Математическое моделирование и анализ стохастических феноменов нейронной динамики тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.18, кандидат наук Слепухина, Евдокия Сергеевна

• Слепухина, Евдокия Сергеевна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Слепухина, Евдокия Сергеевна

Оглавление

Введение

1 Техника функций стохастической чувствительности и доверительных областей. Методы и алгоритмы

1.1 Теоретические основы техники функций стохастической чувствительности и доверительных областей

1.1.1 Стохастическое равновесие

1.1.2 Стохастический цикл

1.2 Численные методы и алгоритмы анализа стохастических феноменов нейронной динамики с помощью техники функций стохастической чувствительности и доверительных областей

1.2.1 Стохастическое равновесие

1.2.2 Стохастический цикл

1.3 Основные результаты главы

2 Двумерная модель Моррис-Лекара

2.1 Детерминированная модель Моррис-Лекара

2.2 Стохастическая модель Моррис-Лекара

2.2.1 Стохастическая генерация мультимодальных колебаний в зоне равновесия вблизи седло-узловой бифуркации предельных циклов и жесткой бифуркации Андронова-Хопфа

в модели с возбудимостью Класса 2

2.2.2 Индуцированные шумом переходы между равновесием и предельным циклом в зоне бистабильности

2.2.3 Стохастическая генерация мультимодальных колебаний в зоне равновесия вблизи седло-узловой бифуркации на инвариантной кривой

2.2.4 Стохастическая генерация мультимодальных колебаний в зоне равновесия вблизи седло-узловой бифуркации предельных циклов и жесткой бифуркации Андронова-Хопфа

в модели с возбудимостью Класса 1

2.3 Основные результаты главы

3 Двумерная модель Хиндмарш-Роуз

3.1 Детерминированная двумерная модель Хиндмарш-Роуз

3.2 Стохастическая двумерная модель Хиндмарш-Роуз

3.2.1 Индуцированные переходы между двумя сосуществующими устойчивыми равновесиями

3.2.2 Индуцированные переходы между сосуществующими устойчивым равновесием и предельным циклом

3.2.3 Стохастическая генерация мультимодальных колебаний в зоне равновесия вблизи гомоклинической бифуркации

3.2.4 Индуцированные шумом трансформации старшего показателя Ляпунова. Переходы между порядком и хаосом

3.3 Основные результаты главы

4 Трёхмерная модель Хиндмарш-Роуз

4.1 Детерминированная трёхмерная модель Хиндмарш-Роуз в классическом варианте

4.2 Стохастическая трёхмерная модель Хиндмарш-Роуз

4.2.1 Стохастическая генерация мультимодальных колебаний в зоне равновесия вблизи седло-узловой бифуркации предельных циклов

4.2.2 Индуцированные переходы в зоне бистабильности

4.2.3 Индуцированные шумом трансформации спайковых колебаний в пачечные вблизи каскада бифуркаций удвоения периода

4.3 Детерминированная трёхмерная модель Хиндмарш-Роуз с тороидальными решениями

4.4 Стохастическая модель Хиндмарш-Роуз с тороидальными решениями

4.4.1 Стохастическая трансформация спайковых колебаний в тороидальные пачечные вблизи бифуркации Неймарка-Сакера

4.4.2 Стохастическая генерация тороидальных пачечных колебаний в зоне равновесия вблизи бифуркации Неймарка-Сакера

4.5 Основные результаты главы

5 Расщепление стохастических циклов

5.1 Детерминированная динамика двумерной модели ФитцХью-Нагумо128

5.2 Расщепление стохастических циклов в зоне циклов-канардов модели ФитцХью-Нагумо

5.3 Основные результаты главы

6 Программные комплексы для исследования стохастической динамики нейронной активности

6.1 Описание программных комплексов

6.2 Основные результаты главы

Заключение

Литература

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Математическое моделирование и анализ стохастических феноменов нейронной динамики»

Введение

Математическое моделирование нейронной активности и исследование нейронных моделей методами нелинейной динамики и теории бифуркаций занимают важное место в современной науке. В настоящее время интенсивно развиваются математические методы, связанные с анализом аттракторов, их бассейнов притяжения и бифуркаций, применительно к нейронным моделям [1,2]. Получен ряд интересных результатов о динамике таких систем, и многие виды нейронной активности получили адекватную интерпретацию в терминах теории динамических систем.

Существует достаточно большое число динамических моделей нейронов, различающихся феноменами, на которые они ориентированы, и полнотой использования данных экспериментов, лежащих в основе их построения.

Модели нейрона можно разделить на две группы: физиологические и феноменологические. Физиологические модели строятся с учетом экспериментальных данных и позволяют с большой точностью описывать физиологические процессы, происходящие в нервной клетке. Как правило, такие модели описываются многомерными системами дифференциальных уравнений с большим количеством переменных и параметров. Они весьма сложны как для компьютерного моделирования, так и для математического анализа. Феноменологические модели описывают качественное поведение нейрона и моделируют динамику потенциала действия мембраны нейрона. Целью создания таких моделей является демонстрация наиболее важных режимов нейронной активности при достаточной простоте самой модели.

Одним из важнейших достижений в развитии нейробиологии XX века было открытие британских физиологов Алана Ходжкина и Эндрю Хаксли, которые на основе экспериментов объяснили механизм генерации потенциала действия в нейроне. Ученые предложили первую наиболее полную математическую

модель [3] для описания этого процесса. Она учитывает динамику ионных каналов, способных пропускать или не пропускать ионы через мембрану в зависимости от разности потенциалов между внутренним и внешним пространством клетки (трансмембранным потенциалом). Модель Ходжкина-Хаксли представляет собой четырехмерную систему обыкновенных дифференциальных уравнений. Она до сих пор остается базой для описания механизмов нейронной активности, основанных на ионной проводимости; более современные физиологические модели отличаются от нее, в основном, тем, что учитывают большее количество типов ионов.

Более простые феноменологические модели основаны на принципах классической модели Ходжкина-Хаксли, но описываются системами меньшей размерности. В таких моделях упрощение достигается двумя способами: либо учетом только основных типов ионов, участвующих в генерации потенциала действия, либо усреднением всех ионных токов через мембрану одной обобщенной переменной, названной «переменной восстановления». Наиболее известными и хорошо изученными моделями такого типа являются двумерные модели ФитцХью-Нагумо [4], Моррис-Лекара [5], двумерный и трёхмерный варианты модели Хиндмарш-Роуз [6].

Одновременно с экспериментальными исследованиями в физиологии интенсивно развивались такие отрасли математики, как нелинейная динамика и теория бифуркаций, и их методы стали активно применяться в исследовании нейронных моделей. Одним из первых исследователей динамических свойств модели Ходжкина-Хаксли был Ричард ФитцХью, который предложил простую модель нейронной возбудимости [4]. Исследования ФитцХью продолжили Джон Ринцель и Бард Эрментроут, которые связали типы нейронной возбудимости с различными типами бифуркаций в моделях [7]. Большой вклад в нейроди-намику внес Е. М. Ижикевич, который систематизировал и дополнил знания и открытия в области анализа механизмов нейронной активности и их связи с бифуркациями и динамическими режимами [1,8].

Важнейшим свойством нейрона, которое моделируют рассматриваемые модели, является возбудимость — способность скачкообразно менять трансмембранный потенциал при внешних воздействиях, т. е. генерировать потенциал действия (спайк). На языке нелинейной динамики это означает переход из со-

стояния покоя к периодическим колебаниям. Первая классификация нейронной возбудимости была предложена А. Ходжкиным [9], который определил два основных типа возбудимости, известные как Класс 1 и Класс 2. Нейроны Класса 1 могут возбуждать спайки с любой произвольно низкой частотой, нарастающей с увеличением внешнего тока. В Классе 2 спайки генерируются в определенном, довольно узком диапазоне частот, относительно не зависящих от изменения внешнего тока. В динамических системах тип возбудимости определяется типом бифуркации перехода от равновесия к предельному циклу. Классу 1 соответствует седло-узловая бифуркация на инвариантной кривой, а Класс 2 проявляется в моделях с бифуркациями Андронова-Хопфа или седло-узловыми бифуркациями [1,7]. К Классу 2 относится, например, модель ФитцХью-Нагумо, а модель Моррис-Лекара демонстрирует другой механизм возбудимости, относящийся к Классу 1.

Осцилляционные процессы также играют важную роль в функционировании нервных клеток. Основными типами колебательной активности являются тонический спайкинг и бёрстинг (пачечный режим). В первом случае спайки генерируются постоянно и с одной амплитудой и частотой, а во втором — группы периодических спайков (пачки) чередуются с участками покоя. Также нейронные модели могут демонстрировать большое разнообразие других сложных динамических режимов, таких как мультимодальные колебания, амплитудно-модулированный спайкинг, бистабильные режимы, хаос.

По своей биологической природе нейронная клетка очень восприимчива к случайным возмущениям. Внешние (аддитивные) и внутренние (параметрические) возмущения могут быть разного происхождения. К основным источникам шума в нейронах относят случайное открытие и закрытие ионных каналов (канальный шум) и случайные сигналы от других нейронов, поступающие через синапс (синаптический шум) [2].

В нелинейных системах шум может вызвать различные явления, у которых отсутствуют детерминированные аналоги [10-12]. Исследование взаимодействия между нелинейностью и стохастичностью представляет собой одну из наиболее актуальных современных проблем математического моделирования живых систем.

Исследование воздействия случайных возмущений на нелинейные систе-

мы с автоколебаниями было начато Л. С. Понтрягиным, А. А. Андроновым и А. А. Виттом в работе [13]. В дальнейшем эти исследования были продолжены в большом числе работ, посвященных флуктуациям в радиофизических системах [14,15] и случайным колебаниям в нелинейных механических системах [16-18]. В настоящее время наблюдается большой интерес к анализу стохастических явлений в математических моделях биологии [19,20].

В ходе исследований взаимосвязи нелинейности и стохастичности обнаружен широкий круг новых явлений, таких как индуцированные шумом переходы [21,22], стохастические бифуркации [23], стохастический резонанс [12,24,25], вызванный шумом порядок [26,27], вызванный шумом хаос [28,29], вызванные шумом кризисы [30].

Подобные явления, свидетельствующие об организующей роли шума, обнаружены во многих нелинейных стохастических моделях живых систем и, в частности, в нейродинамике. Например, в стохастических нейронных моделях могут наблюдаться такие специфические явления как стохастическая возбудимость [31-33], вызванные шумом колебания смешанных мод [34], индуцированный шумом бёрстинг [35-37], когерентный резонанс [38,39], стохастический резонанс [40,41], индуцированное шумом подавление колебаний [42].

Полное вероятностное описание возможных в системе стохастических режимов дается с помощью функции плотности распределения, удовлетворяющей уравнению Фоккера-Планка-Колмогорова (ФПК) [43,44]. Если характер переходного процесса является несущественным, то обычно ограничиваются рассмотрением стационарного уравнения ФПК. Однако прямое использование этого уравнения даже в простейших случаях является затруднительным. Аналитически стационарная плотность распределения может быть вычислена только для одномерных систем. В этой ситуации одним из наиболее распространенных приемов исследования является прямое численное моделирование случайных траекторий с их последующей статистической обработкой. Но этот метод требует больших затрат вычислительных ресурсов и машинного времени, и его рамках сложно получить ясные параметрические описания разнообразных стохастических режимов исследуемых математических моделей. Как правило, рассмотрение ограничивается отдельно взятыми числовыми примерами.

В настоящее время разрабатываются аналитические методы, позволяю-

щие найти приближение для вероятностных характеристик стохастических аттракторов системы. Для систем с малыми случайными возмущениями в работе А. Д. Вентцеля и М. И. Фрейдлина [45] предложен метод, позволяющий получить асимптотику стационарной плотности в форме нормального распределения с помощью некоторой специально конструируемой функции, названной квазипотенциалом. Этот подход получил развитие в работах И. А. Башкирце-вой и Л. Б. Ряшко [46,47], которые предложили методику функций стохастической чувствительности (ФСЧ). Эта функция позволяет найти приближение для ковариации отклонения случайной траектории от детерминированного аттрактора. ФСЧ является вероятностной мерой, характеризующей отклик системы на малые внешние возмущения. Аппарат ФСЧ был развит и применен для анализа стохастических явлений многих нелинейных систем, как непрерывных, так и дискретных [48-52].

Целью данной диссертационной работы ставится математическое моделирование и анализ вероятностных механизмов стохастических феноменов в моделях нейронной активности с различными типами бифуркаций.

В соответствии с поставленной целью определены основные задачи диссертационного исследования:

• разработка новых методов математического моделирования и анализа вероятностных механизмов стохастических феноменов в моделях нейронной активности;

• исследование индуцированных шумом феноменов в моделях нейронной активности ФитцХью-Нагумо, Моррис-Лекара, Хиндмарш-Роуз (в двумерном и трёхмерном вариантах) в связи с различными типами бифуркаций детерминированных систем;

• разработка, тестирование и применение новых программных комплексов для исследования стохастических моделей нейронной активности.

Объектом исследования являются стохастические динамические системы, которые моделируют процессы, происходящие в нервной клетке.

Большинство работ по исследованию стохастических феноменов в нелинейных системах опирается исключительно на метод прямого численного мо-

делирования, требующий больших затрат вычислительных ресурсов. Необходимость разработки эффективных аналитических методов исследования с их последующей апробацией на различных моделях нейронной активности обуславливают актуальность темы данной диссертационной работы.

Методы исследования, использованные в данной работе, включают в себя прямое численное моделирование детерминированных и стохастических траекторий динамических систем, статистическую обработку результатов численного моделирования, аппарат функций стохастической чувствительности.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Разработаны новые математические методы моделирования и анализа вероятностных механизмов стохастических феноменов нейронной динамики.

2. Развиты аналитические методы исследования стохастических бифуркаций, основанные на аппарате функций стохастической чувствительности, применительно к моделям нейронной активности.

3. Проведено комплексное исследование индуцированных шумом явлений в нескольких моделях нейронной активности (Моррис-Лекара, двух- и трёхмерная Хиндмарш-Роуз, ФитцХью-Нагумо), представляющих различные типы детерминированных бифуркаций, с применением разработанных новых технологий математического моделирования и вычислительного эксперимента.

4. Разработаны комплексы проблемно-ориентированных программ, позволяющие проводить вычислительные эксперименты для исследования стохастических моделей нейронной активности.

Научная новизна

Проведенное комплексное исследование ряда моделей нейронной активности позволило выявить новые индуцированные шумом явления в этих моделях и их взаимосвязь с типами бифуркаций в детерминированных системах. Выявлены закономерности в вероятностных механизмах рассмотренных стохастических феноменов, которые позволили разработать новые универсальные

аналитические методы их исследования. Разработанные методы и алгоритмы реализованы в новых программных комплексах, позволяющих проводить компьютерные эксперименты для изучения стохастических моделей нейронной активности.

Достоверность полученных результатов

Достоверность результатов диссертационной работы обусловливается строгостью используемого математического аппарата. Представленные в работе результаты, полученные с помощью разработанных теоретических методов, согласуются с данными компьютерного моделирования. Корректность и эффективность разработанных методов и программных комплексов были протестированы на модельных примерах и подтверждены результатами численных экспериментов.

Теоретическая и практическая значимость

Теоретическая значимость диссертационной работы заключается в разработанных общих методах анализа вероятностных механизмов стохастических феноменов в моделях нейронной активности и предложенной методике использования аппарата функций стохастической чувствительности применительно к таким задачам. Практическая значимость состоит в применении разработанных методов к различным моделям нейронной активности, выявлении основных типов стохастических феноменов и бифуркаций в этих моделях. Практическую ценность также представляют разработанные комплексы программ.

Апробация результатов

Основные положения и результаты диссертации были представлены в форме устных и стендовых докладов на 17 международных и всероссийских научных конференциях: 44-й, 45-й, 46-й, 47-й, 48-й, 49-й Всероссийской (международной) молодежной школе-конференции «Современные проблемы математики» (Екатеринбург, 2013-2018), 17-й Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2013), III Всероссийской междисциплинарной молодежной научной конференции «Информационная школа молодого ученого» (Екатеринбург, 2013), Международной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения академика Н.Н. Красовского «Динамика систем и процессы управления» (Екатеринбург, 2014), Международной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения профес-

сора Л.П. Шильникова «Shilnikov Workshop 2014» (Нижний Новгород, 2014), Международной конференции-школе «Динамика бесконечных размерностей, диссипативные системы и аттракторы» (Нижний Новгород, 2015), Восьмой Конференции Евро-Американского Консорциума по распространению применения математики в технических и естественных науках (Албена, Болгария, 2016), Международной конференции-школе «Динамика, бифуркации и хаос» (Нижний Новгород, 2016), Второй Международной конференции по математической нейробиологии (Жуан-ле-Пен, Франция, 2016), 23-й и 24-й международной конференции «Математика. Компьютер. Образование» (Дубна, 2016; Пущино, 2017), IV Международной молодежной научной конференции «Физика. Технологии. Инновации» (Екатеринбург, 2017) и опубликованы в Трудах [53-57].

Основное содержание диссертации опубликовано более чем в 30 работах, из которых 11 статей [58-68] в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для публикаций результатов диссертационных исследований (из них 8 — в изданиях, входящих в систему цитирования Scopus, 6 — в журналах, индексируемых базой данных Web of Science). Для разработанного в рамках диссертации программного комплекса получено свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ [69].

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, шести глав основного содержания, заключения и списка цитируемой литературы.

Общий объем диссертации составляет 159 страниц машинописного текста. Диссертация содержит 97 рисунков, 102 ссылки на литературные источники, 1 приложение.

Глава 1. Техника функций стохастической чувствительности и доверительных

Методы и алгоритмы

В данной главе описываются теоретические основы вероятностного анализа стохастических систем, излагаются методы функции стохастической чувствительности и доверительных областей, а также предлагаются новые методы и алгоритмы анализа стохастических феноменов применительно к моделям нейронной активности и критерии оценки пороговых значений интенсивности шума, соответствующих возникновению этих феноменов.

1.1. Теоретические основы техники функций стохастической чувствительности и доверительных

Рассмотрим общую п-мерную нелинейную систему стохастических дифференциальных уравнений Ито:

йх = /(х) & + еа(х) (1и)(1), (1.1.1)

где х — п-вектор, /(х) — достаточно гладкая п-мерная вектор-функция, — т-мерный стандартный винеровский процесс со свойствами Е(ш>(£) — ш(в)) = 0, Е(ш^) — ш(в))2 = — в\, а(х) — достаточно гладкая п х т-матричная

областей.

областей

функция, задающая зависимость случайных возмущений от состояний системы, £ — скалярный параметр интенсивности возмущений.

В результате действия невырожденных шумов фазовые траектории системы (1.1.1) покидают детерминированный аттрактор и формируют вокруг него некоторый пучок случайных состояний — стохастический аттрактор. Детальное вероятностное описание случайных траекторий в терминах плотности распределения задается уравнением Фоккера-Планка-Колмогорова (ФПК) [43,44,70].

Если характер переходного процесса является несущественным, а основной интерес представляет установившийся режим, то можно ограничиться рассмотрением стационарной плотности распределения р(х,£), задаваемой стационарным уравнением ФПК. Однако непосредственное использование этого уравнения уже в простейших случаях весьма затруднительно, поэтому разрабатываются различные аппроксимации и асимптотики [39,71,72]. Для вероятностного описания разброса случайных состояний в системах с малыми стохастическими возмущениями может быть использован известный метод квазипотенциала [45,73] и техника функции стохастической чувствительности [46,47,49].

1.1.1. Стохастическое равновесие

Рассмотрим случай стохастического равновесия. Пусть детерминированная система, соответствующая (1.1.1), имеет экспоненциально устойчивое равновесие х. С помощью соответствующей квадратичной аппроксимации квазипотенциала [45] вблизи равновесия можно записать экспоненциальную гауссов-скую асимптотику стационарной плотности распределения:

( (х - х-1(х - х))) р(х, £) = к ехр(--—-)

с ковариационной матрицей О(е) = и константой нормализации К. Для экспоненциально устойчивого равновесия х матрица W является [72] единственным решением матричного уравнения

FW + WFT = -3,

где

F = ^ (х), 3 = ООт, О = а(х) дх

У

2

X

(а) ((

Рисунок 1.1.1 - Доверительные области для стохастического равновесия: (а) доверительный эллипс (пунктир) для равновесия (черный кружок) двумерной системы, случайные состояния (кружки); (б) доверительный эллипсоид для

равновесия трёхмерной системы.

Матрица W связывает стохастический вход (е2) и стохастический выход (ковариационную матрицу О), и тем самым характеризует стохастическую чувствительность системы к случайным возмущениям. Матрица W была названа матрицей стохастической чувствительности.

Собственные значения Хь (Х1 > Х2 > ... > Хп > 0) матрицы W задают величину разброса случайных состояний в направлении соответствующих нормированных собственных векторов vi. С помощью матрицы W можно построить доверительный эллипсоид, аппроксимирующий стационарное распределение случайных состояний системы (1.1.1) около детерминированного равновесия х. Собственные векторы VI определяют пространственное расположение осей эллипсоида, а собственные значения Xi — его размер.

Доверительный эллипсоид задается следующим уравнением:

(х — х^-1(х — х)) = 2к2е2.

В случае п = 2 можно рассматривать доверительный эллипс:

22

Ц1 + Ц2 = 2к2е2,

Х1 Хс2

где щ = (х), к2 = — 1п(1 — Р), а Р — заданная доверительная вероятность.

На рис. 1.1.1а приведен пример доверительного эллипса для равновесия двумерной системы, а на рис. 1.1.1б показан доверительный эллипсоид для рав-

новесия трёхмерной системы. Можно убедиться, что доверительная область хорошо аппроксимирует разброс случайных состояний вокруг детерминированного равновесия (см. рис. 1.1.1а).

1.1.2. Стохастический цикл

Рассмотрим случай стохастического цикла. Пусть соответствующая (1.1.1) детерминированная система (е = 0) имеет Т-периодическое решение х(Ь) = х(Ь + Т), задающее экспоненциально устойчивый предельный цикл Г.

Пусть П — гиперплоскость, ортогональная циклу в точке х(Ь). В этом случае с помощью соответствующей квадратичной аппроксимации квазипотенциала вблизи цикла для сечения Пуанкаре П можно записать экспоненциальную гауссовскую асимптотику [46,47]

к ( (х - х(1))^+(Ь)(х - х(Ь))) рг(х, е) = К ехр (--—-)

со средним значением пн = х(Ь) и ковариационной матрицей е) = е2W(Ь), задающей вблизи разброс точек пересечения стохастических траекторий с гиперплоскостью П^. Здесь матрица W(Ь) является сингулярной (Ь)) = 0), и знак "+"обозначает псевдообращение.

В силу вырожденности матрицы W (Ь), ее младшее собственное значение Хп(Ь) = 0. Остальные собственные значения Х1 (Ь) > Х2(Ь) > ...Хп-1(Ь) и соответствующие им нормированные собственные векторы у1(Ь),у2(Ь), ...,уп-1 (Ь) характеризуют величину и направление разброса случайных состояний в гиперплоскости П^. Будем называть матрицу W(Ь) функцией стохастической чувствительности цикла.

Удобной характеристикой стохастического цикла в целом является коэффициент стохастической чувствительности М = шах Х1(Ь).

Матрица W(Ь) является решением краевой задачи

W = F (г^ + WF т(Ь) + Р (Ь)3 (Ь)Р (Ь), W (0) = W (Т), W (Ь)г(Ь) = 0

(1.1.2)

Здесь

F (Ь) = д£ (х(Ь)), 3 (Ь) = О(Ь)От(Ь), О(Ь) = а(х(Ь)),

(а)

(б)

Рисунок 1.1.2 - Доверительные области для стохастического предельного цикла: (а) границы доверительной полосы (пунктир) для предельного цикла (толстая сплошная) двумерной системы, случайные траектории (сплошная); (б) доверительный тор (набор доверительных эллипсов) для предельного цикла (толстая сплошная) трёхмерной системы.

Система (1.1.2), благодаря экспоненциальной устойчивости цикла, имеет единственное решение [47].

В общем случае для систем размерности п = 3 и выше явно выразить функцию стохастической чувствительности не удается, и для ее отыскания используются численные методы установления и сингулярного разложения [47].

В случае цикла на плоскости (п = 2) матрицы W(г) и Р(г) имеют ранг, равный единице, и представимы в виде

Здесь р(г) — нормированный вектор, ортогональный касательному вектору /(х(г)), а т(г) > 0 — Т-периодическая скалярная функция, задающая дис-

т(г) = f (х(г)), Р (г) = Рг = I

W(г) = т(г)Р(г), Р(г) = р(г)рт(г).

персию П(г,е) = е2т(г) пучка случайных траекторий по нормали к циклу в точке х(г).

Функция т(г) удовлетворяет [74] краевой задаче

т = а(г)т + Ь(г), т(0) = т(Т)

с Т-периодическими коэффициентами

а(г) = рт(г)(Рт(г) + ^ (г))р(г), ь(г) = рт№ (г)р(г).

Функция m(t) определяет локальную стохастическую чувствительность цикла в точке x(t). Для характеристики стохастической чувствительности целом может быть использован коэффициент стохастической чувствительности

M = max m(t).

[0,T]

Функция стохастической чувствительности позволяет построить доверительную область вокруг детерминированного цикла Г. Для случая n = 3 в нормальном сечении П рассматривается доверительный эллипс с центром в точке цикла x(t):

(x - x(t))TW+(t)(x - x(t)) = 2k2e2,

где параметр k определяет доверительную вероятность P = l—e~k. Набор таких эллипсов для t Е [0; T) образует в пространстве тор, который представляет собой доверительную область для предельного цикла. Случайные траектории окружены границами доверительного тора с вероятностью P.

В случае цикла на плоскости доверительной областью является полоса, границы x\i2(t) которой могут быть записаны в явной параметрической форме с помощью функции m(t):

x12(t) = x(t) ± ke\J2m(t)p(t), t Е [0,T]

Здесь параметр k связан с доверительной вероятностью P формулой k = erf-1(P), где erf(x) = f0x e-t2dt.

На рис. 1.1.2а приведен пример доверительной полосы для предельного цикла двумерной системы, а на рис. 1.1.2б изображен доверительный тор (набор доверительных эллипсов) для предельного цикла трёхмерной системы. Можно убедиться, что доверительная область хорошо аппроксимирует распределение случайных траекторий вокруг детерминированного цикла (см. рис. 1.1.2а).

1.2. Численные методы и алгоритмы анализа

1 и и

стохастических феноменов нейронной динамики

__1 и и

с помощью техники функций стохастической чувствительности и доверительных

Возникновение стохастических феноменов нейронной динамики, таких как индуцированные шумом переходы между аттракторами, стохастическая генерация мультимодальных колебаний и др., может быть объяснено двумя основными причинами.

Во-первых, изменение динамики под действием шума может быть связано с особенностями детерминированного фазового портрета.

В случае, если детерминированная система рассматривается в биста-бильном динамическом режиме, когда сосуществуют два или более различных устойчивых аттрактора, их бассейны притяжения разделены в пространстве некоторой границей — сепаратрисой. В роли сепаратрисы может выступать, например, неустойчивый предельный цикл или сепаратриса седла. Траектория системы стремится к одному из аттракторов в зависимости от положения начальной точки по отношению к сепаратрисе.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Слепухина, Евдокия Сергеевна, 2018 год

Литература

1. Izhikevich, E. M. Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of Excitability and Bursting / E. M. Izhikevich. — Cambridge : MIT Press, 2007. — 521 P.

2. Ermentrout, G. B. Mathematical Foundations of Neuroscience / G. B. Ermen-trout, D. H. Terman. — New York : Springer-Verlag, 2010. — 439 P.

3. Hodgkin, A. L. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve / A. L. Hodgkin, A. F. Huxley // J Physiol. — 1952. — V. 117. — P. 500-544.

4. FitzHugh, R. Impulses and physiological states in theoretical models of nerve membrane / R. FitzHugh // Biophys. J. — 1961. — V. 1, N. 6. — P. 445-466.

5. Morris, C. Voltage oscillations in the Barnacle giant muscle fiber / C. Morris, H. Lecar // Biophys. J. — 1981. — V. 35. — P. 193-213.

6. Hindmarsh, J. L. A model of neuronal bursting using three coupled first order differential equations / J. L. Hindmarsh, R. M. Rose // Proc R Soc Lond B Biol Sci. — 1984. — V. 221, N. 1222. — P. 87-102.

7. Rinzel, J. Analysis of neural excitability and oscillations / J. Rinzel, G. B. Er-mentrout // Methods in Neuronal Modeling / ed. by C. Koch, I. Segev. — Cambridge : MIT Press, 1989. — P. 135-169.

8. Izhikevich, E. M. Neural excitability, spiking and bursting / E. M. Izhikevich // International Journal of Bifurcation and Chaos. — 2000. — V. 10, N. 6. — P. 1171-1266.

9. Hodgkin, A. L. The local electric changes associated with repetitive action in a non-medullated axon / A. L. Hodgkin //J Physiol. — 1948. — V. 107, N. 2. — P. 165-181.

10. Неймарк, Ю. И. Стохастические и хаотические колебания / Ю. И. Ней-марк, П. С. Ланда. — M. : Мир, 1987. — 424 с.

11. Moss, F. Noise in nonlinear dynamical systems. Vols. 1-3 / F. Moss, P. V. E. McClintock. — Cambridge University Press, 1989. — 372 P.

12. Nonlinear Dynamics of Chaotic and Stochastic Systems. Tutorial and Modern Development / V. S. Anishchenko, V. V. Astakhov, A. B. Neiman et al. — Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, 2007. — 535 P.

13. Понтрягин, Л. С. О статистическом рассмотрении динамических систем / Л. С. Понтрягин, А. А. Андронов, А. А. Витт // ЖЭТФ. — 1933. — Т. 3, N. 3. — С. 165-180.

14. Стратонович, Р. Л. Избранные вопросы теории флуктуаций в радиотехнике / Р. Л. Стратонович. — M. : Сов. радио, 1961. — 600 с.

15. Анищенко, В. С. Стохастические колебания в радиофизических системах : [В 2-х ч.] / В. С. Анищенко. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1985.

16. Болотин, В. В. Случайные колебания упругих систем / В. В. Болотин. — M. : Наука, 1979. — 335 с.

17. Диментберг, М. Ф. Нелинейные стохастические задачи механических колебаний / М. Ф. Диментберг. — M. : Наука, 1980. — 368 с.

18. Soong, T. T. Random vibration of mechanical and structural systems / T. T. Soong, M. Grigoriu. — Prentice Hall, 1992. — 352 P.

19. Allen, L. J. S. An introduction to the stochastic process with applications to biology / L. J. S. Allen. — New Jersey : Pearson Education, 2003. — 385 P.

20. Laing, C. Stochastic methods in Neuroscience / C. Laing, G. J. Lord. — Oxford University Press, 2009. — 396 P.

21. Horsthemke, W. Noise-Induced Transitions / W. Horsthemke, R. Lefever. — Berlin : Springer, 1984. — 338 P.

22. Berglund, N. Noise-Induced Phenomena in Slow-Fast Dynamical Systems: A Sample-Paths Approach / N. Berglund, B. Gentz. — London : SpringerVerlag, 2005. — 290 P.

23. Arnold, L. Random Dynamical Systems / L. Arnold. — Berlin : SpringerVerlag, 1998. — 600 P.

24. Stochastic resonance / L. Gammaitoni, P. Hanggi, P. Jung, F. Marchesoni // Rev. Mod. Phys. — 1998. — V. 70, N. 1. — P. 223-287.

25. Stochastic Resonance: From Suprathreshold Stochastic Resonance to Stochastic Signal Quantization / M. D. McDonnell, N. G. Stocks, C. E. M. Pearce, D. Abbott. — Cambridge University Press, 2008. — 446 P.

26. Matsumoto, K. Noise-induced order / K. Matsumoto, I. Tsuda //J. Stat. Phys. — 1983. — V. 31, N. 1. — P. 87-106.

27. Gassmann, F. Noise-induced chaos-order transitions / F. Gassmann // Phys. Rev. E. — 1997. — V. 55, N. 3. — P. 2215-2221.

28. Gao, J. B. When can noise induce chaos? / J. B. Gao, S. K. Hwang, J. M. Liu // Phys. Rev. Lett. — 1999. — V. 82, N. 6. — P. 1132-1135.

29. Lai, Y.-C. Transient Chaos. Complex Dynamics on Finite Time Scales / Y.-C. Lai, T. Tel. — New York : Springer-Verlag, 2011. — 502 P.

30. Anishchenko, V. S. Effect of noise-induced crisis of attractor on characteristics of Poincare recurrence / V. S. Anishchenko, M. E. Khairulin // Technical Physics Letters. — 2011. — V. 37, N. 6. — P. 561-564.

31. Effects of noise in excitable systems / B. Lindner, J. Garcia-Ojalvo, A. Neiman, L. Schimansky-Geier // Physics Reports. — 2004. — V. 392. — P. 321-424.

32. Bashkirtseva, I. Analysis of excitability for the FitzHugh-Nagumo model via a stochastic sensitivity function technique / I. Bashkirtseva, L. Ryashko // Phys. Rev. E. — 2011. — V. 83, N. 6. — P. 061109.

33. Characteristic Effects of Stochastic Oscillatory Forcing on Neural Firing: Analytical Theory and Comparison to Paddlefish Electroreceptor Data / C. Bauermeister, T. Schwalger, D. F. Russell et al. // PLoS Computational Biology. — 2013. — V. 9, N. 8. — P. 1003170.

34. Berglund, N. Mixed-mode oscillations and interspike interval statistics in the stochastic FitzHugh-Nagumo model / N. Berglund, D. Landon // Nonlinearity.

— 2012. — V. 25, N. 8. — P. 2303.

35. Neiman, A. B. Stochastic dynamics of electroreceptors in paddlefish / A. B. Neiman, D. F. Russell // Fluctuation and Noise Letters. — 2004. — V. 4, N. 1. — P. L139-L149.

36. Neiman, A. B. Noise-induced transition to bursting in responses of paddlefish electroreceptor afferents / A. B. Neiman, T. A. Yakusheva, D. F. Russell //J. Neurophysiol. — 2007. — V. 98. — P. 2795.

37. Hitczenko, P. Bursting oscillations induced by small noise / P. Hitczenko, G. S. Medvedev // SIAM J. Appl. Math. — 2009. — V. 69. — P. 1359.

38. Pikovsky, A. S. Coherence resonance in a noise-driven excitable system / A. S. Pikovsky, J. Kurths // Phys. Rev. Lett. — 1997. — V. 78, N. 5.

— P. 775-778.

39. Lindner, B. Analytical approach to the stochastic FitzHugh-Nagumo system and coherence resonance / B. Lindner, L. Schimansky-Geier // Phys. Rev. E.

— 1999. — V. 60, N. 6. — P. 7270-7276.

40. Longtin, A. Autonomous stochastic resonance in bursting neurons / A. Longtin // Phys. Rev. E. — 1997. — V. 55, N. 1. — P. 868-876.

41. Baltanas, J. Noise-induced resonances in the Hindmarsh-Rose neuronal model / J. Baltanas, J. Casado // Phys. Rev. E. — 2002. — V. 65. — P. 041915.

42. Bashkirtseva, I. Stochastic sensitivity analysis of noise-induced suppression of firing and giant variability of spiking in a Hodgkin-Huxley neuron model / I. Bashkirtseva, A. B. Neiman, L. Ryashko // Phys. Rev. E. — 2015. — V. 91. — P. 052920.

43. Вентцель, А. Д. Курс теории случайных процессов / А. Д. Вентцель. — M. : Наука, 1975. — 319 с.

44. Risken, H. The Fokker-Planck Equation. Methods of Solution and Applications / H. Risken. — Berlin : Springer-Verlag, 1984. — 454 P.

45. Вентцель, А. Д. Флуктуации в динамических системах под действием малых случайных возмущений / А. Д. Вентцель, М. И. Фрейдлин. — M. : Наука, 1979. — 424 с.

46. Башкирцева, И. А. Метод квазипотенциала в исследовании локальной устойчивости предельных циклов к случайным возмущениям / И. А. Башкирцева, Л. Б. Ряшко // Изв. вузов. Прикл. нелинейная динамика. — 2001.

— Т. 9, N. 6. — С. 104-113.

47. Bashkirtseva, I. A. Stochastic sensitivity of 3D-cycles / I. A. Bashkirtseva, L. B. Ryashko // Mathematics and Computers in Simulation. — 2004. — V. 66, N. 1. — P. 55-67.

48. Confidence tori in the analysis of stochastic 3D-cycles / L. Ryashko, I. Bashkirtseva, A. Gubkin, P. Stikhin // Mathematics and Computers in Simulation. —

2009. — V. 80. — P. 256-269.

49. Bashkirtseva, I. Sensitivity analysis of stochastic attractors and noise-induced transitions for population model with Allee effect / I. Bashkirtseva, L. Ryashko // Chaos. — 2011. — V. 21, N. 4. — P. 047514.

50. Bashkirtseva, I. Sensitivity and chaos control for the forced nonlinear oscillations / I. Bashkirtseva, L. Ryashko // Chaos, Solitons and Fractals. — 2005.

— V. 26. — P. 1437-1451.

51. Bashkirtseva, I. Noise-induced backward bifurcations of stochastic 3D-cycles / I. Bashkirtseva, L. Ryashko, P. Stikhin // Fluctuation and Noise Letters. —

2010. — V. 9. — P. 89-106.

52. Bashkirtseva, I. Sensitivity Analysis of Stochastic Equilibria and Cycles for the Discrete Dynamic Systems / I. Bashkirtseva, L. Ryashko, I. Tsvetkov // Dy-

namics of Continuous, Discrete and Impulsive Systems, Series A: Mathematical Analysis. — 2010. — V. 17. — P. 501-515.

53. Ryashko, L. B. Analysis of noise-induced transitions between spiking and bursting regimes in Hindmarsh-Rose neuron model / L. B. Ryashko, E. S. Slepukhina // CEUR Workshop Proceedings. — 2016. — V. 1662. — P. 306-314.

54. Bashkirtseva, I. Analysis of stochastic phenomena in 2D Hindmarsh-Rose neuron model / I. Bashkirtseva, L. Ryashko, E. Slepukhina // AIP Conference Proceedings. — 2016. — V. 1773. — P. 060003 (8 p.).

55. Stochastic dynamics and chaos in the 3D Hindmarsh-Rose model / I. Bashkirt-seva, S. Fedotov, L. Ryashko, E. Slepukhina // AIP Conference Proceedings.

— 2016. — V. 1790. — P. 150007 (4 p.).

56. Ryashko, L. B. Analysis of stochastic torus-type bursting in 3D neuron model / L. B. Ryashko, E. S. Slepukhina // CEUR Workshop Proceedings. — 2017.

— V. 1894. — P. 310-317.

57. Ryashko, L. B. Noise-induced quasi-periodic oscillations in Hindmarsh-Rose neuron model / L. B. Ryashko, E. S. Slepukhina // AIP Conference Proceedings. — 2017. — V. 1886. — P. 020084 (8 p.).

58. Башкирцева, И. А. Бифуркация расщепления стохастических циклов в модели ФитцХью-Нагумо / И. А. Башкирцева, Л. Б. Ряшко, Е. С. Слепу-хина // Нелинейная динамика. — 2013. — Т. 9, N. 2. — С. 295-307.

59. Ряшко, Л. Б. Стохастическая генерация колебаний больших амплитуд в двумерной модели Хиндмарш-Розе / Л. Б. Ряшко, Е. С. Слепухина // Вестник Удмуртского Университета. Математика. Механика. Компьютерные науки. — 2014. — N. 2. — С. 76-85.

60. Ряшко, Л. Б. Анализ индуцированных шумом пачечных колебаний в двумерной модели Хиндмарш-Розе / Л. Б. Ряшко, Е. С. Слепухина // Компьютерные исследования и моделирование. — 2014. — Т. 6, N. 4.

— С. 605-619.

61. Bashkirtseva, I. Noise-induced oscillation bistability and transition to chaos in FitzHugh-Nagumo model / I. Bashkirtseva, L. Ryashko, E. Slepukhina //

Fluctuation and Noise Letters. — 2014. — V. 13, N. 1. — P. 1450004 (16 p.).

62. Bashkirtseva, I. Order and chaos in the stochastic Hindmarsh-Rose model of the neuron bursting / I. Bashkirtseva, L. Ryashko, E. Slepukhina // Nonlinear Dynamics. — 2015. — V. 82, N. 1. — P. 919-932.

63. Ryashko, L. B. Stochastic Generation of Bursting Oscillations in the Three-dimensional Hindmarsh-Rose Model / L. B. Ryashko, E. S. Slepukhina // Журнал Сибирского федерального университета. Математика и физика. — 2016. — Т. 9, N. 1. — С. 79-89.

64. Слепухина, Е. С. Индуцированные шумом колебания больших амплитуд в модели нейрона Моррис-Лекара с возбудимостью класса 1 / Е. С. Слепухина // Нелинейная Динамика. — 2016. — Т. 12, N. 3. — С. 327-340.

65. Stochastic Bifurcations and Noise-Induced Chaos in 3D Neuron Model / I. Bashkirtseva, S. Fedotov, L. Ryashko, E. Slepukhina // International Journal of Bifurcation and Chaos. — 2016. — V. 26, N. 12. — P. 1630032 (21 p.).

66. Slepukhina, E. Stochastic Sensitivity Analysis of Noise-Induced Mixed-Mode Oscillations in Morris-Lecar Neuron Model / E. Slepukhina // Mathematical Modeling of Natural Phenomena. — 2017. — V. 12, N. 4. — P. 74-90.

67. Ryashko, L. B. Noise-induced torus bursting in the stochastic Hindmarsh-Rose neuron model / L. B. Ryashko, E. S. Slepukhina // Physical Review E. — 2017. — V. 96. — P. 032212 (13 p.).

68. Bashkirtseva, I. Methods of Stochastic Analysis of Complex Regimes in the 3D Hindmarsh-Rose Neuron Model / I. Bashkirtseva, L. Ryashko, E. Slepukhina // Fluctuation and Noise Letters. — 2018. — V. 17, N. 1. — P. 1850008 (19 p.).

69. Свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ № 2015616550. Стохастическая возбудимость модели Фитцхью-Нагумо / И. А. Башкирцева, Е. С. Слепухина ; правообладатель ФГАОУ ВО «Ур-ФУ имени первого Президента России Б.Н. Ельцина» ; заявл. 30.04.2015 ; зарегистр. 15.06.2015.

70. Гардинер, К. В. Стохастические методы в естественных науках / К. В. Гар-динер. — M. : Мир, 1986. — 538 с.

71. Kurrer, C. Effect of noise and perturbations on limit cycle systems / C. Kurrer, K. Schulten // Physica D. — 1991. — V. 50. — P. 311-320.

72. Мильштейн, Г. Н. Первое приближение квазипотенциала в задачах об устойчивости систем со случайными невырожденными возмущениями / Г. Н. Мильштейн, Л. Б. Ряшко // Прикл. математика и механика. — 1995. — Т. 59, N. 1. — С. 47-56.

73. Dembo, M. Large deviations techniques and applications / M. Dembo, O. Zeitouni. — Boston : Jones and Bartlett Publishers, 1995. — 396 P.

74. Башкирцева, И. А. Анализ стохастических аттракторов при бифуркации точка покоя - цикл / И. А. Башкирцева, Т. В. Перевалова // Автоматика и телемеханика. — 2007. — Т. 10. — С. 53-69.

75. Bifurcations in Morris-Lecar neuron model / K. Tsumoto, H. Kitajima, Y. Yoshinaga et al. //J. Neurocomputing. — 2006. — V. 69. — P. 293-316.

76. Liu, C. Bifurcation analysis of a Morris-Lecar neuron model / C. Liu, X. Liu, S. Liu // Biol. Cybern. — 2014. — V. 108. — P. 75-84.

77. Tateno, T. Random dynamics of the Morris-Lecar neural model / T. Tateno, K. Pakdaman // Chaos. — 2004. — V. 14, N. 3. — P. 511-530.

78. Newby, J. M. Spontaneous Excitability in the Morris-Lecar Model with Ion Channel Noise / J. M. Newby // SIAM J. Appl. Dyn. Syst. — 2014. — V. 13, N. 4. — P. 1756-1791.

79. Jia, B. Coherence-Resonance-Induced Neuronal Firing near a Saddle-Node and Homoclinic Bifurcation Corresponding to Type-I Excitability / B. Jia, H.-G. Gu, Y.-Y. Li // Chinese Physics Letters. — 2011. — V. 28, N. 9. — P. 090507.

80. Ряшко, Л. Б. Анализ воздействия аддитивного и параметрического шума на модель нейрона Моррис-Лекара / Л. Б. Ряшко, Е. С. Слепухина // Компьютерные исследования и моделирование. — 2017. — Т. 9, N. 3. — С. 449-468.

81. Dynamical phases of the Hindmarsh-Rose neuronal model: Studies of the transition from bursting to spiking chaos / G. Innocenti, A. Morelli, R. Genesio, A. Torcini // Chaos. — 2007. — V. 17, N. 4. — P. 043128.

82. Shilnikov, A. Methods of the qualitative theory for the Hindmarsh-Rose model: A case study - A Tutorial / A. Shilnikov, M. Kolomiets // Int. J. Bifurcation Chaos. — 2008. — V. 18, N. 8. — P. 2141-2168.

83. Reinker, S. Resonances and Noise in a Stochastic Hindmarsh-Rose Model of Thalamic Neurons / S. Reinker, E. Puil, R. M. Miura // Bull Math Biol. — 2003. — V. 65, N. 4. — P. 641-663.

84. Goldobin, D. S. Antireliability of noise-driven neurons / D. S. Goldobin, A. Pikovsky // Physical Review E. — 2006. — V. 73, N. 6. — P. 061906.

85. Storace, M. The Hindmarsh-Rose neuron model: bifurcation analysis and piecewise-linear approximations / M. Storace, D. Linaro, E. de Lange // Chaos. — 2008. — V. 18, N. 3. — P. 033128.

86. Barrio, R. Parameter-sweeping techniques for temporal dynamics of neuronal systems: case study of Hindmarsh-Rose model / R. Barrio, A. Shilnikov // Journal of mathematical neuroscience. — 2011. — V. 1, N. 1. — P. 6.

87. Wang, X.-J. Genesis of bursting oscillations in the Hindmarsh-Rose model and homoclinicity to a chaotic saddle / X.-J. Wang // Physica D. — 1993. — V. 63, N. 1-4. — P. 263-274.

88. Full system bifurcation analysis of endocrine bursting models / K. Tsaneva-Atanasova, H. M. Osinga, T. Riess, A. Sherman //J. Theor. Biol. — 2010. — V. 264, N. 4. — P. 1133-1146.

89. Gonzalez-Miranda, J. M. Observation of a continuous interior crisis in the Hindmarsh-Rose neuron model / J. M. Gonzalez-Miranda // Chaos. — 2003.

— V. 13, N. 3. — P. 845-852.

90. Macro- and micro-chaotic structures in the Hindmarsh-Rose model of bursting neurons / R. Barrio, M. Angeles Martinez, S. Serrano, A. Shilnikov // Chaos.

— 2014. — V. 24, N. 2. — P. 023128.

91. Desroches, M. Mixed-mode bursting oscillations: Dynamics created by a slow passage through spike-adding canard explosion in a square-wave burster / M. Desroches, T. Kaper, M. Krupa // Chaos. — 2013. — V. 23, N. 4.

— P. 046106.

92. A showcase of torus canards in neuronal bursters / J. Burke, M. Desroches, A. M. Barry et al. // Journal of Mathematical Neuroscience. — 2012. — V. 2, N. 3. — P. 1-30.

93. Osipov, V. V. Multivalued stochastic resonance in a model of an excitable neuron / V. V. Osipov, E. V. Ponizovskaya // Phys. Lett. A. — 2000. — V. 271, N. 3. — P. 191-197.

94. Xia, S. Coherence resonance and synchronization of Hindmarsh-Rose neurons with noise / S. Xia, L. Qi-Shao // Chinese Physics. — 2005. — V. 14, N. 6.

— P. 1088-1094.

95. Experimental observation of the stochastic bursting caused by coherence resonance in a neural pacemaker / H. Gu, M. Yang M., L. Li et al. // Neuroreport.

— 2002. — V. 13, N. 13. — P. 1657-1660.

96. Lacasta, A. M. Coherence and anticoherence resonance tuned by noise / A. M. Lacasta, F. Sagues, J. M. Sancho // Phys. Rev. E. — 2002. — V. 66.

— P. 045105.

97. Mahalanobis, P. C. On the generalised distance in statistics / P. C. Maha-lanobis // Proceedings of the National Institute of Sciences of India. — 1936. — V. 2, N. 1. — P. 49-55.

98. Chasse au canard / E. Benoit, J.-L. Callot, F. Diener, M. Diener // Collectanea Mathematica. — 1981. — V. 31-32, N. 1-3. — P. 37-119.

99. Treutlein, H. Noise-induced neural impulses / H. Treutlein, K. Schulten // Eur. Biophys. J. — 1986. — V. 13. — P. 355-365.

100. Makarov, V. A. Spiking behavior in a noise-driven system combining oscillatory and excitatory properties / V. A. Makarov, V. I. Nekorkin, M. G. Velarde // Phys. Rev. Lett. — 2001. — V. 86, N. 15. — P. 3431-3434.

101. DeVille, R. E. L. Wavetrain response of an excitable medium to local stochastic forcing / R. E. L. DeVille, E. Vanden-Eijnden // Phys. Rev. E. — 2005. — V. 72. — P. 031105.

102. Noise-induced escape in an excitable system / I. A. Khovanov, A. V. Polovinkin, D. G. Luchinsky, P. V. E. McClintock // Phys. Rev. E. — 2013. — V. 87. — P. 032116.