Паразитофауна лососевидных рыб Ладожского озера тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.19, кандидат биологических наук Мамонтова, Ольга Владимировна

• Мамонтова, Ольга Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мамонтова, Ольга Владимировна

Введение.

Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследования бассейн Ладожского озера).

Глава 2. Материал и методика.

Глава 3. Лососевидные рыбы Ладожского озера как хозяева паразитов.

Глава 4. Систематика и биологические особенности паразитов лососевидных рыб Ладожского озера.

Глава 5. Эколого-фаунистический анализ паразитов лососевидных рыб

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Паразитофауна лососевидных рыб Ладожского озера»

Ладожское озеро - самый крупный внутренний водоем Европы. Современное состояние его экосистемы является результатом сложного взаимодействия процессов, которые проходят на водосборе и в самом водоеме под воздействием природных и антропогенных факторов. Ладожское озеро в настоящее время является одним из наиболее изученных озер России. Оно привлекает внимание со стороны многих исследователей. За последние десятилетия в экосистеме этого водоема были отмечены заметные изменения, вызванные человеческой деятельностью. В основном они были связаны с антропогенным эвтрофированием и загрязнением.

Данное исследование посвящено изучению паразитофауны лосося, палии, форели и сига. Со второй половины XX века природные запасы атлантического лосося катастрофически снизились во всем мире. В настоящее время на многих реках популяции лосося подорваны или почти утрачены (бассейн Ладожского озера, Онеги, ряд северных рек). Ухудшение экологической обстановки на северо-западе России, загрязнение рек промышленными, сельскохозяйственными и бытовыми стоками, вырубка лесов, нерациональный промысел и браконьерство привели к спаду объемов вылова ценных лососевидных видов рыб. Актуальность данного исследования обусловлена еще и тем, что естественное воспроизводство лососевидных рыб в результате многолетнего антропогенного воздействия, включающего техногенное загрязнение и промысловый прессинг, находится в неудовлетворительном состоянии. Для целевых программ восстановления природных популяций лососевидных рыб Ладожского озера необходимо знать современное состояние фауны паразитов и получить данные о распространении патогенных видов. Особую опасность для лососевых рыб представляет моногенея Оугос1ас1у1ж зЫаш, ставшая причиной массовой гибели атлантического лосося в реке Кереть (Иешко и др.), в связи с чем, необходимо уточнить сведения о распространении этого паразита в бассейне Ладожского озера. Кроме того, актуальность и значимость данной работы связана с расширением садкового форелеводства, для которого важно знать эпизоотическую обстановку в водоеме и в первую очередь сведения о паразитах лососевидных рыб.

Следует отметить, что интенсивный вылов крупных рыб-производителей в период нерестовых миграций и на местах нереста ведет к нарушению естественного воспроизводства и глубоким изменениям в структуре популяций.

Лососевидные рыбы, и в первую очередь пресноводный лосось, нуждаются в разработке мер по охране и рациональному использованию. Сохранение этих видов имеет общеевропейское значение, так как в Ладожском озере представлены основные запасы этих ценных видов рыб. В нем обеспечивается сохранение крупнейшей в Европе популяции пресноводного лосося.

На формирование фауны большое влияние оказало зоогеографическое расположение водоема - на стыке двух подобластей - Циркумполярной и Средиземноморской.

Паразитофауна лососевидных рыб Голарктики формировалась при выраженном обеднении состава гидробионтов, при низкой продуктивности водоемов и в суровых климатических условиях. Несмотря на это, она характеризуется значительным разнообразием. Эти особенности подробно рассмотрены на примере паразитов лососевидных рыб Ладожского озера.

Полученные результаты расширят наши представления о функционировании паразитарных сообществ и опасных возбудителях заболеваний человека и животных и станут основанием при прогнозировании сукцессионных изменений фауны рыб и паразитов и решении проблемы развития на нем аквакультуры.

Многочисленные шхеры служат местами нагула и размножения ценных видов рыб (лососевые, сиговые). Наибольший интерес представляют пресноводный лосось и озерная форель. Безусловно, организация туризма и спортивного рыболовства потребует принятия более жестких мер по регулированию промысла в целом, поскольку в последние десятилетия резко сократились запасы не только лосося и форели, но и сига. В 30-е годы уловы лосося достигали 160 т, а форели- 40 т в год. В настоящее время форель потеряла промысловое значение, а уловы лосося составляют 1-5 т в год. Отмеченное уменьшение запасов этих видов рыб произошло из-за строительства плотин на многих нерестовых реках, нарушения условий воспроизводства под влиянием лесосплава. С учетом возможности восстановления утраченных в настоящее время нерестилищ и состояния кормовой базы, численность лосося может быть увеличена до 2000-2200 особей, а численность форели может быть удвоена.

Целью данного исследования является изучение современного состояния фауны паразитов различных видов лососевидных рыб Ладожского озера в условиях возросшей антропогенной нагрузки и при значительных изменениях численности и размерно-возрастной структуры популяций хозяев.

Для выполнения ее были поставлены следующие задачи:

1. Изучить паразитофауну лососевидных рыб и особенности ее формирования.

2. Исследовать многолетнюю динамику зараженности рыб паразитами и определить наиболее массовые виды.

3. Дать оценку паразитологической ситуации водоема в связи с предполагаемым развитием аквакультуры.

4. Оценить современное состояние популяций лососевидных рыб Ладожского озера.

Наша работа, разумеется, начиналась не с нуля. Паразитофауна лососевидных рыб Европейского Севера, особенно Кольского полуострова и Карелии, достаточно подробно рассмотрена во многих работах (Догель, Петрушевский, 1935; Шульман, Шульман-Альбова, 1953; Митенев, 1970, 1984, 1997; Митенев, Шульман, 1985; Иешко и др., 1982; Румянцев и др. 1998; ТезЬко, БЬЫтап, 1996; 1еБЬко е! а1., 1996).

По сравнению со многими другими внутренними водоемами России Ладожское озеро характеризуется относительно невысокой рыбопродуктивностью, но вместе с тем выгодно отличается от них значительным удельным весом ценных видов рыб — сиговых и лососевых.

В своей статье Яскеляйнен (Jaaskelainen, 1917) «От fiskarna och fisket i Ladoga», дает описание сига северной половины Ладожского озера: валаамского и лудоги. Приводит показатели темпа их роста (обе формы имеют медленный темп роста). Этот же автор приводит сведении о сиге черном. Позднее Домрачеев (1924) дал подробное описание биологии и , промысла сига волховского. Это было первое обстоятельное описание, где приводятся исчерпывающие данные по возрасту, темпу роста, миграции.

Берг (1949) в известном труде «Рыбы пресных вод СССР» дал краткое описание всех форм ладожских сигов, за исключением многотычинкового и черного. Он относит их к виду Coregonus lavaretus.

Правдин в своей монографии «Сиги водоемов Карело-Финской ССР» (1954) дал описание 43 внутривидовых разностей одного вида европейских сигов - Coregonus lavaretus {Linne). Решающая роль в изменчивости сигов принадлежит условиям обитания. Он выделяет 7 форм сигов Ладожского озера. Правдин указывает на то, что наиболее существенными признаками в разграничении малых таксономических групп являются следующие: количество и длина жаберных тычинок, длина головы, длина рыла, диаметр глаза, ширина лба, длина нижней челюсти, ширина верхнечелюстной кости, высота и ширина рыльной площадки, а также наибольшая и наименьшая высота тела, длина хвостового стебля, высота спинного и анального плавников.

Валетов (1999) впервые осуществил комплексное исследование популяций озерного лосося в пределах Ладожского озера. Им дается характеристика воспроизводительного и нагульного фондов в зависимости от экологических условий и антропогенного воздействия, проводится анализ современного состояния лососеводства в бассейне озера. Показано, что в результате влияния антропогенных факторов из 34 ранее существовавших лососевых популяций сохранилось только 26, из них 12 находятся на грани исчезновения;' общий нерестово-выростной фонд сократился в 5 раз; плотность расселения молоди лосося в реках Приладожья в 2-4 раза ниже потенциальной. Изученные популяции имеют сложную структуру, отличаются рядом особенностей и характеризуются биологической разнокачественностью.

В книге Рыжкова «Озера бассейна северной Ладоги» (1999) приведены материалы по гидролого-гидрохимическому режиму, состоянию фитопланктона, зоопланктона, бентофауны и ихтиофауны Ладожского озера. Частичные сведения об отдельных гидробионтах Ладожского озера были известны со времен К.Кесслера, Н.Озерецковского и Н.Данилевского. Выявленные особенности водной среды сказываются на разнообразии и развитии водной флоры и фауны. В целом кормовые ресурсы озера можно признать удовлетворительными.

В монографии Дятлова «Рыбы Ладожского озера» (2002) представлены результаты многолетних исследований экологии, морфологии, структуры популяций и условий естественного воспроизводства рыб Ладожского озера. Особое внимание автора обращено на изучение популяций сиговых рыб, а также пресноводной формы атлантического лосося. Рассматриваются вопросы формирования современной ихтиофауны Ладожского озера.

До сих пор в паразитологическом отношении лососевидные рыбы Ладожского озера были слабо изучены. Имелись лишь далеко не полные сведения в немногих работах (1аазке1атеп, 1917, 1924; Барышева, Бауер, 1957). Однако и они устарели и не охватывают всех групп паразитов.

Другие авторы приводят лишь фрагментарные сведения по паразитам рыб Ладожского озера (Кесслер, 1868; Быховская, 1936). Полученные нами материалы в значительной мере восполнят этот пробел. Сведения о зависимости паразитофауны рыб, в том числе лососевидных, от типа водоема весьма немногочисленны. Первую попытку в этом направлении предприняла Быховская (1936). Она сравнивала ламбы и показала влияние размера водоема на паразитофауну рыб. Позднее отдельные сведения такого рода появились в работах ряда авторов (Шульман, 1954, Шульман, Рыбак, 1964; Румянцев, 1973, 1984). Шульман (1954) впервые отметил, что увеличение биомассы при эвтрофировании озер сопровождается качественным обеднением паразитофауны рыб.

Румянцев (1996) провел специальное исследование зависимости фауны паразитов рыб от типа и сукцессии озерных экосистем. Гидробиологи и ихтиологи при исследовании типологии и эволюции озер, как правило, не используют паразитологические данные. А между тем, как справедливо подчеркивал Догель (1947), «всякий паразит (особенно эндопаразит) гораздо более характеризует определенные природные биотопы, чем его хозяин». Повторное исследование Ладожского озера проводится Румянцевым и др. в настоящее время. Анализ зависимости паразитофауны рыб от комплекса действующих факторов показывает, что в озерах не существует раз и навсегда установившейся паразитофауны.

Румянцев (2004) приходит к выводу, что экологическая сукцессия фауны паразитов рыб в озерах Балтийского щита складывается из трех основных стадий развития - олиготрофной, эвтрофированной и дистрофированной. Эвтрофированная стадия развития фауны характеризуется снижением разнообразия видов паразитов.

Румянцев (2002) показал черты сходства и различия между Ладожским и Онежским озерами в паразитологическом отношении. В Онежском озере отсутствуют морские реликты. Это говорит о том, что оно не испытало сильного влияния трансгрессии моря и не имело обширных связей с ним. В то же время фауна паразитов этих озер несет в себе исключительные черты сходства: максимальное видовое разнообразие паразитов, одинаковый состав фаунистических комплексов и миграция видов с юга. Различия заключаются главным образом в неодинаковом распространении морских реликтов и недавних иммигрантов.

Работа Румянцева, Иешко и Шульмана (2001) посвящена изучению фауны паразитов благородных лососей и сиговых рыб. В ней приведен полный список видов паразитов, обнаруженных в настоящее время у исследованных рыб в водоемах Кольского полуострова и Карелии (бассейны Баренцева, Белого и Балтийского морей).

Считаю приятным долгом выразить благодарность научным руководителям данной работы д.б.н., профессору Е.А.Румянцеву и д.б.н., профессору Л.П.Рыжкову за руководство и ценные советы, а также к.б.н. Б.С.Шульману за многочисленные консультации и всестороннюю помощь в работе.

За содействие в организации полевых работ и предоставление материалов для научных исследований выражаю благодарность В.С.Бобылеву и С.Н.Стародубу.

Заключение диссертации по теме «Паразитология», Мамонтова, Ольга Владимировна

Выводы

1. Лососевидные рыбы Ладожского озера имеют богатый видовой состав паразитов, включая наличие ряда морскихреликтов. Всего у них отмечено 35 видов, среди которых преобладают представители арктического пресноводного фаунистического комплекса. В паразитофауне пресноводного лосося обнаружено -16 видов, форели -22, палии -9, ямного (валаамка) сига-13, сига лудоги -16 . Доминируют цестоды ЕиЪо1кгшт salvel.ini и скребни ЕсЫпогЪупсЬ.т &а1тот&\

2. Установлено, что паразитофауна разных экологических форм сига имеет свои отличительные особенности. Ямный сиг, по сравнению с лудогой, характеризуется более однообразной паразитофауной, меньшим числом бореальных равнинных видов и более высокой зараженностью представителями арктического пресноводного комплекса.

3. Показано, что паразитофауна лососевидных рыб Ладожского озера наиболее близка к таковой Онежского. Зараженность их паразитами, жизненный цикл которых связан с реликтовыми ракообразными {ЕсЫпогкупскт ваХтотэ, СуяйсИссАа /апотя), уступает таковой Онежского озера, что может находиться в связи с более выраженным процессом антропогенного эвтрофирования и загрязнения.

4. Выявлено, что паразитофауна молоди пресноводного лосося обеднена. Отсутствие находок моногенеи О. sa.la.ris в Ладожском озере дает нам основание предположить, что это является результатом истории развития этого водоема и формирования в нем фауны в послеледниковый период, в частности влияния неоднократной морской трансгрессии.

5. Анализ паразитологических данных показывает, что Ладожское озеро сохраняет основные черты, присущие крупному олиготрофному водоему. В нем доминируют специфичные для лососевидных рыб виды паразитов, относящиеся к холодноводным фаунистическим комплексам - арктическому пресноводному и бореальному предгорному.

6. Паразитологическая ситуация и общее состояние зараженности лососевидных рыб Ладожского озера паразитами в период исследования не вызывали опасений.

Заключение

Современное состояние экосистемы Ладожского озера является результатом сложного взаимодействия процессов, которые проходят на водосборе и в самом водоеме под воздействием природных и антропогенных факторов. За последние десятилетия в экосистеме этого водоема были отмечены заметные изменения, вызванные человеческой деятельностью.

Не вызывает сомнения, что Ладожское озеро имеет самый разнообразный видовой состав паразитов, не достигаемый ни в одном из других озер Европы. Причины столь большого разнообразия фауны связаны с очень крупными размерами водоема, которые создают необходимые предпосылки для образования в нем многих экологических ниш и существования различных организмов.

Основу фауны паразитов рыб Ладожского озера составляют три хорошо развитых фаунистических комплекса - бореальный предгорный (15%), арктический пресноводный (51%) и бореальный равнинный (29%).

Анализ паразитологических данных показывает, что Ладожское озеро, несмотря на развитие процессов эвтрофикации в литоральной зоне, в целом сохраняет все черты, присущие крупному олиготрофному водоему. Имеющиеся отличия между литоральными и пелагическими водами в накоплении и содержании основных питательных веществ в конечном итоге находят отражение и на фауне паразитов рыб. Наряду с эвтрофикацией отдельных районов Ладожского озера, которая усилена антропогенным воздействием, происходит процесс загрязнения вод различными химическими веществами, в частности, отходами предприятий целлюлозно -бумажной промышленности. На процесс формирования ихтиопаразитов достаточное влияние оказывает также снижение или увеличение численности ряда групп беспозвоночных, потому что многие веслоногие ракообразные, амфиподы, некоторые моллюски и др. являются первыми промежуточными хозяевами целого ряда гельминтов рыб.

Общность типологии Онежского и Ладожского озер и большое сходство их фаун вовсе не означает их идентичности.

В Ладожском озере, в котором более выражены процессы антропогенного эвтрофирования и загрязнения, численность и биомасса реликтовых ракообразных не претерпевает сколько — нибудь заметного увеличения. Это не могло не сказаться на паразитах рыб, жизненный цикл которых связан с реликтовыми ракообразными. Наиболее резко эти отличия проявились у ямного сига, который питается понтопореей и держится на глубине.

Одной из особенностей фауны паразитов Ладожского озера является периодическое проникновение в него морских паразитов вместе с проходными рыбами, в частности, обыкновенным лососем.

Формирование фауны паразитов рыб Ладожского озера происходило в послеледниковую эпоху. В целом, лососевидные рыбы Ладожского озера имеют богатый видовой состав паразитов. Всего у них отмечено 35 видов. Причиной столь высокого разнообразия их паразитофауны является большие размеры водоема, которые создают необходимые предпосылки для образования в нем многих экологических ниш и существования различных организмов, многие из которых служат промежуточными хозяевами паразитов.

Доминирующими видами в составе паразитофауны исследованных рыб Ладожского озера являются цестоды Eubothrium salvelini и скребни Echinorhynchus salmonis.

Один из главных отличительных признаков паразитофауны рыб Ладожского озера сводится к зараженности их скребнями рода Corynosoma. Эти морские реликты являются живым свидетельством былых связей водоема с Балтийским морем. Они отсутствуют в Онежском озере.

В то же время в Онежском озере весьма характерно присутствие таких видов как нематода Crepidostomum metoecus и моногенея Gyrodactylus solaris. Будучи ледниковым реликтом, он сохранился лишь в тех озерах, которые претерпели наименьшие изменения, в частности, в водоемах, близких к первичным олиготрофным. Его становление было связано с существованием туводных популяций атлантического лосося. Вследствие этого данный вид не успел распространиться за пределы Балтийского бассейна, т.е. он отсутствует во внутренних водоемах Белого и Баренцева морей.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мамонтова, Ольга Владимировна, 2005 год

1. Аникиева Л.В., Малахова Р.П., Иешко Е.П. Экологический анализ паразитов сиговых рыб. Л.-.Наука, 1983. 167 с.

2. Барышева А.Ф., Бауер О.Н. Паразиты рыб Ладожского озера //Изв. ВНИОРХ, 1957.Т.42. с. 175-226.

3. Болохонцев E.H. 1911. Ботанико-биологические исследования Ладожского озера // Ладожское озеро как источник водоснабжения. Часть санитарная. Л.(цит. По Стальмаковой. 1968).

4. Болотова Т. Т. 1977.Размерно-возрастная характеристика и рост сига-лудоги Ладожского озера//Изв. ГосНИОРХ. 116. С. 53-61.

5. Быховская Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.:Наука, 1985. 121 с.

6. Быховская Павловская И.Е. 1936. Материалы по паразитологии рыб Карелии. Паразитология рыб малых водоемов - «ламб». Тр. Бородинской биол. станции, 8: 123-137.

7. Валетов В.А. 1999. Лосось Ладожского озера (биология, воспроизводство). Петрозаводск. 91 с.

8. Валетов В.А., Костылев Ю.В. 1978. К вопросу организации лицензионного рыболовства в Карелии // Тез. конф.молодых ученых по рыбохоз. исслед. посвящ. 60-летию ВЛКСМ. Петрозаводск, С. 16-18.

9. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб // Науч. тр. Белорус.гос.ун-та. Минск, 1956. 253 с.

10. Гусев A.B. Методика сбора и обработки материалов по моногенеям, паразитирующим у рыб. Л:Наука, 1983. 48 с.

11. Данилевский Н.Я. 1875. Описание рыболовства в североОзападных озерах // Исслед.состояния рыболовства в России. СПб, Т.9 С. 40-88. Деньгина P.C. 1961 Зоопланктон шхерной части Ладожского озера // Тр. лаб. озероведения АН СССР, т. 12: 236-266.

12. Деньгина P.C., Стальмакова Г.А. 1968. О реликтовой мизиде Ладожского озера // Биол. ресурсы Ладожского озера. Л. С. 4-70. Догель В.А. Общая паразитология, Л., 1962. 465 с.

13. Догель В.А. Очередные задачи экологической паразитологии // Тр. Петергоф. Биол. ин-та. т. 15, 1935. С.31-48.

14. Догель В.А., Петрушевский Г.К. Опыт экологического исследования паразитофауны беломорской семги // Вопр. экологии и биоценол. т.2, 1935. С.137-169.

15. Догель В.А. 1947. Значение паразитологических данных для решениязоогеографических вопросов. Зоол. журн., 26,6: 481-492.

16. Домрачеев П.Ф. 1924. Биология и промысел волховского сига // Матер, поисследованию р. Волхов и его бассейна. JI. III, I. С. 9-21.

17. Донец З.С. Шульман С.С. О методах исследования Myxosporidia (Protozoa,

18. Cnidosporidia) II Паразитология т.7, вып. 2, 1973. С. 191 -193.

19. Дятлов М.А.2002. Рыбы Ладожского озера. // Петрозаводс: Карельскийнаучный центр РАН. 281 с.

20. Ефимова А.И. 1947. Новые данные по состоянию рыболовства и по рыбным запасам южной части Ладожского озера // Рыбн. х-во КФССР. Петрозаводск, Вып. 4 С. 140-149.

21. Ивантер Д.Э., Щуров И.Л., Широков В. Река Хийтола как перспективный объект рыболовного туризма // Петрозаводск, 2002. 46 С. Ивантер Э.Д., Рыжков Л.П. 2004. Рыбы. Петрозаводск: Из-во ПетрГУ, с. 176.(Мир животных). Изд-во КНЦ РАН, 1994- 205 с.

22. Иешко Е.П., Шульман Б.С. Паразитофауна молоди семги некоторых рек Карельского побережья Белого моря // Экологическая паразитология Петрозаводск, 1994. С.45-53.

23. Иешко Е.П., Малахова Р.П., Голицина Н.Б. Экологические особенности формирования фауны паразитов рыб озер системы р. Каменной // Экология паразитических организмов в биогеоценозах Севера. Петрозаводск, 1982. С. 5-25.

24. Мельникова М.Н., Маеркович И.В., Тихенко В.Ф. 1977. Современное состояние стада лосося губы Ладожского озера // Изв. ГосНИОРХ. Вып. 125. С.23-41.

25. Мельянцев В.Г. 1958. Палия озер Карелии. Петрозаводск. 66 с.

26. Митенев В.К. Паразииофауна проходных лососей Salmo salar L. и Salmo trutta1. водоемов Кольского полуострова // Эколого-фаунистические исследования

27. Северных морей. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1984. С. 88-97.

28. Митенев В.К. Паразитические черви лососей рода Salmo р. Поной // Матер.рыбохоз. исследов. Северн. Бассейна. Мурманск: Изд-во ПИНРО. Вып. 16,1970. С. 158-167.

29. Митенев В.К. Паразиты пресноводных рыб Кольского Севера. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1997. 199 с.

30. Митенев В.К., Шульман Б.С. Экологические особенности паразитофаунымолоди семги Salmo salar L. Европейского Севера //Экология ивоспроизводство лососевых рыб в бассейнах Белого и Баренцева морей.

31. Мурманск. ПИНРО, 1985. С. 149-159.

32. Озера Карелии (справочник). 1959. Петрозаводск. 618 с.

33. Озерецковский Н.Я. 1812. Путешествие по озерам Ладожскому, Онежскому ивокруг Ильменя. СПб. 559 с.

34. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т.1, Л.: Наука. 1984. 431 с.

35. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т.2, Л.: Наука. 1985. 425 с.

36. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т.З, Л.: Наука. 1987. 583с.

37. Отчет ПГУ «Состояние, возможности и использование озерно-речных систем бассейна северной части Ладожского озера». Петрозаводск,1994.

38. Отчет ПГУ «Состояние, возможности и использование озерно-речных систем бассейна северной части Ладожского озера». Петрозаводск,1995.

39. Отчет ПГУ «Состояние, возможности и использование озерно-речных систем бассейна северной части Ладожского озера». — Петрозаводск, 1997.

40. Пермяков Е.В., Румянцев Е.А. 1984. Паразитофауна лососевых (8а1тотс1ае) и сиговых (Coregonidae) рыб Онежского озера // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 216. С. 212-216.

41. Персов П., Яндовская Н. 1940. Рыбоводство Финляндии // Рыбн. хоз-во. № 11.С. 28-32.

42. Петрова H.A. 1982. Фитопланктон Ладожского озера // Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. Л. С. 124-130.

43. Петрова H.A., Расплетина Г.Ф. (отв. ред.) Современное состояние экосистем Ладожского озера. Л. : Наука, 1987.214 с.

44. Петрушевский Г. К. 1940. Материалы по паразитологии рыб Карелии. Паразиты рыб Онежского озера // Ученые записки Ленинградского гос. пед. инта им. Герцена, 30: С.83-186.

45. Правдин И.Ф. 1946. Сиги водоемов Карело Финской ССР. Петрозаводск. Правдин И.Ф. 1954. Сиги водоемов Карело-Финской ССР. М.; Л. 324 с. Правдин И.Ф. 1956. Лососи Ладожского озера и его бассейна. Изв. ВНИОРХ, Т.38. С. 12-30.

46. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М. 376 с.

47. Расплетина Г.Ф. 1982. Режим биологических элементов // Антропогенноеэвтрофирование Ладожского озера. С. 79-101.

48. Распопов И.М. 1968. Растительные ресурсы Ладожского озера. Л. 231 с. Румянцев Е.А Эволюция фауны паразитов рыб в озерах. Петрозаводск, 1996. 180 с.

49. Румянцев Е.А., Иешко Е.П., Шульман Б.С. Паразиты некоторых рыб Ладожского озера (сборник научных трудов Паразитологические исследования рыб северного бассейна. Мурманск, 1993. с.98-107.

50. Румянцев Е.А. Концепция паразитологической типизации озер // Паразитология. Т.34,1. 2000. С. 42-49.

51. Румянцев Е.А. Обзор паразитов рыб Европейского округа Ледовитоморскойпровинции // Паразитология. Т. 14, Вып. 4, 1980. С. 289-294.

52. Румянцев Е.А. Паразиты рыб как экологические индикаторыэвтрофикации озер. 1997 (Экологи, 1997,№5) с. 391-395.

53. Румянцев Е.А., Иешко Е.П. Паразиты рыб водоемов Карелии.

54. Петрозаводск, 1997. с. 53-64.

55. Румянцев Е.А., Иешко Е.П., Шульман Б.С. Паразиты лососевидных рыб Европейского Севера России // Адаптация и эволюция живого населения полярных морей в условиях океанического перигляциала. Апатиты. КНЦ РАН, 1999. С. 150-167.

56. Румянцев Е.А., Малахова Р.П. Паразиты и болезни рыб Карелии. Петрозаводск, 1983. 180 с.

57. Румянцев Е.А., Пермяков Е.В. Паразиты рыб Пяозера // Экологическая паразитология. Петрозаводск, КарНЦРАН, 1994. С. 53-78.

58. Румянцев Е.А., Пермяков Е.В., Алексеева Е.Л. 1984.Паразитофауна рыб Онежского озера и её многолетние изменения // Сб.науч.тр.ГосНИОРХ. Вып.216. С.117-133.

59. Румянцев Е.А., Пермяков Е.В., Дрижаченко Е.Л. 1979. Паразитофауна рыб Пяозера // В сб. научных трудов ВНИИПРХ, 23.: Болезни рыб и борьба с ними, М. С. 149-171.

60. Рыжков Л.П. Озера бассейна северной Ладоги // Изд. ПетрГУ, Петрозаводск, 1999. 202 С.

61. Рыжков Л.П., Ильмаст Т.Б. Состояние озерно-речных систем бассейна северной Ладоги и их ихтиофауна. Ладожское озеро. Петрозаводск, 2000. С. 291-297.

62. Смирнов А.Ф. 1964. Морфологическая и биологическая характеристика лудной и ямной палии Ладожского озера // Рыбн. хоз-во Карелии. В. 8. С. 130-140.

63. Смирнов Ю.А. 1971. Лосось Онежского озера. Л. 143 с. Смирнов Ю.А. 1978. Пресноводный лосось. Л. 156 с.

64. Стальмакова Г.А. 1968. Зообентос Ладожского озера // Биол. ресурсы Ладожского озера. Л. С. 4-70.

65. Тихомирова Л.П., Болотова Т.Т. 1977. Питание сига-лудоги Ладожского озера // Изв. ГосНИОРХ. 116. С. 91-96.

66. Титенков И.С. Рыбы и рыбный промысел Ладожского озера // Биологические ресурсы Ладожского озера. Л.: Наука, 1968. С. 130-173.

67. Федорова Г.В. 1977. Биологическая характеристика и численность ладожского сига (Coregonus lavaretus п. Ladoga Pravdin) // Изв. ГосНИОРХ. 125. С. 11-16.

68. Шигин A.A. Трематоды фауны СССР. Род Diplostomum. Метацеркарии. М.: Наука, 1986. 253 с.

69. Andersen, Kennedy Systematics of the Genus Eubothrium Nybelin (Cestoda, Pseudophyllidae), with Partial Re- description of the Species. 1983. // Zoological Scripta, No. 2, pp. 95-105.

70. Andronikova I. 1996. Zooplankton characteristics in monitoring of Lake Ladoga // Hydrobiologia 322: p. 173-179.

71. Andronikova I., Avinski V.1994. General characteristics of Lake Ladoga Zooplankton at present // Viljanen M., Drabkova V., Filatov N (eds): Report on Lake Ladoga research in 1991-93. Uiv. Joensuu, Publ. Karelian Institute 111: p. 81-91.

72. Ekman S. Studien über die marinen Relicte der nordeuropaischtn Binengewasser.

73. VII / Fartplansung und'Lebenslaut der marin-glacialerRelicte. Int. Rev/ Hydrobiol.

74. Und Hudrologie. VIII. 4 1920. (i{ht. IIo CTajiBMaKOBOH,1968).

75. Amin O.M. Classification // Biology of the Acanthocephala. Eds. Crompton

76. D.W.T., Nickol B.B., Cambridge Univ. Press, 1985. 519 p.

77. Bakke T.A. A review of the inter and infraspecific variability in salmonidhost to laboratory infections with Gyrodactylus solaris Malberg //

78. Aquaculture, v. 98, 1991. P. 3003 310.

79. Bakke T.A., Jansen P.A., Hansen L.P. Differences in the host resistance of Atlantic salmon Salmo salar L., stocks to the monogenean Gyrodactylus solaris Malberg, 1957 // J. Fish. Biol. v. 37,1990. P. 577 587.

80. Moravec F. Parasitic nematodes of freshwaterfish of Europe. Academia. Praha, 1994. 473 p.

81. Zietara M.S., Huyse T., Lumme J., Volckaert Deep divergence among subgenera of Gyrodactylus inferred from rDNA ITS region // Parasitology, v. 124, 2002. P. 39 52.

82. Zietara M., Lumne J. Speciation by host switch and adaptive radiation in a fish parasite genus Gyrodactylus (Monogenea, Gyrodactylidae) // Evolution, v. 56 (12), 2002: P. 2445 2458.