Экологические особенности гольцов рода Salvelinus (Salmoniformes: Salmonidae) Камчатки: анализ фауны и сообществ паразитов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Горовая, Олеся Юрьевна

• Горовая, Олеся Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Горовая, Олеся Юрьевна

Введение.

1. БИОЛОГИЯ ГОЛЬЦОВ И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ИХ ПАРАЗИТОВ

1.1. Таксономическое разнообразие и филогенез гольцов.

1.2. Биологическая характеристика гольцов Камчатки.

1.3. История изучения паразитов гольцов Камчатки.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Материал и методики исследования.

2.2. Характеристика озерно-речных систем Камчатки.

3. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЦОВ КАМЧАТКИ.

4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОФАУНЫ . ГОЛЬЦОВ КАМЧАТКИ.,.

4.1. Паразитофауна гольцов нижнего течения р. Камчатка.

4.2. Паразитофауна гольцов бассейна оз. Ушки.

4.3. Паразитофауна гольцов бассейна оз. Кроноцкое.

5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОФАУНЫ ГОЛЬЦОВ КАМЧАТКИ

6. ЭКОЛОГИЯ ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЦОВ КАМЧАТКИ.

6.1. Гостальное и топическое распределение трематод рода Crepidostomum.

6.2. Состав сообществ нематод, их гостально-пространственное и топическое распределение.

6.3. Состав сообществ миксоспоридий, их гостально-пространственное и топическое распределение.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические особенности гольцов рода Salvelinus (Salmoniformes: Salmonidae) Камчатки: анализ фауны и сообществ паразитов»

Актуальность исследования. Гольцы рода Salvelinus принадлежат семейству лососевых (Salmonidcie), отряду лососеобразных (Salmoniformes). Гольцы - филогенетически молодая группа лососевых рыб, которая сочетает в себе общую для семейства способность к образованию адаптивных модификационных форм (Викторовский, 1978) с возможностью осваивать бедные по составу пресноводные озерно-речные системы высоких широт, существующие в экстремальных условиях среды, в которых многие другие виды рыб не встречаются, а также солоноватоводные и морские водоемы (Глубоковский, 1995). Эта способность гольцов легко приспосабливаться к различным условиям во многом объясняется их возникновением в четвертичный период (Викторовский, 1978; Савваитова, 1989; Радченко, 2005), который отличался крайне нестабильными условиями: в бассейне Тихого океана эти рыбы образовывались в условиях океанических трансгрессий и регрессий, активной вулканической и тектонической деятельности. Результаты этого особенно наглядно проявились на Камчатке, в определенные геологические периоды представлявшей собой лишь архипелаг островов - своеобразных центров видовой «радиации» (Лобков, 2004). Это послужило предпосылкой для возникновения на Камчатке эндемичных форм и видов гольцов. Становление некоторых из них уже достигло видового уровня, но есть формы, переживающие процесс микроэволюции. Современные камчатские эндемики редко отличаются заметными морфологическими особенностями, для них характерны, как правило, весьма тонкие признаки внешних отличий (Лобков, 2004), что очень хорошо проявляется у гольцов рода Salvelinus. Слабо выраженные морфологические различия значительно усложнили изучение этих рыб, построение их естественной системы (Савваитова, 1961, 1989). Представления о таксономическом статусе камчатских гольцов прошли длительный путь эволюции от признания видовой самостоятельности мальмы относительно арктического гольца S. alpinus (Берг, 1948; Таранец,

1936; Савваитова, 1961; Омельченко, 1975; Глубоковский, 1977) до описания эндемичных видов гольцов: S. albus, S. kronocius, S. schmidti, S. kroginsae (Викторовский, 1978; Глубоковский, 1977; Черешнев и др., 2002), и признания их видовой самостоятельности (Решетников и др., 1997; Атлас., 2003; Богутская, Насека, 2004). Несмотря на кажущееся в связи с этим снижение остроты так называемой «гольцовой проблемы», интерес к этой группе рыб не ослабевает до сих пор.

Гольцы издревле используются северными народами в качестве основного промыслового объекта, т.к. эти рыбы, в отличие от тихоокеанских лососей, доступны в течение всего года. В современном мире гольцы заслуженно считаются излюбленным объектом спортивного и любительского лова, а в качестве прилова добываются и в промышленных масштабах. По гастрономическим свойствам гольцы не уступают некоторым видам тихоокеанских лососей.

На Камчатке гольцы достаточно хорошо изучены лишь в бассейне оз. Азабачье, оз. Кроноцкое и оз. Дальнее (Коновалов, 1971; Викторовский, 1978; Буторина, 1980; Савваитова, 1989; Омельченко, 1975; Ефремов, 1991; Глубоковский, 1995; Черешнев и др., 2002; Фролов, 2003). Не исследованы гольцы среднего течения р. Камчатка, практически нет информации о гольцах из водоемов нижнего течения р. Камчатка, не считая оз. Азабачье. Своеобразным «белым пятном» в знаниях о гольцах является так называемый ушковский голец и голец озера Начикинское. Очень скудны сведения о биологии гольца Крогиус оз. Дальнее (Коновалов, 1971; Черешнев и др., 2002). До конца не выяснены экологические особенности четырех симпатрично обитающих видов гольцов оз. Кроноцкое. На сегодняшний день нет обобщающих работ по исследованию гольцов Камчатки, показывающих сходство и различия гольцов разных экологических форм и видов из водоемов Камчатки, различающихся происхождением, размерами, гидрологическими характеристиками и др.

Цель и задачи исследования. Цель работы - исследовать экологические особенности гольцов озерно-речных систем Камчатского полуострова на основе анализа их паразитофауны и состава сообществ паразитов.

Для этого были поставлены следующие задачи:

- установить видовой состав паразитов гольцов Камчатки;

- выявить особенности экологии симпатричных видов и экотипов гольцов на основании эколого-фаунистического анализа их паразитофауны;

- оценить масштабы экологического сходства между гольцами различных озерно-речных систем Камчатки методами количественного анализа и теоретико-графовыми методами;

- изучить экологию паразитов гольцов Камчатки, определить состав сообществ паразитов, выявить особенности их гостального и топического распределения.

Объект исследования. Гольцы рода Salvelinus являются сложным, интересным и уникальным для изучения объектом. Эти рыбы распространены циркумполярно и населяют все северные водоемы (пресные, солоноватоводные и морские, горные озера и равнинные реки). Они имеют сложную популяционную структуру, некоторые генерализованные виды состоят из группировок различного уровня (Савваитова, 1989). Будучи филогенетически молодой группой, гольцы в настоящее время находятся в состоянии эволюционного развития, что позволяет изучить процесс их формо- и видообразования. Изучение этих рыб имеет и прикладное значение: они являются излюбленным объектом спортивного и любительского рыболовства, а также в качестве прилова в промышленных масштабах.

Предмет исследования. Для выяснения некоторых из этих вопросов, в том числе - особенностей экологии рыб, уточнения их статуса, могут значительно помочь знания об их паразитах. Паразито-хозяинные связи в , современных биоценозах являются, в своем большинстве, очень древними и \ хорошо установленными (Догель, 1962). Паразиты достоверно отражают такие стороны жизни рыб, как характер питания, типы миграции, используемые биотопы (Догель, 1958, 1962; Полянский, 1958; Пронин, 1991; Асеева, 2008). Многие виды паразитов гольцов прошли вместе со своими хозяевами длительный совместный путь эволюции (Ройтман, 1993). Тесная связь паразитов и их хозяев-рыб позволяет изучить пути формирования ихтио- и паразитофауны водоемов, в которых распространены гольцы, а также выявить роль этих видов рыб в водных экосистемах (Догель, 1962). Не стоит забывать, что гольцы как лососевые рыбы, являются ценным гастрономическим сырьем и объектом промысла, и информация об их паразитах и возможном влиянии последних на человека имеет первостепенное значение.

На Камчатке паразиты гольцов изучены достаточно хорошо, но лишь в некоторых районах: бассейн оз. Азабачье (Коновалов, 1971; Буторина, 1980; Шедько, 2001, 2005), оз. Дальнее (Мамаев, и др., 1959; Коновалов, 1971), реках Камчатка (Ахмеров, 1955; Буторина и др., 1980), Пенжина и Николка (Коновалов, 1971). Имеются достаточные сведения о паразитах проходных гольцов (Ахмеров, 1955; Стрелков, 1960; Коновалов, 1971), о паразитах гольцов других водоемов они фрагментарны. Наиболее скудны данные о паразитах жилых эндемичных форм и видов гольцов, в том числе гольцов оз. Кроноцкое и оз. Ушки, а о гольцах оз. Начикинское - отсутствует.

Методологическая и теоретическая основа исследования. Основоположником применения паразитологического метода в изучении биологии хозяев по праву считается В.А. Догель, основавший российскую паразитологическую школу (Догель, 1958, 1962). Первые работы о паразитах гольцов Камчатки носили описательный характер (Ахмеров, 1955; Мамаев и др., 1959; Спасский и др., 1961; Трофименко, 1962). Позднее для изучения гольцов был использован эколого-фаунистыческий анализ фауны их паразитов (Коновалов, 1971; Буторина и др., 1980) и разработан метод дифференциации экологических форм гольцов с помощью паразитов-индикаторов (Буторина, 1980). Использование нами методов количественного анализа и теоретико-графовых методов значительно расширяет возможности исследования фауны паразитов, дает возможность провести сравнительный анализ разных групп гольцов на основании данных о фауне паразитов и количественных показателей зараженности.

Информационная база исследования. Начало изучения паразитов гольцов Камчатки было положено Чокке и Хейтцем в 1914 г. (Zschokke, Heitz, 1914). Дальнейшее их исследование проводилось многими авторами: на р. Камчатка А.Х. Ахмеровым (1955), Т.Е. Буториной, Хохловым и Пугачевым (1980), М.Б. Шедько (2005); в бассейне оз. Азабачье С.М. Коноваловым (1971), Т.Е. Буториной (1980), М.Б. Шедько (2001, 2005), О.Н. Пугачевым (1984) в бассейне р. Паратунка (озера Дальнее и Ближнее) Ю.Л. Мамаевым с соавторами (1959), С.М. Коноваловым (1971), С.С. Шульманом (1966), И.В. Кармановой (1998); в Авачинской губе и оз. Нерпичье Ю.А. Стрелковым (1960); на р. Плотникова А.А. Спасским с соавторами (1961); на реках Апука и Березовка В.Я. Трофименко (1962); на р. Пенжина В.Я. Трофименко (1962) и С.М. Коноваловым (1971); на р. Николка С.М. Коноваловым (1971); в оз. Начикинское К.А. Савваитовой (1976); в оз. Кроноцкое М.Б. Шедько с соавторами (2003), Г.И. Атрашкевичем с соавторами (2005), Павловым с соавторами (2003), Т.Е. Буториной с соавторами (2008); в оз. Курильское С.М. Коноваловым (1971), К. Нагасава с соавторами (Nagasawa et al., 1994); на p. Коль С.Г. Соколовым и К.В. Кузищиным (2005). Научная новизна исследования. Впервые:

- определен видовой состав паразитов гольцов бассейнов озер Ушки, Начикинское, Курсин, р. Радуга, длинноголового гольца и мальмы бассейна оз. Кроноцкое. Впервые изучена фауна миксоспоридий озерно-речной мальмы оз. Дальнее;

- для фауны водоемов Камчатки регистрируется нематода Rhabdochona oncorhynchi\

- 1 видов паразитов регистрируется для фауны оз. Дальнее: Myxobolas arcticus, Diphyllobothriwn dendriticum, D. ditremum, Cyathocephahis truncates,

Crepidostomum metoecus, Ichthyocotylurus erraticus, Salvelinema salmonicola; 4 вида - для оз. Кроноцкое: D. dendriticum, Proteocephalus longicollis, Sterliadochona ephemeridarum, Echinorhynchus salmonis; 1 вида — для оз. Азабачье: Myxosoma dermatobia и S. ephemeridarum;

- 10 видов паразитов отмечены у озерно-речной мальмы оз. Дальнее: С. truncates, Cr. metoecus, Ich. erraticus, S. salmonicola, Beringiana beringiana, Myxidium salvelini, Zschokkella orientalis, Chloromyxum wardi, Myxobolus neurobius; M. arcticus; 5 видов - у гольца Крогиус: С. truncatus, D. dendriticum, D. ditremum, Cr. metoecus, S. salmonicola; 4 вида — у ручьевого гольца: Myxobolus krokhini и Eubothrium salvelini; 2 вида — у каменного гольца: Z. orientalis, Philonema oncorhynchi;

- новые районы распространения указаны для 4 видов паразитов: S. salmonicola отмечена в оз. Дальнее и оз. Ушки; М. dermatobia - в нижнем течении р. Камчатка (оз. Курсин, р. Азабачья, р. Пономарка); М. krokhini - в оз. Ушки и оз. Курсин; Cr. metoecus - в озерах Дальнее и Курсин;

- новый район распространения указан для белого гольца — среднее течение р. Камчатка;

- гольцы отмечены в качестве нового хозяина для М. dermatobia;

- проведен комплексный сравнительный анализ фауны паразитов гольцов Камчатки методами количественного анализа и теоретико-графовыми методами;

- исследовано гостальное и топическое распределение нематод и миксоспоридий у гольцов Камчатки и трематод рода Crepidostomum у гольцов оз. Кроноцкое;

- выявлены предпочитаемые места локализации трематод и нематод в кишечнике гольцов.

Практическая значимость работы. Полученные данные могут быть использованы при оценке эпизоотического состояния водоемов Камчатки, а также в качестве контроля при проведении экологического мониторинга водоемов Камчатки, испытывающих антропогенное воздействие. Сведения о паразитах гольцов могут быть использованы при их промысле и технологической обработке. Результаты исследования могут быть использованы в учебных курсах по экологии, паразитологии и ихтиологии в ВУЗах.

Апробация результатов исследования. Основные положения работы представлялись и обсуждались на научных конференциях и симпозиуме: International Conference on the Arctic and North Pacific «Bridges of Science Between North America and the Russian Far East: Past, Present, and Future» (Vladivostok, 2004); межрегиональной конференции молодых ученых «Проблемы безопасности жизнедеятельности в техносфере» (Благовещенск, 2004); 3-й международной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 2006); 5-й международной конференции студентов и молодых ученых «Россия и страны АТР: институциональные преобразования в период перехода к рынку» (Владивосток, 2005); 5-м всероссийском симпозиуме «Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции» (Улан-Удэ, 2006); международной конференции «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (Москва, 2006); 4-й международной конференции «Инновации в науке и образовании - 2006» (Калининград, 2006); 5-й международной конференции студентов и молодых ученых «Россия и страны АТР: Проблемы институциональных преобразований в период перехода к рынку»: (Владивосток, 2006); международной конференции «Ихтиологические исследования на внутренних водоемах» (Саранск, 2007); 6-й международной конференции студентов и молодых ученых «Россия и страны АТР: проблемы и приоритеты развития интеграционных процессов» (Владивосток, 2007); всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире, взгляд ученой молодежи» (Улан-Удэ, 2007); международной конференции «Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов-2» (Борок, 2007); 8-й Дальневосточной конференции по заповедному делу (Благовещенск, 2007); 8-й международной конференции

Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2007); международной конференции «Исследования Мирового океана», посвященной 100-летию И.В. Кизеветтера (Владивосток, 2008).

Положения, выносимые на защиту:

1. Симпатричные виды и экотипы гольцов имеют своеобразные экологические особенности, которые обусловлены выбором стратегии выживания по топическому и трофическому векторам, и отражаются на качественном и количественном составе их паразитофауны.

2. Топическое распределение близкородственных видов гельминтов в организме гольцов-хозяев подчиняется правилу конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ; 1 статья - в журнале, рекомендуемом ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 179 страницах, включает 29 таблиц и 29 рисунков. Список литературы включает 168 источников, из них 31 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Экология», Горовая, Олеся Юрьевна

137 ВЫВОДЫ

1. У гольцов нижнего течения р. Камчатка, озер Ушки, Кроноцкое, Дальнее и Начикинское обнаружено 47 видов паразитов, относящихся к 12 классам: Myxosporidia - 10, Ciliata - 1, Apicomplexa - 1, Monogenea - 2, Cestoda - 8, Trematoda — 8, Nematoda - 8, Palaeacanthocephala - 3, Hirudinea - 1, Crustacea - 3, Bivalvia - 1, Cephalaspidomorphi - 1. Доминируют паразиты со сложным циклом развития (62%).

2. Экологическое своеобразие видов и экотипов гольцов, симпатрично обитающих в одной озерно-речной системе, определяется дифференциацией реализуемых экологических ниш. Для гольцов различных экотипов, обитающих в одном водоеме, характерен больший уровень сходства паразитофауны по сравнению с гольцами одного экотипа из разных водоемов.

3. Проходной белый голец в водоемах нижнего течения р. Камчатка представлен локальными группировками, которые различаются зараженностью паразитами, прежде всего Diphyllobothrium spp. Diphyllobothrium spp. не может использоваться для дифференциации белого гольца и мальмы различных водоемов Камчатки. Высокая интенсивность инвазии дифиллоботриидами (>10 экз.) характеризует только белого гольца, приуроченного к озерно-речной системе оз. Азабачье.

4. По паразитологическим данным установлено, что ареал белого гольца включает не только нижнее, но и среднее течение р. Камчатка.

5. Ушковский голец отличается от каменного, проходных и туводных гольцов среднего течения р. Камчатка по образу жизни, характеру питания и зараженности паразитами.

6. В бассейне оз. Кроноцкое мальма, длинноголовый и носатый гольцы достигли значительного уровня экологической дивергенции, проявляющейся в территориальной разобщенности и пищевой специализации, в отличие от белого гольца, экологическая ниша которого перекрывается с нишами носатого, длинноголового гольцов и мальмы.

7. Паразитологические данные о гольцах озер Азабачье и Дальнее свидетельствуют об устойчивости паразито-хозяинных отношений и экосистем этих водоемов.

8. Разнообразие фауны паразитов определяется размером, гидрофауной и происхождением водоема, широтой экологической ниши и миграционной способностью, возрастом и размером рыб. Наиболее разнообразна по числу видов паразитофауна белого гольца оз. Азабачье и может характеризовать фауну паразитов гольцов Камчатки в целом.

9. Топическое распределение близкородственных видов гельминтов в организме гольцов подчиняется правилу конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе. В предпочитаемых местах локализации гемипопуляции гельминтов имеют наибольшую численность и плотность. Предпочитаемыми местами локализации Crepidostomum farionis является толстый кишечник, Crepidostomum metoecus — пилорический отдел кишечника, Crepidostomum sp. - тонкий кишечник, Salvelinema salmonicola — длинная часть V-образного желудка, Sterliadochona ephemeridarum — короткая часть желудка, Cucullanus truttae — граница пилорического и тонкого отделов кишечника, Rhabdochona oncorhynchi - пилорические придатки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе представлены основные результаты исследования экологических особенностей различных видов и экотипов гольцов озерно-речных систем Камчатского полуострова на основе анализа собственных и литературных данных о фауне и сообществах паразитов этих рыб.

У гольцов Камчатки нами отмечено 47 видов паразитов, относящихся к 12 классам. Впервые определен видовой состав паразитов гольцов бассейна оз. Ушки, в том числе жилого ушковского гольца; длинноголового гольца и мальмы бассейна оз. Кроноцкое; водоемов нижнего течения р. Камчатка (оз. Курсин, р. Радуга); мальмы и озерного эндемика оз. Начикинское. Впервые изучена фауна миксоспоридий озерно-речной мальмы оз. Дальнее.

Впервые для фауны водоемов Камчатки указывается 1 вид паразитов; для фауны озера Кроноцкое - 4 вида; оз. Азабачье - 2 вида; оз. Дальнее - 7 видов. Для ручьевого гольца р. Пономарка отмечено 2 вида паразитов; для озерно-речной мальмы оз. Дальнее - 10 видов; для гольца Крогиус оз. Дальнее - 5 видов.

Для 4 видов паразитов указаны новые районы распространения. Для одного вида гольцы отмечены в качестве нового хозяина. Для белого гольца отмечен новый район распространения — среднее течение р. Камчатка. Rh. oncorhynchi впервые регистрируется на Камчатке у жилого гольца оз. Ушки.

Эколого-фаунистический анализ паразитофауны гольцов из водоемов нижнего течения р. Камчатка (оз. Азабачье, р. Азабачья, оз. Курсин, р. Радуга) и участка р. Камчатка «Верхние Щеки» и рыбалка «Хваленка», показал экологическую неоднородность рыб. Отмечено большее заражение проходного белого гольца бассейна оз. Азабачье Diphyllobothrium spp. по сравнению с его туводной формой, что отражает различия в их питании. Проходной белый голец из различных водоемов и участков нижнего течения р. Камчатки также различается по зараженности дифиллоботриидами. Этот паразит наиболее сильно инвазирует проходного белого гольца, приуроченного к оз. Азабачье, т.к. этот водоем является одним из двух очагов дифиллоботриоза в бассейне р. Камчатка (Бугаев, 1995). Полученные результаты позволяют предложить отказаться от использования Diphyllobothrium spp. в качестве паразита-индикатора белого гольца при дифференциации его от мальмы (Буторина, 1980) применительно к водоемам Камчатки в целом. Однако в нижнем течении р. Камчатка высокие значения инвазии Diphyllobothrium spp. (ИИ > 10) характеризуют белого гольца, приуроченного к бассейну оз. Азабачье.

При исследовании паразитофауны ручьевых гольцов из р. Пономарка получены новые дополнительные данные об экологии этих рыб (Буторина, Горовая, 20076). Было показано, что ручьевые гольцы постоянно обитают в ручье или-реке и практически не используют ресурс оз. Азабачье, но они могут совершать миграции в места впадения речек в озеро, и там активно питаться личинками поденок (Буторина, Горовая, 20076).

В результате эколого-фаунистического анализа паразитофауны гольцов оз. Курсин были получены первые сведения об их экологии. Гольцы озера Курсин различаются по характеру питания, среди них присутствуют как ихтиофаги, так и бентофаги. Спецификой гольцов оз. Курсин по сравнению с оз. Азабачье является, то, что* они начинают совершать морские миграции, достигнув длины 16 см, в то время как аналогичная группа гольцов оз. Азабачье мигрирует в море лишь по достижении 20-22 см (Буторина, 1980).

В среднем течении р. Камчатка была изучена фауна паразитов гольцов из бассейна оз. Ушки. Показана экологическая специфичность ушковской жилой мальмы по сравнению с туводным речным, проходным и каменным гольцами, обитающими в среднем течении р. Камчатка. Ушковский голец достаточно слабо заражен всеми видами паразитов и совершенно не инвазирован морскими видами. Для него также не характерно заражение цестодами Е. salvelini и D. ditremum, которые могут встречаться и у бентофага-мальмы в других озерно-речных системах Камчатки (Буторина, 1980). Было выяснено, что ушковский голец питается икрой лососей, бентосными и планктонными организмами, не переходя к ихтиофагии. По характеру питания и зараженности паразитами жилой голец оз. Ушки наиболее близок к ручьевой мальме из бассейна оз. Азабачье. Гольцов, заходящих в протоку оз. Ушки, по особенностям питания и зараженности паразитами можно условно разделить на бентофагов и ихтиофагов, при этом некоторые экземпляры принадлежали морскому экотипу. Наше исследование показало, что белый голец встречается не только в нижнем течении р. Камчатка и оз. Кроноцкое (Глубоковский, 1977, 1995; Черешнев и др., 2002), но и в среднем течении р. Камчатка, то есть его ареал гораздо шире.

Эколого-фаунистический анализ паразитофауны симпатрично обитающих в бассейне оз. Кроноцкое четырех видов гольцов показал существенные экологические различия между ними. Паразитологические данные дополнили и подтвердили факты экологической дивергенции озерных гольцов, отмеченные ранее ихтиологами (Викторовский, 1978; Павлов и др., 2003). Заражение белого гольца наибольшим количеством видов паразитов при высокой интенсивности инвазии ими отражает его более широкий спектр питания (от планктона и бентоса до потребления нерки) и большую миграционную активность. По сравнению с речной мальмой, длинноголовым и носатым гольцом, белый голец в оз. Кроноцкое не обладает узкой трофической и топической специализацией.

Топическое распределение трематод рода Crepidostomum и нематод, локализующихся в желудочно-кишечном тракте рыб-хозяев, подчиняется правилу конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе (Христофорова, 1999; Степановских, 2001). Показано, что в предпочитаемых местах локализации микро- и инфрагемипопуляции гельминтов имеют наибольшую численность и плотность. Исследована размерно-возрастная структура микрогемипопуляций трематод рода Crepidostomum. На примере С. metoecus показано, что в предпочитаемых местах локализации возрастные группы гельминтов находятся в соотношении, близком к равному.

Исследование гостального распределения нематод у гольцов Камчатки показало, что состав нематодного сообщества рыб-хозяев зависит от экологии каждой конкретной группы рыб, а также от гидрологического режима и гидрофауны водоема. Наиболее часто встречающимся видом нематодных сообществ гольцов Камчатки являются S. ephemeridarum и С. truttae, a Rh. onchorinchi - самый редко встречающийся вид.

Изучение особенностей локализации спор миксоспоридий в теле хозяина показало, что для них характерна четкая топическая приуроченность (Шульман, 1966), лишь М. krokhini был отмечен нами в желчном пузыре, и впервые - в ткани почек и на стенке мочевого пузыря. Дифференциация топических ниш ярко проявляется у эктопаразитических видов миксоспоридий: цисты со спорами Н. zschokkei располагаются на теле рыб вблизи основания хвостового, реже спинного, брюшных и грудных плавников, а цисты со спорами М. dermatobia - с брюшной стороны, чаще у основания анального плавника. Наибольшее число видов миксоспоридий (4 вида) совместно обитает в желчном пузыре, исторически исходном месте локализации миксоспоридий (Шульман, 1966; Асеева, 2008).

Проведен сравнительный анализ паразитофауны гольцов Камчатки по собственным и литературным данным (Буторина, 1980; Коновалов, 1971) методами количественного анализа и теоретико-графовыми методами (Андреев, 1980; Песенко, 1982; Семкин, 1997). Были построены матрицы пересечения, включения и сходства, графически матрица включения изображается в виде ориентированного графа включения, а матрица сходства - в виде дендрита родства. Наиболее «оригинальная» (Андреев, 1980) фауна паразитов характерна для проходного белого гольца оз. Азабачье и р. Камчатка. Этому способствует прежде всего широкий спектр питания белого гольца и значительная миграционная способность. Так, если обогащение фауны паразитов белого гольца р. Камчатка происходит в основном за счет морских и эстуарных видов, то на состав паразитофауны белого гольца оз. Азабачье большое влияние оказывает гидрофауна самого водоема — высококормного озера, население которого (промежуточные хозяева многих паразитов) - одно из самых разнообразных на Камчатке (Базаркина, 2004;

Куренков, 2005). Разнообразие гидрофауны, а соответственно и кормовой базы оз. Азабачье обеспечивает и большую «оригинальность» паразитофауны туводного белого гольца этого водоема по сравнению с туводными формами гольцов из других водоемов Камчатки. «Банальность» паразитофауны мальмы бассейна оз. Начикинское определяется малым числом ее паразитов (5 видов). «Банальность» же фауны паразитов каменного гольца р. Камчатка связана, вероятно, с тем, что в ее составе нет редко встречающихся видов паразитов,^ все они характерны для гольцов Камчатки в целом.

Дендрограмма сходства экологии гольцов Камчатки представлена тремя основными кластерами: гольцы, фауна паразитов которых максимально обеднена; гольцы из водоемов нижнего течения р. Камчатка, в состав фауны паразитов которых включены морские и эстуарные виды; гольцы, приуроченные к озерным биотопам и не зараженные морскими паразитами.

Дендрит родства экологии гольцов Камчатки позволил выявить экологические особенности гольцов, не отраженные дендрограммой сходства. Фауна паразитов туводного белого гольца оз. Азабачье может характеризовать фауну паразитов туводных форм гольцов Камчатки. Самостоятельные направления на дендрите занимают вершины графа, соответствующим проходным гольцам в фауне паразитов которых присутствуют морские виды, гольцами, приуроченными к озерам и хищным гольцам, не имеющим морских паразитов. Крайние положения на дендрите занимают гольцы с наиболее обедненной паразитофауной — из оз. Начикинское и Горного озера.

В целом, паразитологический метод оказался весьма чувствительным к особенностям экологии сложных групп рыб в районах симпатрии, таких, как гольцы Камчатки. Данные о паразитах гольцов позволили выявить экологические особенности, уровни сходства и различия между разными формами рыб из одного водоема и рыб одних и тех же форм, обитающих в разных водоемах. Такие особенности часто определяются составом гидробионтов в сравниваемых водоемах или неоднородностью состава биоты в различных биотопах одного водоема.

Сравнительный анализ паразитофауны гольцов Камчатки, т.е. одной группы рыб одного региона, позволил продемонстрировать основные закономерности экологической паразитологии, установленные В.А. Догелем (1958, 1962):

- обеднение фауны паразитов гольцов Горного озера связано с малым размером водоема, а обеднение фауны паразитов гольцов озера Начикинское с его реликтовым происхождением;

- у гольцов, возвращающихся после морской миграции, по мере продвижения их вверх по реке Камчатка показано постепенное замещение морской паразитофауны на пресноводную;

- сходство фауны паразитов трех видов рыб белого, длинноголового и каменного гольцов связано с их хищным характером питания;

- на примере белого гольца и мальмы из двух озер Кроноцкого и Азабачье показано, что для рыб различных экологических форм, обитающих в одном водоеме, характерно большее качественное сходство фауны паразитов по сравнению с рыбами одной экологической формы из разных водоемов.

Результаты исследований приведенных в работе могут быть использованы:

- для развития современной системы оценки эпизоотического состояния водоемов Камчатки;

- в качестве контрольных при проведении экологического мониторинга водоемов Камчатки, испытывающих антропогенное воздействие;

- для разработок методов дифференциации сложных групп рыб;

- для подготовки специалистов биологических специальностей.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Горовая, Олеся Юрьевна, 2008 год

1. Авдеев В.В., Авдеева Н.В. Встречаемость цестод отряда Tetraphyllidea в морских беспозвоночных и рыбах и предполагаемые схемы их развития // Паразитология. -1986. Т. 20. Вып. 6 - С. 448-455.

2. Андреев B.JT. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980. - 142 с.

3. Аникиева J1.B., Малахова Р.П., Иешко Е.П. Экологический анализ паразитов сиговых рыб. Л.: Наука, 1983. - 167 с.

4. Асеева Н.Л. Миксоспоридии (Myxozoa, Myxosporea) морских и проходных рыб северо-западной части Японского моря: автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 2008.

5. Атлас пресноводных рыб России. В 2 т. Т. 1./ Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 2003. - С. 100-134.

6. Ахмеров А.Х. Паразитофауна рыб р. Камчатки. // Изв. ТИНРО. 1955. -Т. XLIII.-c.99-137.

7. Базаркина Л.А. Механизмы регуляции численности в популяциях планктонных ракообразных мезотрофного лососевого озера Азабачье (Камчатка): автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 2004. — 21 с.

8. Барская Ю.Ю. Паразитофауна лососевидных рыб озерно-речной системы Паанаярви-Оланга и особенности ее формирования: автореф. дис. канд.биол.наук. СПб, 2005. — 26 с.

9. Беклимишев В.И. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. - 499 с.

10. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4.1. — М.: АН СССР, 1948.-467 с.

11. Богданова Е.А. Паразитофауна лососевых из рек южного Сахалина // Изв. ГосНИОРХ. 1963. - Т.54. - С.15-47.

12. Богутская Н.Г., Насека A.M. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. -389 с.

13. Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATISTIC А. М.: КомпьютерПресс, 1998. - 267 с.

14. Борец П.А. Аннотированный список рыб Дальневосточных морей. -Владивосток: ТИНРО- центр, 2000. 192 с.

15. Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос, 1995. - 464 с.

16. Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б. Серебряный карась Carassius auratus gibelio р. Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат. IV науч. конф. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2005. - С. 25-30.

17. Бугаев В.Ф., Кириченко В.Е. Нагульно-нерестовые озера азиатской нерки (включая некоторые другие водоемы аареала). — Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2008. -280 с.

18. Буторина Т.Е. Экологический анализ паразитофауны гольцов (род Salvelinus) рек Камчатки и Охоты: дис. канд. биол.наук. — Баку, 1978. 182 с.

19. Буторина Т.Е. Экологический анализ паразитофауны гольцов (-Salvelinus) реки Камчатки // Популяционная биология и систематика лососевых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 65-81.

20. Буторина Т.Е. Некоторые вопросы популяционной биологии гельминтов лососевых рыб озера Азабачьего (Камчатка). Биологическиеисследования лососевых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. - С. 169184.

21. Буторина Т.Е. О роли миног в жизненном цикле нематод лососевых рыб Камчатки // Биология моря. 1988. - №4. - С. 66-67.

22. Буторина Т.Е., Пугачев О.Н., Хохлов П.П. Некоторые вопросы экологии и зоогеографии гольцов рода Salvelinus тихоокеанского бассейна // Популяционная биология и систематика лососевых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 82-95.

23. Буторина Т.Е., Куперман Б.И. Экологический анализ зараженности цестодами рыб пресных вод Камчатки // Популяционная биология и систематика лососевых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. - С. 86-100.

24. Буторина Т.Е., Синебокова М.Б. К фауне личинок трематод из пресноводных моллюсков Камчатки // Гельминты и вызываемые ими заболевания. Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1986. - С. 66-77.

25. Буторина Т.Е., Шедько М.Б. Об использовании паразитов-индикаторов для дифференциации молоди нерки в озере Азабачье (Камчатка) // Паразитология. 1989. - Т. 23, вып. 4. - С. 302-308.

26. Буторина Т.Е., Горовая О.Ю. Использование паразитов-индикаторов для изучения гольцов в бассейне озера Азабачье (Камчатка) // Научные труды Дальрыбвтуза. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2006а. — Вып. 18. - С. 102-110.

27. Буторина Т.Е., Горовая О.Ю. Дифференциация популяций кунджи по паразитам // Фауна, биология, морфология и систематика паразитов: Мат. междунар. науч. конф. Москва: Институт паразитологии РАН, 20066. -С.54-56.

28. Буторина Т.Е., Горовая О.Ю. Паразитофауна жилого гольца озера Ушки // Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов-2: Расшир. мат. междунар. конф. — Борок-М.: Россельхозакадемия, 2007а. — С.483-487.

29. Буторина Т.Е., Горовая О.Ю., Матвеев А.Н., Самусенок В.П. Фауна паразитов гольцов горных озер Забайкалья // Ихтиологические исследования на внутренних водоемах: Мат. междунар. науч. конф. — Саранск: Мордов. Гос. Ун-т, 2007.-С. 18-19.

30. Буторина Т.Е., Шедько М.Б., Горовая О.Ю., Экологические особенности гольцов рода Salvelinus озера Кроноцкое на Камчатке // Вопросы ихтиологии. 2008. - Вып. 5. - С. 652-667.

31. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. -Л.: Наука, 1985.- 121 с.

32. Викторовский P.M. Механизмы видообразования у гольцов Кроноцкого озера. -М.: Наука, 1978. 106 с.

33. Герман Ю.К. Структура сообществ паразитов непромысловых рыб в водоемах и водотоках бассейна реки Енисей: автореф. дис. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2006. - 22 с.

34. Глубоковский М.К. Salvelinus albus sp. п. из бассейна реки Камчатки // Биол.моря. 1977. - Вып. 4. - С.48-56.

35. Глубоковский М.К. Эволюционная биология гольцов. Биология гольцов и горбуши: тезисы докладов рабочего совещания. — Владивосток, 1991.-С. 1-2.

36. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. — М.: Наука, 1995.-343 с.

37. Горовая О.Ю., Буторина Т.Е. Экологические особенности эндемичных гольцов Камчатки и Чукотки // Рыбохозяйственные исследования Мировогоокеана: Мат. 3 междун. научн. конф. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2005. -Т.1.-С. 102-103.

38. Горовая О.Ю., Буторина Т.Е. Паразитофауна озерно-речной мальмы {Salvelinus malma) озера Дальнее на Камчатке // Научные труды Дальрыбвтуза. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2007а. - Вып. 19. - С. 174-181.

39. Горовая О.Ю., Буторина Т.Е. Экологические особенности гольцов рода Salvelinus озера Кроноцкое на Камчатке // Мат. VIII Дальневосточной конференции по заповедному делу. Благовещенск: БГПУ, 20076. - С. 100104.

40. Горовая О.Ю., Буторина Т.Е. Паразитофауна гольцов озера Курсин из нижнего течения реки Камчатка // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат. VIII междун. науч. конф. Петропавловск-Камчатский: Камчатпесс, 2007в. - С. 34-37.

41. Делямуре C.JL, Скрябин А.С., Сердюков A.M. Основы цестодологии. Дифиллоботрииды ленточные гельминты человека, млекопитающих и птиц. Т. XI. - М.: Наука, 1985. - 200 с.

42. Догель В.А. Поразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб // Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: ЛГУ, 1958. - С. 9-55.

43. Догель В.А. Общая паразитология / Перер. Ю.И. Полянский, Е.М. Хейсин. Л.: ЛГУ, 1962. - 464 с.

44. Ермоленко А.В. Паразиты рыб пресноводных водоемов континентальной части бассейна Японского моря. Владивосток: ДВО РАН, 1992.-238 с.

45. Ефремов В.В. Электрофоретическая изменчивость гольцов рода Salvelinus (Salmonidae) бассейна реки Камчатка. Биологические проблемы Севера. Биология гольцов Дальнего Востока. — Владивосток, 1991. — С. 94102.

46. Жуков Е.В. Эндопаразитические черви рыб Японского моря и ЮжноКурильского мелководья. Материалы по паразитологии рыб

47. Дальневосточных морей. // Тр. Зоол. ин-та. M.-JL: АНСССР, 1960. - Т. XXVIII -С.З-147.

48. Иешко Е.П. Популяционная биология гельминтов рыб. — JL: Наука, 1988.- 11 с.

49. Иешко Е.П. Паразитарные системы и пространственная структура популяций гельминтов рыб. Экологическая паразитология. Петрозаводск, 1994.-С. 178-191.

50. Карманова И.В. Паразиты тихоокеанских лососей в эпизоотической обстановке паразитозов в бассейне реки Паратунки (Камчатка): автореф. дис. канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, 1998. - 23 с.

51. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир, 1978. - 232 с.

52. Коновалов С.М., Савваитова К.А. Некоторые данные о гельминтофауне внутривидовых форм арктического гольца Salvelinus alpinus (L.). Камчатки // Научные доклады высшей школы. 1963. — №2. - С. 32-35.

53. Коновалов С.М. Моногенетические сосальщики рыб полуострова Камчатка // Доклады АН СССР. Т. 1. Паразитология JL: Наука, 1967. — С. 137-143.

54. Коновалов С.М. 1971. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka Walbaum. JL: Наука. — 229 с.

55. Коротаева В.Д. Об изменении зараженности мускулатуры лососевых рыб Anisakis simplex L., патогенными для человека // IX Всесоюзн. совещ. по паразитам и болезням рыб: тез. докл. JL, 1990. - С.64-65.

56. Кохменко JI.B. Особенности питания гольца (Salvelinus alpinus) в озере Азабачьем // Изв.ТИНРО. 1970. - Т. 78. - С. 117-128.

57. Крогиус Ф.В., Бооль B.C., Бараненкова А.С. Очерк биологии лососевых Камчатки // Рыб. хоз-во Камчатки. Петропавловск-Камчатский: КОТИРХ 1935.-№ 1.-37 с.

58. Красная книга Камчатки. Т.1. Животные. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2006. 272 с.

59. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меньшуткин В.В. Тихоокеанский лосось — нерка (красная) в экологической системе озера Дальнего (Камчатка). — Л.: Наука, 1987. 198 с. (С. 8-44).

60. Крохин Е.В. Озеро Азабачье (физико-географический очерк). -Владивосток: ТИНРО, 1972. Т.82. - С.3-18.

61. Куренков И.И. Гидробиологическая характеристика озера Азабачьего по материалам 1949-1963 гг. Владивосток: ТИНРО, 1972. - Т.82. - С.33-49.

62. Куренков И.И. Зоопланктон озер Камчатки. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2005. 178 с.

63. Куренков С.И. Две репродуктивно изолированные группы жилой нерки Oncorhynchus пегка Kennerlyi (Suckley) Кронодкого озера // Вопр.ихтиол. -1977. Т. 17, вып. 4 (105). - С. 597-606.

64. Леванидова И.М., Леванидов В.Я. Бентос озера Азабачьего. -Владивосток: ТИНРО, 1972. Т.82. - С. 51-92.

65. Малярчук Б.А. Проблемы молекулярной систематики рода Salvelinus, основанной на данных об изменчивости нуклеотидных последовательностей главной некодирующей области митохондриальной ДНК // Генетика. 2002. -Т.38,№ 8. С. 1148-1154.

66. Мамаев Ю.Л., Парухин A.M., Баева О.М., Ошмарин П.Г. Гельминтофауна дальневосточных лососевых в связи с вопросом о локальных стадах и путях миграций этих рыб. Владивосток, 1959. — 74 с.

67. Маховенко Т.Е. Об особенностях паразитофауны различных форм гольца Salvelinus alpinas L. Камчатки // Паразитология. — 1972. — Т.6, №4. С. 369-375.

68. Олейник А.Г., Скурихина JI.A. О родственных взаимоотношениях проходных гольцов рода Salvelinus по данным рестриктазного анализа ядерной ДНК // Доклады академии наук. 1999. - Т. 364, №5. - с. 711-713.

69. Олейник А.Г., Скурихина JI.A., Брыков Вл.А. генетическая дифференциация трех симпатричных видов гольцов рода Salvelinus по данным PCR-RFLP-анализа митохондриальной ДНК // Генетика. 2003. - Т. 39, №8.-С. 1099-1105.

70. Омельченко В.Т. Применение электрофореграмм белков в систематике рода Salvelinus II Биол. моря. 1975. - №4. - С. 76-79.

71. Омельченко В.Т. Гольцы рода Salvelinus Richardson (Salmoniformes, Salmonidae) генетическая дивергенция популяций северо-востока и Дальнего Востока России // Чтения памяти Леванидова. Владивосток: Дальнаука. — 2005. - С. 492-509.

72. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т.1. Паразитические простейшие. Л.: Наука, 1984. - 428 с.

73. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т.2. Паразитические многоклеточные (Первая часть). — Л.: Наука, 1985. — 425 с.

74. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т.З. Паразитические многоклеточные (Вторая часть). Л.: Наука, 1987. — 583 с.

75. Осинов А.Г., Павлов С.Д. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция популяций арктического гольца и мальмы {Salvelinus alpinus — S.malma complex) И Вопр. ихтиологии. 1998. — Т. 38, №1. - С.47-61.

76. Осинов А.Г. Эволюционные взаимоотношения между основными таксонами Salvelinus alpinus — Salvelinus malma: результаты сравнительного анализа аллозимных данных разных авторов // Вопр. ихтиологии. 2001. — Т. 41, №2. - С.167-183.

77. Остроумов А.Г. Нерестовый фонд красной и динамика ее численности в бассейне озера Азабачьего по материалам авиаучетов и аэросъемок. -Владивосток: ТИНРО, 1972. Т.82. - С.135-142.

78. Остроумов А.Г. Озеро Ушковское в бассейне реки Камчатки // Изв. ТИНРО. 1975. - Т.97. - С. 129-139.

79. Орловская О.М., Атрашкевич Г.И. К познанию жизненных циклов трематод Чукотки // Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы: тез. докл. науч. конф. -М., 1989. С. 40-41.

80. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 288 с.

81. Полянский Ю.И. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов морских рыб // Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: ЛГУ, 1958. - С. 55-90.

82. Прозорова Л.А., Шедько М.Б. Моллюски озера Азабачье (Камчатка) и их биоценотическое значение // Тр. Камчатского филиала ТИТ ДВО РАН. -Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2003. — Вып. IV. — С. 120-151.

83. Пронин Н.М. Эколого-паразитологические исследования в бассейне оз, Байкал и о некоторых терминах в экологической паразитологии // Динамика зараженности рыб гельминтами. Улан-Удэ: Бурятский научный центр СО АН СССР, 1991.-С. 3-12.

84. Пугачев О.Н. Генезис паразитофауны лососевых рыб Евразии // Паразитология. -1980. Т. 14, вып. 5. - С.403-410.

85. Пугачев О.Н. Паразитофауна пресноводных рыб северо-востока Азии и пути ее становления: автореф. канд. биол. наук. Москва, 1981. - 21 с.

86. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Азии. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1984. - 156 с.

87. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): автореф. дис. д.б.н. — Санкт-Петербург, 1999. — 50 с.

88. Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Простейшие. СПб.: Тр. ЗИН РАН, 2001. - 242 с.

89. Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Книдарии, моногенеи, цестоды. СПб.: Тр. ЗИН РАН, 2002. - Т.297. - 248 с.

90. Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Трематоды. СПб.: Тр. ЗИН РАН, 2003. - Т.298. - 224 с.

91. Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Нематоды, скребни, пиявки, моллюски, ракообразные, клещи. СПб.: Тр. ЗИН РАН, 2004. - Т.304. - 250 с.

92. Пугачев О.Н., Хохлов П.П. Миксоспоридии рода паразиты головного и спинного мозга лососевидных рыб // Систематика и экология рыб континентальных водоемов Дальнего Востока. - Владивосток, 1979. - С. 137139.

93. Радченко О.А. Изменчивость митохондриальной ДНК гольцов рода Salvelinus. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2005. - 153 с.

94. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д. и др. Список рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопр. ихтиологии. — 1997. — Т. 37. №6.-С. 723-771.

95. Ройтман В.А. Популяционная биология гельминтов пресноводных биоценозов. Итоги науки и техники. Зоопаразитология. М., 1981. - Т. 7. — С. 43- 88.

96. Ройтман В.А. Гельминты лососевидных рыб и их коэволюция с хозяевами: дис. докт.биол.наук. — Москва, 1993. — 63 с.

97. Савваитова К. А. О систематическом положении камчатских гольцов рода Salvelinus II Зоол. журнал. 1961. - Т.40. Вып. 11. - С. 1696-1703.

98. Савваитова К.А. О внутривидовых биологических формах Salvelinus alpinus L. Камчатки // Вопр. ихтиологии. 1961. - Т. 1. №4. - С. 695-708.

99. Савваитова К.А., Максимов В.А. Каменный голец из бассейна р. Камчатки // Биологические науки. 1970. - №5. - С. 7-20.

100. Савваитова К.А. Гольцы (род Salvelinus) озера Начикинского (Камчатка) и некоторые проблемы систематики озерных гольцов Голарктики // Вопр. ихтиологии. 1976. - Т. 16. Вып. 2(97). - С. 274-281.

101. Савваитова К.А. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования). — М.: Агропромиздат, 1989.-223 с.

102. Саенко Е.М., Шедько М.Б., Холин С.К. Морфология и некоторые особенности биологии глохидиев моллюсков рода Beringiana (Bivalvia, Unionidae) Камчатки и северных морей // Vestnik zoologii. — 2001. № 35(4). -С. 59-68.

103. Сафронов С.Н., Звездов Т.В. Salvelinus vasiljevae sp. nova новый вид пресноводных гольцов (Salmonidae, Salmoniformes) Северо-Западного Сахалина // Вопросы ихтиологии. - 2005 — Т. 45, №6. - с737-748.

104. Семкин Б.И. Теоретико-графовые методы в сравнительной флористике // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Мат. 2-го рабоч. совещ. по сравнительной флористике. Неринга. — JL, 1997. С. 39-50.

105. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека // Основы трематодологии. -М.: Наука, 1966. Т. XXII. - с. 313-404.

106. Соколов С.Г., Кузищин К.В. Паразитологический анализ молоди микижи кижуча и мальмы реки Красная (бассейн реки Коль, западная Камчатка) как подход к изучению ее экологических особенностей // Вопр. ихтиологии. 2005. - Т. 45. №3. - С. 405-410.

107. Спасский А.А., Ройтман В.А., Шагаева В.Г. К гельминтофауне рыб бассейна р. Плотникова Камчатской области // Труды гельминтологической лаборатории. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - Т. XI. - С. 270-285.

108. Спасский А.А., Фрезе В.И., Богоявленский Ю.К., Ройтман В.А. Работа камчатской гельминтологической экспедиции (317-я СГЭ) в 1960 г. // Трудыгельминтологической лаборатории. — М.: АН СССР, 1962.— Т. XII. С. 201221.

109. Степановских А.С. Экология: учебник для вузов. — М.: ЮНИТИДАНА, 2001.-703 с.

110. Стрелков Ю.А. Эндопаразитические черви морских рыб восточной Камчатки. Материалы по паразитологии рыб Дальневосточных морей. // Труды зоологического ин-та. М.-Л.: АНСССР, 1960. - Т. XXVIII. - С. 147197.

111. Таранец А.Я. О некоторых новых пресноводных рыбах из Дальневосточного края // Докл. АН СССР. 1933. - Т.2. - С. 83-85.

112. Таранец В.Я. Пресноводные рыбы бассейна северо-западной части Японского моря // Тр. Зоол.ин-та АН СССР. 1936. - Т.4, №2. - С. 483-540.

113. Трофименко В.Я. Гельминтофауна рыб пресных вод азиатской Субарктики: автореф.дисс. .канд. биол. наук. — М., 1969. — 25 с.

114. Трофименко В.Я. Материалы по гельминтофауне пресноводных и проходных рыб Камчатки. // Труды гельминтологической лаборатории. М.: из-во АН СССР, 1962. - Т. XII. - С. 232-262.

115. Фролов С.В. Значение изучения кариотипов для выяснения родственных отношений гольцов Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Докл. IV науч. конф. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2003. С. 153-164.

116. Христофорова Н.К. Основы экологии: Учебник для биол. и экол. факультетов университетов. — Владивосток: Дальнаука, 1999. — 516 с.

117. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. Лососевидные рыбы Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2002.- 496 с.

118. Шедько М.Б. Экологическая дифференциация молоди нерки озера Азабачьего (Камчатка) с использованием паразитов-индикаторов // IX Всесоюзн. совещ. по паразитам и болезням рыб: Тез. докл. Л., 1990. - С. 144-146.

119. Шедько М.Б. Трематоды отряда Strigeidida в биоценозах бассейна оз. Азабачьего // Сохранение биоразнообрази Камчатки и прилегающих морей: Мат. II науч. конф. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2001.— С.109-111.

120. Шедько М.Б. Фауна паразитических копепод рода Salmincola (Lernaeopodidae) рыб Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Докл. V научн. конф. — Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2005. С. 128-139.

121. Шедько М.Б., Шедько С.В. Паразитические копеподы рода Salmincola (Copepoda: Lernaeopodidae) дальневосточных гольцов Salvelinus (Salmonidae) с описанием нового вида S. markewitschi II Зоол. журн. 2002. - Т.81, №2. -С.141-153.

122. Шедько С.В. Филогенетические связи ленков Brachymystax {Salmonidae, Salmoniformes) и особенности их видообразования: автореф. дис. .кан. биол. наук. Владивосток, 2003. - 22 с.

123. Шейко Б.А., Федоров В.В. Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Глава 1. Рыбообразные и рыбы. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. — С. 7-69.

124. Шигин А.А. Морфология, биология и таксономия рода Diplostomum от Майковых птиц Палеарктики. М.: Тр. ГЕЛАН, 1977.- Т. 27.- С. 5-64.

125. Штейн Г.А. К вопросу о жизненном цикле и условиях обитания нематоды Rhabdochona denudata (Dujardin, 1845) // Докл. АН СССР, 1959. — Т. 127, №6.-С. 1320-1321.

126. Штейн Г.А. Паразитические инфузории (Peritricha, TJrceolariidae) некоторых рыб Камчатки. // Acta protozoologica. Warszawa, 1967. - Vol. IV, Fasc. 28. -C.291-306.

127. Шульман C.C. Миксоспоридии фауны СССР. М.-Л.: Наука, 1966. - С. 505.

128. Эпштейн В.М. Acanthobdella livanowi sp. N. — новый вид древних пиявок (Archihirudinea) из водоемов Камчатки // Зоология. Доклады АН СССР, 1966. -Т. 168, №4. С. 955-958.

129. Amin О.М. Adult trematodes (Digenea) from lake fishes of southeastern Wisconsin, with a key to species of the genus Crepodostomum Braun, 1900 in North America. Proc. Helminthol. Soc. Wash. 49(2). 1982. - P. 196-206.

130. Arai H.P. Acanthocephala, p. 1-90. in L. Margolis and Z. Kabata ed.. Guide to the parasites of fishes of Canada. Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 1007 1989.-PartIII.-95 p.

131. Andersson K.A. Fiskar och fiskei Norden. Stockkolm: Bokforlaget nature och kultur, 1942. -P. 541-1116.

132. Behnke R.J. A systematic review of the genus Salvelinus II Chars, salmonid fishes of the genus Salvelinus. Hague: Junk, 1980. - P. 441-480.

133. Behnke R.J. Interpreting the phylogeny of Salvelinus II Physiol. Ecol. Jap. -1989. Spec. Vol. 1. - P.35-48.

134. Boyce N.P.J. Biology if Eubothrium salvelini (Cestoda: Pseudophyllidea). A parasite of juvenile sockeye salmon (Ovcorhynchus nerka) of Babine lake. British Columbia. J. Fish. Bord-Can., 1974.-Vol. 31, № 11,-P. 1735-1742.

135. Brenner. The arctic charr, Salvelinus alpinus salvelinus, in the prealpin Attersee, Austria // Charrs: Salmonid fishes of the genus Salvelinus. — Hague: Junk, 1980.-P. 765-772.

136. Cavander T.M: Taxonomy and distribution of the bull trout, Salvelinus confluentus Sackley from the American Northwest// Calif. Fish and Game. 1978. -Vol. 64, №3.-P. 139-174.

137. Cavander T.M. Systematics of Salvelinus from the North Pasific Basin// Charrs: Salmonid fishes of the genus Salvelinus. Hague: Junk, 1980. — P. 295322.

138. Cavender T.M., Kimura S. Cytotaxonomy and interrelationships of Pacific basin Salvelinus //Physiol. Ecol. Jap. 1989. - Spec. vol. 1. - P. 49-68.

139. Ching H.L. Description of Neoechinorhynchus salmonis sp.n. (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) from freshwater fishes of British Columbia // J. Parasitol. 1984,- Vol. 70, № 2. - P. 286-291.

140. Fujita T. On new species of nematodes from fishes of lake Biwa // Journ. Zool. Japan, 1927. 1(5). - P. 169-176.

141. Moraves F. Studies on the development of the nematode Cystidicoloides tenuissima (Zeder, 1800) // Vest. Cs. Spolec. zool. 1971 .- Vol. 35. - P. 43-55.

142. Moravec F. Observations on the development of Cucullanus (Truttaedacnitis) truttae (Fabricius, 1794) (Nematoda: Cucullanidae // Folia Parasitol. Praha, 1979. - Vol. 26. - P.295-307.

143. Moravec F. Parasitic nematodes of freshwater fishes of Europe. — Praga, 1994.-473 p.

144. Moravec F. 1982. A contribution to the bionomics of Crepidostomum metoecus (Trematoda: Allocreadiidae) // Parasitic nematodes of freshwater fishes of Europe. Praga: Vest. Cs. Spolec.zool, 1994. - Vol. 46, № 1. - P. 15-24. - 473 P

145. Moraves F., Nagasawa K. New records of amphipods as intermediate hosts for salmonid nematode parasites in Japan // Folia Parasitol. — 1986. — Vol. 33, № 1. -P. 45-49.

146. Muzzall. P.M. Parasites of trout from the Au Sable River, Michigan, with emphasis on the population biolodi of Cistidicoloides tenuissima. // Can. Zool. 64. 1986. — P.1549-1554.

147. Nyman L., Hammar J., Gydemor R. The systematics and biology of landlocked population of arctic char from Northern Europe // Rep. Inst. Freshwater Res. Drottningholm, 1981. - № 59. - P. 128-141.

148. Rahkonen R, Valtonen T. The ecology of Crepidostomum species (Allocreadiidae: Digenea) in the salmonoids of lake Yli-Kitka in Northeastern Finland. Folia parasitological. 1980. - № 36. - P. 13-24.

149. Shedko M.B. In addition to helminthophauna' of chars of the genus Salvelinus {Salmonidae) from the Kamchatka river basin. Biology and evolution of chars of the Northern Hemisphere. Kamchatka, Rassia, 1998. - P. 42-44.

150. Shigehiko Urawa and Omasu Hiroi. Two Spesies of Chloromyxum (Myxozoa: Myxosporea) in Chum Salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum): Taxonomy and Life Cycle. Reprinted from Scientific Reports of the Hokkaido Salmon Hatchery № 40. - P. 11-20.

151. Thomas J.D. Studies on Crepidostomum metoecus (Braun) and C. farionis (Muller), parasitic in Salmo trutta L. and S. salar L. in Britain // Parasitology, 1958.-Vol. 48.-P. 336-351.

152. Urawa Sh., Hiroi O. Two Spesies of Chloromyxum (Myxozoa: Myxosporea) in Chum Salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum): Taxonomy and Life Cycle // Reprinted from Scientific Reports of the Hokkaido Salmon Hatchery. 1986. - № 40.-P. 11-20.

153. Zschokke F. u. Heitz. Entoparasiten aus Salmoniden von Kamtschatka. -Rev. Suisse de Zool., 1914.-22 (8).

154. Wisniewski L.W. Cyathocephalus truncatus Pallas. I. Die Postembryonalenentwicklund und Biologie. Bull. Acad. Polon. Sci., CI. II. Ser. Sci. Nat., 1933. - № 3. - P. 237-252.

155. Vasil'eva E., Stygar V. Salvelinus gritzenkoi a new species of char from the North Kuril Islands (Salmonidae, Salmoniformes) // Folia Zool. - 2000. - Vol. 49.-№ 4.-P. 317-320.

156. Vik R. Studies of the helminth fauna of Norway.IV. Occurance and distribution of Eubothrium crassum (Bloch, 1779) and E. salvelini (Schrank, 1790) in Norway with notes of their life cycles // Nytt Mag. Zool., 1963. Vol. 11. - P. 47-73.