Динамические сети хаотических осцилляторов в задачах модульной и кластерной синхронизации нейронных ансамблей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 01.04.03, кандидат наук Масленников, Олег Владимирович

• Масленников, Олег Владимирович
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Масленников, Олег Владимирович

Оглавление

Введение

1 Синхронизация быстро-медленных хаотических колебаний

1.1 Дискретная модель нейронной активности: основные режимы

1.1.1 Регулярные режимы активности

1.1.2 Хаотические режимы активности

1.1.3 Спайк-бёрстовые колебания: механизм формирования

1.2 Синхронизация хаотических спайк-бёрстовых колебаний

1.2.1 Динамика взаимодействующих нейронов

1.2.2 Синхронизация спайк-бёрстовых колебаний

1.3 Выводы

2 Синхронизация активных модульных сетей

2.1 Динамика модульной сети с подавляющими связями

2.1.1 Индивидуальная динамика узлов

2.1.2 Динамика взаимно подавляющих групп

2.1.3 Редуцироваиие к паре бёрстовых нейронов

2.2 Динамика модульной сети с возбуждающими связями

2.2.1 Структура модульной сети и индивидуальная динамика узлов

2.2.2 Коллективная динамика сети

2.3 Выводы

3 Кластеры активности в дискретной модели оливо-мозжечковой системы

3.1 Структура модели

3.1.1 Базовое отображение

3.1.2 Нейроны нижних олив

3.1.3 Нейроны Пуркинье и глубоких ядер мозжечка

3.1.4 Аксоны

3.1.5 Динамическая связь между нейронами нижних олив

3.2 Динамика модели

3.2.1 Качественное описание

3.2.2 Взаимодействие двух нейронов нижних олив

3.2.3 Спонтанные кластеры активности в ОМС

3.2.4 Оценка степени пространственной организации

3.2.5 Вынужденные шаблоны активности

3.3 Выводы

4 Переключательная кластерная динамика в сетях с переменной топологией

4.1 Динамика узлов и кластерные состояния

4.2 Переходная динамика кластерных состояний

4.3 Выводы

Заключение

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Динамические сети хаотических осцилляторов в задачах модульной и кластерной синхронизации нейронных ансамблей»

Введение

Актуальность темы

В настоящее время в мировой науке наблюдается повышенный интерес к сетевым системам, представляющим собой объединения большого числа взаимодействующих между собой элементов-узлов [1,2]. Подавляющее число работ в этом направлении на сегодняшний момент сосредоточено на выявлении структурных особенностей и статистических закономерностей в строении сетей - это относится к исследованию структур мозга и нервной системы, климатических задач, динамики популяций и экологических систем, фондовых и валютных рынков, коммуникационных и социальных сетей [3,4]. Одним из замечательных открытий в данной области стало установление того факта, что структуры целого ряда сетей совершенно различной природы характеризуются одинаковыми свойствами. Среди них можно отметить свойство масштабной инвариантности, при которой степени узлов сети (т.е. количество соседних взаимодействующих узлов) распределены но степенному закону, или свойство так называемого «малого мира», когда два случайно выбранных узла связаны посредством небольшого количества переходов через другие узлы.

В последние несколько лет большое внимание исследователей стали привлекать так называемые динамические сети - системы, в которых учитывается не только структура узлов и связей, но и их динамика [5,6]. Иными словами, состояние узлов, а зачастую и межузловых связей в таких сетях описывается динамическими системами, и кроме того, сама топология сети (закон межузловых соединений) может меняться в зависимости от состояния узлов и связей в соответствии с некоторым оператором эволюции. Основной задачей изучения динамических сетей является ответ на вопрос, каким образом взаимодействие определенной топологии сети и индивидуальной динамики составляющих её узлов и связей приводит к тем или иным формам коллективной активности. В связи с этим важную роль в анализе динамических сетей, наряду с теорией сложных статических сетей, играют методы и подходы нелинейной динамики. Поскольку входящие в сегь взаимодействующие элементы обладают

собственной, зачастую нерегулярной активностью, большое значение приобретают ставшие классическими понятия теории динамических систем: аттрактор, бифуркации, детерминированный хаос, синхронизация и др. Однако свойства динамических сетей приводят к тому, что требуется привлечение новых, более сложных концепций нелинейной динамики, позволяющих описывать длительные переходные процессы, а не только установившиеся режимы коллективной активности [7-9].

Ярким примером сетевых систем, адекватным описанием которых служат именно динамические сети, являются структуры нервной системы - нейронные сети [10]. За более чем полвека, начиная с работ Ходжкина-Хаксли, накопился положительный опыт моделирования электрической активности нейронов и нейронных ансамблей с помощью динамических систем. Методами нелинейной динамики описаны общие закономерности наблюдаемых в эксперименте явлений и установлены механизмы разнообразных форм индивидуальной и коллективной активности нейронов [11]. Обнаружено, что одним из важнейших феноменов, лежащих в основе как нормального функционирования, так и патологических состояний различных нейронных структур, является синхронизация. Наиболее полное раскрытие механизмов синхронизации нейронных ансамблей возможно в рамках моделей именно динамических сетей, когда модельная структура учитывает ключевые особенности строения нейронной сети.

Среди широкого спектра проблем, которые возникают в теории динамических сетей, можно отметить эффекты синхронизации в модульных нейронных сетях. Подавляющее большинство реальных нейронных ансамблей можно описать как взаимодействующие подсети-модули. Внутри каждого такого модуля отдельные нейроны и межнейронные связи, как правило, обладают одинаковыми или близкими динамическими особенностями. Межнейронные связи между различными модулями характеризуются иными, по сравнению с внутримодуль-ными, свойствами. Например, они могут обладать меньшей плотностью и большим временным запаздыванием по сравнению со связями внутри модулей. Вопрос состоит в том, как эти и другие закономерности влияют на модульную синхронизацию, т.е. формирование синхронной активности внутри модулей и между различными модулями. С другой стороны, нелинейная динамика узлов и связей может приводить к разнообразным режимам кластерной синхронизации, когда внутри модуля нейроны разбиваются на группы-кластеры синхронной активности. При этом элементы одного кластера между собой синхронны, тогда как элементы различных кластеров асинхронны. Кластсрообразование и установление различных режимов модульной синхронизации существенно зависит от индивидуальной динамики уз-

лов. В нейронных ансамблях собственная динамика элементов характеризуется способностью генерировать потенциалы действия или спайки - короткие импульсы большой амплитуды, образующие регулярные или нерегулярные (хаотические) спайковые последовательности. В некоторых случаях спайки объединяются в группы-бёрсты, которые чередуются с периодами относительного покоя, и тогда формируются релаксационные колебания особого типа -спайк-бёрстовые колебания.

Необходимость учёта указанных свойств индивидуальной динамики нейронов при анализе механизмов синхронизации в модульных сетях определяет актуальность настоящей диссертационной работы. Она посвящена построению динамических моделей модульных нейронных сетей, узлы в которых являются хаотическими осцилляторами, и выявлению механизмов синхронизации и кластерообразования в таких сложных сетевых системах.

Цель диссертационной работы состоит в построении моделей модульных нейронных ансамблей в виде динамических сетей хаотических осцилляторов и установлении закономерностей и принципов модульной и кластерной синхронизации в таких системах.

Научная новизна

1. Обнаружен и изучен новый эффект - динамический кризис хаотического аттрактора быстрой подсистемы в модели нейронной активности, в результате которого происходит смена быстрой хаотической фазы спайк-бёрстовых колебаний на медленную регулярную. Изучены эффекты синхронизации связанных спайк-бёрстовых нейронов.

2. Показано, что в двухмодульной сети активных элементов, в которой внутри модулей связи отсутствуют, между модулями действуют подавляющие связи, а элементы генерируют нерегулярные спайковые последовательности, возможно установление противофазной бёрстовой активности модулей, а действием внешнего стимула можно управлять фазой колебаний.

3. Показано, что в двухмодульной сети активных элементов, в которой внутри модулей действуют неоднородные связи, между модулями - возбуждающие связи с временным запаздыванием, а элементы генерируют нерегулярные спайковые последовательности, величина запаздывания играет двоякую роль: контролирует режим межмодульной синхронизации (синфазный или противофазный) и частоту генерируемых колебаний.

4. Предложена новая модель нейронной структуры - оливо-мозжечковой системы, в которой учтены эффекты задержки распространения межмодульных сигналов и переменное

действие силы межузловых связей. Установлены динамические механизмы формирования в данной системе спонтанных и стимул-индуцированных кластеров синхронной активности.

5. Предложена новая модель динамической сети с изменяющейся топологией связей, в которой динамика узлов и связей определяется топологией соединений и, в свою очередь, влияет на неё. Показано, что такая сеть способна генерировать структурно устойчивые последовательности кластерных состояний, которые избирательны по отношению к входным информационным стимулам.

Научная и практическая значимость диссертации

1. Выявлены новые механизмы формирования быстро-медленных аттракторов, являющихся образом спайк-бёрстовых колебаний, в которых быстрые движения происходят в областях транзитивного хаоса. Впервые обнаружено и изучено явление динамического кризиса хаотического аттрактора.

2. Обнаруженные эффекты коллективной регуляризации и фазовой переустановки в модульных сетях, состоящих из узлов с нерегулярной спайковой активностью, имеют важное значение для построения биоинспирированных систем генерации моторных ритмов.

3. Установленные свойства запаздывающих возбуждающих связей контролировать частоту коллективных колебаний и режим синхронизации в модульных сетях узлов с нерегулярной спайковой активностью имеют общий характер и могут быть распространены на сетевые системы с аналогичной структурой и динамикой узлов.

4. Предложенная дискретная модель оливо-мозжечковой системы может служить базой для построения на основе чипов с цифровыми сигнальными процессорами биомиметических устройств, решающих задачи моторного управления па иейробиологических принципах.

5. С помощью предложенной модели динамической сети с переменной топологией связей показан возможный механизм формирования в нейронных системах переключательных последовательностей кластерных состояний, которые, с одной стороны, структурно устойчивы по отношению к малым шумам, изменениям начальных условий и расстройке параметров, а с другой, избирательны по отношению к входному информационному

стимулу. Установленное свойство высокой информационной ёмкости в сетях с переменной топологией важно для создания устройств кодирования и обработки информации.

Методы исследований и достоверность результатов

Анализ динамики рассмотренных сетевых моделей проводился с использованием современных методов нелинейной динамики, теории сложных сетей и численного моделирования. Ключевые особенности строения изученных динамических сетей взяты из открытых источников по экспериментальному изучению реальных нейронных структур. Достоверность научных результатов подтверждается качественным совпадением полученных выводов с экспериментальными данными и результатами компьютерного моделирования аналогичных систем другими авторами.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Режиму синхронизации двух спайк-бёрстовых нейронов в фазовом пространстве соответствует хаотический аттрактор релаксационного типа с быстрыми хаотическими движениями по двум переменным. Разрушение синхронного режима связано с внутренним кризисом этого аттрактора.

2. В двухмодульпой сети нейронов с нерегулярной спайковой активностью и эффектом постингибиторного восстановления, взаимодействующих посредством подавляющих связей, возможно установление противофазных бёрстовых колебаний средней активности, фазу которых регулярным образом можно перестраивать с помощью внешнего стимула. -

3. В двухмодульиых сетях со сложной впутримодульной топологией связей и возбуждающими межмодульными соединениями запаздывание межмодульного взаимодействия управляет двумя основными характеристиками усредненной колебательной активности модулей: частотой генерируемых колебаний и режимом межмодульной синхронизации.

4. Модульная модель оливо-мозжечковой системы, учитывающая реальную структуру межмодульных соединений, воспроизводит ключевые черты динамики биологического прототипа.

5. Динамические сети с топологией связей, которая изменяется в соответствии с некоторым оператором эволюции и зависит от активности узлов, способны генерировать последовательности кластерных состояний, которые избирательны по отношению к входным информационным стимулам, и в то же время устойчивы по отношению к малым шумам, изменениям начальных условий и расстройке параметров.

Апробация результатов работы Основные результаты работы докладывались на научных семинарах Института прикладной физики РАН, на российских и зарубежных конференциях и симпозиумах, в том числе на XXI и XXII Научных сессиях Совета по нелинейной динамике РАН (Москва, 2012, 2013), IV Междисциплинарном симпозиуме по сложным системам "ISCS'14" (Флоренция, Италия, 2014), Международном симпозиуме "Topical problems of nonlinear wave physics" (Нижний Новгород, Россия, 2014), Международной конференции "Nonlinear dynamics of deterministic and stochastic systems: Unraveling complexity" (Саратов, Россия, 2014), V Международной конференции "Frontiers of Nonlinear Physics" (Нижний Новгород, Россия, 2013), Международной конференции "Bernstein Conference" (Тюбинген, Германия, 2013), Научной школе и симпозиуме "Joint CRM - Imperial College School and Workshop in Complex Systems" (Барселона, Испания, 2013), III и IV Международных конференциях "Chaos, Complexity and Dynamics in Biological Networks" (Каржез, Франция, 2012, 2014), XV и XVI Всероссийских научных школах «Нелинейные волны» (Н. Новгород, Россия, 2010, 2012), XV, XVI, XVII Нижегородских сессиях молодых ученых (Н. Новгород, Россия, 2010, 2011, 2013), Международной конференции "Nonlinear Dynamics and Complexity" (Цзинань, Китай, 2012), Международной научной школе и конференции БиоН "На пути к нейроморфному интеллекту: эксперименты, модели и технологии" (Н. Новгород, Россия, 2011), VI Международном симпозиуме "Topics in nonlinear dynamics: Nonlinear dynamics of pieccwise-smooth dynamical systems" (Урбино, Италия, 2011), IX Международной школе-конференции «ХАОС» (Саратов, Россия, 2010), IV Международной научной конференции "Physics and Control" (Катания, Италия, 2009), XIII, XIV, XV научных конференциях по радиофизике (Н. Новгород, Россия, 2009, 2010, 2011). Результаты, составившие содержание диссертации, использовались при выполнении работ по гранту РФФИ (12-02-31252) и по ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы (Гос. соглашение 14.132.21.1354).

Личный вклад автора Основные результаты диссертационной работы получены лично автором. Постановка задач и интерпретация полученных результатов выполнены совместно с научным руководителем. По теме диссертации опубликовано 25 научных работ, в том числе 7 статей в российских и зарубежных рецензируемых журналах [97-103], три главы в книгах [104-106], 5 статей в сборниках трудов конференций и 10 тезисов докладов.

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, четырех глав и заключения. Полный объем диссертации

120 страниц текста с 52 рисунками и 4 таблицами. Список литературы содержит 106 наименований, включая 10 авторских работ.

Краткое содержание работы Во Введении обосновывается актуальность исследований, проводимых в рамках данной диссертационной работы, формулируется цель, ставятся задачи, сформулированы научная новизна и практическая значимость представляемой работы.

В первой главе приведены результаты анализа синхронизации быстро-медленных хаотических колебаний (спайк-бёрстовых, или просто бёрстовых). Вначале рассматривается модель [12] электрической активности нейрона в виде двумерной системы точечных отображений и её основные динамические режимы при различных значениях параметров. Показано, что динамическим механизмом формирования спайк-бёрстовых колебаний является образование релаксационного аттрактора, имеющего, помимо участка регулярных медленных движений, область быстрых транзитивных хаотических движений. Анализируется явление динамического граничного кризиса хаотического аттрактора быстрой подсистемы, которое сопровождает выход траекторий из этой области. Далее рассматривается система двух взаимодействующих через электрический синапс модельных нейронов со спайк-бёрстовой динамикой. С помощью введенной характеристики оценивается степень синхронизации в зависимости от силы связи между элементами. Изучено четырехмерное фазовое пространство модели методом быстрых и медленных движений, образование и разрушение аттракторов быстрой подсистемы, их бифуркации и роль в установлении синхронных режимов активности спайк-бсрстовых колебаний.

Во второй главе изучается коллективная динамика двух типов сложных сетей, состоящих из дискретных модельных нейронов, описанных в предыдущей главе. Общими свойствами рассматриваемых сетевых структур является их модульная топология - они состоят их двух подсетей-модулей, взаимодействующих между собой, - и одинаковый динамический режим индивидуальной активности элементов - они генерируют нерегулярные спайковые последовательности. Однако есть и отличия. В первой системе нейроны в отдельно взятом модуле друг с другом не взаимодействуют, а их подавляющие связи направлены на нейроны другого модуля. Системы с такой структурой являются базовым компонентом многих центральных генераторов ритма - специальных нейронных отделов спинного мозга, управляющих ритмической активностью живых организмов. Модули второй системы состоят из взаимодействующих нейронов, которые связаны по определенному принципу, иными словами, имеют сложную топологию связей. Межмодульные соединения являются возбуждающи-

ми и характеризуются наличием запаздывания. Структура систем данного типа отражает основные свойства кортикальных сетей, пространственно удаленных друг от друга и поэтому взаимодействующих с временными задержками. Для сетей первого типа обнаружен и изучен эффект регуляризации коллективной динамики, при котором возникают противофазные береты средней модульной активности и при действии внешнего стимула фаза колебаний переустанавливается регулярным образом. Для сетей второго типа показано, что рост запаздывания межмодульных связей оказывает двоякое действие на коллективную динамику сети: во-первых, происходит смена синфазного и противофазного режимов модульной активности, во-вторых, в каждом из этих режимов уменьшается средняя частота коллективных колебаний.

В третьей главе рассмотрена дискретная модель оливо-мозжечковой системы, описана её структура и изучена динамика. Модель состоит из трех слоёв взаимодействующих элементов - нейронов нижних олив, клеток Пуркииье и глубоких ядер мозжечка. Описаны динамические свойства нейронов различных типов, исследована спонтанная и стимул-ипдуцированная динамика системы. В отличие от ранее предложенных моделей данной нейронной структуры, в настоящей модели учтены такие процессы, как аксональное взаимодействие нейронов различных слоёв, а также взаимодействие нейронов нижних олив через электрические синапсы со свойством пластичности. Показано, что учёт этих факторов играет важную роль в процессе формирования пространственно-временной активности в слое нейронов нижних олив.

В четвертой главе вводится модель динамической сети, которая способна генерировать последовательности метастабильных состояний в виде кластеров синхронной активности в ответ на действие информационного стимула. Показано, что динамика такой сети является избирательной к различным стимулам и структурно устойчивой к шумам и изменению начальных условий. В узлах сети расположены активные элементы-отображения с собственной хаотической динамикой. Взаимодействие между активными элементами посредством подавляющих связей приводит к формированию переключательной динамики первого уровня: циклической смены кластеров синхронной активности. За счет обратной связи коллективная динамика элементов постепенно приводит к перестройке топологии сети, в результате чего возникает новый паттерн, т.е. активность в виде другой циклической последовательности кластеров. Так формируется переключательная динамика второго уровня: последовательность сменяющих друг друга кластерных состояний. Показано, что даже в малой сети существует большое число возможных кластерных состояний, которые связаны в определенную

гетероклиническую сеть в пространстве состояний. Благодаря этому в системе возможна реализация огромного числа ответных откликов па входные стимулы в виде различных последовательностей кластерных состояний. Это свойство говорит о высокой информационной емкости динамических сетей по сравнению со статическими.

В Заключении сделаны выводы и сформулированы основные результаты, полученные в диссертационной работе.

Глава 1

Синхронизация быстро-медленных хаотических колебаний

В данной главе приведены результаты анализа синхронизации быстро-медленных хаотических колебаний (спайк-бёрстовых, или просто бёрстовых). Вначале рассматривается модель электрической активности нейрона в виде двумерной системы точечных отображений и сё основные динамические режимы при различных значениях параметров. Показано, что динамическим механизмом формирования спайк-бёрстовых колебаний является образование релаксационного аттрактора, имеющего, помимо участка регулярных медленных движений, область быстрых транзитивных хаотических движений. Анализируется явление динамического граничного кризиса хаотического аттрактора быстрой подсистемы, которое сопровождает выход траекторий из этой области. Далее рассматривается система двух взаимодействующих через электрический синапс модельных нейронов со спанк-бёрстовой динамикой. С помощью введенной характеристики оценивается степень синхронизации в зависимости ог силы связи между элементами. Изучено четырехмерное фазовое пространство модели методом быстрых и медленных движений, образование и разрушение аттракторов быстрой подсистемы, их бифуркации и роль в установлении синхронных режимов активности спайк-бёрстовых колебаний.

1.1 Дискретная модель нейронной активности: основные реж имы

(l.i)

Рассмотрим систему точечных отображений, предложенную в работе [12] (см. также [13, 14]):

Хп+1 = Хп+ Р(Х„)- Уп" РН(ХП" (1)+ 1пзуп, Уп+1 = Уп + £(хп - J),

Здесь переменная х качественно характеризует изменение мембранного потенциала клетки, у отвечает за совокупное действие ионных токов (так называемая, восстанавливающая переменная). Параметр е определяет скорость изменения переменной у, параметры (3, с1, и контролируют форму генерируемого сигнала. Слагаемое I 8уп описывает действие синапти-ческого тока, возникающего за счет взаимодействия с другими нейронами. Отметим, что модель основана на дискретной версии известной в нейродинамике системы ФитцХью-Нагумо с кубической нелинейностью Р (х) и дополнительно введенной ступенчатой функцией Хеви-сайда Н (х):

F(x)= х Н(х) =

х - а)(1 - х), 1, х > О, I 0, х < 0.

(1.2) (1.3)

На рис. 1.1 качественно показаны изоклины горизонтальных (прямая X = J) и вертикальных (кривая у = F(x) - РН (х - d)) наклонов системы (1.1)) на фазовой плоскости (х,у).

У!

х-J

■"У"

II п

x=d

х-4ш

Рис. 1.1: Качественный вид изоклин горизонтальных и вертикальных наклонов на фазовой плоскости отображения (1.1)

В зависимости от значений параметров меняется строение фазовой плоскости системы (1.1),

и как следствие возникают различные динамические режимы. Далее кратко рассмотрены основные регулярные и хаотические режимы активности, которые используются при изучении коллективной динамики как в настоящей главе, так и в последующих. Большое внимание уделено режиму хаотических спайк-бёрстовых колебаний.

1.1.1 Регулярные реж имы активности

Одним из основных свойств нейронов, изначально находящихся в состоянии покоя, является их способность к генерации потенциала действия, при превышении некоторого порога, в результате действия внешнего стимула (свойство возбудимости). Состоянию покоя нейрона в системе (1.1)) отвечает устойчивая неподвижная точка О. Показано, что на фазовой плоскости при этом существуют два порога, фактически определяемых неустойчивыми инвариантными кривыми W" и W2 (точнее, тонкими слоями, состоящими из медленных траекторий, локализованных в окрестности этих инвариантных кривых), где W" = {(х,у) : у = F(x)+ ...,Jmin< х< d}, W2U = {(х,у) : у = F(x)- р + ...,d< х< Jmax}.

При действии на систему стимула, которого недостаточно для преодоления первого порога возбуждения (W"), генерации потенциала действия не происходит, - образуется лишь ответный отклик малой амплитуды (рис. 1.2а,б (i)). Если амплитуда стимула оказывается достаточной для преодоления второго порога (W2), то траектория попадает в область притяжения устойчивой инвариантной кривой Wf, где W| = {(х,у) : у = F(x) - |3 + ...,Х > Jmax}, и описывает характерную кривую, оканчивающуюся в устойчивой неподвижной точке О. Такому поведению на фазовой плоскости отвечает режим генерации одиночного потенциала действия, или спайка (рис. 1.2а,б (ii)).

Другой важный режим, который наблюдается в системе - это подпороговые колебания. На фазовой плоскости ему соответствует устойчивая замкнутая инвариантная кривая Csubthresh (рис. 1.2в), рожденная при смене устойчивости неподвижной точки в результате бифуркации Неймарка-Сакера. Данные колебания квазисинусоидальной формы (рис. 1.2г), которые происходят ниже порога возбуждения потенциала действия, имеют большое значение, в частности, в работе оливо-мозжечковой системы позвоночных, о которой речь пойдет в Главе 3.

Еще один регулярный нейронный режим, воспроизводимый в системе, -- периодические сиайковые колебания. Одним из условий их появления является относительная малость параметра р. При этом становятся возможными движения между слоями медленных движений,

локализованных в окрестности двух устойчивых кривых W® (W® = {(х, у) : у = F (х) + ..., х < Jmin}) и Щ, без изменения направления движения при прохождении прямой разрыва X = d. В результате на фазовой плоскости формируется устойчивая замкнутая инвариантная кривая CSpike (рис. 1.2д), соответствующая периодическим спайковым колебаниям (рис. 1.2е).

В работе [101] было показано, что в модели (1.1), помимо указанных, наблюдается иной тип спайковой активности. При этом на фазовой плоскости образуется разрывный аттрактор Aspike (рис. 1.2ж), определяющий колебания данной формы (рис. 1.2з).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Масленников, Олег Владимирович, 2014 год

Список литературы

[1] Strogatz S.H. Exploring complex networks. Nature. 2001. Vol. 410, № 6825. P. 268-276.

[2] Albert R., Barabasi A.-L. Statistical mechanics of complex networks. Rev. Modern. Phy&. 2002. Vol. 74, № 1. P. 49-98.

[3] Newman M.E.J. The structure and function of complex networks. SIAM Rev. 2003. Vol. 45, № 2. Vol. 167-256.

[4] Boccalctti S., Latora V., Moreno Y., Chavez M., Hwang D.-U. Complex networks: structure and dynamics. Phys. R.ep. 2006. Vol. 424, no. 4. P. 175-308.

[5] Gorochowski Т.Е., Di Bernardo M., Grierson C.S. Evolving dynamical networks: A formalism for describing complex systems. // Complexity. 2011. Vol. 17, № 3. P. 18-25.

[6] Belykh I., Di Bernardo M., Kurths J., Porfiri M. Evolving dynamical networks. // Physica D. 2014. Vol. 267. P. 1-132.

[7] Rabinovich M., Huerta R., Laurent G. Transient dynamics for neural processing. // Science. 2008. Vol. 321, № 5885. P. 48-50.

[8[ Nekorkin V.I., Dmitrichev A.S., Kasatkin D.V., Afraimovich V.S. Relating the sequential dynamics of excitatory neural networks to synaptic cellular automata. // Chaos. 2011. Vol. 21. P. 043124.

|9j Некоркнн В.И., Касаткин Д.В., Дмитричев А.С. Переходная динамика н малом ансамбле синаптически связанных нейронов Морриса-Лекара. // Известия ВУЗов. Радиофизика. 2010. Т. 53, № 1. С. 51-59.

[10] Ermcntrout G.B., Tcrman D.H. Mathematical foundations of ncuroscicncc. // Springer. 2010.

[11] Izhikevich E. M. Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of Excitability and Bursting. // The MIT Press, 2005.

[12] Нскоркин В.И., Вдовин Jl.В. Дискретная модель нейронной активности. // Изв. вузов. Прикладная нелинейная динамика. 2007. Т. 15. С. 36-60.

[13] Courbage М., Nekorkin V.I., Vdovin L.V. Chaotic oscillations in a map-based model of neural activity. // Chaos. 2007. T. 17. P. 043109.

[14] Courbage M., Nekorkin V.I. Map-based models in neurodynamics. // Int. J. Bifurcation and Chaos. 2010. Vol. 20. P. 1631-1651.

[15] Lai Y.-C., Tel T. Transient Chaos: Complex Dynamics on Finite Time Scales. Applied Mathematical Sciences (Springer, Berlin, 2011).

|16] Dhamala M., Jirsa V.K., Ding M. Transitions to synchrony in coupled bursting neurons.// Phys. Rev Lett. 2004. Vol. 92, № 2. P. 028101.

[17] Шишкова M.A. Рассмотрение одной системы дифференциальных уравнений с малым параметром при высших производных. // Докл. АН СССР. 1973. Т. 209, № 3. С. 57(5-579.

[18] Neishtadt A.I., Simo С., Treschev D.V. On stability loss delay for a periodic trajectory. // Progress in nonlinear differential equations and their applications. Vol. 19, P. 253-278. Birkhauser-Vcrlag, Basel, Switzerland, 1995.

[19] Bullock Т.Н. The origin of patterned nervous discharge. // Behaviour. 1961. Vol. 17. P. 4859.

[20] Wilson D.M., Wyman R.J. Motor output patterns during random and rhythmic stimulation of locust thoracic ganglia. // Biophys. 1965. Vol. 5. P. 121-143.

[21] Delcoinyn F. Neural basis of rhythmic behavior in animals. // Science. 1980. Vol. 210, № 4469. P. 492-498.

[22] Harris-Warrick R.M., Johnson B.R. Motor pattern networks - flexible foundations for rhythmic pattern production. // Perspectives in neural systems and behavior. 1989. Vol. 10. P. 51-71.

123} Arshavsky Y.I., Beloozerova I.N., Orlovsky G.N., Panchiri Y.N., Pavlova G.A. Control of locomotion in marine mollusc Clione limacina. On tlie origin of locomotory rhythm. // Exp. Brain Res. 1985. Vol. 58. P. 273-284.

[24] Grillner S. The motor infrastructure: from ion channels to neuronal networks. // Nat. Rev. Neurosci. 2003. Vol. 4, № 7. P. 573-586.

[25] Buchanan J.T. Neural network simulations of coupled locomotor oscillators in the lamprey spinal cord. // Biol. Cybcrn. 1992. Vol. 66. P. 367-374.

[26] Buchanan J.T. Contributions of identifiable neurons and neuron classes to lamprey vertebrate neurobiology. // Progress in Neurobiology. 2011. Vol. 63. P. 441-466.

[27] Doloc-Mihu A., Calabrese R.L. A database of computational models of a half-center oscillator for analyzing how neuronal parameters influence network activity. // J. Biol. Phys. 2011. Vol. 37. P. 263-283.

[28] McCrea D.A., Rybak I.A. Organization of mammalian locomotor rhythm and pattern generation. // Brain. Res. Rev. 2008. Vol. 57. P. 134-146.

[29] Cymballyuk G.S., Gaudry Q., Masino M.A., Calabrese R.L. Bursting in leech heart interneurons: cell-autonomous and network-based mechanisms. // J. Neurosci. 2002. Vol. 22. P. 10580-10592.

[30j Guertin P.A. The mammalian central pattern generator for locomotion. // Brain Research Reviews. 2009. Vol. 62. P. 45-56.

[31] Marder E., Bucher D. Central pattern generators and the control of rhythmic movements. // Current Biology. 2001. Vol. 11. P. R986-R996.

[32] Coombes S., Doole S.H. Neuronal populations with reciprocal inhibition and rebound currents: Effects of synaptic and threshold noise. /'/' Phys. Rev. E. 1996, Vol. 54, .Vs 4. P. 4054-4065.

]33] Ijspeert A.J. Central pattern generators for locomotion control in animals and robots: a review. // Neural Networks. 2008. Vol. 21, № 4. P. 642-653.

[34] Ayers J., Rulkov N. Controlling Biomimetic Underwater Robots with Electronic Nervous Systems. In: Bio-mechanisms of Animals in Swimming and Flying. N. Kato and S. Karnimura. Tokyo, Springer-Verlag. (2007) P. 295-306.

[35] Ayers J., Rnlkov N., Knudseri D., Kim Y.-B., Volkovskii A., Selverston A. Controlling Underwater Robots with Electronic Nervous Systems. // Applied Bionics and Biomechanics. 2010. Vol. 7. P. 57-67.

[36] Westphal A., Rulkov N.F., Ayers J., Brady D., Hunt M. Controlling a lamprey-based robot with an electronic nervous system. // Smart Structures and Systems. 2011. Vol. 8, K" 1. P. 39-52.

[37] Ibarz B., Casado J.M., Sanjuan M.A.F. Map-based models in neuronal dynamics. // Physics Reports. 2011. Vol. 501, №1-2. P. 1-74.

[38] Rulkov N.F. Modeling of Spiking-Bursting Neural Behavior Using Two-Dimensional Map. // Phys. Rev. E. 2002. Vol. 65. P. 041922.

[39] Rulkov N.F., Timofeev I., Bazhenov M. Oscillations in Large-Scale Cortical Networks: Map-Based Model. // J. Comp. Neuroscience. 2004. Vol. 17. P. 203.

[40] Destexhe A., Mainen Z.M., Sejnowski T.J. Kinetic Models of Synaptic Transmission. In: Methods in Neuronal Modeling. C. Koch and I. Segev. (2nd Edition) MIT Press, Cambridge. (1998) P. 1-26.

[11] Tabak J., Mascagni M., Bertram R. Mechanism for the universal pattern of activity in developing neuronal networks. // J. Neurophysiol. 2010. Vol. 103. P. 2208-2221.

[42] Vladimirski B., Tabak J., O'Donovan M., Rinzel J. Episodic activity in a heterogeneous excitatory network, from spiking neurons to mean field. // J. Comput. Neurosci. 2008. Vol. 25. P. 39-63.

[43] Wu Y., Lu W., Lin W., Leng G., Feng J. Bifurcations of Emergent Bursting in a Neuronal Network. // PLoS ONE. 2012. Vol. 7, № 6. P. e38402.

[44] Schnitzlcr A., Gross J. Normal and pathological oscillatory communication in the brain. /! Nature Reviews Neuroscience. 2005. Vol. 6. P. 285-296.

[45] Uhlhaas P.J., Singer W. Neural Synchrony in Brain Disorders: Relevance for Cognitive Dysfunctions and Pathophysiology. // Neuron. 2006. Vol. 52. P. 155-168.

[46] Girvan M., Newman M.E.J. Community structure in social and biological networks. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. Vol. 99, № 12. P. 7821-7826.

[47] Wat.ts D.J., Strogatz S.I1. Collective dynamics of 'small-world' networks. // Nature. 1998. Vol. 393. P. 440-442.

[48] Arenas A., Diaz-Guilcra A., Kurths J., Moreno Y., Zhou C. Synchronization in Complex Networks. // Phys. Rep. Vol. 469. P. 93-153.

[49] Bullinore E., Sporns O. Complex brain networks: graph-theoretical analysis of structural and functional systems. // Nat. Rev. Neurosci. 2009. Vol. 10. P. 186-198.

[50] Клииыиов B.B., Нскоркин В.И. Синхронизация автоколебательных сетей с запаздывающими связями. // УФЫ. 2013. Т. 183, № 12. С. 1323-1336

[51] Wang Q.Y., Perc М., Duan Z.S., Chen G.R. Synchronization transitions on scale-free neuronal networks due to finite information transmission delays. // Phys. Rev. E. 2009. Vol. 80. P. 026206.

[52] Rulkov N.F. Regularization of synchronized chaotic bursts. // Phys. Rev. Lett. 2001. Vol. 86. P. 183.

[53] Wang Q.Y., Chen G.R. Delay-induced intermittent transition of synchronization in neuronal networks with hybrid synapses. // Chaos. 2011. Vol. 21. P. 013123.

[54] Yu H., Wang J., Liu C., Deng В., Wei X. Delay-induced synchronization transitions in small-world neuronal networks with hybrid electrical and chemical synapses. // Physica A: Statistical Mechanics and its Applications. 2013. Vol. 392, № 21. P. 5473-5480.

[55] Yu H., Wang J., Liu Q., Sun J., Yu H. Delay-induced synchronization transitions in small-world neuronal networks with hybrid synapses. // Chaos, Solitons & Fractals. 2013. Vol. 48. P. 68-74.

[56] Qian Y., Zhao Y., Liu F., Huang X., Zhang Z., Mi Y. Effects of time delay and coupling strength on synchronization transitions in excitable homogeneous random network. // Cornmun. Nonlinear Sci. Numer. Simulat. 2013. Vol. 18, № 12. P. 3509-3516.

[57] Liu C., Wang J., Wang L., Yu H., Deng В., Wei X., Tsang K., Chan W. Multiple synchronization transitions in scale-free neuronal networks with electrical and chemical hybrid synapses. // Chaos, Solitons & Fractals. 2014. Vol. 59. P. 1-12.

[581 Nordenfelt. A., Used J., Sanjuan M.A.F. Bursting frequency versus phase synchronization in time-delayed neuron networks. // Phys. Rev. E. 2013. Vol. 87. P. 052903.

[59] Zemanova L., Zhou C., Kurths J. Structural and functional clusters of complex brain networks. // Physica D. 2006. Vol. 224. P. 202-212.

[60] Batista C.A.S., Lameu E.L., Batista A.M., Lopes S.R., Pereira T., Zamora-Lo'pez G.. Kurths J., Viana R.L. Phase synchronization of bursting neurons in clustered small-world networks. // Phys. Rev. E. 2012. Vol. 86. P. 016211.

[61] Lameu E.L., Batista C.A.S., Batista A.M., Iarosz K., Viana R.L., Lopes S.R., Kurths J. Suppression of bursting synchronization in clustered scale-free (rich-club) neuronal networks. // Chaos. 2012. Vol. 22, № 4. P. 043149.

[62] Liu C., Wang J., Yu H., Deng B., Wei X., Tsang K., Chan W. Impact of delays on the synchronization transitions of modular neuronal networks with hybrid synapses. // Chaos. 2013. Vol. 23. P. 033121.

[63] Liu C., Wang J., Yu H., Deng B., Wei X., Sun J., Chen Y. The effects of time delay on the synchronization transitions in a modular neuronal network with hybrid synapses. // Chaos, Solitons & Fractals. 2013. Vol. 47. P. 54-65.

|64] Prettejohn B.J., Berryman M.J., McDonnell M.I). Methods for generating complex networks with selected structural properties for simulations: a review and tutorial for neuroscientists. // Front. Comput. Neurosci. 2011. Vol. 5. P. 11.

[65] Erdos P., Renyi A. On the evolution of random graphs. // Publ. Math, Inst. Hung. Acad. Sci. 1960. Vol. 5. P. 17-61.

[66] Barabasi A.-L., Albert R. Emergence of scaling in random networks. // Science. 1999. Vol. 286. P. 509-512.

[67] Feldman M.L. Cellular Components of the Cerebral Cortex (Plenum Press, New York, 1984).

[68] Leznik E., Makarenko V., and Llinas R. Electrotonically Mediated Oscillatory Patterns in Neuronal Ensembles: An In Vitro Voltage-Dependent Dye-Imaging Study in the Inferior Olive. // The Journal of Neuroscience. 2002. Vol. 22, № 7. P. 2804-2815.

[69] Kandel E.R., Schwartz J.H., Jessel T.M. Principles of Neural Science (4th ed.). // New York, NY: McGraw-Hill, 2000.

[70] Николлс Дж., Мартин P., Валлас Б., Фукс П. От нейрона к мозгу. // М.: УРСС. 2003. 672 С.

[71] Marr D. A theory of cerebellar cortex. // J. Physiol. 1969. Vol. 202. P. 437-470.

[72] Albus J.S. A Theory of Cerebellar Function. // Mathematical Sciences. 1971. Vol. 10. P. 2561.

[73] Llinas R., Baker R., Sotelo C. Electrotonic coupling between neurons in cat inferior olive. // J. Neurophysiol. 1974. Vol. 37. P. 560-571.

[74] Llinas R., Yaroin Y. Electrophysiology of mammalian inferior olivary neurones in vitro. Different types of voltage-dependent ionic conductances. // Л. Physiol. 1981. Vol. 315. P. 549567.

[75] Sotelo C., Llinas R., Baker R. Structural study of inferior olivary nucleus of the cat: morphological correlates of electrotonic coupling. // J. Neurophysiol. 1974. Vol. 37. P. 541559.

[76] Llinas R., Lang E. J., Welsh J. P. The cerebellum, LTD, and memory: alternative views. // Learn. Mem. 1997. Vol. 3. P. 445-455.

[77] Jacobson G.A., Lev I., Yarom Y., Cohen D. Invariant phase structure of olivo-ecrebcllar oscillations may underlie cerebellar pattern generation. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2009. Vol. 106, № 9. P. 3579-3584.

[78] Jacobson G.A., Rokni D., Yarom Y. A model of the olivo-cerebellar system as a temporal pattern generator. // Trends in Neuroscienccs. Vol. 31, 12. P. 617-625.

[79] Devor A., Yarom Y. Generation and Propagation of Subthreshold Waves in a Network of Inferior Olivary Neurons. //J. Neurophysiol. 2002. Vol. 87. P. 3059-3069.

[80] Velarde M. G-, Nekorkin V. I., Makarov V. A., Makarenko V. I., Llinas R. R. Clustering behavior in a three-layer system mimicking olivo-cerebcllar dynamics. // Neural Networks. 2004. Vol. 17. P. 191-203.

|81] Kazantsev V.B., Nekorkin V.I., Makarenko V.I., Llinas R. Olivocerebellar cluster-based universal control system. // Proc. Natl. Acad. Sri. USA. 2003. Vol. 100. P. 13064.

[82] Kazantsev V.B., Nekorkin V.I., Makarenko V.I., Llinas R. Self-referential phase reset based on inferior olive oscillator dynamics. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2004. Vol. 101, № 52. P. 18183-18188.

[83] Katori Y., Lang E.J., Onizuka M., Kavvato M., Aihara R. Quantitative modeling of spatiotemporal dynamics of inferior olive neurons with simple conductance-based model. // Int. J. of Bifurcation and Chaos. 2010. Vol. 20, № 3. P. 583-603.

[84] Yanagita T. Input-output relation of FitzHugh-Nagumo elements arranged in a trifurcated structure. // Phys. Rev. E. 2007. Vol. 76. P. 056215.

[85] Jones L.M., Fontanini A., Sadacca B.F., Miller P., Katz D.B. Natural stimuli evoke dynamic sequences of states in sensory cortical ensembles. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2007. Vol. 104. P. 18772-18777.

[86j Rabinovich M.I., Varona P., Tristan I., Afraimovich V.S. Chunking dynamics: heteroclinics in mind. // Front. Comput. Neurosci. 2014. Vol. 8, P. 22.

|87| Rabinovich M., Volkovskii A., Lecarula P., Iluerta R., Abarbanel H.D.I., Laurent G. Dynamical encoding by networks of competing neuron groups: wirmerless competition. // Phys. Rev. Lett. 2001. Vol. 87. P. 068102.

[88] Iluerta R., Rabinovich M. Reproducible sequence generation in random neural ensembles. // Phys. Rev. Lett,. 2004. Vol. 93. P. 238104.

[89] Rabinovich M.I., Varona P., Sclverston A.I., Abarbanel H.D.I. Dynamical principles in neuroscicnce. // Rev. Mod. Phys. 2006. Vol. 78, № 4. P. 1213-1265.

[90] Muezzinoglu M.K., Tristan I., Huerta R., Afraimovich V.S., Rabinovich M.I. Transients versus attractors in complex networks. // Int. J. Bifurcat. Chaos. 2010. Vol. 20, № 6. P. 123.

[91] Casado J.M. Transient activation in a network of coupled map neurons. // Phys. Rev. Lett. 2003. Vol. 91. P. 208102.

|92] Komnrov М.А., Osipov G.V., Zhou C.S. Heteroclinic contours in oscillatory ensembles. // Pliys. Rev. E. 2013. Vol. 87. P. 022909.

[93] Gros C. Neural networks with transient state dynamics. // New J. Phvs. 2007. Vol. 9. P. 109.

|91] Linkerhand M., Gros C. Generating functionals for autonomous latching dynamics in attractor relict networks. // Sci. Rep. 2013. Vol. 3. P. 2042.

[95] Ashwin P., Orosz G., Wordsworth J., Townley S. Dynamics on networks of cluster states for globally coupled phase oscillators. // SIAM ,J. Appl. Dyn. Syst. 2007. Vol. 6. P. 728.

[96] Wordsworth J., Ashwin P. Spatiotemporal coding of inputs for a system of globally coupled phase oscillators. // Phys. Rev. E. 2008. Vol. 78. P. 066203.

[97] Maslennikov О. V., Nekorkin V. I. Modular networks with coupling delay: Synchronization and frequency control. // Phys. Rev. E. 2014. Vol. 90, no. 1. Pp. 012901 (9).

[98] Maslennikov О. V., Nekorkin V. I. Evolving dynamical networks with transient clustcr activity. // Coramun. Nonlin. Sci. Numeric. Sirnulat. 2014 (accepted). arXiv:1407.7378 [nlin.CD],

[99] Maslennikov О. V., Kasatkin D. V., Rulkov N. F., Nekorkin V. I. Emergence of antiphase bursting in two populations of randomly spiking elements. // Phys. Rev. E. 2013. Vol. 88, no. 4. Pp. 042907 (9).

[100] Maslennikov О. V., Nekorkin V. I. Dynamic boundary crisis in the Lorenz-type map. // Chaos. 2013. Vol. 23, no. 2. Pp. 023129 (6).

[101] Масленников О. В., Некоркин В. И. Дискретная модель оливо-мозжечковой системы: структура и динамика. // Изв. вузов. Радиофизика. 2012. Т. 55, № 3. С. 219-236.

[102} Conrbage М., Maslennikov О. V. and Nekorkin V. I. Synchronization in time-discrete model of two electrically coupled spike-bursting neurons. // Chaos, Solitons & Fractals. 2012. Vol. 45. no. 5. P. 645-659.

[103] Некоркин В. И., Масленников О. В. Спайк-бёрстовая синхронизация в ансамбле электрически связанных дискретных модельных нейронов. // Изв. вузов. Радиофизика. 2011. Т. 54, № 1. С. 60-80.

|104| Масленников О. В., Некоркин В. И. Дискретные модели в нейродинамике: от нейрона к сети. // «Нелинейные волны - 2012». Н. Новгород : НПФ РАН, 2013. С. 136-155.

[105] Maslcnnikov О. V., Nekorkin V. I. Map-based approach to problems of spiking neural network dynamics. // "Nonlinear Dynamics and Complexity", Springer International Publishing Switzerland, 2014, Pp. 143-161.

[106] Maslcnnikov О. V., Kasatkin D. V., Nekorkin V. I. Synchronization and control in modular networks of spiking neurons. // "ICSC 2014: Interdisciplinary Symposium on Complex Systems", Springer International Publishing Switzerland, 2015, Pp. 57-66.