Параметры электроэнцефалограмм спортивных лошадей разного возраста и типа ВНД тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат наук Вирясова Нина Александровна

• Вирясова Нина Александровна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Вирясова Нина Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Электроэнцефалография как метод изучения функционального состояния мозга

1.1.1. История развития метода электроэнцефалографии

1.1.2. Сущность метода электроэнцефалографии

1.1.3. Биоэлектрическая активность головного мозга

1.1.4. Параметры биоэлектрической активности головного мозга

1.2. Электроэнцефалография у животных

1.2.1. Особенности биоэлектрической активности головного мозга у животных

1.2.2. Влияние возраста животных на показатели ЭЭГ

1.2.3. Особенности нервной системы и ЭЭГ у лошадей

1.2.4. Влияние типологических особенностей нервной системы на

работоспособность лошадей

ГЛАВА 2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материалы и методы исследования

2.1.1. Материалы

2.1.2. Методы исследования

2.2. Результаты исследований

2.2.1. Особенности спонтанной биоэлектрической активности мозга лошади в покое

2.2.2. Особенности ЭЭГ у спортивных лошадей разного возраста

2.2.3 Особенности ЭЭГ у лошадей разного типа высшей нервной

деятельности .....................................................................................64_Тос534803141

2.2.4. Особенности ЭЭГ у лошадей в зависимости от спортивной

специализации

ОБСУЖДЕНИЕ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Список литературы

ПРИЛОЖЕНИЕ

Список сокращений и условных обозначений

ВНД - высшая нервная деятельность

ЦНС - центральная нервная система

ЭЭГ - электроэнцефалография

БЭА - биоэлектрическая активность

КГР - кожно-гальваническая реакция

ИВР - индекс выраженности ритма

СУИ - сильный уравновешенный инертный

СУП - сильный уравновешенный подвижный

С - слабый

Гц - герц (кол\сек)

О - оccipitalis

P - parietalis

C - centralis

F - frontalis

A - auricularis

МП - мембранный потенциал ВП - вызванный потенциал КСК - конноспортивный комплекс КРС - крупный рогатый скот

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Параметры электроэнцефалограмм спортивных лошадей разного возраста и типа ВНД»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. В современном мире при всё возрастающих требованиях к увеличению продуктивности животных, актуальным становится определение функционального состояния организма животного, что является важным составляющим его здоровья[5]. головной мозг,

как основной координатор всех физиологических функций, играет первостепенную роль в оптимальной регуляции всех процессов в организме. Изучение биологической активности мозга является одним из эффективных подходов к анализу его работы [18].

Электроэнцефалография (ЭЭГ) - метод исследования корковой активности нейронов головного мозга, который является наиболее доступным и быстрым для физиолога и безопасным и простым для животного способом оценки функционального состояния головного мозга. Объективная оценка функционального состояния центральной нервной системы методом электроэнцефалографии позволяет определить активность корковых нейронов как в качественно, так и в количественно сравнимых показателях.

Данными электроэнцефалографии в физиологии животных можно пользоваться не только как научно-исследовательским методом, но и для диагностических целей [41]. В связи с этим возникает большая потребность в более углубленном изучении и правильной трактовке электроэнцефалограмм для диагностики нормы и патологий ЦНС у лошадей.

Впервые в мире в 1913 году электроэнцефалограмму зафиксировал русский ученый В.В.Правдич-Неминский с мозга собаки при помощи струнного гальванометра[38]. Единичные работы по изучению ЭЭГ у сельскохозяйственных животных осуществляли и другие физиологи ещё в середине 20 века, но их работы носили экспериментально-описательный характер[61].

Изначально регистрация биоэлектрической активности головного мозга производилась игольчатыми электродами непосредственно с поверхности мозговых оболочек (электрокортикограмма) животных [8]. Для этого необ-

ходимо было производить трепанацию костей свода черепа, что связано с определёнными сложностями. С развитием науки и техники стали применять электрофизиологический метод с использованием накладных электродов на скальпе[39].

В настоящее время в физиологии не накоплено достаточного количества данных по электроэнцефалографии, которые могут быть использованы для диагностики функционального состояния центральной нервной системы у спортивных лошадей.

Метод ЭЭГ за рубежом в основном используют для исследования процесса сна у лошадей (Y. Ruckebusch(1972), Mysinger P. W.(1985) и Ram C. Purohit(Auburn University, 1985)) [120, 131,133], в том числе при проведении общей анестезии во время хирургических операций(Мошса Aleman, D.^lette Williams, University оf California, Davis, 2015) [137 , 138].

В России Э.Б. Николаева(2004) изучала биоэлектрической активности головного мозга рысистых лошадей при помощи метода ЭЭГ [59].

Возрастные и типологические особенности ЭЭГ молодняка КРС исследовал Ю.Я. Кравайнис(2009).

К.Р. Гаусс изучал влияние акупрессурного воздействия на функциональное состояние сердечно-сосудистой и центральной нервной систем собак и лошадей, он разработал специальный шлем для регистрации ЭЭГ у живот-ных(2013).

Для животных обычно используются шлемы с четырьмя, шестью и восемью униполярными электродами, что связано с особенностями анатомического строения черепной коробки и топографии физиологических зон головного мозга разных видов животных. У кошек и собак ЭЭГ уже достаточо широко применяется для диагностики заболеваний нервной системы и головного мозга, оценки эффективности медикаментозной терапии. У них применяется восьмиканальное субкутанное введение электродов, но производится под воздействием седативных средств, что не даёт объективной картины.

Схема расположения электродов, принятая в гуманитарной медицине, для лошадей неприменима в связи с особенностями анатомо-топографического расположения их головного мозга. А ранее применяемые методы имели ряд существенных недостатков: регистрация ЭЭГ проводилась под действием седативных средств, вживление игольчатых электродов или неудовлетворительное прилегание накладных, использование громоздкой аппаратуры и т.д., что неизбежно вело к возникновению артефактов в записи.

В мировой науке ЭЭГ лошадей ещё мало изучена, параметры электроэнцефалограмм не установлены, имеются лишь единичные сведения по этому вопросу. Качественные реакции головного мозга, связанные с ритмической активностью, описаны в основном на человеке. На лошадях подобных данных ранее не описано.

Легко воспроизводимой методики, позволяющей в производственных условиях регистрировать ЭЭГ у лошадей, также до настоящего времени разработано не было, что и определило выбор и актуальность данной темы исследования.

Цель диссертационной работы. Изучить биоэлектрическую активность коры больших полушарий головного мозга и установить параметры спонтанной электроэнцефалограммы у спортивных лошадей.

Для решения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Усовершенствовать и опробовать методику регистрации электроэнцефалограммы у лошади в 6-и униполярных отведениях накладными электродами.

2. Изучить спонтанную биоэлектрическую активность корковых нейронов головного мозга и установить значения показателей ЭЭГ лошади в покое.

3. Изучить особенности спонтанной электроэнцефалограммы у спортивных лошадей разного возраста.

4. Изучить особенности спонтанной электроэнцефалограммы у спортивных лошадей разного типа ВНД.

5. Изучить особенности спонтанной электроэнцефалограммы у

лошадей различной спортивной специализации.

Научная новизна. Нами усовершенствована и впервые использована методика регистрации электроэнцефалограмм лошадей с помощью специального шлема для регистрации биоэлектрической активности мозга в 6-и униполярных отведениях накладными электродами. Разработана и опробирована схема размещения электродов, соответствующая топографическому расположению функциональных зон головного мозга лошади, установлены показатели спонтанной электроэнцефалограммы лошади в покое, выявлены особенности биоэлектрической активности корковых нейронов головного мозга у лошадей разного возраста, типа ВНД и спортивной специализации.

Теоретическая и практическая значимость. Установленные данные могут служить ориентировочным материалом для оценки функционального состояния центральной нервной системы (ЦНС) у спортивных лошадей ещё на этапе предпродажного исследования, что позволит определять потенциальные возможности организма, его устойчивость к стрессам, а следственно и результативность на соревнованиях. Так же данные сведения можно использовать для диагностики различных патологий ЦНС у лошадей и оценки эффективности медикаментозной терапии.

Данный метод и устройство для регистрации ЭЭГ у животных являются наиболее объективными и удобными на сегодняшний день, что позволит определять функциональное состояние нервной системы животных в производственных условиях, не прибегая к трудоёмким и затратным методам.

Методология и методы исследования. В основу диссертационного материала положен принцип изучения и анализа фактического материала. Все исследования выполнены в крупных конноспортивных комплексах на сертифицированном оборудовании и с применением методов, соответствующим требованиям. Методики исследования, состоящие из нескольких этапов

с использованием соответствующих методов исследования, подробно изложены во второй главе диссертации.

Положения, выносимые на защиту:

1. Методика регистрации ЭЭГ у спортивных лошадей в 6 - и униполярных отведениях накладными электродами.

2. Характеристика спонтанной ЭЭГ у спортивных лошадей в покое.

3. Особенности спонтанной ЭЭГ у спортивных лошадей разного возраста.

4. Особенности спонтанной ЭЭГ у лошадей в зависимости от спортивной специализации.

5. Особенности спонтанной ЭЭГ у спортивных лошадей разного типа

ВНД.

Степень достоверности и апробация результатов.

Обоснованность и достоверность научных положений, выводов и практических предложений базируется на большом количестве выполненных исследований, которые были произведены на сертифицированном оборудовании. Полученные результаты обработаны методами математической статистики по установленным стандартам.

Результаты исследований апробированы на международных и национальных научных конференциях: Шестая научно-практическая конференция «Актуальные вопросы ветеринарии, зоотехнии и биотехнологии», проводимая в рамках 8-го Всероссийского фестиваля науки «№ика 0+» - Москва, 15 октября 2016 г.; Третья научно-практическая межотраслевая конференция «Перспективы использования достижений наук о сознании и высшей нервной деятельности в медицине, ветеринарии и для создания сельхозмашин нового поколения» - Москва, 30 июня 2016 г.; Международная научно-практическая конференция «Адаптационные механизмы и регуляция физиологических функций», посвященая 100-летию со дня рождения д.в.н., проф. А.Н. Голикова - г. Москва, 17-18 января 2017 г.; XI Международная заочная научно-практическая конференция «Теоретические и практические аспекты

развития современной науки» (г.Москва, 2014), и межкафедральном совещании в ФГБОУ ВО МГАВМиБ - МВА имени К.И. Скрябина (г. Москва, 2018 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ и 1 - в печати, в том числе 3 статьи в научных журналах и изданиях, которые включены в перечень российских рецензируемых научных журналов для публикации материалов исследования, а также 1 статья в научном журнале, входящем в международную базу цитирования.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 146 страницах машинописного текста и состоит из следующих разделов: введение, общая характеристика работы, собственные исследования, включающие главы: материалы и мет0ды исследования, результаты исследования, обсуждение полученных результатов, заключение, список использованной литературы, приложения А-З.

В работе представлено 29 таблиц, 50 рисунков (в т.ч. 21 таблиц и 12 рисунков в приложении).

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Электроэнцефалография как метод изучения функционального

состояния мозга 1.1.1. История развития метода электроэнцефалографии

Первому удалось установить некоторые закономерности, которые характеризуют электрические сигналы в нервах и мышцах, был немецкий физиолог Эмиль Генрих Дюбуа-Реймон, в 1849г. он показал, что мозг так же обладает электрогенными свойствами [41].

В 1875г. Р.Кэтон зарегистрировал электрические импульсы в мозге животного в ответ на применение внешних раздражителей (звук, свет и др.), он показал проявление электронегативности в головном мозге кроликов и обезьян в ответ на внешнюю стимуляцию органов чувств.

В 1876г. В.Я. Данилевский независимо от Кэтона в коре большого мозга и подкорковых образованиях собаки также обнаружил электрические колебания. В ответ на звуковые раздражения он получал электронегативность в основном в задних отделах, а на тактильные - в передних отделах больших полушарий головного мозга[41].

В 1882г. Иван Михайлович Сеченов установил наличие ритмической активности в мозге лягушки и публикует свою работу «Гальванические явления в продолговатом мозге лягушки». В 1884г. ученик Сеченова, Н. Е. Введенский прослушивал с помощью телефона активность продолговатого мозга лягушки и коры больших полушарий кролика и собаки, в своей работе «Исследования над нервными центрами» он описал телефонический метод изучения биоактивности нейронов [8].

С 1889 по 1912 год выходит серия работ русских физиологов, посвященных уточнению и детализации методов регистрации мозговой активности. Русский физиолог Н.О.Цибульский со своим ассистентом А.Беком в

1890-1892г.г. проводили исследования электрических явлений в коре мозга животных(кроликов, собак, обезьян)[41].

Впервые в мире в 1913г. электроэнцефалограмму мозга млекопитающего зафиксировал русский ученый В.В.Правдич-Неминский. Крайне важным в его работе является то, что ЭЭГ с мозга собаки была получена без всяких повреждений скальпа животного, то есть без использования инвазивных технологий, вскрытия черепа, снаружи черепной коробки. ЭЭГ была получена при помощи струнного гальванометра[17]. В.В.Правдич-Неминский ввел термин «электроцереброграмма» - запись электрической активности мозга; он обнаружил ритмичность в деятельности головного мозга и предложил первую классификацию частот электроэнцефалограмм, которая легла в основу современных классификаций. Именно он зафиксировал альфа- и бета-ритмы у животных [41].

В 1929г. Г.Бергер зафиксировал спонтанные биопотенциалы с кожи головы человека, а в 1935г. Эдриан и Мэтьюз предложили классифицикацию этих ритмов [36].

С 1930г. электроэнцефалография становится признанным методом исследования мозга. С этого периода начали выделять две области применения ЭЭГ: клиническая ЭЭГ и экспериментальная электрофизиология мозга животных. В CCCP с 30-х годов появляются лаборатории, занимающиеся клинической ЭЭГ и общими вопросами физиологии мозга[8].

Первые систематические исследования электрической активности головного мозга животных с применением электронных приборов в СССР были проведены С.А. Саркисовым и М.Н. Ливановым [59]. Биотоки мозга лошади впервые зарегистрировал А.П. Ларионов в 1955 г.

А.Н. Голиков, Е.И. Любимов(1969) изучали ЭЭГ у крупного рогатого скота, ими впервые показано, что коровы разной молочной продуктивности имеют выраженные различия в характеристике биотоков мозга. Они разработали методику вживления электродов в твердую мозговую оболочку коров, что дало возможность получать энцефалограммы различных зон коры мозга

при различном физиологическом состоянии животных. В 1956г. им удалось зарегистрировать биотоки мозга жеребят шлейфным осциллографом системы МПО-2[23].

Публикации зарубежных авторов в основном касались исследования процесса сна у лошадей с использованием электроэнцефалогра-фии(У.КискеЬшсЬ (1972), P.W.Mysinger, R.W.Redding, J.T.Vaughan (1985) и R.C.Purahit (Auburn University, 1985)) [120, 131,133]. Последние зарубежные исследования по электроэнцефалографии посвящены использованию метода при проведении общей анестезии, где электроэнцефалография используется для оценки глубины наркоза и степени аналгезии, также они исследовали влияние на мозговую активность различных веществ, применяемых для гуманной эутаназии(Мошса Aleman, D. Alette Williams, University оf California, Davis, 2015) [137 , 138].

В России Николаева Э.Б.(2004) исследовала биоэлектрическую активность головного мозга рысистых лошадей, она разработала методику регистрации электроэнцефалограммы накладными чашечными биполярными электродами в четырёх отведениях в производственных условиях. Ею были описаны особенности ЭЭГ рысистых лошадей в покое и при действии звуковых, зрительных, тактильных и слабых болевых. В её работах показано, что характер фоновой спонтанной ЭЭГ не зависит от времени проведения записи относительно работы тротом и относительно кормления[59].

Ю.Я. Кравайнис(2009) исследовал ЭЭГ у крупного рогатого скота, им впервые определены параметры электроэнцефалографических показателей молодняка крупного рогатого скота в динамике, с рождения до 18-месячного возраста, а так же влияние типа ВНД коров на их продуктивность.

В последнее время можно отметить повышение внимания к области ЭЭГ с совершенствованием аппаратуры и методов анализа, расширения областей применения метода[4]. До появления современных методов нейрови-зуализации ЭЭГ выполняла как задачи функциональной диагностики, так и определения органических поражений - опухолей, очагов склероза и некроза.

В конце XX века в клинической практике стали использовать и другие методы нейровизуализации: ядерно-магниторезонансная томография, компьютерная и позитронно-эмиссионная томографии, однако электроэнцефалография остаётся незаменимой для изучения биоэлектрической активности головного мозга. Основная задача электроэнцефалографии в настоящее время - это оценка именно функциональной активности мозга, в то время как анатомические дефекты можно выявить множеством других методов. Исследование ЭЭГ необходимо в изучении эпилепсии и других функциональных расстройств: эмоциональных, когнитивных, невротических и поведенческих нарушений, психиатрических заболеваний. Также ЭЭГ используют при исследованиях сна - в сомнологии[28].

1.1.2. Сущность метода электроэнцефалографии

Электроэнцефалография - одна из объективных методик исследования функциональной активности коры головного мозга и применимая даже тогда, когда пациент находится в бессознательном состоянии[13].

Электроэнцефалография основана на регистрации колебаний разности потенциалов в нейронах коры головного мозга, который может быть зарегистрирован непосредственно с поверхности мозга или с поверхности скальпа, и является результатом суммации и фильтрации элементарных электрических процессов, протекающих в коре больших полушарий[1]. В основе колебаний лежат изменения внутриклеточных мембранных потенциалов(МП) корковых пирамидных нейронов, при изменении которых во внеклеточном пространстве, где расположены глиальные клетки, возникает разность потенциалов - фокальный потенциал. Суммарные фокальные потенциалы могут быть зарегистрированы с помощью электропроводных датчиков из разных структур мозга, либо с поверхности коры или черепа в виде электроэнцефалограммы - кривой, которую и рассматривает клиническая электроэнцефалография^, 29].

При монополярном способе регистрации ЭЭГ между парой электродов, а при биполярном - между одним из активных и индифферентным электро-дом(например, на мочке уха у человека и в кости носовых пазух животных) наблюдаются непрерывные колебания потенциала [45]. Колебания потенциалов имеют амплитуду до 150 мкВ(1 мкВ = 10-6В) при средней величине 50 мкВ и лежат в частотном диапазоне от 0,3 до 1000 Гц (количество колебаний в секунду)[47]. Электрическая активность головного мозга может проявляться в различных формах: в форме сдвига уровня постоянного потенциала коры, ритмических колебаний потенциала, токов действия при регистрации активности отдельных нейронов, вызванных потенциалов в ответ на афферентные раздражения. Так называемая спонтанная электроэнцефалограмма - это колебания постоянного потенциала нейронов коры, вызываемые и поддерживаемые минимальным потоком афферентных раздражений разной модальности или, точнее, колебаний, происходящих на определенном уровне постоянного потенциала коры [71].

Электроэнцефалограмма при нормальной биоэлектрической активности отражает наиболее оптимально сбалансированную и согласованную работу нейронов коры, расположенных в разных функциональных зонах мозга, обеспечивающую его адекватную реакцию на изменения внешней и внутренней среды организма в ходе его рефлекторной деятельности[9]. Ритмика нейронной активности отражает процесс распространения возбуждения по цепи нейронов с возвратом в исходное состояние.

В норме биоэлектрическая активность мозга должна быть ритмичной, симметричной, синхронной, без очагов пароксизмов и других наруше-ний[37]. Несимметричная биоэлектрическая активность с очагами пароксизмов в какой-либо ограниченной области мозга свидетельствует о наличии участка в его ткани, где процессы возбуждения и торможения несогласованы. Данный тип активности может свидетельствовать о наличии мигреней и головных болей. Диффузные изменения в биоэлектрической активности мозга могут быть вариантом нормы, если не выявлено никаких других нарушений и

нет клинического проявления. Таким образом, зачастую в выявлении патологии идут от обратного, и если выявлены умеренные или даже диффузные изменения биоэлектрической активности мозга, но без пароксизмов и очагов патологической активности, с нормальным порогом судорожной активности, то это рассматривают как норму[37].

Преимущества клинической электроэнцефалографии перед иными методиками:

- объективность;

- возможность непосредственной регистрации функционального состояния мозга в режиме реального времени;

- количественная и качественная оценка получаемых результатов;

- возможность динамического наблюдения;

- простота использования в полевых условиях;

- метод неинвазивный и не доставляет неудобств пациенту.

1.1.3. Биоэлектрическая активность головного мозга

В основе функционирования нервной системы лежат механизмы пространственно-временной суммации потенциалов действия групп нервных клеток. В результате генерации электрических потенциалов формируется биоэлектрическая активность (БЭА) головного мозга, регистрируемая при помощи методов электроэнцефалографии (ЭЭГ)[23].

В настоящее время признано, что БЭА, регистрируемая на скальпе в виде электроэнцефалограммы, обусловлена в основном синхронным возникновением большого числа микрогенераторов под воздействием синаптиче-ских процессов на мембране нейронов и пассивным затеканием внеклеточных токов в области регистрации (Гутман, 1980; Nunes, 1981; Жадин, 1984). Характер электроэнцефалограммы при этом зависит не только и не столько от активности отдельных нейронов коры, сколько от состояния активирующих регуляторных систем. Суммарная БЭА мозга характеризутся периодическим изменением во времени - ритмической организацией. Происхождение и

роль ритмических электрических процессов в мозге еще окончательно не изучены. Электроэнцефалограмма, хотя и не в полной форме, отражает электрический ингредиент процессов коммуникации, осуществляемой между нейронами в коре большого мозга, зависящих от функционального состояния структур, с которых она регистрируется [23].

Биофизические свойства нейронов человека и животных сходны [1]. В ходе экспериментальных исследований на животных и препаратах нервной ткани in vitro были выявлены два механизма ритмических осцилляции МП нейронов, лежащие в основе ритмических колебаний биопотенциалов, регистрируемых на ЭЭГ. Для того чтобы нейрон генерировал потенциал действия, передающий сообщение другим нейронам или эффекторным органам, необходимо чтобы его собственное возбуждение достигло определенной пороговой величины. Уровень возбуждения нейрона определяется суммой возбуждающих и тормозных воздействий, оказываемых на него в данный момент через синапсы. Если сумма возбуждающих воздействий больше суммы тормозных на величину, превышающую пороговый уровень, нейрон генерирует нервный импульс, распространяющийся затем по аксону. Описанным тормозным и возбуждающим процессам в нейроне и его отростках соответствуют определенной формы электрические потенциалы [7]. Потенциал покоя нервных клеток составляет от -50 до -80 мВ, а потенциал действия от -60 до -100 мВ при длительности 0,5-2 мс. Потенциалы действия в нейронах возникают в области аксонного холмика и распространяются по аксону, а затем переходят к телу и по дендритам клетки, с частотой импульсации до 100 имп/сек.

На ЭЭГ-картину и на измерение БЭА существенно влияют отличающиеся по электропроводности 4 основные слоя ткани, которые его окружают: спинномозговая жидкость, твердая мозговая оболочка, кость черепа и кожа скальпа (Fender, 1987). Такая электропроводящая структура, особенно у крупных животных с объёмными фронтальными пазухами, может существенно снизить плотность токов, регистрируемых со скальпа. Кроме того,

она как бы сглаживает локальные неоднородности токов, вызванных активностью в ЦНС. Таким образом, более частые ритмы находят меньшее отражение на поверхности скальпа, где картина БЭА и так содержит сравнительно мало высокочастотных деталей (Гутман, 1980).

Существенным фактом является также то, что ЭЭГ-картина с поверхностно расположенных структур оказывается более «размазанной», чем определяющие эту картину распределения внутримозговых потенциа-лов(Baumgartner, 1993). БЭА, регистрируемая поверхностными электродами, по экспериментальным(Соорег et al., 1965; Epshtein, Brickley, 1985) и теоретическим (Гутман, 1980; Nunez, 1981) данным занимает примерно 6 см2(то есть радиус активной зоны электрода 1,4 см). Скальп оказывает как бы усредняющее действие на потенциальные поля[22]. Следует также иметь в виду, что свойства объемного проводника, каким является мозг, обусловливают некоторые закономерности в распространении потенциалов и в возможности их регистрации. Так, при значительном межэлектродном расстоянии создаются условия для регистрации активности больших по размеру и глубоко расположенных структур мозга. При малом межэлектродном расстоянии регистрируются преимущественно активности небольших по размеру и более поверхностно расположенных нейронов(Кожевников, Мещерский, 1963).

Таким образом, при более частой ритмике в цикле возбуждения участвуют небольшие группы нейронов, при более медленном по частоте ритме включаются более обширные группы нейронов, объединенные единым функциональным состоянием(В.В. Гнездицкий, 2004).

Эти факторы нужно учитывать при анализе сигналов ЭЭГ в разных отведениях, что в конечном счете помогает в определении локализации заинтересовавшей нас активности.

БЭА, достигающая поверхности электродов, является результатом деятельности поверхностных структур коры (на глубине до 5 мм) и поверхност-

ного диаметра(1-2 см). Соседние области мозга могут косвенно влиять на регистрацию потенциалов, практически не оказывая на нее воздействия.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Вирясова Нина Александровна, 2019 год

Список литературы

1. Аврамов, С.Р. Динамика постоянного потенциала в глубоких структурах мозга человека в состоянии спокойного бодрствования и при некоторых воздействиях: автореф. дис. ... канд. мед. наук / С.Р. Аврамов. -Л, 1996.

2. Айропетян, М.Г. Мозг и поведение / М.Г. Айропетян - М.: Наука, 1990. - 590 с.

3. Аладаалова, Н.А. Медленные электрические процессы в головном мозге. / Н.А. Аладаалова. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 240 с.

4. Аладжалова, Н.А. Многоминутные ритмические колебания мозговых потенциалов человека и регуляция бдительности / Н.А. Аладжалова, О.Р. Арнольд, В.Ю. Шаров // Физиология человека. - М., 1997.-Т. 2, 3.

5. Александров, А.И. Признак типа нервной деятельности продуктивности крупного рогатого скота: науч. тр. Воронеж. сельхоз. ин-та / А.И. Александров. - Воронеж, 1997.

6. Анохин, П.К. Нейрофизиологические основы электрической активности коры головного мозга / П.К. Анохин. - М.: Медгиз, 1964. -163 с.

7. Анохин, П.К. Электроэнцефалографический анализ условного рефлекса / П.К. Анохин. - М.: Медгиз, 1958. - 121 с.

8. Асадуллаев, М.М. Основы электроэнцефалографии / М.М. Асадуллаев, В.М. Трошин, В.Д. Чирков. - М., 2008.

9. Ашибоков, Л.Х. Регуляторные влияния центральной нервной системы чистокровных верховых лошадей при их тренинге / Л.Х. Ашибоков. М.: Московская академия вет. медицины, 1981.

10. Ашибоков, Л.Х. Состояние нервной системы и тренированность спортивной лошади. / Л.Х. Ашибоков. - М.: «Спорт», 2007.

11.Батуев, A.C. Высшая нервная деятельность / А.С. Батуев. - СПб.: «Лань», 2002.

12.Бехтерева, Н.П. Биоэлектрическая активность глубоких отделов мозга человека. / Н.П. Бехтерева. - М.: «Медицина», 1986.

13.Бианки, В.М. Асимметрия мозга животных / В.М. Бианки. - Л.: Наука, 1985.

14. Бобылев, И.Ф. Основы анатомии и физиологии спортивной лошади / И.Ф. Бобылев. - М., 2001.

15. Бобылев, И.Ф. Изучение типологических особенностей высшей нервной деятельности у спортивных лошадей /И.Ф.Бобылев //Коневодство и конный спорт.- I960.- №2.- с. 19-23.

16. Бодунов, M.B. Индивидуально-типологические особенности структуры ЭЭГ. / М.В. Бодунов // Журнал высшей нервной деятельности, 1985. -Т.35. - С.1045 -1052.

17.Брейтшер, И.И. Функциональные системы спортивной лошади / И.И. Брейтшер. - М.: «Фалкон», 2000.

18.Величкина, С.В. Разработка методов анализа ЭЭГ с целью выявления параметров, характеризующих функциональное состояние организма: автореф. дис. ... д-ра вет. наук / С.В. Величкина. - М., 1974.

19.Вериго, Б.Ф. Токи действия в мозгу лягушки / Б.Ф. Вериго. - М.: Ме-дицина,1889.

20.Гнездицкий, В.В. Методика регистрации и исследования электроэнцефалограммы / В.В. Гнездицкий // Клиническая электроэнцефалография; под ред. B.C. Русинова. - М.: Медицина, 1973.

21. Гнездицкий, В.В. Обратная задача ЭЭГ и клиническая электроэнцефалография / В.В. Гнездицкий. - М., 2004.

22.Голиков, А.Н. Биотоки головного мозга в теории и практике ветеринарии / А.Н. Голиков, Е.И. Любимов. - М.: Колос, 1969.

23.Голиков, А.Н. Новое в физиологии нервной системы сельскохозяйственных животных / А.Н. Голиков, проф., Е.И. Любимов. - М: Колос, 1977.

24.Горбуков М.А., Байгина Э.А. Методические особенности тестирования лошадей по типам высшей нервной деятельности. Зоотехническая наука Беларуси. - Сборник научных трудов. Т. 37. - Минск, 2002. - с. 121

25.Готлиб, Е.Е. Коневодство и конный спорт / Е.Е. Готлиб, А.А. Ласков. -М.: «Спорт-М», 2006.

26.Гриндель, О.М. Значение корреляционного анализа для оценки ЭЭГ человека / О.М. Гриндель // Математический анализ электрических явлений головного мозга. - М.: Наука, 1965. - С.15—29.

27. Гусельников, В.И. Ритмическая активность головного мозга / В.И. Гусельников, А.Я. Супин. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1968.

28. Гусельников, В.И. Электрофизиология головного мозга / В.И. Гусельников. - М.: Высшая школа, 1976.

29. Двужильная, Е.Д. Электроэнцефалография в хирургической клинике / Е.Д. Двужильная. - Киев: Гос. мед. изд-во УССР, 1962. - 148 с.

30.Дельгадо, X. Мозг и сознание / Х. Дельгадо. - М.: Мир, 1971.

31.Дмитриева, Н.В. Системная электрофизиология: Системный анализ электрофизиологических процессов / Н.В. Дмитриева. - М.: КД Либро-ком, 2015. - 252 с.

32.Думенко, В.Н. Высокочастотные компоненты ЭЭГ и инструментальное обучение / В.Н. Думенко. - М., 2006.

33.Егорова, И.С. Электроэнцефалография / И.С. Егорова. - М.: Медицина, 1973.

34.Егорова, И.С. Клиническая электроэнцефалография / И.С. Егорова. -М.: Медицина, 1973.

35. Жирмунская, Е.А. Клиническая электроэнцефалография / Е.А. Жирмунская. - М.: Медицина, 1991.

36. Жирмунская, Е.А. Системы описания и классификация электроэнцефалограмм человека / Е.А. Жирмунская, В.С. Лосев. - М.: «Наука», 1992.

37.3енков, А.Р. Клиническая эпилептология / А.Р. Зенков. - М., 2010.

38.Зенков, Л.Р. Клиническая электроэнцефалография с элементами эпилептологии / Л.Р. Зенков. - М., 2016.

39.Иванов, Л. Б. Прикладная компьютерная электроэнцефалография / Л.Б. Иванов. - М.: АОЗТ «Антидор», 2000.

40.Ипполитова, Т.В. Типологические особенности высшей нервной деятельности и электрофизиологическая характеристика лошадей-продуцентов: дис. ... канд. биол. наук / Т.В. Ипполитова. - М., 1976.

41.Ипполитова, Т.В. Усовершенствованные методики регистрации многоканальной электроэнцефалограммы у человека и животных /Ипполитова Т.В., Гаусс K.P. // Ветеринарная медицина,- 2012.- М1. С.42-45.

42. Ипполитова, Т.В. Регистрация энцефалограммы у животных с помощью новых ветеринарных шлемов ЭЭГ/ Ипполитова Т.В., Гаусс K.P. //Ветеринарный доктор.- 2012.- июль. С.11-13.

43.Каркищенко, Н.Н. Критерии стационарности электрограмм как показатели функционального состояния мозга человека и животных: докл. Всесоюз. конф. по нейрокибернетике / Н.Н. Каркищенко, В.П. Омель-ченко. - Ростов н/Д, 1972. - 132 с.

44.Карлсен Г.Г., Ашибоков Л.К., Брейтшер И.Л., Леонова М.А., Ползуно-ва А.М. Определение типа высшей нервной деятельности лошадей. -Методическое руководство ВНИИК. - М., 1970. - 73 с.

45. Кирой В. Н., Ермаков П. Н. Общая характеристика ритмов ЭЭГ человека // Электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека. -Ростов-на-Дону: Изд-во Рост. ун-та, 1998. - С. 48-76. - 264 с.

46. Коган, А.Б. Выражение процессов ВНД в электрических потенциалах коры мозга при свободном поведении животного / А.Б. Коган // ЭЭГ исследования ВНД. - М.: АН СССР, 1962.

47.Коган, А.Б. Электрофизиология / А.Б. Коган. - М.: Высшая школа, 1963.

48.Кожевников, В.А. Современные методы анализа электроэнцефалограммы / В.А. Кожевников, Р.В. Мещерский. - М.: Из-во мед. лит-ры, 1963.

49.Козлов, С.А. Коневодство: учебник для вузов / С.А. Козлов. - СПб.: Лань, 2004.

50.Козлов, С.А. Типологические особенности высшей нервной деятельности и работоспособность лошадей рысистых пород /С.А. Козлов, С.А. Зиновьева, С.С. Маркин. Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2008. - № 4. - С. 27-29

51.Костюнина, М.Б.Частотные характеристики спектров ЭЭГ при эмоциях / М.Б. Костюнина, М.А. Куликов // Журнал ВНД. - 1995. - Т. 45, № 3. -М., 1991.

52. Кравайнис Ю.Я. Электроэнцефалографические показатели и поведенческие реакции молодняка крупного рогатого скота в зависимости от возраста и условий содержания //Сельскохозяйственная биология, серия «Биология животных». - 2005.- №2. - С. 87-92.

53.Кравайнис Ю.Я. Электроэнцефалограмма у бычков и телочек. //Ветеринария. - 2005. - №9. - С. 36-40.

54. Кравайнис Ю. Я. Электроэнцефалография молодняка крупного рогатого скота //Сельскохозяйственная биология. - Серия. - Биология животных. - 2008 .- №6. - С.1-4.

55.Кравайнис Ю. Я. Эффективность использования коров с разными типами высшей нервной деятельности //Молочное и мясное скотоводство.- 2007.- №3. - С. - 80-81.

56.Кратин, Ю.Г. Техника и методики электроэнцефалографии / Ю.Г. Кра-тин, В.И. Гусельников. - 2-е изд. - Л.: Наука, 1986.

57.Кулаичев, А.П. Компьютерная электрофизиология и функциональная диагностика / А.П. Кулаичев. - М.: «Инфра-М», 2007.

58.Кулаичев, А.П. Компьютерная электрофизиология. / А.П. Кулаичев. -М.: Изд-во МГУ, 2002. - 379 с.

59. Ливанов М. П. Анализ биоэлектрических колебаний в коре большого мозга млекопитающих. / Ливанов М. П. - Труд. Ин-та мозга. Т. 3—4. М., 1938, с. 487.

60.Никитина Д.А. Анализ распределения по типам высшей нервной деятельности лошадей русской верховой породы Старожиловского конного завода,с учетом их происхождения / В.А. Демин // Аграрная наука, 2011 № 7 - С. 26-27.

61.Николаева Э.Б. Методика регистрации электроэнцефалограммы у лошадей./ Николаева Э.Б. Хомутинникова ЮА// Материалы четвертой научно-практической конференции по болезням лошадей. "Болезни лошадей: диагностика, профилактика, лечение". - М., 2003. - С.80-82.

62.Николаева Э.Б. Особенности электроэнцефалограммы у лошадей в бодрствующем состоянии. / Николаева Э.Б. // Материалы международной учебно-методической научно-практической конференции, посвященной 85-летию академии. Часть 2. - М.: ФГОУ ВПО "МГАВМ и Б им. К.И.Скрябина",2004. - С. 56-60.

63.Омурзаков, С.Д. Типы высшей нервной деятельности лошадей новокиргизской породы // Сб. трудов аспирантов и молодых ученых. Киргизский НИИ животноводства и ветеринарии. - Фрунзе, 1975. - вып. 6. - с. 61-63.

64.Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей деятельности (поведения) животных. - М.: Наука, 1973. - 661 с.

65.Паршутин, Г.В. Типы высшей нервной деятельности животных и методика их определения у лошадей и крупного рогатого скота / Г.В. Пар-шутин, Т.В. Ипполитова. - М.: Изд-во МВА, 1974.

66.Перше В.В. Отечественные исследования по электроэнцефалографии / В.В. Перше. - М.: Мед. лит-ра, 1949.

67.Политова, М.А. Спортивные породы лошадей / М.А. Политова. - М.: Скифия, 2003.

68.Полякова, В.Б. Атлас электроэнцефалограмм детей с различной патологией головного мозга /. В. Б. Полякова. — М. : МЕДпресс-информ, 2015. — 280 с.

69.Прайор П.Ф. Электроэнцефалограмма при острой аноксии мозга / П.Ф Прайор. М.: Медицина, 1979. - 343 с.

70.Пэрн, Э.М. Интенсивная селекция в коневодстве.// Современное состояние и перспективы развития научных исследований по коневодству: Тез. докл. Всес. науч. совешания. - ВНИИК, 1989. - с. 8-9.

71.Русинов B.C. Некоторые вопросы теории электроэнцефалограммы / B.C. Русинов // Физиология, 1954. - С. 235.

72.Русинов B.C., Гриндель О.М., Болдырева Г.Н. Биопотенциалы мозга человека. Математический анализ / В.С.Русинов, О.М.Гринделъ, Г.Н. Болдырева. М.: Медицина, 1987. — 254с.

73.Рябова, Т.Н. Типы высшей нервной деятельности и их использование в работе по совершенствованию чистокровной породы лошадей: Авто-реф. дисс... канд. биол. наук. / Т.Н.Рябова - Рязань, 1972. - 20 с.

74.Саркисов, С.А. Биоэлектрические явления коры большого мозга и проблема локализации / С. А. Саркисов.- Физиол. журн. СССР, т. 21, в. 56, с. 701, 1936

75.Свидерская, Н.Е. Синхронная электрическая активность мозга и психические процессы / Н.Е. Свидерская. -М.: Наука, 1987.

76. Соколов, E.H. Физиология высшей нервной деятельности / Е.Н. Соколов. - М.: Высшая школа, 1981.

77.Уолтер, Г. Живой мозг / Г. Уолтер. - М.: Мир, 1966.

78. Фролов, Ю.П. Высшая нервная деятельность (поведение) животных / Ю.П. Фролов. - М.: Учпедгиз, 1986.

79.Хомская, Е.Д. Мозг и эмоции (нейропсихологическое исследование) / Е.Д. Хомская, Н.Я. Батова. - М.: Изд-во МГУ, 1992.

80.Шеперд, Г. Нейробиология: в 2 т. Т. 2 / Г. Шеперд. - М., 1987.

81.Шульговский, В.В. Основы нейрофизиологии / В.В. Шульговский. -М.: Аспект Пресс, 2000.

82.Шуранова, Ж.П. Медленные сдвиги кортикального потенциала при раздражении медиальных ядер таламуса / Ж.П. Шуранова. - М.: Медицина, 1998.

83.Щепаренков, В.И. Методика электроэнцефалографии у телят / В.И. Щепаренков // Материалы научной конференции МВА: сб. науч. ст. -М., 1986.

84.Эйди, У.Р. Организация мозговых структур с точки зрения передачи и хранения информации / У. Р. Эйди // Современные проблемы электрофизиологии центральной нервной системы,- М., 1967.- С.324-338.

85.Яблукян, Л.С. Медленные электрические процессы как объективный критерий оценки функционального состояния головного мозга человека/ Л.С. Яблукян// Физиология человека. - 1976. - т.2, №.4. с. 549 - 551.

86.Яворский, В.С. Молочная продуктивность и молокоотдача дойных кобыл тяжеловозных пород разных типов высшей нервной деятельности // В.С. Яворский, А.В. Онегов. - Перспективы коневодства России в XX веке: Тез. докл. науч.-произв. конференции /ВНИИ коневодства. -Дивово, 2000. - с. 77-83.

87.Яковлев, В.Б. Практикум по общей теории статистики : Учебное пособие. / В.Б. Яковлев, О.А. Яковлева - М.: Инфра-М, 2016. - 381 с.

88.Янборисов, А.И. Высшая нервная деятельность животных / А.И. Янбо-рисов. - М., 2001.

89.Январовский, Н.П. Спортивные породы лошадей, нагрузки / Н.П. Ян-варовский. - М.: «Фолиант», 2000.

90. Amir, N. Segmentatton оf EEG during sleep using time-varying autoregressive mоdeling / N. Amir, I. Gath // Btol. Cybern. -1989. -Уо1. 61, № 6.

91. An Injuryinduced diffuse stow pоtential from brain / A. Irvin Dоn, J.W. Karolewski, H.E. Criswell, A. Pоpоv // EEG Clin. Neurophystol. - 1975. -Уо1. 38, № 4. - Р.367 - 377.

92. Andersen, P. Physiological basis of the alpha rhythm / P. Andersen, S.A. Andersson. - N.Y., 1968. - 235 p.

93. Ardmrii, A. Anduring potential changes evoked in the cerebral cortex by stimulation of brain stem reticular formation and thalamus / A. Ardmrii // Reticular formation of the brain. - Boston-Toronton, 1958. - P.533 - 350.

94.Arduini, A. Slow potential changes evoked by sensory and reticular stimulation / A. Arduini // Electrical stimulation of the brain; ed. D.E. Sheer. -Univ. Taxai Press, 1961. - P.99 -104.

95. Asahina, K. The relationship between steady potential and other electrical activities of cerebral cortex / K. Asahina, M. Yamanaka // J. Physiol. - I960.

- Vol. 10, № 3. - P.258 - 266.

96.Auer, J.A. Electroencephalographic responses during volatile anaesthesia in domestic ponies / J.A Auer, J.F. Amend, H.E. Garner // J Equine Med Surq.

- 1979. - № 3.

97. Becker-Carus, C. Relationship between EEG, personality and vigilance / C. Becker-Carus // Electroencephalogr. clin. Neurophysiol. - 1971. - Vol. 30, № 6.

98. Brazier, M. Some applications of correlation analysis to clinical problems in electroencephalography / M. Brazier, J. Barlow // EEG Clin. Neurpphysiol. -1956. -Vol. 8. - P.325-331.

99. Brazier, M.A. Crosscorrelation and autocorrelation studies of electroencephalographic potentials / M.A. Brazier, J.U. Casby // EEG Clin.Neurophysiol. -1952. - Vol. 4, № 2. - P.201-213.

100. Caspers, H. Relations of steady potential shifts in the cortex to the wakefulness-sleep spectrum / H. Caspers // Brain function / U.A.B. Brazier.—Los Angeles, 1963. - P.177-213.

101. Caspers, H. The cortical D-c potential and its relation with the EEG / H. Caspers // EEG Clin. Neurophysiol. - 1961. -Vol. I3. - P.651-665.

102. Castellucci, V.F. Contribution to steady potential shifts of slow depolarisation in cells presumed to be glia / V.F. Castellucci, S. Goldring // EEG Clin. Neurophysiol. - 1970. -Vol. 28, № 2. - Р.109-118.

103. Chiorini, Т.Е. Slow potential changes from cat cortex and classical aversive conditioning // EEG Clin. Neurophysiol. - 1969. - Vol. 26, № 4. -Р.399-406.

104. Cohn, E. DC-recordings of paroxismal activity from the intact human head / Е. Cohn // EEG Clin. Neurophysiol. -1954. -Vol. 6, № 4. - Р.692-697.

105. Colin, E. Observations on DC-potentials in the human EEG / Е. Cohn // EEG Clin. Neurophysiol. -1969. -Vol., № 5. - Р.545-553.

106. Corby, J.C. Prevalence and methods of control of the cephalic skin potential EEG artefact / J.C. Corby, W.T. Eoth, B.S. Kopell // Psychophysiology. - 1974. - Vol. 2, № 3. - Р.350-360.

107. Gibbs, F. Atlas of electroencephalografy / F. Gibbs, E. Gibbs. -Cambridge: Addison-Wesaley press, 1950.

108. Girton, D.G. Observation of very slow potential oscillations in human scalp recordings / D.G. Girton, K.L. Benson, J. Kamiya // EEG Clin. Neurophysiol. - 1973. - Vol. 35. - Р.561-567

109. Gumnit, R.J. Potentials evoked by sound in the auditory cortex of the cat / R.J. Gumnit, R. Crossman // Am.J.Physiol.—I960.—Vol. 200, №5.— P.I2I9—1228.

110. Handbook of EEG and Clinical Neurophysiology / ed.U.Caspers.— 1979.—Vol. 10, part A.—P.123.

111. Hillard, S.A. Eye movement artifact in the CNV / S.A. Hillard, R. Galamtos // EEG Clin.Neurophysiol.—1979.—Vol. 28.—Р.173—182.

112. Irvin Don, A. Spontaneous whole brain slow potential changes during recovery from experimental / A.Irvin Don, H.E. Criswell // Neuro&urg soianos.—1973.—Vol. 181.—Р.76—78.

113. Knott, J.R. Event-related potentials and psy-chopathology / J.R. Knott, J.J. Tecce // Multidisciplinary perspectives in event-related brain potential research.—Washington, 1978.—P.7—355

114. Kohler, W. The cortical correlate of pattern vision / W. Kohler, R. Held // Science.—1949.—Vol. 110, №2860.—P.4I4—4I9.

115. Lawrance, G.P.Response of glia in cat senso-motor cortex to increased extracellular potassium / G.P.Lawrance. R.Katzman // Brain Res.— 1972.—Vol. 38.—P.71—92.

116. Low, M.D. Surface negative slow potential shift associated with conditioning in man / M.D. Low, R.P.Borda, J.D. Frost // Neurology.—1966.— Vol. I6.—P.771—777.

117. Machleidt, N. Ultradiancerhythmen in EEG / N. Machleidt // EEG-EMG.—1980.—Vol. 2, №3.—P.148—154.

118. Miyakowa, M. Spontaneous periodic fluctuation with respiratory rhythms in neocortical EEG in cats / M. Miyakowa,T.Nishikawa, T. Huka-hara // J.Physiol.Soc.Jap.—1980.—Vol. 4-2, №8-9.—P.351.

119. Morrell, F. Effect of cortical polarization on a conditioned avoidance response / F. Morrell, P. Naiton // Expl.Neurol.—1962.—№6.—P.507— 523.

120. Moruzzi, G. Brain stem reticular formation and actiration of the EEG / G.Moruzzi, H. Magoun // EEG Clin.Neurophysiol.—1949.—Vol. 1, № 3.— P.455—463.

121. Mysinger, P.W. Electroencephalografic patterns of clinically normal, sedated, and tranquilized newborn foals and adult houses./ Mysinger P.W., Redding R.W., Vaughan J.T. //Am J Vet Res -1985 46. - 36-41.

122. Mulholland,T. Hypotesis of background EEG / T. Mulholland D.Goodman // Rhythmic EEG activities and cortical functioning.—1970.— Vol. IO.—P.277—286.

123. Nicholson, Ch. Measurement of extracellular ions in the brain / Ch. Nicholson // Trends Neuroeci.—1980.—Vol. 3, № 9.—P.216—218.

124. Nottage J.F. Uncovering gamma in visual tasks. Brain Topogr 2010; 23: 58—71.

125. Nunez P.L. Neocortical Dynamics and Human EEG Rhythms./ Nunez P.L. -Oxford University Press, 1995.

126. Olbrich, H. Slow potential oscillations in the cortex of cats and their correlation with cyclic variations in respiration, blood pressure, brain tem-peratueEMG and EEG / H. Olbrich, H.L. Kolmann // Pflug.Arch.—1977.— Bd.368, Suppl.—S.38.

127. Olson, J.S. Spontaneous slow potentials and spreading depression in amphibian retina / J.S. Olson, R.F. Miller // J.Neurophysiol.—1977.—Vol. 4, №4.—P.752—767.

128. Ouilter, P.U. On automatic detection of eye movement potentials in EEG / P.U. Ouilter, D.G.Walbrook, B.B. MacGillivray // EEG Clin. Neuro-physiol.—1982.—Vol. 43, №4.—P.539—542.

129. Papacostopoulos, D. New techniques for the control of eye potential artifacts in multichannel CNV recordings / D. Papacostopoulos, A. Winter, P. Newton // EEG Clin.Neurophysiol.—1973.—Vol. 34, №6.—P.651—653.

130. Peters, J.F. Surface electrical fields generaled by eye movements / J.F. Peters // J.EEG Technol.—1967.—Vol. 7, №2.—P.27—40.

131. Pirch, J.H. Correlation between steady potential baseline and event-related slow potential magnitude in the rat / J.H. Pirch // Int. J.Neurosci.— 1980.—Vol. 2, №1.—P.25—33.

132. Purohit R.C. Effect of xylazine and ketamine hidrochloride on the electroencefalogram and electroencefalogram of horse./ Purohit R.C., Mysinger P.W., Redding R.W.// Am J Vet Res 1981 - 42. - 615-619.

133. Roger, H.S. Neurophysiology/ H.S. Roger.—3rd edn.—1996.

134. Ruckebusch, Y.L. Bueno / Y.L. Ruckebusch //Veterinares.—1972.— Vol.3.—№3.

135. Sitizyo, K. Electroencephalogram of a calf with spongy deqeneration in the CNS / K. Sitizyo, M. Suzuci, T. Takeuchi //Am. J. Vet. Res.— 1993.—Vol. 53.—P.720—724.

136. Spectral analysis of the EEG during waking and sleeping / L.Johnson, C.Nute, M.Austin, A. Lubin // Am.EEG Soc. 20-th meeting.—Colorado, 1966.—P.26—27.

137. Talamo-kortical relations as revealed by induced slow potential changes / J.M.Brookhart, O. Arduini, M.Mancia, G.Moruzzi // J.Neurdphysiol.—1958.—Vol. 21, № 5.—P.499—523.

138. Walter, D. Spectral analysis for electroencephalograms: mathematical determination of neurophysiological relationships from records of limited duration / D.Walter // Exp. Neurol.—1963.—Vol. 8, № 2.—P. 155—167

139. Williams D. C., Aleman M. Qualitative and Quantitative Characteristics of the Electroencephalogram in Normal Horses during Administration of Inhaled Anesthesia / Williams D. C. // Journal of Veterinary Internal Medicine 30(1) - December 2015

140. Williams D. C., Aleman M. Electroencephalographic patterns of clinically normal, sedated, and tranquilized newborn foals and adult horses American / Williams D. C. // Journal of Veterinary Research 46(1):36-41 -February 1985.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение А

Таблица 1 - Показатели вариации (п=118) степени выраженности ритмов (ИВР) в различных зонах головного мозга, %

Ритмы Отведения Полушария головного мозга Среднее значение Стандартная ошибка Стандартное отклонение Коэффициент вариации, %

Альфа ритм лобное Левое 61,06 1,50 16,3 26,6

Правое 59,02 1,50 16,3 27,6

теменное Левое 56,82 1,61 17,4 30,7

Правое 53,06 1,61 17,5 33,0

затылочное Левое 54,57 1,67 18,2 33,3

Правое 56,90 1,65 17,9 31,5

Бета-1 -ритм лобное Левое 72,67 0,86 9,3 12,8

Правое 73,41 0,93 10,1 13,8

теменное Левое 71,44 1,10 12,0 16,8

Правое 70,53 1,24 13,4 19,0

затылочное Левое 69,36 1,35 14,6 21,1

Правое 70,27 1,21 13,1 18,7

Бета-2-ритм лобное Левое 66,15 1,49 16,2 24,5

Правое 66,38 1,52 16,5 24,9

теменное Левое 62,34 1,58 17,2 27,5

Правое 62,35 1,56 17,0 27,2

затылочное Левое 63,02 1,84 20,0 31,7

Правое 60,87 1,66 18,1 29,7

Ритмы Отведения Полушария головного мозга Среднее значение Стандартная ошибка Стандартное отклонение Коэффициент вариации, %

Дельта-ритм лобное Левое 86,92 0,31 3,4 3,9

Правое 86,62 0,59 6,4 7,4

теменное Левое 83,83 0,96 10,4 12,4

Правое 85,92 0,44 4,8 5,6

затылочное Левое 82,51 1,26 13,6 16,5

Правое 86,53 0,40 4,3 5,0

Тета-ритм лобное Левое 75,08 1,00 10,9 14,5

Правое 75,40 0,98 10,6 14,1

теменное Левое 73,79 1,28 13,9 18,9

Правое 75,24 1,20 13,1 17,4

затылочное Левое 73,36 1,20 13,1 17,8

Правое 73,64 1,09 11,8 16,0

Гамма-ритм лобное Левое 82,56 0,55 5,9 7,2

Правое 82,02 0,89 9,7 11,8

теменное Левое 81,20 0,79 8,6 10,6

Правое 80,05 0,94 10,2 12,7

затылочное Левое 78,97 1,24 13,4 17,0

Правое 80,93 0,91 9,9 12,2

Таблица 2 - Двухвыборочный ^тест с одинаковыми дисперсиями, п=118

Альфа ¥1 Альфа ¥2 Бета1 ¥1 Бета1 ¥2 Бета2 ¥1 Бета2 ¥2 Дельта ¥1 Дельта ¥2 Тета ¥1 Тета ¥2 Гамма ¥1 Гамма ¥2

Среднее 61,06 59,02 72,67 73,41 66,15 66,38 86,92 86,62 75,08 75,40 82,56 82,02

^фактическое 0,964 -0,584 -0, 107 0,4 45 -0,230 0,519

1 -табличное 1,970 1,970 1,970 1,970 1,970 1,970

Альфа С3 Альфа С4 Бета 1 С3 Бета1 С4 Бета2 С3 Бета2 С4 Дельта С3 Дельта С4 Тета С3 Тета С4 Гамма С3 Гамма С4

Среднее 56,82 53,06 71,44 70,53 62,34 62,35 83,83 85,92 73,79 75,24 81,20 80,05

^фактическое 1,654 0,552 -0,004 -1,979 -0,824 0,938

1 -табличное 1,970 1,970 1,970 1,970 1,970 1,970

Альфа О1 Альфа О2 Бета1 О1 Бета1 О2 Бета2 О1 Бета2 О2 Дельта О1 Дельта О2 Тета О1 Тета О2 Гамма О1 Гамма О2

Среднее 54,57 56,90 69,36 70,27 63,02 60,87 82,51 86,53 73,36 73,64 78,97 80,93

^фактическое -0,992 -0,504 0,867 -3,057 -0,172 -1,281

1 -табличное 1,970 1,970 1,970 1,970 1,970 1,970

Приложение В

Таблица 3 - Показатели вариации степени выраженности ритмов (ИВР) в различных зонах головного мозга для лошадей молодого возраста, (п=48)

Ритмы Отведения Полушария головного мозга Среднее значение, % Стандартная ошибка Стандартное отклонение Коэффициент вариации, %

Альфа ритм лобное Левое 62,1 2,4 16,3 26,2

Правое 61,3 2,2 15,3 24,9

теменное Левое 57,7 2,4 16,9 29,3

Правое 54,7 2,4 16,5 30,1

затылочное Левое 56,6 2,3 16,2 28,5

Правое 58,8 2,6 18,2 30,9

Бета-1-ритм лобное Левое 71,8 1,4 9,9 13,8

Правое 74,3 1,5 10,6 14,3

теменное Левое 74,4 1,4 10,0 13,4

Правое 70,1 2,1 14,4 20,5

затылочное Левое 69,6 1,9 13,4 19,3

Правое 69,5 2,3 16,0 23,1

Бета-2-ритм лобное Левое 67,2 2,4 16,9 25,2

Правое 69,5 2,2 15,1 21,8

теменное Левое 64,5 2,3 15,9 24,6

Правое 63,6 2,5 17,6 27,7

затылочное Левое 63,6 2,7 18,4 28,9

Правое 62,5 2,6 18,0 28,8

Дельта-ритм лобное Левое 87,0 0,6 3,9 4,5

Правое 85,9 1,0 6,9 8,1

теменное Левое 85,2 1,1 7,3 8,6

Правое 85,1 0,9 6,3 7,4

затылочное Левое 83,9 1,6 10,9 13,0

Правое 87,4 0,3 1,9 2,2

Тета-ритм лобное Левое 75,6 1,5 10,7 14,1

Правое 77,0 1,4 10,0 13,0

теменное Левое 76,2 1,3 9,0 11,8

Правое 74,2 2,2 15,3 20,6

затылочное Левое 75,4 1,7 11,6 15,4

Правое 74,6 1,7 11,5 15,4

Гамма-ритм лобное Левое 82,4 0,8 5,7 7,0

Правое 80,8 1,9 12,9 16,0

теменное Левое 82,4 0,8 5,6 6,7

Правое 78,5 2,0 13,6 17,3

затылочное Левое 81,6 1,5 10,3 12,6

Правое 79,2 1,8 12,5 15,8

Таблица 4 - Показатели вариации степени выраженности ритмов (ИВР) в различных зонах головного мозга для лошадей среднего возраста, (п=55)

Ритмы Отведения Полушария головного мозга Среднее значение Стандартная ошибка Стандартное отклонение Коэффициент вариации, %

Альфа ритм лобное Левое 60,8 2,3 16,8 27,7

Правое 56,9 2,4 17,8 31,3

теменное Левое 55,8 2,5 18,7 33,6

Правое 51,9 2,5 18,3 35,1

затылочное Левое 53,7 2,6 19 35,4

Правое 54,4 2,5 18,2 33,5

Бета-1-ритм лобное Левое 74,1 1,0 7,4 10,0

Правое 73,6 1,2 9,1 12,3

теменное Левое 69,9 1,7 12,5 18,0

Правое 72,1 1,6 12,0 16,7

затылочное Левое 69,2 2,2 16,2 23,5

Правое 71,3 1,5 10,8 15,2

Бета-2-ритм лобное Левое 65,0 2,1 15,8 24,3

Правое 64,1 2,4 18,1 28,2

теменное Левое 60,1 2,5 18,3 30,4

Правое 61,8 2,2 16,6 26,9

затылочное Левое 63,8 3,0 21,9 34,3

Правое 59,2 2,5 18,6 31,4

Дельта-ритм лобное Левое 86,9 0,3 2,0 2,3

Правое 87,9 0,4 2,9 3,3

теменное Левое 82,8 1,6 12,0 14,5

Правое 86,9 0,3 1,9 2,2

затылочное Левое 81,3 2,0 14,5 17,8

Правое 86,2 0,6 4,7 5,5

Тета-ритм лобное Левое 73,9 1,6 11,9 16,1

Правое 73,6 1,6 11,7 15,9

теменное Левое 71,6 2,2 16,3 22,8

Правое 75,2 1,7 12,4 16,5

затылочное Левое 71,9 1,9 14,0 19,5

Правое 71,6 1,7 12,5 17,5

Гамма-ритм лобное Левое 82,7 0,8 6,0 7,3

Правое 82,8 1,0 7,3 8,8

теменное Левое 80,7 1,4 10,0 12,4

Правое 82,1 0,7 5,1 6,2

затылочное Левое 77,7 2,1 15,7 20,2

Правое 82,4 1,0 7,6 9,2

Таблица 5 - Показатели вариации степени выраженности ритмов (ИВР) в различных зонах головного мозга для лошадей старшего возраста, (п=11)

Ритмы Отведения Полушария головного мозга Среднее значение Стандартная ошибка Стандартное отклонение Коэффициент вариации, %

Альфа-ритм лобное Левое 61,1 4,8 15,8 25,9

Правое 61,8 4,1 13,5 21,9

теменное Левое 60,2 4,5 15,1 25,0

Правое 52,5 6,4 21,2 40,5

затылочное Левое 57,0 5,7 18,9 33,1

Правое 60,5 5,2 17,2 28,4

Бета-1 -ритм лобное Левое 68,0 4,4 14,5 21,3

Правое 70,5 4,2 13,8 19,6

теменное Левое 69,8 4,8 16,0 22,9

Правое 64,2 5,5 16,5 25,7

затылочное Левое 70,7 4,4 14,6 20,6

Правое 69,9 3,4 11,3 16,2

Бета-2-ритм лобное Левое 70,0 4,6 15,2 21,8

Правое 67,5 4,0 13,3 19,6

теменное Левое 66,4 4,9 16,3 24,6

Правое 60,6 6,0 19,8 32,6

затылочное Левое 40,5 9,2 18,4 45,5

Правое 65,3 5,3 17,7 27,2

Дельта-ритм лобное Левое 86,5 1,9 6,3 7,2

Правое 82,5 4,0 13,2 16,0

теменное Левое 86,3 1,7 5,7 6,6

Правое 84,5 2,2 7,3 8,6

затылочное Левое 80,7 6,4 21,3 26,4

Правое 84,7 2,5 8,2 9,6

Тета-ритм лобное Левое 77,5 2,3 7,7 10,0

Правое 79,5 1,9 6,2 7,8

теменное Левое 78,8 1,9 6,2 7,9

Правое 79,5 1,3 4,3 5,5

затылочное Левое 75,5 3,9 12,8 17,0

Правое 81,0 1,9 6,2 7,6

Гамма-ритм лобное Левое 83,1 2,1 7,1 8,6

Правое 83,9 0,8 2,7 3,3

теменное Левое 83,3 1,2 4,0 4,7

Правое 79,5 1,2 4,0 5,0

затылочное Левое 77,3 3,8 12,7 16,4

Правое 82,7 1,5 5,1 6,2

Таблица 6 - Показатели вариации степени выраженности ритмов (ИВР) в различных зонах головного мозга для лошадей пожилого возраста, (п=4)

Ритмы Отведения Полушария головного мозга Среднее значение Стандартная ошибка Стандартное отклонение Коэффициент вариации, %

Альфа-ритм лобное Левое 52,3 5,2 10,3 19,8

Правое 52,3 5,5 10,9 20,9

теменное Левое 50,5 6,8 13,7 27,1

Правое 50,3 5,6 11,2 22,4

затылочное Левое 35,3 11,3 22,7 64,4

Правое 58,0 5,4 10,9 18,8

Бета-1 -ритм лобное Левое 76,5 2,1 4,1 5,4

Правое 67,8 1,0 2,1 3,0

теменное Левое 62,3 3,4 6,8 10,8

Правое 66,3 8,1 16,3 24,5

затылочное Левое 64,8 1,7 3,3 5,1

Правое 65,4 4,6 9,2 14,1

Бета-2-ритм лобное Левое 59,0 8,8 17,6 29,8

Правое 57,0 7,4 14,8 25,9

теменное Левое 55,5 9,5 19,1 34,4

Правое 60,0 4,4 8,8 14,7

затылочное Левое 40,5 9,2 18,4 45,5

Правое 51,8 4,8 9,5 18,4

Дельта-ритм лобное Левое 87,8 1,0 2,1 2,3

Правое 88,5 0,9 1,7 2,0

теменное Левое 74,8 10,8 21,6 28,8

Правое 86,3 0,6 1,3 1,5

затылочное Левое 87,3 0,6 1,3 1,4

Правое 85,5 1,3 2,5 2,9

Тета-ритм лобное Левое 77,5 2,9 5,7 7,4

Правое 69,5 2,9 5,8 8,3

теменное Левое 61,3 15,0 30,0 49,1

Правое 76,3 4,3 8,6 11,2

затылочное Левое 63,3 7,8 15,6 24,7

Правое 70,3 5,5 10,9 15,6

Гамма-ритм лобное Левое 80,8 2,9 5,7 7,1

Правое 80,5 2,7 5,4 6,8

теменное Левое 68,3 8,4 16,8 24,6

Правое 71,8 10,2 20,3 28,3

затылочное Левое 69,3 5,9 11,8 17,1

Правое 76,5 5,0 9,9 13,0

Двухвыборочный ^тест с одинаковыми дисперсиями

Таблица 7 - Молодые лошади (4-8 лет), п=48

Альфа П Альфа Е2 Бета1 П Бета1 Е2 Бета2 П Бета2 Е2 Дельта Дельта Е2 Тета П Тета Е2 Гамма П Гамма Е2

Среднее 62,10 61,33 71,79 74,29 67,19 69,54 87,02 85,90 75,65 76,96 82,44 80,79

^фактическое 0,239 -1,193 -0,718 0,981 -0,622 0,808

1 -табличное 1,986 1,986 1,986 1,986 1,986 1,986

Альфа С3 Альфа С4 Бета 1 С3 Бета1 С4 Бета2 С3 Бета2 С4 Дельта С3 Дельта С4 Тета С3 Тета С4 Гамма С3 Гамма С4

Среднее 57,73 54,71 74,40 70,06 64,50 63,58 85,17 85,08 76,17 74,21 82,38 78,52

^фактическое 0,887 1,718 0,268 0,060 0,766 1,816

1 -табличное 1,986 1,986 1,986 1,986 1,986 1,986

Альфа О1 Альфа О2 Бета1 О1 Бета1 О2 Бета2 О1 Бета2 О2 Дельта О1 Дельта О2 Тета О1 Тета О2 Гамма О1 Гамма О2

Среднее 56,63 58,83 69,58 69,52 63,56 62,54 83,88 87,40 75,38 74,60 81,60 79,17

^фактическое -0,629 0,021 0,274 -2,197 0,328 1,043

1 -табличное 1,986 1,986 1,986 1,986 1,986 1,986

Альфа П Альфа Е2 Бета1 П Бета1 Е2 Бета2 П Бета2 Е2 Дельта Дельта Е2 Тета F1 Тета F2 Гамма П Гамма Е2

Среднее 60,78 56,93 74,09 73,64 65,00 64,07 86,85 87,95 73,91 73,64 82,69 82,82

^фактическое 1,167 0,287 0,286 -2,311 0,121 -0,100

1 -табличное 1,982 1,982 1,982 1,982 1,982 1,982

Альфа С3 Альфа С4 Бета 1 С3 Бета1 С4 Бета2 С3 Бета2 С4 Дельта С3 Дельта С4 Тета С3 Тета С4 Гамма С3 Гамма С4

Среднее 55,82 51,95 69,85 72,05 60,15 61,96 82,84 86,89 71,62 75,22 80,71 82,11

^фактическое 1,098 -0,939 -0,541 -2,465 -1,300 -0,923

1 -табличное 1,982 1,982 1,982 1,982 1,982 1,982

Альфа О1 Альфа О2 Бета1 О1 Бета1 О2 Бета2 О1 Бета2 О2 Дельта О1 Дельта О2 Тета О1 Тета О2 Гамма О1 Гамма О2

Среднее 53,69 54,40 69,22 71,35 63,82 59,20 81,33 86,22 71,91 71,56 77,71 82,44

^фактическое -0,200 -0,808 1,192 -2,379 0,137 -2,012

1 -табличное 1,982 1,982 1,982 1,982 1,982 1,982

Альфа П Альфа Е2 Бета1 П Бета1 Е2 Бета2 П Бета2 Е2 Дельта Дельта Е2 Тета П Тета Е2 Гамма П Гамма Е2

Среднее 61,00 61,17 68,67 70,08 69,00 65,92 86,42 83,00 77,17 78,75 82,83 84,08

^фактическое -0,029 -0,254 0,524 0,841 -0,552 -0,590

1 -табличное 2,074 2,074 2,074 2,074 2,074 2,074

Альфа С3 Альфа С4 Бета1 С3 Бета1 С4 Бета2 С3 Бета2 С4 Дельта С3 Дельта С4 Тета С3 Тета С4 Гамма С3 Гамма С4

Среднее 60,33 52,33 68,58 66,93 64,42 60,75 82,67 84,67 73,67 79,33 80,08 79,83

^фактическое 1,117 0,264 0,501 -0,453 -1,020 0,070

1 -табличное 2,074 2,074 2,074 2,074 2,074 2,074

Альфа О1 Альфа О2 Бета1 О1 Бета1 О2 Бета2 О1 Бета2 О2 Дельта О1 Дельта О2 Тета О1 Тета О2 Гамма О1 Гамма О2

Среднее 54,00 60,58 69,92 69,83 62,17 63,00 81,17 84,83 74,92 78,83 77,83 83,08

^фактическое -0,861 0,016 -0,117 -0,583 -0,868 -1,373

1 -табличное 2,074 2,074 2,074 2,074 2,074 2,074

Альфа П Альфа Е2 Бета1 П Бета1 Е2 Бета2 П Бета2 Е2 Дельта Дельта Е2 Тета П Тета Е2 Гамма П Гамма Е2

Среднее 49,67 51,67 76,67 68,33 59,33 60,00 88,33 88,33 79,00 69,33 81,00 78,67

^фактическое -0,201 2,650 -0,043 0,000 1,802 0,472

1 -табличное 2,776 2,776 2,776 2,776 2,776 2,776