Изменение электрической активности головного мозга в ответ на запаховые стимулы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 19.00.02, кандидат наук Трасковский Вячеслав Владимирович

• Трасковский Вячеслав Владимирович
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Трасковский Вячеслав Владимирович

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Физиологическая характеристика различных видов электрической активности головного мозга

1.2. Регулярная биоэлектрическая активность головного мозга

1.3. Концепция Геннадия Князева

1.4. Объективная оценка запахов

1.5. Проводящие пути обонятельной системы

1.6. Восприятие и кодирование обонятельной информации

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материалы исследования

2.2. Методы исследования

2.2.1. Регистрация ЭЭГ

2.2.2. Определение порога чувствительности к запахам

2.2.3. Сбор образцов пота

2.3. Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. ЭЭГ-реакции девушек с разной запаховой чувствительностью на различные концентрации бутанола

3.1.1. Особенности фоновой ЭЭГ девушек с различным порогом чувствительности

3.1.2. Особенности ЭЭГ-реакций девушек на различные концентрации бутанола

3.1.3. Особенности ЭЭГ-реакций девушек с низкой обонятельной чувствительностью

3.1.4. Особенности ЭЭГ-реакций девушек со средней обонятельной чувствительностью

3.1.5. Особенности ЭЭГ-реакций девушек с высокой обонятельной чувствительностью

3.2. ЭЭГ реакции девушек на запаховые пробы феромонов в зависимости от их полового опыта и фазы овариально-менструального цикла

3.2.1. Фоновая электрическая активность головного мозга девушек с учетом их полового опыта и фазы менструального цикла

3.2.2. ЭЭГ-реакции девушек на осмоферон и этанол в различных концентрациях

3.3. ЭЭГ реакции юношей на запаховые стимулы девушек, замаскированные парфюмерий

3.3.1. Фоновая электрическая активность головного мозга юношей

3.3.2. ЭЭГ-реакции юношей на интактные запаховые пробы девушек

3.3.3. ЭЭГ-реакции юношей на запаховые пробы девушек, замаскированных духами

3.3.4. ЭЭГ-реакции юношей на запаховые пробы девушек, замаскированных духами с феромонами

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ЭЭГ - электроэнцефалограмма

ЭОГ - электроольфактограмма

ПП - правое полушарие

ЛП - левое полушарие

ВП - вызванные потенциалы

ПЭТ - позитронно-эмиссионная томография

рМК - региональный мозговой кровоток

ОМЦ - овариально-менструальный цикл

ВНО - вомероназальный орган

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменение электрической активности головного мозга в ответ на запаховые стимулы»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Несмотря на доминирование у человека зрительных и слуховых форм общения и кажущееся полное вытеснение обонятельных сигналов, последние продолжают оказывать определенное влияние на эмоциональное и физиологическое состояние и поведение людей, являясь компонентами системы невербальной коммуникации (С. Б. Пашутин, 2005; K. Stern, M. K. McClintock, 1998; S. Jacob, M. K. McClintock, 2000; S. K. Woodley, M. J. Baum, 2003; I. Savic et al., 2005; M. K. McClintock et al., 2005). В то же время, на восприятие запахов влияет психологическое и физиологическое состояние реципиентов запаха (L. Wang et al., 2002).

В большинстве работ, посвященных изучению обонятельной функции, широко используются субъективные методы анализа: оценка силы, привлекательности и ассоциации к запахам, тогда как объективная сторона запахового восприятия изучена недостаточно (М. П. Мошкин и др., 2006, 2009; А. В. Беда-рева и др., 2011). В настоящее время появились исследования, посвященные изучению изменения активности коры больших полушарий в ответ на предъявление запаховых стимулов (H. Sardi et al., 2000; B.-C. Min et al., 2003; J. N. Lundstrôm et al., 2006). Одним из сигнальных факторов, который модулирует поведение человека, являются феромоны. Люди, хотя и менее чувствительны к запахам, не выпадают из общего списка видов, использующих хемо-сигналы в социальном взаимодействии (М. П. Мошкин и др., 2006).

Известно, что обонятельный анализатор является одним из древнейших и его активация приводит к усилению деятельности многих структур мозга. В последние годы стали известны некоторые механизмы переработки обонятельной информации (М. А. Ключникова и др., 2011), появились работы по изучению изменения влияния электрической активности головного мозга в ответ на предъявление различных запахов (Y.-K. Kim, S. Watanuki, 2003; J. N. Lundstrôm et al., 2006). Однако работ, посвященных изучению влияния на ЭЭГ человека половых феромонов, недостаточно, и они носят противоречивый характер.

Из всего частотного диапазона (0-500 Гц), способного генерироваться в мозге человека, большой интерес вызывают исследования параметров альфа-диапазона ЭЭГ, как индикатора когнитивной и других видов деятельности. Так как альфа-ритм ЭЭГ имеет функциональную гетерогенность различных поддиапазонов, при анализе электроэнцефалографических данных важно использовать более узкие частотные полосы, вместо широкого диапазона 8-13 Гц Klimesch, 1999). Страх, экзаменационная паника, тревога и некоторые инфекционные заболевания изменяют интактный запах человека (М. Moshkin et а1., 2012; Н. А. Литвинова и др., 2013). Восприятие таких запахов вызывает статистически значимую большую активность в отделах головного мозга, отвечающих за эмоции и социальные отношения, также выделяются участки, связанные с сочувствием, сопереживанием (А. Prehn-Kristensen et а!., 2009). Э. I. 1уегееп с коллегами (2015) было показано, что люди способны различать и идентифицировать эмоции по запахам тела.

О. Ргей (2003), I УегИаевИе (2013), М. МШшй (2013) и многие другие установили, что подмышечный запах мужчин оказывает сильное воздействие на женщин. Однако, несмотря на совпадение многих субъективных и объективных эффектов, при исследовании реакций на телесные запахи, всё же учёными отмечаются существенные особенности. Эти особенности выражаются в несовпадении сознательной оценки запаха и его неосознанных влияний (О. Ргей et а!., 2003; I УегИае§Ие et а!. 2013; М. МШшй et а!., 2013). В исследовании О. Ргей (2003), к примеру, никто из испытуемых не догадался, что воспринимаемый им запах имеет телесную природу.

Субъективная и объективная оценка запаха не всегда совпадает, вероятно, это связанно с феромонами, которые входят в состав телесных запахов, но во многих случаях не ощущаются испытуемым на сознательном уровне. Действие же на структуры головного мозга, а, следовательно, и на поведение происходит в обход сознания, на уровне подсознания.

Таким образом, при оценке запахов, как чрезвычайно сложного набора соединений, играющего большую роль в поведении, необходимо учитывать не

только субъективную составляющую, но и изменение функционального состояния человека, которое находит отражение в ЭЭГ-показателях.

Цель работы: изучение изменений биоэлектрической активности головного мозга юношей и девушек в ответ на различные запаховые стимулы.

В соответствии с целью были сформулированы следующие задачи:

1. Исследовать электрическую активность головного мозга девушек с разной запаховой чувствительностью при восприятии запахов не феромональ-ной природы.

2. Изучить ЭЭГ-реакции девушек при предъявлении запахового стимула осмоферона в зависимости от полового опыта и фазы овариально-менструального цикла.

3. Оценить ЭЭГ-реакции юношей при восприятии интактных и замаскированных парфюмерией запаховых проб девушек.

Научная новизна исследования.

Впервые выявлено, что фоновая биоэлектрическая активность головного мозга девушек зависит не только от фазы овариально-менструального цикла, но от их полового опыта. У девушек с нерегулярной половой жизнью выявлены низкие значения спектральной мощности низкочастотных ритмов, в отличие от девушек не имеющих полового опыта и ведущих активную половую жизнь.

Впервые установлено, что ЭЭГ-реакции на осмоферон, проявляются в снижении спектральной мощности на низкие концентрации и повышение - на высокие и выявлены только у девушек, живущих активной половой жизнью, в нерецептивную фазу овариально-менструального цикла.

Выявлено, что фоновая биоэлектрическая активность головного мозга у всех юношей характеризуется высокими значениями спектральной мощности дельта ритма, но зависит от полового опыта. У юношей, не имеющих полового опыта обнаружены еще и более высокие значения спектральной мощности альфа-ритма.

Установлено, что независимо от полового опыта юноши одинаково реагируют на интактные запаховые пробы девушек генерализованным снижением

спектральной мощности практически всех ритмов.

Доказано, что при предъявлении замаскированных духами и духами с феромонами запаховых стимулов девушек, ЭЭГ-реакции наиболее выражены у юношей, ведущих активную половую жизнь.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Исследование вносит вклад в психофизиологическое знание, касающееся относительно новой и мало изученной области - поведения человека, обусловленного воздействием запаховых стимулов различной природы.

Полученные в исследовании данные об особенностях электрической активности головного мозга юношей и девушек в ответ на запаховые стимулы позволяют существенно расширить и углубить современные представления о хемокоммуникации человека.

Предложенный в работе методический подход по определению ЭЭГ-реакций головного мозга в ответ на запаховые стимулы может быть использован для определения поведенческих реакций человека и применим в консультативных и диагностических центрах по репродукции и здоровью населения.

Полученные данные расширили представления о медленных ритмах ЭЭГ, ответственных за половое поведение человека. Исследования по влиянию запахов на биоэлектрическую активность головного мозга, а значит на функциональное состояние человека и его поведение, позволит расширить спектр использования ароматерапии на основе объективных критериев восприятия запахов.

Материалы исследования и выявленные закономерности могут послужить основой для проведения дальнейших исследований по изучению хемо-коммуникации человека, а также могут учитываться при проведении аналогичных исследований посвященных хемокоммуникации человека.

Результаты исследования внедрены в учебный процесс кафедры физиологии человека и психофизиологии Кемеровского государственного университета в рамках спецкурсов «Поведение человека», «Психофизиология» и спецпрактикума «ЭЭГ в научных исследованиях» при обучении магистрантов по направ-

лению подготовки Биология.

Положения, выносимые на защиту:

1) Фоновая биоэлектрическая активность головного мозга девушек и ЭЭГ-реакции на запаховые стимулы неферомональной природы коррелирует с индивидуальной обонятельной чувствительностью.

2) Спектральная мощность ЭЭГ во всех локализациях у девушек как фоновая, так и при восприятии запахов феромональной природы зависит от полового опыта и фазы овариально-менструального цикла.

3) ЭЭГ-реакции юношей на интактные женские запаховые стимулы, независимо от их полового опыта выражается в генерализованном снижении спектральной мощности практически всех ритмов.

Достоверность и научная обоснованность результатов исследования

обеспечены работами зарубежных и отечественных психофизиологов, физиологов и психологов; использованием современных психофизиологических, физиологических и электрофизиологических методов исследования, соответствующих его целям и задачам; показательностью опытно-экспериментальных данных; статистической оценкой полученных результатов.

Апробация диссертации и публикации.

Результаты данного исследования апробированы на конференциях: 1) VII (XXXIX) Международная научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых (Кемерово, 2012); 2) Съезд физиологов Сибири (Красноярск, 2012); 3) VIII (XL) Международная научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых (Кемерово, 2013); 4) XXII съезд Физиологического общества имени И. П. Павлова (Волгоград, 2013); 5) XX Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2013» (Москва, 2013); 6) XVIII Всероссийская научно-практическая конференция «Научное творчество молодежи. Математика. Информатика» (Анжеро-Судженск, 2014); 7) X Международный конгресс «Нейро-науки для психологии и медицины» (Судак, 2014); 8) IV Международная междисциплинарная конференция "Современные проблемы системной регуляции

физиологических функций" (Москва, 2015); 9) XI (ХЬШ) Международная научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых (Кемерово, 2016).

По материалам диссертационного исследования опубликовано 12 научных работ, в том числе 3 статьи в изданиях списка, рекомендованного ВАК РФ.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и списка использованной литературы. Список литературы включает 185 источников, из них 65 отечественных и 119 зарубежных. Работа изложена на 168 листах машинописного текста, иллюстрирована 49 рисунками, и двумя приложениями.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Физиологическая характеристика различных видов электрической активности головного мозга

По мнению В. И. Гусельникова (1976) всю биоэлектрическую активность головного мозга можно разделить на две крайние группы:

1) импульсная активность;

2) суммарная медленная активность.

Импульсная активность формируется в результате электрохимических процессов в аксонах, телах нервных клеток и частично дендритах.

Медленная активность есть результат алгебраической суммы возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов сомы и дендритов нервных клеток. Также возможно, что определенный вклад в медленную активность вносят сдвиги метаболических процессов и активность глиальных клеток (В. И. Гусельников, 1976).

Электроэнцефалограмма - это общая биоэлектрическая активность пирамидных нейронов, результат суммирования сотен тысяч диполей, создаваемых нейронами пирамидных клеток. Эти диполи образуются в результате локальных токов, которые связаны с возбуждающими и тормозными постсинаптиче-скими потенциалами. Возбуждающие постсинаптические потенциалы деполяризуют мембрану, приближая её к возникновению спайка. Тормозные постси-наптические потенциалы гиперполяризуют мембрану и отдаляют её от порога генерации спайка.

Продолжительность времени, в течение которого существует постсинап-тический потенциал, в десять раз больше времени отдельного спайка. Время существования постсинаптического потенциала зависит от типа соединения рецептора-медиатора и длится от 20 до 30 мс, это время соответствует частоте 3050 Гц. Продолжительность спайка около 1 мс, соответствуя частоте 1000 Гц. Кроме того, пространство занятое синапсами много больше пространства аксо-

нальных бугорков, где возникают спайки. Из этого следует, что постсинаптиче-ские потенциалы играют критическую роль в генерации биоэлектрических потенциалов, регистрируемых с поверхности головы соответствуя диапазону частот от 0 до 70 Гц известных как электроэнцефалограмма.

Синхронность нейронов также не менее важный фактор, который определяет биоэлектрический потенциал, регистрируемый на поверхности головы. Для того чтобы возник существенный потенциал на относительно отдаленном расстоянии от корковых слоев, нейроны должны быть определенным образом ориентированы и должны работать согласованно, синхронно. Синхронизация нейронов на площади нескольких десятков миллиметров - необходимое условие регистрации биоэлектрической активности головного мозга на поверхности головы

Следует принять во внимание, что для регистрации корковых ритмов с поверхности головы всего частотного диапазона необходимо выполнение следующих условий:

1. Группы нейронов, генерирующие ритм, должны располагаться близко к поверхности, а не глубоко в мозгу.

2. Группы нейронов должны работать синхронно на относительно большом пространстве (Ю. Д. Кропотов, 2010).

В подтверждении того, что метаболические процессы оказывают влияние на медленную активность можно привести результаты следующих исследований.

Влияние концентрации сахара в крови на электроэнцефалограмму. При наличии сахара в крови в концентрации 3,3-5,5 ммоль/литр электроэнцефалограмма имеет нормальный состав волн. При введении инсулина и понижении уровня сахара в крови до 2,7-3,3 ммоль/литр наблюдается уменьшение амплитуды альфа-ритма и увеличение амплитуды дельта- и тета-ритмов. В случае уменьшения сахара в крови до 2,2-2,7 ммоль/литр тенденция к замедлению ритмов заметно усиливается. После введения 33% раствора глюкозы ритмы электроэнцефалограммы приходят в прежнее состояние. Диапазон бета-ритма

при понижении уровня сахара в крови остался без изменений. Наоборот, при увеличении уровня сахара в крови до 16,6-18,2 ммоль/литр наблюдается увеличение амплитуды высокочастотных бета- и гамма-ритмов и уменьшение амплитуды низкочастотных ритмов (П. И. Гуляев, 1960).

Как увеличение, так и уменьшение концентрации сахара в крови выше и ниже нормы не стабильно и, в конце концов, приводит к прогрессивному замедлению частоты ритмов и исчезновению биоэлектрической активности головного мозга и смерти (в опытах на животных).

Влияние на электроэнцефалограмму недостатка снабжения мозга кровью. Еще В. В. Правдич-Неминский в 1925 году наблюдал исчезновение биоэлектрической активности мозга у собак при прекращении кровоснабжения мозга. S. H. Bartley и G. H. Bishop в 1933 году в экспериментах на кроликах показали, что прекращение кровоснабжения маленького участка коры приводит к исчезновению биоэлектрической активности в данном участке. O. Sugar и R. W. Gerard в 1938 году, ставя эксперименты на животных, обнаружили, что в результате прекращения снабжения мозга кровью ритмы увеличивают свою частоту и часто увеличивают свою амплитуду. Эти исследования подтверждают результаты исследователей F. Bremer и J. Thomas, проведенные в 1936 году. O. Sugar и R. W. Gerard считают, что причиной этого является накопление углекислоты. R. Rossen, H. Kabat и J. P. Anderson в 1943 году проводили исследования на людях, применяя специальную методику. Прекращение снабжения мозга кровью всегда сопровождалось возникновением дельта-ритма. Также было замечено, что после восстановления снабжения мозга кровью наблюдались слабые генерализованные тоническо-клонические судороги длительностью около 6-8 секунд, однако специфических эпилептических ритмов на электроэнцефалограмме обнаружено не было. Эксперименты с использованием центрифуги для уменьшения кровоснабжения головного мозга подтвердили проведенные ранее исследования (П. И. Гуляев, 1960).

Изменение электроэнцефалограммы при изменении количества кислорода в крови. Недостаток кислорода в крови может возникнуть при дыхании в

разряженной атмосфере (на большой высоте) или при дыхании газовой смесью с малым количеством кислорода. Adrian и Matthews в 1934 году проводя, исследования на кроликах, установили, что дыхание смесью газов с недостаточным количеством кислорода приводит к подавлению биоэлектрической активности. Gibbs, Davids и Lennox в 1935 году показали, что дыхание чистым азотом у человека вызывает уменьшение частоты ритмов электроэнцефалограммы до частоты дельта-ритма. P. Davis, H. Davis и Thomson в 1938 году изучали изменение электроэнцефалограммы у человека при недостатке кислорода во вдыхаемом воздухе. В исследовании испытуемые дышали воздухом, содержавшим 7,8-11,4% кислорода. Сначала амплитуда альфа-ритма слегка повышалась и он появлялся на электроэнцефалограмме, если его не было, затем амплитуда альфа-ритма понижалась, и возникал тета-ритм. Углубление аноксии приводило к возникновению дельта-ритма вперемешку с альфа-ритмом. Дальнейшее углубление аноксии приводило к доминированию дельта-ритма в электроэнцефалограмме. Первый вдох воздуха с нормальным содержанием кислорода приводил к исчезновению дельта-ритма и восстановлению альфа-ритма, но сначала с пониженной амплитудой. Через две минуты электроэнцефалограмма возвращалась к норме. Работы П. И. Шпильберг (1944), а также А. Воробьева и Н. Дзид-зишвили в 1949 году подтвердили ранее проведенные исследования (П. И. Гуляев, 1960).

Излишек кислорода во вдыхаемом воздухе приводит к небольшому увеличению частоты ритмов электроэнцефалограммы. При этом возникает фаза конвульсий. При повышении давления чистого кислорода до 4 атмосфер частота ритмов сначала увеличивается. Но это состояние не стабильно, наступают конвульсии, затем замедление ритмов, исчезновение электрической активности и смерть (в опытах на животных).

Зависимость электроэнцефалограммы от изменения содержания углекислоты в крови. Если испытуемый дышит воздухом, содержащим углекислоту больше нормы, то частота альфа- и бета-ритмов увеличивается. Если в электроэнцефалограмме испытуемого присутствуют медленные волны, то нарастание

углекислоты в крови может привести к их исчезновению. Во время припадка эпилепсии вдыхание углекислоты обрывает припадок и уничтожает медленные волны (П. И. Гуляев, 1960).

Медленную суммарную активность головного мозга можно разделить на три основные группы (В. И. Гусельников, 1976):

1. Вызванная электрическая активность.

2. Основная активность.

3. Медленные и сверхмедленные колебания потенциала.

Вызванная биоэлектрическая активность головного мозга - это простые и

сложные колебания потенциалов в коре и других образованиях при электрическом раздражении (одиночном или ритмичном) и в ответ на поступление импульсов по разным афферентным путям. Все эти виды биоэлектрической активности могут быть объединены в одну группу - вызванные потенциалы (В. И. Гусельников, 1976).

К вызванным потенциалам относят:

1) первичные ответы коры больших полушарий;

2) вторичные ответы коры больших полушарий;

3) вызванные потенциалы других нервных центров;

4) ответы коры больших полушарий и других нервных центров при раздражении их электрическим током.

К вызванным комплексным реакциям, волнам и ритмам относят:

1) реакция вовлечения;

2) реакция усиления;

3) реакция перестройки ритма;

4) вызванный комплекс и ритм-волна;

5) разряды последействия;

6) вызванные альфа-, бета-волны;

7) вертекс-потенциал, Е-волна или подготовительная активность, К-комплекс.

Характеристика волн и комплексов, которые могут составлять активность

или периодически появляться (В. И. Гусельников, 1976):

1) дельта-волны;

2) комплекс медленных волн;

3) пилообразные волны;

4) тета-волны;

5) лямбда-волны;

6) альфа-волны.

7) бета-волны.

8) гамма-волны.

Регулярная биоэлектрическая активность головного мозга. К специфическим ритмам относят (В. И. Гусельников, 1976):

1) дельта-ритм;

2) тета-ритм;

3) альфа-ритм;

4) роландический ритм;

5) мю-ритм;

6) сигма-ритм;

7) обонятельный ритм;

8) спайк-волна ритм;

9) дыхательный ритм;

10) бета-ритм;

11) гамма-ритм.

Ритмы биоэлектрической активности головного мозга складываются из волн, следующих друг за другом с определенным постоянством и имеющих приблизительно одинаковую длительность и фору (В. И. Гусельников, 1976). Частоты большинства ритмов, регистрируемых с поверхности головы, укладываются в диапазон частот от 1 до 1000 Гц (Б. Баарс, Н. Гейдж, 2014), а амплитуда изменяется от 1 до 300 мкВ. Ритм, который наиболее выражен в данный момент на электроэнцефалограмме, называется доминантным ритмом (В. И. Гусельников, 1976).

Первичные ответы коры - ответы, возникающие в корковых проекционных зонах при адекватных сенсорных раздражениях и при стимуляции электрическим током рецепторов, специфических проводящих путей и релейных ядер.

Вторичные ответы коры - возникают при адекватных и не адекватных раздражениях рецепторов, групп таламических ядер, а также ретикулярной формации ствола. Вторичные ответы делятся на: вторичные локальные и генерализованные ответы.

Вызванные потенциалы других нервных центров - возникают на адекватное или электрическое раздражение рецепторов, проводящих путей или центров, с которыми исследуемый центр имеет связь.

Реакция вовлечения - медленные волны, возникающие при электрическом раздражении ядер медиального таламуса.

Реакция усиления - возникает при низкочастотном раздражении специфических ядер таламуса.

Реакция перестройки ритма - впервые описана E. D. Adrian и B. N. C. Matthews в 1934 году. Они назвали данную реакцию "flicker response" (реакция мельканий). В дальнейшем она получила название "реакция навязывания ритма", "следования" или "усвоения ритма". Реакция лучше всего проявляется при ритмичном раздражении светом сетчатки глаза. Биоэлектрическая активность головного мозга приобретает ритмичный характер равный или кратный частоте раздражений. Также данная реакция наблюдается при воздействии раздражителей других модальностей, например звука.

Комплекс спайк-волна и ритм-волна является патологическим компонентом электроэнцефалограммы человека, проявляющийся при генерализованной эпилепсии.

Разряды последействия - возникают на электроэнцефалограмме при одиночном адекватном раздражении или стимуляцией электрическим током ядер таламуса или коры.

Вызванные волны часто тождественны разряду последействия.

К-комплекс и вертекс потенциал. К-комплекс возникает спонтанно, состоит как правило из 2-3 фазной волны с последующим разрядом последействия. Вертекс потенциал - неспецифический ответ на различные раздражители, регистрируется в разных областях коры.

Волна "ожидания" или Е-волна впервые описана и классифицирована в 1963 году W. G. Walter и названа им "когерентной негативной вариацией" (В. И. Гусельников, 1976).

По внешнему проявлению основную биоэлектрическую активность головного мозга можно разделить на три вида:

1) Регулярную, или ритмическую активность.

2) Нерегулярную, или аритмическую активность.

3) Пароксизмальную активность.

Регулярная ритмическая активность:

1. Дельта-ритм ритмические колебания биоэлектрической активности головного мозга в диапазоне частот от 0,5 до 3 Гц и амплитудой до 300 мкВ.

2. Тета-ритм ритмические колебания биоэлектрической активности головного мозга в диапазоне частот от 4 до 8 Гц и амплитудой до 100 мкВ.

3. Альфа-ритм ритмические колебания биоэлектрической активности головного мозга в диапазоне частот от 8 до 14 Гц и амплитудой до 50 мкВ.

4. Бета-ритм ритмические колебания биоэлектрической активности головного мозга в диапазоне частот от 15 до 30 Гц и амплитудой до 25 мкВ.

5. Гамма-ритм ритмические колебания биоэлектрической активности головного мозга, диапазон частот 30 < гамма < 1000 Гц и амплитуда до 7 мкВ (Ю. В. Бушов, М. В. Светлик, 2008).

Обонятельный ритм - это ритмическая биоэлектрическая активность обонятельного анализатора человека и животных, которую впервые зарегистрировал E. D. Adrian в 1942 году, которую он назвал обонятельными вызванными волнами. Вызванные обонятельные волны также регистрируются в обонятельной луковице и других образованиях мозга. Вспышка вызванных обонятельных волн имеет форму веретена и, как правило, регистрируется в фазе вдо-

ха, но их можно наблюдать и на фазе выдоха. Особенно хорошо данный ритм регистрируется у животного во время ориентировочной реакции "принюхивания". Заметных различий вызванных обонятельных волн у макро- и микроосма-тиков не обнаружено.

Дыхателъный ритм. При регистрации электроэнцефалограммы можно наблюдать физиологический дыхательный ритм - так называемый Б-ритм. Он не является артефактом и регистрируется при специальных условиях. Б-ритм связывают с ухудшением функционального состояния коры головного мозга. Особенно четко он регистрируется при умирании организма. Источником Б-ритма в электроэнцефалограмме являются аудиальные отделы ствола мозга и большинство исследователей связывают его с дыхательным центром.

Нерегулярная, или аритмическая, фоновая активность головного мозга состоит из волн разной длительности и амплитуды. У многих животных в коре полушарий нерегулярная ритмическая активность может уступать место регулярной ритмической активности при определенных физиологических состояниях, например, при стрессе, ориентировочной реакции, сне и других. В некоторых случаях нерегулярная активность может регистрироваться в интервалах между вспышками регулярной активности.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Трасковский Вячеслав Владимирович, 2017 год

; - : :

Альфа-2

: 1 : :

2 группа

Альфа-2

1 группа Тета-2

......;........Т......

-Я

У* Л \

\ \

®ь'' У .......г.....

с

..........

.........1........!.........^.........Г........!........?.........1.........!.........

□ Sl

ЛЛ

; - = -.

Бета-1

1 1 ! .........|......... 1 ........^.........

! | ;

1 \ \

V и

..........!.........

....... ; а — !

1 I ! !

3 15 6

я

.........(.........

/Я V,

./г ^ \|

\

с э:

0..25 с-Г 0.15

о.ю с.се

0.00

Альфа-1

- }

3 4-56

Бета-2

/ж .........

и"

3 4 5 6

о- левое полушарие -о правое полушарие

Рисунок В.16 - Асимметрия спектральной мощности фоновых ЭЭГ различных частотных диапазонов у юношей в зависимости от их полового опыта