecar// Biophys. J., 1981, vol. 35, pp. 193-213.

23. A. Hutt, H. Riedel// Physica D, 2003, vol. 177, p. 203.

24. L.M. Kay// Chaos, 2003, vol. 13, p. 1057.

25. G. Orosz, P. Ashwin, J. Wordsworth, and S. Townley// PAMM, 2007, vol. 7, p. 1030703.

26. P. Ashwin, O. Burylko and Y. Maistrenko// Physica D, 2007, vol. 237, p. 454.

27. P. Ashwin and J. W. Swift// J. Nonlinear Sci., 1992, vol. 2, p. 69.

28. D. Hansel, G. Mato, and C. Meunier// Phys. Rev. E. 1993, vol. 48, p. 3470.

29. H. Kori and Y. Kuramoto// Phys. Rev. E, 2001, vol. 63, p. 046214.

30. H. Kori// Phys. Rev. E, 2003, vol. 68, p. 021919.

31. P. Ashwin and J. Borresen// Phys. Rev. E, 2004, vol. 70, p. 026203.

32. P. Ashwin and J. Borresen// Physics Letters A, 2005, vol. 347, p. 208.

33. A.L. Hodgkin and A. F. Huxley// J. Physiol, 1952, vol. 117, p. 500.

34. R. Huerta and M.I. Rabinovich// Phys. Rev. Lett., 2004, vol. 93, p. 238104.

35. M. Bazhenov h pp.// Neuron, 2001, vol. 30, p. 553.

36. X.J. Wang and G. Buzsaki// The Journal of Neuroscience, 1996, vol. 16, p. 6402.

37. O. Mazor and G. Laurent// Neuron, 2005, vol. 48, p. 661.

38. K. Wiesenfeld and J. W. Swift// Phys. Rev. E, 1995, vol. 51, p. 1020.

39. A. F. Glova// Quantum Electronics, 2003, vol. 33, p. 283.

40. I. Kiss, Y. Zhai, and J. Hudson// Science, 2002, vol. 296, p. 1676.

41. D. Golomb, D. Hansel, and G. Mato// Neuro-informatics and Neural Modeling, edited by

42. F. Moss and S. Gielen// Handbook of Biological Physics, Elsevier, Amsterdam, 2001.

43. S. H. Strogatz, D. M. Abrams, A. McRobie, B. Eckhardt, and E. Ott// Nature, 2005, vol. 438, p. 43.

44. B. Eckhardt, E. Ott, S. H. Strogatz, D. M. Abrams, and A. McRobie// Phys. Rev. E, 2007, vol. 75, p. 021110.

45. Z. Nyeda, E. Ravasz, Y. Brechet, T. Vicsek, and A.-L. Barabyasi// Nature, 2000, vol. 403, p. 849.

46. Y. Kuramoto// International Symposium on Mathematical Problems in Theoretical Physics, edited by H. Araki (Springer Lecture Notes Phys., v. 39, New York, 1975), p. 420.

47. Y. Kuramoto// Chemical Oscillations, Waves and Turbulence (Springer, Berlin, 1984).

48. H. Daido// Prog. Theor. Phys., 1992, vol. 88, p. 1213.

49. H. Daido// Prog. Theor. Phys., 1993, vol. 89, p. 929.

50. H. Daido// Physica D, 1996, vol. 91, p. 24.

51. H. Sakaguchi and Y. Kuramoto// Prog. Theor. Phys., 1986, vol. 76, p. 576.

52. A. Pikovsky, M. Rosenblum, and J. Kurths, Synchronization. A Universal Concept in Nonlinear Scienccs// Cambridge University Press, Cambridge, 2001.

53. J. A. Acebron, L. L. Bonilla, C. J. P. Vicente, F. Ritort, and R. Spigler// Rev. Mod. Phys., 2005, vol. 77, p. 137.

54. S. H. Strogatz// Physica D, 200, vol. 143, p. 1.

55. N. Tukhlina and M. Rosenblum// J. Biol. Phys., 2008, vol. 34, p. 301.

56. O. V. Popovych and P. A. Tass// Phys. Rev. E, 2010, vol. 82, p. 026204.

57. L. L. Bonilla, J. C. Neu, and R. Spigler// J. Stat. Phys., 1992, vol. 67, p. 313.

58. J. D. Crawford// J. Stat. Phys., 1994, vol. 74, p. 1047.

59. L. L. Bonilla, C. J. P. Vicente, and R. Spigler// Physica D, 1998, vol. 113, p. 79.

60. L. L. Bonilla// Phys. Rev. E, 2000, vol. 62, p. 4862.

61. E. Montbriyo, D. Pazyo, and J. Schmidt// Phys. Rev. E, 2006, vol. 74, p. 056201.

62. E. A. Martens, E. Barreto, S. H. Strogatz, E. Ott, P. So, and T. M. Antonsen// Phys. Rev. E, 2009, vol. 79, p. 026204.

63. D. Pazyo and E. Montbriyo// Phys. Rev. E, 2009, vol. 80, p. 046215.

64. H. Daido and K. Nakanishi// Phys. Rev. Lett., 2004, vol. 93, p. 104101.

65. D. Pazyo and E. Montbriyo// Phys. Rev. E, 2006, vol. 73, p. 055202.

66. M. Rosenblum and A. Pikovsky// Phys. Rev. Lett, 2007, vol. 98, p. 064101.

67. A. Pikovsky and M. Rosenblum// Physica D, 2009, vol. 238(1), p. 27.

68. G. Filatrella, N. F. Pedersen, and K. Wiesenfeld// Phys. Rev. E, 2007, vol. 75, p. 017201.

69. F. Giannuzzi, D. Marinazzo, G. Nardulli, M. Pellicoro, and S. Stramaglia// Phys. Rev. E, 2007, vol. 75, p. 051104.

70. E. Ott and T. M. Antonsen// CHAOS, 2008, vol. 18, p. 037113.

71. E. Ott and T. M. Antonsen// CHAOS, 2009, vol. 19, p. 023117.

72. S. Watanabe and S. H. Strogatz// Physica D, 1994, vol. 74, p. 197.

73. A. Pikovsky and M. Rosenblum, Phys. Rev. Lett., 2008, vol. 101, p. 264103.

74. J. D. Murray// Springer, Berlin, 2002.

75. F. H. Busse and R. M. Clever// Recent Development in Theoretical and Experimental Fluid Mechanics, edited by U. Mtiller, K. G. Roessner, and B. Schmidt, Springer, NY, 1979, pp. 3761,1385.

76. T. Clune and E. Knobloch// Physica D, 1994, vol. 74, p. 151.

77. J. Guckenheimer and P. Holmes// Math. Proc. Camb. Phil. Soc., vol. 103, p. 189.

78. M. Krupa// J. Nonlinear Sci., 1997, vol. 7, p. 129.

79. V. Afraimovich, P. Ashwin, and V. Kirk// A focus issue on Robust Heteroclinic and Switching Dynamics, Dynamical Systems, 2010, vol. 25, p. 3.

80. M. Rabinovich, A. Volkovskii, P. Lecanda, R. Huerta, H. D. I. Abarbanel, and G. Laurent// Phys. Rev. Lett., 2001, vol. 87, p. 068102.

81. V. Afraimovitch, I. Tristan, R. Huerta, and M. Rabinovich// CHAOS, 2008, vol. 18, p. 043103.

82. A. Pikovsky and S. Ruffo// Phys. Rev. E, 1999, vol. 59, p. 1633.

83. A. Pikovsky, A. Zaikin, and M. A. de la Casa// Phys. Rev. Lett., 2002, vol. 88, p. 050601.

84. E. J. Hildebrand, M. A. Buice, and C. C. Chow// Phys. Rev. Lett., 2007, vol. 98, p. 054101.

85. СПИСОК РАБОТ ПО ДИССЕРТАЦИИ

86. Al. М.А. Komarov, G.V. Osipov, M.S. Burtsev. Adaptive Functional Systems: Learning with chaos // Chaos, 2010, vol. 20, p. 045119.

87. A2. M.A. Komarov, G. V. Osipov, J.A.K. Suykens. Metastable states and transient activity in ensembles of excitatory and inhibitory elements // Europhys. Lett, 2010, vol. 91, p. 20006.

88. A3. M.A. Komarov, G.V. Osipov, J.A.K. Suykens, and M.I. Rabinovich. Numerical studies of slow rhythms emergence in neural microcircuits// Chaos, 2009, vol. 19, p. 015107.

89. A4. M.A. Komarov, G. V. Osipov, J.A.K. Suykens. Sequentially activated groups in neural networks// Europhys. Lett, 2009, vol. 86, p. 60006.

90. A5. M.A. Komarov, G.V. Osipov, J.A.K. Suykens. Variety of synchronous regimes in neuronal ensembles// Chaos, 2008, vol. 13, p. 037106.

91. A6. M.A. Комаров, Г.В. Осипов. Генерация медленных ритмов и последовательная активность в сетях нейроноподобных осцилляторов// Изв. ВУЗов Прикладная Нелинейная Динамика, 2010, т. 18, е 5, с. 18.

92. А7. Т.А. Леванова, М.А. Комаров, Е.Ю. Кадина, Г.В. Осипов. Структуры последователной активности в нейронных сетях со случайными связями// Вестник ННГУ, 2010, том 2, el , с. 131.

93. А8. М.А. Komarov, G.V. Osipov. Sequential activity in ensembles of nonlinear oscillators// Proceedings of the 458th WE-Heraeus-Seminar "SYNCLINE 2010: Synchronization in Complex Networks 2010.

94. A9. M.A. Komarov, G.V. Osipov. Synchronous sequence generation in oscillatory ensembles// International Symposium on "Complex Dynamical Systems and Applications Digha, India, 2009.

95. A10. M.A. Komarov, G.V. Osipov, J.A.K. Suykens. Transient dynamics in the network of Hodgkin-Huxley neurons// Proceedings of 17th International

96. Workshop on Nonlinear Dynamics of Electronic Systems, 2009.

97. All. M.A. Komarov, G.V. Osipov. Emergence of Slow Rhythms in Neural Microcircuit: Bifurcations and Stability// Proceedings of 17th International Workshop on Nonlinear Dynamics of Electronic Systems, 2009.

98. A12. M.A. Komarov, G.V. Osipov. Sequential synchronous activity in neural networks// International workshop on nonlinear dynamics in biological systems and soft-matter biophysics, 2008.

99. A13. M.A. Komarov, G.V. Osipov. Synchronous sequence generation in neuronal ensembles// Proceedings of international symposium "Topical problems of nonlinear wave physics 2008.

100. A15. M.A. Komaorv, G.V. Osipov. Variety of synchronous states in ensembles of neuron-like oscillators// International symposium "Topical problems of biophotonics 2007.

101. A16. M.A. Комаров, Г.В. Осипов. Исследование динамики нейроноподоб-ных элементов// Труды XI научной конференции по радиофизике, ННГУ, 2007.

102. А18. М.А. Комаров, Г.В. Осипов. Коллективные эффекты нейроноподобных элементов// В книге: Итоговая научная конференция ВМК и мехмата,2007, с. 217-219.

103. А19. М.А. Комаров, Г.В. Осипов. Коллективная динамика в нейрон-ных ансамблях// Тезисы докладов конференции молодых ученых "Фундаментальные и прикладные задачи нелинейной физики"2008, с. 82-83.