Нейромодуляторные центры как компоненты сенсорных систем головного мозга: электрофизиологическое исследование динамики сверхмедленных колебаний потенциалов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат наук Кребс, Артем Андреевич

• Кребс, Артем Андреевич
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Кребс, Артем Андреевич

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Структурно-функциональные особенности голубого пятна

1.2. Структурно-функциональные особенности дорсального ядра шва

1.3. Структурно-функциональные особенности базального крупноклеточного ядра

1.4. Сверхмедленные колебания потенциалов головного мозга и их

значение в процессах переработки сенсорной информации в ЦНС

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Результаты исследования и их обсуждение

3.1. Сравнение фоновой динамики сверхмедленных колебаний потенциалов в голубом пятне, дорсальном ядре шва и базальном крупноклеточном ядре с аналогичными феноменами в первичной зрительной, слуховой и вкусовой коре

3.2. Перестройки сверхмедленных колебаний потенциалов в голубом пятне, дорсальном ядре шва и базальном крупноклеточном ядре при сенсорной стимуляции

3.3. Модулирующие влияния голубого пятна (locus coeruleus) на динамику сверхмедленных колебаний потенциалов первичной зрительной, слуховой и вкусовой коры

3.4. Модулирующие влияния дорсального ядра шва (nucleus raphe dorsalis) на динамику сверхмедленных колебаний потенциалов первичной зрительной, слуховой и вкусовой коры

3.5. Модулирующие влияния базального крупноклеточного ядра (nucleus basalis magnocellularis) на динамику сверхмедленных колебаний

потенциалов первичной зрительной, слуховой и вкусовой коры

Заключение

Выводы

Список литературы

Список условных сокращений и обозначений

А - ампер

БКЯ - базальное крупноклеточное ядро (nucleus basalis magnocellularis) ВК - вкусовая кора

ГАМК - гамма-амино-масляная кислота ГП - голубое пятно (locus coeruleus) Гц - Герц ДА - дофамин

ДЯШ - дорсальное ядро шва (nucleus raphe dorsalis) ИАН - импульсная активность нейронов кОм - килоом

JIKT - латеральное коленчатое тело

мВ - милливольт

МОм — мегаом

мс - миллисекунд

НА - норадреналин

ПЗК - первичная зрительная кора

ПСК - первичная слуховая кора

СМКП - сверхмедленные колебания потенциалов

ТПСП — тормозный постсинаптический потенциал

ЦНС - центральная нервная система

ЭЭГ - электроэнцефалография

BOLD - blood oxygenation level dependent - зависимый от уровня оксигенации крови сигнал при функциональной магниторезонансной томографии.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Нейромодуляторные центры как компоненты сенсорных систем головного мозга: электрофизиологическое исследование динамики сверхмедленных колебаний потенциалов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Одна из важнейших задач современной нейрофизиологии сенсорных систем заключается в выяснении процессов переработки сенсорной информации в различных областях коры больших полушарий при участии различных форм ритмической биоэлектрической активности, вклад в регуляцию которой со стороны различных нейромодуляторных центров головного мозга не вызывает сомнений. В настоящее время, подавляющее большинство исследований проводятся в этом направлении с использованием методов регистрации электроэнцефалографической активности, быстрых вызванных потенциалов и быстрой импульсной активности нейронов (Leopold, Murayama, Logothetis, 2003). Вместе с тем, известно, что наряду с хорошо изученными быстрыми формами биоэлектрической активности в центральной нервной системе существуют медленные биоэлектрические процессы, в частности сверхмедленная активность с частотами менее 0,5 Гц, в том числе сверхмедленные колебания потенциалов (Аладжалова, 1962, 1979; Бехтерева, 1971, 1988; Илюхина, 1986, 2004; Vanhatalo et al., 2005; Филиппов, 2007; Filippov et al., 2007, 2008; Филиппов и др., 2008, 2011, 2012). Установлено, что динамические перестройки сверхмедленных колебаний потенциалов (СМКП) принимают участие в механизмах переработки сенсорной информации в таламокортикальных представительствах сенсорных систем (Filippov, 2003, 2008; Filippov et al., 2004; Filippov, Frolov, 2005; Филиппов и др., 2006 а, б, 2007; Филиппов, 2007; Filippov et al., 2007, 2008; Филиппов и др., 2008). Вместе с тем, малопонятными остаются процессы регуляции динамики СМКП в первичных сенсорных областях коры, поэтому проблематика изучения регуляции и модуляции динамики сверхмедленной активности коры больших полушарий остается крайне актуальной до настоящего времени.

В то же время, хорошо известно, что важную роль в регуляции быстрых форм биоэлектрической активности коры больших полушарий играют различные нейромодуляторные центры (Кратин, Сотниченко, 1987), в первую очередь, такие как голубое пятно (ГП), дорсальное ядро шва (ДЯШ) и базальное крупноклеточное ядро (БКЯ). При этом существуют сообщения о

4

присутствии в этих центрах нейронов, чувствительных к действию сенсорных стимулов (Saigado et al., 2011; Eschenko et al., 2012; Yokogawa et al., 2012; Miasnikov, Weinberger, 2009; Froemke et al., 2013). В единичных зарубежных публикациях высказывались спекулятивные предположения о вовлеченности стволовых ядер и активирующих систем головного мозга в регуляцию очень медленных колебаний потенциалов коры больших полушарий аналогичных по своим частотным характеристикам СМКП, однако, непосредственных доказательств справедливости подобных предположений не существует (Novak, Lipikovska, 1992; Nakamura et al., 2000). Все это и послужило стимулом для проведения настоящего исследования. В литературе накоплено значительное количество данных о функциональных аспектах деятельности различных нейромодуляторных центров головного мозга, об их возможном вкладе в процессы переработки сенсорной информации на уровне корковых представительств зрительной, слуховой и вкусовой систем. Показано, что одним из таких центров является голубое пятно (locus coeruleus), которое представляет собой основу норадренергической системы головного мозга и посылает значительное число терминалей в неокортекс, в том числе, в первичную зрительную, первичную слуховую и во вкусовую кору (Dahlstrom, Fuxe, 1964; Maeda, Shimizu, 1972; Pickel et al., 1974; Swanson, 1998; Cedarbaum, Aghajanian, 1978; Lindavall, Bjorklund, 1978; Calvier, 1979; Morgane, Jacobs, 1979; Moore, Bloom, 1979; Groves, Wilson, 1980; Foote et al., 1983; Sato et al., 1987; Kasamatsu, 1991; McLean, Waterhouse 1994). Следующая структура - дорсальное ядро шва (nucleus raphe dorsalis) - важнейший серотонинергический центр головного мозга. Эта структура, подобно голубому пятну, имеет массу восходящих проекций в различные отделы мозга, в том числе в слуховые, зрительные и вкусовые области коры больших полушарий (Taber et al., 1960; Aghajanian, Wang, 1977; Steinbusch et al., 1981; Wiklund et al., 1981; Reep, Winans, 1982 a, b; Juckel et al., 1999; Leung, 2009; Liu et al., 2012). Еще один нейромодуляторный центр - базальное крупноклеточное ядро (nucleus basalis magnocellularis), которое представляет собой основной источник ацетилхолинергических проекций к зрительным, слуховым и вкусовым отделам коры больших полушарий, способный к модуляции функциональных состояний этих отделов коры и соответствующей переработки сенсорной информации (Irle, Markowitsch, 1984; Henderson,

5

1987; Wenk, 1989; Haber et al., 1990; Cliffer et al., 1991; Norita et al., 1991; Lapchak et al., 1993; Steele, Weller, 1993; Kilgard, Merzenich, 1998; Kolmac, Mitrofanis, 1999; Nishimura et al., 2002; Miranda et al., 2003; Sarter et al., 2005; Egorov et al., 2006; Froemke et al., 2007; Hasegawa, Ogawa, 2007).

К сожалению, в литературе до настоящего времени отсутствовали данные как о перестройках динамики сверхмедленной активности в голубом пятне (ГП), дорсальном ядре шва (ДЯШ), базальном крупноклеточном ядре (БКЯ) при действии различных сенсорных стимулов, так и о роли указанных нейромодуляторных центров в регуляции динамики сверхмедленной биоэлектрической активности в корковых представительствах различных сенсорных систем, в том числе в первичной зрительной коре (ПЗК), в первичной слуховой коре (ПСК) и во вкусовой коре (ВК). Указанные аспекты представляют существенный интерес, поскольку они позволяют понять не только процессы регуляции динамики СМКП в неокортексе, но и выявить значение и вклад ГП, ДЯШ и БКЯ в модуляцию переработки сенсорной информации в центральной нервной системе (ЦНС) (Filippov, 2003, 2005; Filippov et al., 2002, 2004, 2007, 2008; Филиппов и др., 2006 а, б; Филиппов, 2007 а, б; Филиппов и др., 2007; Филиппов и др., 2008).

Таким образом, несмотря на актуальность, в отечественной и зарубежной литературе отсутствуют данные об изменениях динамики сверхмедленной активности в нейромодуляторных центрах при сенсорной стимуляции, также нет сведений о перестройках СМКП в корковых представительствах зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем, связанных с модулирующими влияниями указанных нейромодуляторных центров, что и послужило объективными предпосылками для проведения настоящей работы.

Цель работы состояла из двух разделов. Во-первых, выявить и проанализировать перестройки динамики сверхмедленных колебаний потенциалов в нейромодуляторных центрах - голубом пятне, дорсальном ядре шва и базальном крупноклеточном ядре - при действии различных зрительных, слуховых и вкусовых сенсорных стимулов у наркотизированных уретаном крыс. Во-вторых, изучить и провести анализ изменений амплитудно-частотных свойств сверхмедленной биоэлектрической активности в первичной зрительной, слуховой и вкусовой коре после

6

контактной электростимуляции указанных нейромодуляторных центров у наркотизированных уретаном крыс.

В соответствии с целью были сформулированы основные задачи настоящей работы:

1. Провести анализ особенностей спонтанной (фоновой) динамики СМКП в нейромодуляторных центрах - голубом пятне, дорсальном ядре шва и базальном крупноклеточном ядре.

2. Установить спектральные свойства СМКП в голубом пятне, дорсальном ядре шва и базальном крупноклеточном ядре при действии различных сенсорных стимулов - зрительных (темноты и ритмической фотостимуляции), слуховых (тишины и ритмической фоностимуляции), вкусовых (нейтрального, сладкого, горького).

3. Выявить и изучить изменения СМКП в первичной зрительной, слуховой и вкусовой коре, возникающие после контактной электрической стимуляции голубого пятна.

4. Выяснить особенности изменений СМКП в первичной зрительной, слуховой и вкусовой коре, которые были обнаружены после контактной электростимуляции дорсального ядра шва.

5. Проанализировать эффекты, которые наблюдались после контактной электростимуляции базального крупноклеточного ядра, на свойства СМКП в первичной зрительной, слуховой и вкусовой коре.

Основные положения, выносимые на защиту

На основании полученных данных на защиту выносятся следующие положения:

1. Выявлено явление спонтанной сверхмедленной активности в голубом пятне, дорсальном ядре шва и базальном крупноклеточном ядре, а также обнаружены характерные стимул-зависимые перестройки спектральных свойств секундных и многосекундных сверхмедленных колебаний потенциалов в этих нейромодуляторных центрах при различных типах сенсорной стимуляции.

2. Установлено сходство фоновой динамики многосекундных и минутных волн в locus coeruleus, nucleus raphe dorsalis, nucleus basalis magnocellularis, с одной стороны, и в первичных корковых представительствах зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем, с

7

другой.

3. Обнаружены выраженные модулирующие влияния голубого пятна, дорсального ядра шва и базального крупноклеточного ядра после их контактной электростимуляции на спектральные характеристики секундных и многосекундных сверхмедленных колебаний потенциалов в первичной зрительной, слуховой и вкусовой коре, что, вероятно, отражает влияния этих подкорковых структур как на свойства рецептивных полей корковых нейронов, так и на уровень возбудимости соответствующих отделов неокортекса.

4. Показано, что в первичной зрительной, слуховой и вкусовой коре после электрической стимуляции одного нейромодуляторного центра, а также после электростимуляции различных нейромодуляторных центров на уровне одного коркового представительства спектральные паттерны сверхмедленных колебаний потенциалов в диапазоне 0,0167-0,5 Гц носили отличный высоко-индивидуальный характер.

Научная новизна исследования

В результате проведения исследования впервые выявлены и проанализированы характеристики спонтанной и вызванной сенсорной стимуляцией сверхмедленной активности голубого пятна, дорсального ядра шва и базального крупноклеточного ядра, а также нейрофизиологические процессы модулирующих влияний указанных нейромодуляторных центров на изменения динамики сверхмедленной активности в первичных корковых представительствах зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем. Ключевые обладающие научной новизной результаты, полученные в настоящем исследовании, можно свести к следующей совокупности:

1. Впервые установлено, что голубое пятно, дорсальное ядро шва и базальное крупноклеточное ядро характеризовались сложной спонтанной динамикой волн различных диапазонов СМКП, при этом выявлено сходство динамики сверхмедленных колебаний потенциалов в этих структурах с динамикой СМКП в ПЗК, ПСК и ВК, что проявлялось средними положительными корреляционными связями многосекундных СМКП в этих структурах.

2. Впервые обнаружено, что для locus coeruleus, nucleus raphe dorsalis и nucleus basalis magnocellularis были характерны сложные ответные

8

перестройки динамики СМКП секундного и многосекундного диапазонов при действии различных сенсорных стимулов (зрительных, слуховых и вкусовых), при отсутствии статистически значимых изменений динамики минутных волн.

3. Впервые выявлено, что голубое пятно оказывало выраженные модулирующие влияния на различные диапазоны СМКП первичных корковых представительств зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга, что проявлялось статистически значимым снижением спектральной мощности секундных волн в ПСК и ВК, а также снижением спектральной мощности многосекундных волн в ПЗК и ВК, тогда как в ПЗК наблюдалось увеличение спектральной мощности многосекундных СМКП после электростимуляции ГП.

4. Впервые обнаружено, что дорсальное ядро шва оказывало модулирующие влияния на спектральные свойства различных диапазонов СМКП первичных корковых представительств зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга, в виде существенного статистически значимого увеличения спектральной мощности многосекундных волн в ПЗК и ПСК и снижения спектральной мощности этих СМКП в ВК, а также в виде нарастания спектральной мощности секундных волн в ВК после электрической стимуляции этого стволового ядра.

5. Впервые продемонстрировано, что базальное крупноклеточное ядро оказывало отчетливые модулирующие влияния на различные диапазоны СМКП первичных корковых представительств зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга, что обнаруживалось в виде статистически значимых характерных особенностей секундных волн, спектральная мощность которых снижалась в первичной зрительной и вкусовой коре, а также в виде статистически значимого снижения спектральной мощности многосекундных СМКП в области ПЗК при одновременном их снижении в ПСК в ответ на электрическую стимуляцию БКЯ.

Научно-практическая значимость работы

Работа имеет фундаментальный характер. Обоснованные в работе конкретные положения могут быть использованы в учебном процессе

9

биологических и медицинских факультетов различных вузов при подготовке специалистов медико-биологического профиля. Кроме того, из результатов и выводов этой работы можно выделить ряд важных рекомендаций в качестве информативных физиологических эквивалентов, потенциально пригодных для дальнейшей объективной инструментальной нейрофизиологической оценки функционального состояния ЦНС и процессов переработки сенсорной информации головным мозгом (в том числе человека). В частности, стало возможным выделение характерных динамических перестроек паттернов сверхмедленной активности вследствие влияний нейромодуляторных центров на функциональное состояние ПЗК, ПСК и ВК. Полученные сведения позволяют дать фундаментальное обоснование клинической апробации и применению метода изучения динамики сверхмедленных процессов головного мозга в качестве адекватной методики оценки функционального состояния высших первичных корковых представительств зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем. Это позволяет рекомендовать метод неинвазивной регистрации сверхмедленной активности в затылочном (проекции 01 и 02), височном (проекции Т1 и Т2) и лобном (проекции БР1 и РР2) отведениях для оценки функционального состояния ПЗК, ПСК и ВК, а также функциональной активности подкорковых нейромодуляторных центров (таких как ГП, ДЯШ и БКЯ), что позволяет обосновать возможное клиническое использование метода регистрации и анализа сверхмедленных колебаний потенциалов как комплексной методики объективной оценки подкорково-корковых взаимодействий в дополнение к классической электроэнцефалографии.

Апробация работы и публикации

Материалы работы представлены и обсуждены на 20 различных Всероссийских и международных конференциях, конгрессах, съездах и форумах. В числе наиболее важных мероприятий: IV школа-конференция, посвященная 100-летию со дня рождения чл.-корр. АН СССР Г.В. Гершуни «Физиология слуха и речи» (Санкт-Петербург, 2005 г.); XX Съезд физиологического общества имени И.П. Павлова (Москва, 2007 г.); 11 Всероссийская медико-биологическая конференция молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2008 г.); XIII Школа-конференция молодых ученых по физиологии высшей нервной деятельности

10

и нейрофизиологии (Москва, 14-16 октября 2009 г.); Всероссийская конференция с международным участием «Современные направления в исследовании функциональной межполушарной асимметрии и пластичности мозга» (Москва, 2010 г.); X и XI Всероссийская молодежная научная конференция «Физиология человека и животных от эксперимента к клинической практике» (Сыктывкар, 2011 и 2012 гг.); Мировой конгресс по нейротехнологиям (Италия, Рим, 2010 г.); Международный конгресс по физиологическим наукам (Великобритания, Бирмингем, 2013); Форум федерации Европейских нейронаучных обществ (Италия, Милан, 2014).

Исследование проведено при частичной финансовой поддержке ряда грантов, полученных на открытой конкурсной основе, в том числе в рамках мероприятий: У.М.Н.И.К. (участник молодежного научно-инновационного конкурса), Федеральной целевой программы (ФЦП) «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 гг., Международной организации по изучению мозга (1В1Ю), Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ).

По теме диссертационного исследования опубликовано 30 печатных работ, в том числе 6 статей в журналах, входящих в список ведущих рецензируемых научных журналов рекомендованных ВАК РФ, а также глава в коллективной зарубежной научной рецензируемой монографии. Из указанных статей - 4 статьи опубликовано в отечественных научных рецензируемых журналах, 2 статьи опубликованы в зарубежных научных рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертационного исследования

Диссертация изложена на 171 странице машинописного текста и состоит из введения; обзора литературы (глава 1); описания материалов и методов (глава 2); изложения результатов исследования, состоящего из 5 разделов и обсуждения полученных результатов (глава 3); заключения; выводов и списка литературы. Работа проиллюстрирована 30 рисунками, 7 таблицами и 1 микрофотографией. Список литературы содержит 270 источников, из которых - 28 отечественных и 242 иностранных.

Глава 1

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Структурно-функциональные особенности голубого пятна Морфологические особенности голубого пятна.

В существующей отечественной и зарубежной литературе достаточно подробно описаны стволовые неспецифические системы, которые, как известно, могут оказывать мощные модулирующие влияния, в том числе на высшие корковые представительства сенсорных систем головного мозга (Кратин, Сотниченко, 1987). Одной из таких структур является голубое пятно (locus coeruleus) - наиболее крупная, преимущественно, норадренергическая группа нейронов ствола, почти все клетки которой собраны в компактное ядро, расположенное вблизи стенки IV желудочка мозга на уровне моста (Белова и др., 1979). Большинство нейронов голубого пятна (ГП) относятся к катехоламинергическому типу. Однако, установлено, что ГП является полибиохимической областью. Выявлено присутствие в ГП альфа-3 и бета-4 никотиновых и мускариновых ацетилхолиновых рецепторов (Cortes et al., 1984; Winzer-Serhan, Leslie, 1997). Известно, что нейроны ГП содержат кортикотропин-рилизинг фактор, галанин (Kohler et al., 1989), вазотоцин (Kiss et al., 1987; Sugita, 1994), соматостатин и рецепторы к нему (Reubi, Maurer, 1985), опиатные рецепторы (Tempel et al., 1984), дельта-сон-индуцирующий пептид (Feldman, Kastin, 1984), высокие концентрации кальций-связывающих белков - кальбайндина и кальретинина, формирующих буферную систему регуляции концентрации внутриклеточного кальция (Morona, Gonzales, 2009), а также НАДФ-диафоразу, используя оксид азота (N0) в качестве нейромедиатора (Panzica et al., 1994; Muñoz et al., 1996).

В центре ГП клеточные элементы располагаются плотнее, а по периферии ядра эти клетки расположены более разреженно (Dahlstrom, Fuxe, 1964). ГП подробнее исследовано у крысы, у которой эта область содержит около 1500 нейронов (Белова и др., 1979; Кратин, Сотниченко, 1987; Dahlstrom, Fuxe, 1964). В соответствии с предположением Свенсона (Swanson, 1998) в ГП выделяют два отдела: дорсальный, в котором клетки упакованы плотно (собственно, или главное ГП), и вентральный, клетки которого расположены диффузно. В ГП крыс выделяют 4 области:

12

собственно ГП (группа А6 по международной классификации), группу A4, вентральный отдел и группу рострально расположенных клеток (Lindavall, Bjorklund, 1978; Foote et al., 1983). Небольшая группа нейронов, расположенная вентральнее ГП, обозначается как подъядро голубого пятна (nucleus subcoeruleus, группа А7). В ГП крысы описано два типа нейронов: мультиполярные и несколько меньшие по размеру веретеновидные. Округлые клетки преобладают в дорсальном его отделе. Оба типа нейронов имеют относительно длинные тонкие дендриты, которые ветвятся один или два раза и распространяются за границы ядра в окружающий нейропиль -частично в ядро тройничного нерва и центральное серое вещество. У нейронов обоих классов имеется небольшое число регулярно расположенных шипиков (Swanson, 1998). Исследование тонкой структуры ГП крысы показало, что клеточные тела имеют большое ядро, хорошо выраженное ядрышко и гомогенную кариоплазму. Цитоплазма богата органеллами, имеет хорошо развитый эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. Дендритические поля клеток имеют маленькие размеры и округлую форму, много также больших округлых или уплощенных пузырьков (Groves, Wilson, 1980).

Особенности эфферентных связей locus coeruleus. Значительный интерес для понимания роли ГП в процессах модуляции функциональных состояний ЦНС и переработки сенсорной информации представляют данные о проекционных волокнах голубого пятна в те области головного мозга, которые вовлечены в подобные процессы. Например, интенсивно снабжены волокнами ГП оба коленчатых тела - медиальное и латеральное (Белова и др., 1979; Кратин, Сотниченко, 1987), при этом латеральное коленчатое тело получает наибольшее количество терминалей от голубого пятна (Белова и др., 1979; Кратин, Сотниченко, 1987). Полагают, что ГП оказывает на нейроны коленчатых тел выраженные модулирующие влияния (Белова и др., 1979; Кратин, Сотниченко, 1987). Также терминали locus coeruleus встречаются во всех корковых полях, включая первичную зрительную кору (ПЗК), первичную слуховую кору (ПСК) и вкусовую кору (ВК), но распределены в этих отделах коры аксоны ГП неравномерно (Белова и др., 1979; Кратин, Сотниченко, 1987). В целом, считается, что система эфферентных путей ГП чрезвычайно обширна и столь же сложна. Дальстром и Фуксе (Dahlstrom, Fuxe, 1964) проследили ход аксонов ГП к ядрам шва и

13

моторному ядру тройничного нерва. Унгерштенд (Ungerstendt, 1971) описал ход волокон ГП: латерально - в мозжечок, каудально - в продолговатый мозг и медиально - в противоположные отделы моста. Им было показано, что большая часть аксонов входит в вентральный путь, занимая в нем дорсальное положение. В последующем были уточнены основные пути, по которым следуют аксоны ГП. Главным из них является дорсальный тегментальный путь, который обеспечивает иннервацию холмов, таламуса, гиппокампа и неокортекса. В месте перехода моста в средний мозг эта восходящая система волокон поворачивает вентрально, включает в себя аксоны группы All и в области гипоталамуса присоединяется к медиальному пучку переднего мозга. Перед соединением дорсального тегментального пучка с медиальным переднемозговым происходит перемешивание норадренергических волокон с дофаминергическими волокнами нигростриарной системы. Волокна следуют во внутреннюю капсулу, пронизывают хвостатое ядро и мозолистое тело и иннервируют кору. Латерально идущая группа волокон дорсального тегментального пути входит через верхние ножки мозжечка и оканчивается возле сомы клеток Пуркинье и в молекулярном слое мозжечка. Нисходящая ветвь дорсального тегментарного пути идет в сенсорные ядра мозгового ствола, кохлеарный комплекс ядер и центральное серое вещество спинного мозга. Дополнительно к дорсальному тегментальному пути аксоны ГП следуют по дорсальной и вентральной перивентрикулярным системам волокон. Дорсальная перивентрикулярная система иннервирует центральное серое вещество среднего мозга, моста и каудального таламуса, уздечку, вентральные, паравентрикулярные и парафасцикулярные ядра таламуса, дорсомедиальное и паравентрикулярное ядра гипоталамуса и zona incerta (Maeda, Shimizu, 1972; Pickel et al., 1974; Lindavall, Bjorklund, 1978; Calvier, Routtenberg, 1976; Moore, Bloom, 1979). ГП проецируется главным образом ипсилатерально, но имеет также и контралатеральные проекции, которые, по

данным различных авторов, составляют 10-25% от ипсилатеральных.

\

Перекрест восходящих путей осуществляется в нескольких местах: непосредственно под ГП, а также на уровне задней, супраоптической и

"I ü

« передней комиссур. Билатеральность иннервации обеспечивается в

4

"1 результате бифуркации аксонов части клеток. Перекрест нисходящих путей

осуществляется частично на уровне ствола мозга, частично на спинальном уровне. Следует подчеркнуть, что при относительно малом числе нейронов

i 14

ГП их проекции охватывают обширные области мозга. Введение пероксидазы хрена в миндалевидный комплекс, мозжечок и кору больших полушарий метит нейроны, расположенные во всех отделах ГП. Инъекция пероксидазы хрена в гиппокамп, хвостатое ядро, септум и гипоталамус метит нейроны в дорсальном отделе ГП, а при введении пероксидазы в таламус - в каудальном отделе ГП (Mason, Tibiger, 1979). Исследование способности ветвления аксонов ГП в пределах различных корковых областей у крысы обнаружило два типа нейронов: у одних нейронов аксон иннервирует разные области коры, у других - разные поля одной области. Оба типа нейронов перемешаны в ГП. Была показана также дивергенция аксонных проекций отдельных нейронов в мозжечок и спинной мозг, в лобную кору и мозжечок (Nagai et al., 1981).

Для цели и задач настоящей работы особую значимость имеют данные об иннервации ГП различных представительств сенсорных систем. Выявлено, что ГП у крыс посылает норадренергические проекции в дорсальные отделы JHCT и в ПЗК. Электростимуляция JIKT вызывает антидромную активацию нейронов locus coeruleus с латентным периодом более 50 мс. Также установлена способность терминалей ГП к регенерации (Aoki, Nakamura, 1991). Имеются данные, полученные на обезьянах, о проекциях ГП к каудальным ростральным отделам дорсолатеральной области и средней извилины височной коры (также известных как дополнительные зрительные области коры), которые имеют реципрокные связи с подушкой и скорлупой. Некоторые авторы, изучавшие проекции стволовых ядер, в том числе и locus coeruleus к структурам зрительной системы головного мозга, считают подобные моноаминергические проекции топографически организованными, что противоречит распространенному взгляду на эти стволовые образования как на неспецифические. В частности, установлено, что у крыс ГП проецируется в верхние бугорки четверохолмия, дорсальные и вентральные отделы JIKT, к 17, 18 полям зрительной коры, но области проецирующихся нейронов к каждой из этих структур не перекрываются на уровне ГП. Авторы полагают, что эти данные соответствуют новой гипотезе о том, что выходы ГП организованы в строгом соответствии с теми сенсорными функциями, которые выполняют эфферентные мишени проекций locus coeruleus (Waterhouse et al., 1993). Установлены важные закономерности о том, что у взрослых кошек наибольшая концентрация бета-

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кребс, Артем Андреевич, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аладжалова H.A. Медленные электрические процессы в головном мозге / H.A. Аладжалова // М. - 1962 г. - 240 стр.

2. Аладжалова H.A. Психофизиологические аспекты сверхмедленной ритмической активности головного мозга /H.A. Аладжалова //М. - Наука. - 1979 г.-214 стр.

3. Белова Т.И. Гомеостатические функции locus coeruleus (синего пятна) /Т.И. Белова, Е.Л. Голубева, К.С. Судаков //М. - Наука. - 1980, - С. 121.

4. Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека / Н.П. Бехтерева // Л - Медицина.- 1971 г.- 119 стр.

5. Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека /Н.П. Бехтерева //Л. -Наука. - 1988 г. - 260 стр.

6. Бородкин Ю.С. Зависимость минутных сверхмедленных колебаний от уровня энергетического обмена в ткани головного мозга /Ю.С. Бородкин, И.А. Лапина, Ю.М. Гоголицин, В.В. Бульон //Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова. - 1979. - Т. 65. - № 3. - С. 336-343.

7. Буреш Я. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения /Я. Буреш, О. Бурешова, Д.П. Хьюстон //М.- Высшая школа.-1991.-399 стр.

8. Илюхина В.А. Медленные биоэлектрические процессы головного мозга человека / В.А. Илюхина //Л. - Наука. - 1977 г. - 184 стр.

9. Илюхина В.А. Мозг человека в механизмах информационно-управляющих взаимодействий организма и среды обитания /В.А. Илюхина //СПб. -Институт мозга человека РАН. - 2004 г. - 321 стр.

Ю.Илюхина В.А. Нейрофизиология функциональных состояний человека / В.А. Илюхина // Л. - Наука. - 1986 г. - 173 стр.

П.Кратин Ю.Г. Неспецифические системы мозга / Ю.Г. Кратин, Т.С. Сотниченко // Ленинград. - Наука. - 1987. - С. 159.

12.Кребс A.A. Модулирующие влияния миндалины на динамику сверхмедленных колебаний потенциалов в первичных корковых сенсорных представительствах головного мозга крыс /A.A. Кребс, К.С. Пугачев, И.В. Филиппов, Е.В. Зюзин //Ярославский педагогический вестник. - 2013. - Т.З (Естественные науки). - №2. - С. 86-92.

13.Пугачев К.С. Мультисенсорные процессы переработки информации в первичных корковых представительствах сенсорных систем головного мозга /К.С. Пугачев, A.A. Кребс, И.В. Филиппов //Известия Коми НЦ УРО РАН.-2012.-№4(12).-С. 54-59.

14.Сергиенко А.Б. Цифровая обработка сигналов /А.Б. Сергиенко //Учебник для вузов. - СПб. - Питер. - 2003. - 608 стр.

15.Урбах Ю.В. Статистический анализ в биологических и медицинских исследованиях / Ю.В. Урбах // М.- Медицина.- 1975,- С. 295.

16.Филиппов И.В. Динамика сверхмедленной биоэлектрической активности нейромедиаторных центров при действии сенсорных стимулов различных модальностей /И.В. Филиппов, A.A. Кребс, К.С. Пугачев //Сборник научных работ студентов и молодых ученых Всероссийской научно-практической конференции с международным участием, посвященной 1000-летию г. Ярославля. - 2010, - С. - 53.

17.Филиппов И.В. Модулирующие влияния стволовых ядер на сверхмедленную биоэлектрическую активность первичной слуховой коры головного мозга /И.В. Филиппов, A.A. Кребс, К.С. Пугачев //Сенсорные системы. - 2007. - Т. 21. - №3. - С. 237-245.

18.Филиппов И.В. Перестройки сверхмедленных колебаний потенциалов в латеральном коленчатом теле и в первичной зрительной коре после их соответствующей последовательной электростимуляции /И.В. Филиппов //Сенсорные системы. - 2007 б. - Т. 21. - №4. - С. 339-348.

19.Филиппов И.В. Сверхмедленная биоэлектрическая активность головного мозга человека при действии различных сенсорных стимулов /И.В. Филиппов, A.A. Кребс, К.С. Пугачев, П.М. Маслюков, Е.В. Зюзин //Сенсорные системы. - 2013. - Т. 27. - № 3. - С. 274-288.

20. Филиппов И.В. Сверхмедленная биоэлектрическая активность медиального коленчатого тела и первичной слуховой коры после их последовательной электростимуляции /И.В. Филиппов, A.A. Кребс, К.С. Пугачев //Сенсорные системы. - 2006 б. - Т. 20, - №3. - С. 245-252.

21.Филиппов И.В. Сверхмедленная биоэлектрическая активность структур слуховой системы головного мозга /И.В. Филиппов, A.A. Кребс, К.С. Пугачев //Журн. - Сенсорные системы. - 2006 а. - Т. 20, - №3. - С. 238244.

22.Филиппов И.В. Сверхмедленные колебания потенциалов высших отделов вкусовой системы головного мозга до и после их последовательной электростимуляции /И.В. Филиппов, P.M. Худоерков, А.А. Кребс, К.С. Пугачев //Сенсорные системы. - 2012. - Т. 26. - №1. - С. 57-68.

23.Филиппов И.В. Сверхмедленные колебания потенциалов латерального коленчатого тела и первичной зрительной коры как корреляты процессов переработки зрительной информации /И.В. Филиппов //Сенсорные системы. - 2007 а. - Т. 21. - №3. - С. 165-173.

24.Филиппов И.В. Сверхмедленные колебания потенциалов центральных представительств вкусовой системы головного мозга крыс при действии различных вкусовых стимулов /И.В. Филиппов., А.А. Кребс, К.С. Пугачев //Сенсорные системы. - 2008. - Т. 22. - №2. - С. 162-174.

25. Филиппов И.В. Таламо-кортикальные и кортико-таламические взаимодействия с участием сверхмедленных биоэлектрических процессов ЦНС /И.В. Филиппов, А.А. Кребс, К.С. Пугачев, P.M. Худоерков, П.М. Маслюков, М.С. Коротаева, В.Е. Варенцов, Д.М. Емельянов //Ученые записки Санкт-Петербургского государственного медицинского университета (СПбГМУ). - 2011. - Т. 17. - №2. - С. 72-73.

26.Фокин В.Ф. Энергетическая физиология мозга /В.Ф. Фокин, Н.В. Пономарева //М. - Антидор. - 2003 г. - 288 стр.

27.Швец-Тэнэта-Гурий Т.Б. Биоэлектрохимическая активность головного мозга. /Т.Б. Швец-Тэнэта-Гурий //М. - Наука. - 1980 г. - С. 205.

28.Швец-Тэнэта-Гурий Т.Б. Биоэлектрохимическая активность головного мозга. При обучении /Т.Б. Швец-Тэнэта-Гурий //М. - Наука. - 1986 г. - С. 191.

29.Abizaid A. Estrogen enhances light-induced activation of dorsal raphe serotonergic neurons /А. Abizaid, G. Mezei, G. Thanarajasingam, T.L. Horvath //Eur J Neurosci. - 2005. - Mar. - V. 21. - №6. - P. 1536-46.

30.Adams R.W. Brain-stem facilitation of electrically evoked visual cortical response in the cat. Source, pathway and role of nicotinic receptors /R.W. Adams, G.A. Lambert, J.W. Lance //Electroencephalogr Clin Neurophysiol. -1988. - V. 69. - №1. - P. 45-54.

31.Aghajanian G.K. Habenular and other midbrain raphe afferents demonstrated by a modified retrograde tracing technique /G.K. Aghajanian, R.Y. Wang //Brain Res.- 1977. - V. 122. - №2. - P. 229-42.

32.Amunts V.V. Structural asymmetry of the basal nucleus of Meynert in men and women /V.V. Amunts //Neurosci Behav Physiol. - 2007. - V. 37. - №5. - P. 517-21.

33.Alezark G.M. The relationship between noradrenaline turnover in cerebral cortex and electrical self-stimulation through electrodes in the region of locus coeruleus /G.M. Anlezark, D.S. Walter, G.W. Arbuthnott, T.J. Crow, D. Eccleston //J Neurochem. - 1975. - Apr. - V. 24. - №4. - P. 677-81.

34.Aoki F. The mode of axonal regeneration of locus coeruleus neurons in the lateral geniculate nucleus following neonatal 6-hydroxydopamine treatment /F. Aoki, S. Nakamura //Exp Neurol. - 1991. - V. 112. - №3. - P. 284-91.

35. Arnault P. Ventral temporal cortex in the rat: connections of secondary auditory areas Te2 and Te3 /P. Arnault, M. Roger //J Comp Neurol. - 1990, - V. 302. -№1. - P. 110-23.

36. Aston-Jones G. Locus coeruleus neurons in monkey are selectively activated by attended cues in a vigilance task /G. Aston-Jones, J. Rajkowski, P. Kubiak, T. Alexinsky //J Neurosci. - 1994. - Jul. - V. 14. - №7. - P. 4467-80,

37.Aston-Jones G. Norepinephrine-containing locus coeruleus neurons in behaving rats exhibit pronounced responses to non-noxious environmental stimuli /G. Aston-Jones, F.E. Bloom //J Neurosci. - 1981. - Aug. - V. 1. - №8. - P. 887900,

38.Berdiev R.K. The role of the nucleus basalis of Meynert and reticular thalamic nucleus in pathogenesis of genetically determined absence epilepsy in rats: a lesion study /R.K. Berdiev, S.A. Chepurnov, J.G. Veening, N.E. Chepurnova, G. van Luijtelaar //Brain Res. - 2007. - V. 1185. - P. 266-74.

39.Berkhoudt H. Studies on the somatotopy of the trigeminal system in the mallard, Anas platyrhynchos L. IV. Tactile representation in the nucleus basalis /H. Berkhoudt, J.L. Dubbeldam, S. Zeilstra //J Comp Neurol. - 1981. - Mar 1. -V. 196.-№3.-P. 407-20,

40.BernedoV. Beta-amyloid cortical deposits are accompanied by the loss of serotonergic neurons in the dog /V. Bernedo, D. Insua, M.L. Suarez, G.

Santamarina, M. Sarasa, P. Pesini //J Comp Neurol.- 2009. - V. 513. -№4. - P. 417-29.

41.Berridge C.W. Enhancement of behavioral and electroencephalographic indices of waking following stimulation of noradrenergic beta-receptors within the medial septal region of the basal forebrain /C.W. Berridge, S.L. Foote //J Neurosci.- 1996.-V. 16.-№21.-P. 6999-7009.

42.Blasiak T. Dorsal raphe nucleus modulates neuronal activity in rat intergeniculate leaflet / T. Blasiak, M.H. Lewandowski // Behav Brain Res. -2003.-V. 138.-№2.-P. 179-85.

43.Bledsoe A.C. Anxiety states induced by post-weaning social isolation are mediated by CRF receptors in thedorsal raphe nucleus /A.C. Bledsoe, K.M. Oliver , J.L. Scholl, G.L. Forster //Brain Res Bull.- 2011. - V. 85. - №3-4.-P. 117-22.

44.Bohnen N.I. The cholinergic system and Parkinson disease /N.I. Bohnen, R.L. Albin //Behav Brain Res. - 2011. - V. 221. - №2. - P. 564-73.

45.Botly L.C. Cholinergic deafferentation of the neocortex using 192 IgG-saporin impairs feature binding in rats /L.C. Botly, E. De Rosa //J Neurosci. - 2009. -V. 29.-№13.-P. 4120-30,

46.Braak H. Alzheimer's pathogenesis: is there neuron-to-neuron propagation? /H. Braak, K. Del Tredici//ActaNeuropathol.- 2011.-V. 121.-№5.-P. 589-95.

47.Brevard M.E. Imaging brain activity in conscious monkeys following oral MDMA ("ecstasy") /M.E. Brevard, J.S. Meyer, J.A. Harder, C.F. Ferris //Magn Reson Imaging. - 2006. - V. 24. - №6. - P. 707-14.

48.Budinger E. Non-sensory cortical and subcortical connections of the primary auditoiy cortex in Mongolian gerbils: bottom-up and top-down processing of neuronal information via field AI / E. Budinger, A. Laszcz, H. Lison, H. Scheich, F.W. Ohl // Brain Res. - 2008. - V. 1220, - P. 2-32.

49.Butts D.A. Temporal precision in the neural code and the timescales of natural vision /D.A. Butts, C. Weng, J. Jin, C.I. Yeh, N.A. Lesica, J.M. Alonso, G.B. Stanley //Nature. - 2007. - V. 449. - №7158. - P. 92-5.

50.Buzsaki G. Nucleus basalis and thalamic control of neocortical activity in the freely moving rat /G. Buzsaki, R.G. Bickford, G. Ponomareff, L.J. Thai, R. Mandel, F.H. Gage //J Neurosci. - 1988. - V. 8. - №11. - P. 4007-26.

51.Cabrera S.M. Selective lesions of the nucleus basalis magnocellularis impair cognitive flexibility /S.M. Cabrera, C.M. Chavez, S.R. Corley, M.R. Kitto, A.E. Butt //Behav Neurosci. - 2006. - V. 120, - №2. - P. 298-306.

52.Calvier R.M. Afferent projection to the self-stimulation regions of the dorsal pons, including the locus coeruleus, in the rat as demonstrated by the horseradish peroxidase technique / R.M. Caivier //Brain Res. Bull. - 1979. - V. 4. - №4. - P. 497-504.

53.Caivier R.M. Fibers associated with brain stem self stimulation, Fink-Heimer study /R.M. Caivier, A. Routtenberg //Brain. Res. - 1976. - V. 105. - №2. - P. 325-332

54.Cedarbaum J.M. Activation of locus coeruleus neurons by peripheral stimuli: modulation by a collateral inhibitory mechanism / J.M. Cedarbaum, G.K. Aghajanian// Life Sci. - 1978. -V. 23. -№13. - P. 1383-1392.

55.differ K.D. Distributions of spinothalamic, spinohypothalamic, and spinotelencephalic fibers revealed by anterograde transport of PHA-L in rats /K.D. differ, R. Burstein, Jr. G.J. Giesler //J Neurosci.- 1991. - V. 11. - №3. -P. 852-68.

56.Collier T.J. Reduced cortical noradrenergic neurotransmission is associated with increased neophobia and impaired spatial memory in aged rats /T.J. Collier, J.G. Greene, D.L. Felten, S.Y. Stevens, K.S. Collier //Neurobiol Aging. - 2004. - V. 25. - №2. - P. 209-21.

57.Cooper R. EEG Technology / R. Cooper, J.W. Osselton, J.C. Show // Butterworths London.- 1980,

58.Cortes R. Quantitative light microscopic autoradiographic localization of cholinergic muscarinic receptors in the human brain: brainstem /R. Cortes, A. Probst, J.M. Palacios //Neuroscience. - 1984 Aug. - V. 12. - №4. - P. 1003-26.

59.Couto L.B. Descriptive and functional neuroanatomy of locus coeruleus-noradrenaline-containing neurons involvement in bradykinin-induced antinociception on principal sensory trigeminal nucleus /L.B. Couto, C.R. Moroni, C.M. dos Reis Ferreira, D.H. Elias-Filho, C.A. Parada, I.R. Pela, N.C. Coimbra //J Chem Neuroanat. - 2006. - V. 32. - №1. - P. 28-45.

60.Cransac H. Specific sound-induced noradrenergic and serotonergic activation in central auditory structures / H. Cransac, J.M. Cottet-Emard, S. Hellstrom, L. Peyrin//Hear Res.- 1998.-V. 118.-№1-2.-P. 151-6.

61.Crunelli V. Novel neuronal and astrocytic mechanisms in thalamocortical loop dynamics /V. Crunelli, K.L. Blethyn, D.W. Cope, S.W. Hugher, H.R. Parri, J.P. Turner, T.I. Toth, S.R. Williams //Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2002. - V. 357. - №1428. - P. 1675-93.

62.Cryan J.F. Noradrenergic lesions differentially alter the antidepressant-like effects of reboxetine in a modified forced swim test /J.F. Cryan, M.E. Page, I. Lucki //Eur J Pharmacol. - 2002. - V. 436. - №3. - P. 197-205.

63.Curtis A.L. Predator stress engages corticotropin-releasing factor and opioid systems to alter the operating mode of locus coeruleus norepinephrine neurons /A.L.Curtis, S.C. Leiser, K. Snyder, R.J. Valentino //Neuropharmacology. -2012. - Mar. - V. 62. - №4. - P. 1737-45.

64.Dahlstrom A. Evidens for the existence of monamine-containing neurons in the central nervous system /A. Dahlstrom, K. Fuxe //Acta physiol. Scand. - 1964. -V. 62. - Suppl. 232.-P. 1-55.

65.Dashniani M. Spatial memory following selective cholinergic lesion of the nucleus basalis magnocellularis /M. Dashniani, M. Burjanadze, G. Beselia, G. Maglakelidze, T. Naneishvili //Georgian Med News. - 2009. - №174. - P. 7781.

66.Del Fiacco M. Topographical localization of glial cell line-derived neurotrophic factor in the human brain stem: an immunohistochemical study of prenatal, neonatal and adult brains /M.Del Fiacco, M. Quartu, M.P. Serra, P. Follesa, M.L. Lai, A. Bachis //J Chem Neuroanat. - 2002. - Jan. -V. 23. - №1. - P. 2948.

67.Detari L. Responses of cortical EEG-related basal forebrain neurons to brainstem and sensory stimulation inurethane-anaesthetized rats /L. Detari, K. Semba, D.D. Rasmusson //J Neurosci. - 1997. - V. 9. - №6. - P. 1153-61.

68.Devrim M. Slow cortical potential shifts modulate the sensory threshold in human visual system /M. Devrim, T. Demiralp, A. Kurt, I. Yucesir //Neurosci Lett. - 1999. - V. 270, - №1. - P. 17-20,

69.Dimova R.N. Cortical projection of giant neostriatal neurons in the cat. Light and electron microscopic horseradish peroxidase study /R.N. Dimova, K.G. Usunoff //Brain Res Bull. - 1989. - V. 22. - №3. - P. 489-99.

70.Dreher B. Bihemispheric Collateralization of the Cortical and Subcortical Afferents to the Rat's Visual Cortex /B. Dreher, C. Dehay, J. Bullier //Eur J Neurosci. - 1990,-V. 2.-№4.-P. 317-331.

71.Dringenberg H.C. Generalized cortex activation by the auditory midbrain: Mediation by acetylcholine and subcortical relays /H.C. Dringenberg, J.S. Sparling, J. Flazer, J. Murdoch //Exp Brain Res. - 2006. - V. 174. - №1. - P. 114-23.

72.Edeline J.M. Induction of selective plasticity in the frequency tuning of auditory cortex and auditory thalamus neurons by locus coeruleus stimulation /J.M. Edeline, Y. Manunta, E. Hennevin //Hear Res. - 2011. - V. 274. - №1-2. -P. 75-84.

73.Egorov A.V. Muscarinic control of graded persistent activity in lateral amygdala neurons /A.V. Egorov, K. Unsicker, O. von Bohlen und Halbach //Eur J Neurosci.- 2006. - V. 24. - №11. - P. 3183-94.

74.Ego-Stengel V. Noradrenergic modulation of functional selectivity in the cat visual cortex: an in vivo extracellular and intracellular study /V. Ego-Stengel, V. Bringuier, D.E. Shulz //Neuroscience. - 2002. - V. 111. - №2. - P. 275-89.

75.Eschenko O. Noradrenergic Neurons of the Locus Coeruleus Are Phase Locked to Cortical Up-Down States during Sleep /0. Eschenko, C. Magri, S. Panzeri, S.J. Sara //Cereb Cortex. - 2012. - V. 22. - №2. - P. 426-435.

76.Everitt B.J. The effects of excitotoxic lesions of the substantia innominata, ventral and dorsal globus pallidus on the acquisition and retention of a conditional visual discrimination: implications for cholinergic hypotheses of learning and memory /B.J. Everitt, T.W. Robbins, J.L. Evenden, H.M. Marston, G.H. Jones, T.E. Sirkia //Neuroscience. - 1987. - V. 22. - №2. - P. 441-69.

77.Everitt B.J. The effects of lesions to ascending noradrenergic neurons on discrimination learning and performance in the rat /B.J. Everitt, T.W. Robbins, M. Gaskin, P.J. Fray //Neuroscience. - 1983. - V. 10, - №2. - P. 397-410,

78.Feldman S.C. Localization of neurons containing immunoreactive delta sleep-inducing peptide in the rat brain: an immunocytochemical study /S.C. Feldman, A. Kastin //J. Neuroscience. - 1984. - Feb. - V. 11. - №2. - P. 303-17.

79.Ferreira-Netto C. Distinct Fos expression in the brain following freezing behavior elicited by stimulation with NMDA of the ventral or dorsal inferior

colliculus /C. Ferreira-Netto, K.G. Borelli, M.L. Brandao //Exp Neurol. - 2007. - V. 204. - №2. - P. 693-704.

80.Ferreira-Silva I.A. Modulatory role of locus coeruleus and estradiol on the stress response of female rats /I.A. Ferreira-Silva, C.V. Helena, C.R. Franci, A.B. Lucion, J.A. Anselmo-Franci //Endocrine.- 2009. - V. 35. - №2. -P. 166-76.

81.Filippov I.V. Power spectral analysis of very slow brain potential oscillations in primary visual cortex of freely moving rats during darkness and light /I.V. Filippov //Neurocomputing. - 2003. - V. 52-54. - P. 505-510,

82.Filippov I.V. Role of infraslow (0-0,5 Hz) potential oscillations in the regulation of brain stress response by the locus coeruleus system / I.V. Filippov, W.C. Williams, A.V. Gladyshev // Neurocomputing.- 2002.- V. 44-46.- P. 795798.

83.Filippov I.V. Sound-induced changes of infraslow brain potential fluctuations in the medial geniculate nucleus and primary auditory cortex in anaesthetized rats / I.V. Filippov, W.C. Williams, A.A. Krebs, K.S. Pugachev // Brain Res.-2007.- V. 1133.-P. 78-86.

84.Filippov I.V. Very slow brain potential fluctuations (<0,5 Hz) in visual thalamus and striate cortex after their successive electrical stimulation / I.V. Filippov//Brain Res.- 2005.-V. 1066.-P. 179-186.

85.Filippov I.V. Very slow potential oscillations in locus coeruleus and dorsal raphe nucleus under different illumination in freely moving rats / I.V. Filippov, W.C. Williams, V.A. Frolov // Neurosci. Lett.- 2004.- V. 363.- P. 89-93.

86.Filippov I.V. Very slow potentials in the lateral geniculate complex and primary visual cortex during different illumination changes in freely moving rats / I.V. Filippov, V.A. Frolov //Neurosci. Lett.- 2005.- V. 373.- P. 51-56.

87.Follett K.A. Modulation of cortical evoked potentials by stimulation of nucleus raphe magnus in rats /K.A. Follett, G.F. Gebhart //J Neurophysiol. - 1992. - V. 67.-№4.-P. 820-8.

88.Fonoff E.T. Electro-oscillographic correlation between dorsal raphe nucleus, neocortex and hippocampus during wakefulness before and after serotoninergic inactivation /E. T.Fonoff, C.P. Silva, G. Ballester, C. Timo-Iaria Braz //J Med Biol Res. - 1999. - Apr. - V. 32. - №4. - P. 469-72.

89.Foote S.L. Nucleus locus coeruleus: new evidence of anatomical and physiological specificity / S.L. Foote, F.A Bloom, G. Aston-Jones // Physiol. Rev. - 1983. - V. 63. - №3. - P. 844-914.

90.Freitas R.L. Serotonergic neurotransmission in the dorsal raphe nucleus recruits in situ 5-HT(2A/2C) receptors to modulate the post-ictal antinociception. /R.L. Freitas, G.S. Bassi, A.M. de Oliveira, N.C. Coimbra //Exp Neurol. - 2008. - V. 213.-№2.-P. 410-8.

91.Friedrich R.W. Dynamic optimization of odor representations by slow temporal patterning of mitral cell activity /R.W.Friedrich, G.Laurent //Science. - 2001. -Feb 2. - 291. - V. 5505. - P. 889-94.

92.Froemke R.C. Long-term modification of cortical synapses improves sensory perception /R.C. Froemke, I. Carcea, A.J. Barker, K. Yuan, B.A. Seybold, A.R. Martins, N. Zaika, H. Bernstein, M. Wachs, P.A. Levis, D.B. Polley, M.M. Merzenich, C.E. Schreiner //Nat Neurosci. - 2013 Jan. -V. 16. - №1. - P. 7988.

93.Froemke R.C. A synaptic memory trace for cortical receptive field plasticity /R.C. Froemke, M.M. Merzenich, C.E. Schreiner //Nature. - 2007. - V. 450, -№7168.-P. 425-9.

94.Gaudreau H. Projection neurons of the lateral amygdaloid nucleus are virtually silent throughout the sleep—waking cycle /H. Gaudreau, D. Pare //J Neurophysiol. - 1996. -V. 75. -№3. - P. 1301-5.

95.Gibbs M.E. Memory systems in the chick: regional and temporal control by noradrenaline /M.E. Gibbs //Brain Res Bull. - 2008. - V. 76. - №3. - P. 17082.

96.Goard M. Basal forebrain activation enhances cortical coding of natural scenes / M. Goard, Y. Dan II Nat Neurosci. - 2009. - V. 12. - №11. - P. 1444-9.

97.Gourevitch B. Spectro-temporal sound density-dependent long-term adaptation in cat primary auditory cortex /B. Gourevich, J.J. Eggermont //Eur J Neurosci. -2008. - V. 27. - №12. - P. 3310-21.

98.Grothe M. Reduction of basal forebrain cholinergic system parallels cognitive impairment in patients at high risk of developing Alzheimer's disease /M. Grothe, L. Zaborszky, M. Atienza, E. Gil-Neciga, R. Rodriguez-Romero, S.J. Teipel, K. Amunts, A. Suarez-Gonzalez, J.L. Cantero //Cereb Cortex. - 2010, -V. 20,-№7.-P. 1685-95.

99.Grant S.J. Responses of primate locus coeruleus neurons to simple and complex sensory stimuli /S.J. Grant, G. Aston-Jones, D.E. Redmond //Jr. Brain Res Bull. - 1988. - Sep. - V. 21. - №3. - P. 401-10,

100. Groves P.M. Fine structure of the rat locus coeruleus /P.M. Groves, C.J. Wilson //J. Сотр. Neurol. - 1980, - V. 193. - №4. - P. 841-852.

101. Haber S.N. Topographic organization of the ventral striatal efferent projections in the rhesus monkey: an anterograde tracing study /S.N. Haber, E. Lynd, C. Klein, H.J. Groenewegen. //J Comp Neurol.- 1990, - V. 293. - №2. -P. 282-98.

102. Haider B. Enhancement of visual responsiveness by spontaneous local network activity in vivo /В. Haider, A. Duque, A.R. Hasenstaub, Y. Yu, D.A. McCormick //J Neurophysiol. - 2007. - V. 97. - №6. - P. 4186-202.

103. Haidkind R. Denervation of the locus coeruleus projections by treatment with the selective neurotoxin DSP-4 [N (2-chloroethyl)-N-ethyl-2-bromobenzylamine] reduces dopamine release potential in the nucleus accumbens shell in conscious rats. /R. Haidkind, T. Kivastik, M. Eller, I. Kolts, L. Oreland, J. Harro //Neurosci Lett.- 2002. - V. 332. - №2. - P. 79-82.

104. Haidkind R. Effects of partial locus coeruleus denervation and chronic mild stress on behaviour and monoamine neurochemistry in the rat /R. Haidkind, M. Eller, M. Harro, A. Kask, A. Rinken, L. Oreland, J. Harro //Eur Neuropsychopharmacol.- 2003. - V. 13. - №1. - P. 19-28.

105. Harati H. Selective cholinergic lesions in the rat nucleus basalis magnocellularis with limited damage in the medial septum specifically alter attention performance in the five-choice serial reaction time task /Н. Harati, A. Barbelivien, B. Cosquer, M. Majchrzak, J.C. Cassel //Neuroscience. - 2008. -V. 153.-№1.-P. 72-83.

106. Hasegawa K. Effects of acetylcholine on coding of taste information in the primary gustatory cortex in rats /К. Hasegawa, H. Ogawa //Exp Brain Res. -2007.-V. 179.-№1.-P. 97-109.

107. Hassanzadeh G. Effect of diabetes on median and dorsal raphe nuclei efferent fibers to С A3 ippocampal area in rat /G. Hassanzadeh, A. Zendedel, M. Akbari, S.B. Jemeie, K. Mehrannia //Acta Med Iran.- 2010, - V. 48. - №1. - P. 1-8.

108. Hedrick T. Physiological properties of cholinergic and non-cholinergic magnocellular neurons in acute slices from adult mouse nucleus basalis /T. Hedrick, J. Waters //PLoS One. - 2010, - V. 5. - №6. - P. 11046.

109. Henderson Z. Source of cholinergic input to ferret visual cortex /Z. Henderson //Brain Res.- 1987. - V. 412. - №2. - P. 261-8.

110. Hermann G.E. Convergence of vagal and gustatory afferent input within the parabrachial nucleus of the rat /G.E. Hermann, R.C. Rogers //J Auton Nerv Syst.- 1985.-May.-V. 13.-№1.-P. 1-17.

111. Heym J. Raphe unit activity in freely moving cats: effects of phasic auditory and visual stimuli /J. Heym, M.E. Trulson, B.L. Jacobs //Brain Res. -1982. - Jan 28. - V. 232. - №1. - P. 29-39.

112. Horvath M. Intracochlear injection of pseudorabies virus labels descending auditory and monoaminerg projections to olivocochlear cells in guinea pig / M. Horvath, O. Ribari, G. Repassy, I.E. Toth, Z. Boldogkoi, M. Palkovits // Eur J Neurosci. - 2003. - V. 18. - №6. - P. 1439-47.

113. Hoveida R. Treadmill running improves spatial memory in an animal model of Alzheimer's disease /R. Hoveida, H. Alaei, S. Oryan, K. Parivar, P. Reisi //Behav Brain Res. - 2011. - V. 216. - №1. - P. 270-4.

114. Howard M.A. Physiologic effects of nucleus basalis magnocellularis stimulation on rat barrel cort ex neurons /M.A. Howard 3rd, D.J. Simons //Exp Brain Res. - 1994. - V. 102. - №1. - P. 21-33.

115. Huang Y.A. Acid stimulation (sour taste) elicits GAB A and serotonin release from mou se taste cells /Y.A. Huang, E. Pereira, S.D. Roper //PloS One. -2011.-V. 6. -№10,

116. Huerta M.F. Supplementary eye field as defined by intracortical microstimulation: connections in macaques /M.F. Huerta, J.H. Kaas //J Comp Neurol. - 1990, - V. 293. - №2. - P. 299-330,

117. Ikeda A. Reappraisal of the effect of electrode property on recording slow potentials / A. Ikeda, T. Nagamine, M. Yarita, K. Terada, J. Kimura, H. Shibasaki // Electroencephalogr Clin Neurophysiol.- 1998.- V. 107.- P. 59-63.

118. Irle E. The prefrontal cortex of a prosimian (Galago senegalensis) is reached by efferent neurons originating in the nucleus basalis of Meynert /E. Irle, H.J. Markowitsch //Brain Res Bull.- 1984. - V. 12. - №3. - P. 283-93.

119. Jang H.J. Layer-specific serotonergic facilitation of IPSC in layer 2/3 pyramidal neurons of the visual cortex /HJ. Jang, K.H. Cho, S.W. Park, M.J. Kim, S.H. Yoon, D.J. Rhie //J Neurophysiol. -2012. - Jan. -V. 107. -№1. -

P.407-16.

120. Janusonis S. Subdivisions of the dorsal raphe nucleus projecting to the lateral geniculate nucleus and primary visual cortex in the Mongolian gerbil / S. Janusonis, K.V. Fite, L. Bengston // Neuroreport. - 2003. - V. 14. - №3. - P. 459-62.

121. Jarvilehto T. Effect of stimulus repetition on negative sustained potentials elicited by auditory and visual stimuli in the human EEG /T. Jarvilehto, R. Hari, M. Sams //Biol Psychol. - 1978. - V. 7. - №1-2. - P. 1-12.

122. Jennings D.P. Comparison of firing patterns and sensory responsiveness between supraoptic and other hypothalamic neurons in the unanesthetized sheep /D.P. Jenning, J.T. Haskins, J.M. Rogers //Brain Res. - 1978. - V. 149. - №2. -P. 347-64.

123. Juckel G. Association of 5-HT1B receptor polymorphisms with the loudness dependence of auditoryevoked potentials in a community-based sample of healthy volunteers /G. Juckel, U. Hegerl, I. Giegling, P. Mavrogiorgou, A. Wutzler, C. Schuhmacher, I. Uhl, M. Brune, C. Mulert, O. Pogarell, D. Rujescu //Am J Med Genet B Neuropsychiatr Genet. - 2008. - V. 147B. -№4. - P. 454-8.

124. Juckel G. Auditory evoked potentials reflect serotonergic neuronal activity— a study in behaving cats administered drugs acting on 5-HT1A autoreceptors in the dorsal raphe nucleus /G. Juckel, U. Hegerl, M. Molnar, V. Csepe, G. Karmos //Neuropsychopharmacology. - 1999. - V. 21. - №6. - P. 710-6.

125. Kalinin S. Beta-amyloid-dependent expression of NOS2 in neurons: prevention by an alpha2-adrenergic antagonist /S. Kalinin, P.E. Polak, J.L. Madrigal, V. Gavrilyuk, A. Sharp, N. Chauhan, M. Marien, F. Colpaert, D.L. Feinstein //Antioxid Redox Signal. - 2006. - May-Jun. - V. 8. - №5-6. - P. 873-83.

126. Kasamatsu T. Adrenergic regulation of visuocortical plasticity: a role of the locus coeruleus system /T. Kasamatsu //Brain Res. - 1991. - V. 88. - P. 599616.

127. Kaya N. A paracrine signaling role for serotonin in rat taste buds: expression and localization of serotonin receptor subtypes /N. Kaya, T. Shen, S.G. Lu, F.L. Zhao, S. Herness //Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. - 2004. - V. 286. - №4. - P. 649-58.

128. Kayama Y. Effects of stimulating the dorsal raphe nucleus of the rat on neuronal activity in the dorsal lateral geniculate nucleus /Y. Kayama, S. Shimada, Y. Hishikawa, T. Ogawa //Brain Res. - 1989. - V. 489. - №1. - P. 111.

129. Kilgard M.P. Experience dependent plasticity alters cortical synchronization /M.P. Kilgard, L. Vazquez , N.D. Engineer, P.K. Pandya //Hear Res. - 2007. -V. 229.-№1-2.-P. 171-9.

130. Kilgard M.P. Cortical map reorganization enabled by nucleus basalis activity /M.P. Kilgard, M.M. Merzenich //Science. - 1998. - V. 279. - №5357. - P. 1714-8.

131. Kim I.L. Aging and cholinergic deafferentation alter GluRl expression in rat frontal cortex /I.L. Kim, R.E. Wilson, C.L. Wellman //Neurobiol Aging. -2005. - Jul. - V. 26. - №7. - P. 1073-81.

132. Kiss J.Z. Organization of vasotocin-immunoreactive cells and fibers in the canary brain J.Z. Kiss, T.A. Voorhuis, J.A. van Eekelen, E.R. de Kloet, D. de Wied //J Comp Neurol. - 1987. - Sep 15. - V. 263. - №3. - P. 347-64.

133. Klepper A. Distribution and origin of noradrenergic and serotonergic fibers in the cochlear nucleus and inferior colliculus of the rat /A. Klepper, H. Herbert //Brain Res. - 1991. - V. 557. - №1-2. - P. 190-201.

134. Kohler C. Analysis of the cholinergic pathology in the P301L tau transgenic pR5 model of tauopathy /C. Kohler, P. Bista, J. Gotz, H. Schroder //Brain Res.-2010,-V. 1347.-P. 111-24.

135. Kohler C. Autoradiographic mapping of galanin receptors in the monkey brain /C. Kohler, H. Hallman, T. Melander, T. Hokfelt, E. Norheim //J Chem Neuroanat. - 1989. - Sep-Oct. - V. 2. - №5. - P. 269-84.

136. Kolmac C. Organization of brain stem afferents to the ventral lateral geniculate nucleus of rats /C. Kolmac, J. Mitrofanis //Vis Neurosci. - 2000, -V. 17.-№2.-P. 313-8.

137. Kolmac C. Organization of the basal forebrain projection to the thalamus in rats /C. Kolmac, J. Mitrofanis //Neurosci Lett. - 1999. -V. 272. - №3. - P. 151-4.

138. Koyama Y. Sensory responsiveness of "broad-spike" neurons in the laterodorsal tegmental nucleus, locus coeruleus and dorsal raphe of awake rats: implications for cholinergic and monoaminergic neuron-specific responses /Y. Koyama, E. Jodo, Y. Kayama //Neuroscience. - 1994. - Dec. - V. 63. - №4. -P. 1021-31.

139. Kraus T. CNS BOLD fMRI effects of sham-controlled transcutaneous electrical nerve stimulation in the left outer auditory canal - a pilot study. T. Kraus, O. Kiess, K. Hosl, P. Terekhin, J. Kornhuber, C. Forster //Brain Stimul.

- 2013. - Sep. - V. 6. - №5. - P. 798-804.

140. Lapchak P.A. Differential alterations of cortical cholinergic and neurotensin markers following ibotenic acid lesions of the nucleus basalis magnocellularis / P.A. Lapchak, D.M. Araujo, G. Pasinetti, F. Hefti // Brain Res.- 1993. - V. 613.

- №2. - P. 239-46.

141. Leach N.D. Cortical cholinergic input is required for normal auditory perception and experience-dependent plasticity in adult ferrets /N.D.Leach, F.R. Nodal, P.M. Cordery, A.J. King, V.M. Bajo //J Neurosci. - 2013. - Apr 10, - V. 33.-№15.-P. 6659-71.

142. Lee H.S. Glutamatergic afferent projections to the dorsal raphe nucleus of the rat /H.S. Lee, M.A. Kim, RJ. Valentino, B.D. Waterhouse //Brain Res. -2003.-V. 963.-№1-2.-P. 57-71.

143. Lee S.B. The collateral projection from the dorsal raphe nucleus to whisker-related, trigeminal sensory and facial motor systems in the rat /S.B. Lee, H.S. Lee, B.D. Waterhouse //Brain Res. - 2008. - V. 1214. - P. 11-22.

144. Leistner S. Tonic neuronal activation during simple and complex finger movements analyzed by DC-magnetoencephalography / S. Leistner, G. Wuebbeier, L. Trahms, G. Curio, B.M. Mackert // Neurosci Lett. - 2006. - V. 394.-№1.-P. 42-7.

145. Leung K. 5-Methyl-8-(4-[l lC]methyl-piperazin-l-yl)-4-oxo-4H-chromene-2-arboxylic acid (4-morpholin-4-yl-phenyl)-amide /K. Leung //Molecular Imaging and Contrast Agent Database (MICAD) [Internet]. Bethesda (MD): National Center for Biotechnology Information (US); 2004-2010,2009 May 04.

146. Levitt P. Noradrenaline neuron innervation of the neocortex in the rat /P. Levitt, R.Y. Moore //Brain Res. - 1978. - V. 139. - №2. - P. 219-31.

147. Li Y. Association with reward negatively modulates short latency phasic conditioned responses of dorsal raphe nucleus neurons in freely moving rats /Y.Li, N. Dalphin, B.I. Hyland //J Neurosci. - 2013. - Mar 13. - V. 33. - №11. -P. 5065-78.

148. Liddell B.J. A direct brainstem-amygdala-cortical 'alarm' system for subliminal signals of fear /B.J. Liddell, K.J. Brown, A.H. Kemp, M.J. Barton, P. Das, A. Peduto, E. Gordon, L.M. Williams //Neuroimage. - 2005. - V. 24. -№1. - P. 235-43.

149. Lindavall O. Organization of catecholamine neurons in the rat central nervous system /O.Lindavall, A. Bjorklund //Handbook of Psychopharmacology. New York. - 1978. - V. 9. - P. 139-231.

150. Liu S. Serotonin Modulates the Population Activity Profile of Olfactory Bulb External Tufted Cells /S. Liu, J.L. Aungst, A.C. Puche, M.T. Shipley //J Neurophysiol. - 2012. - Jan. - V. 107. - №1. - P. 473-83.

151. Liu W.C. Functional connectivity of the sensorimotor area in naturally sleeping infants /W.C. Liu, J.F. Flax, K.G. Guise, V. Sukul, A.A. Benasich //Brain Res. - 2008. - V. 1223. - P. 42-9.

152. Liu Y. Involvement of muscarinic acetylcholine receptors in regulation of kitten visual cortex plasticity /Y. Liu, W. Jia, Q. Gu, M. Cynader //Brain Res Dev Brain Res. - 1994. - V. 79. - №1. - P. 63-71.

153. Lopez-Garcia J.C. Effects of excitotoxic lesions of the nucleus basalis magnocellularis on conditioned taste aversion and inhibitory avoidance in the rat /J.C. Lopez-Garcia, J. Fernandez-Ruiz, M.L. Escobar, F. Bermudez-Rattoni, R. Tapia //Pharmacol Biochem Behav. - 1993. - V. 45. - №1. - P. 147-52.

154. Luan L. Y-like retinal ganglion cells innervate the dorsal raphe nucleus in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) /L. Luan, C. Ren, B.W. Lau, J. Yang, G.E. Pickard, K.F. So, M. Pu //PLoS One. - 2011. - V. 6. - №4. - P. 18938.

155. Ma P.M. Catecholaminergic systems in the zebrafish. III. Organization and projection pattern of medullary dopaminergic and noradrenergic neurons /P.M. Ma //J Comp Neurol. - 1997. - May 19. - V. 381. - №4. - P. 411-27.

156. Ma W. Localization and modulation of calcitonin gene-related peptide-receptor component protein-immunoreactive cells in the rat central and peripheral nervous systems /W. Ma, J.G. Chabot, K.J. Powell, K. Jhamandas, I.M. Dickerson, R. Quirion //Neuroscience. - 2003. - V. 120, - №3. - P. 67794.

157. Maeda M. Descending pathways from activated locus coeruleus/subcoeruleus following unilateral hindpaw inflammation in the rat /M. Maeda, M. Tsuruoka, B. Hayashi, I. Nagasawa, T. Inoue //Brain Res Bull. -2009. - Mar 16. - V. 78. - №4-5. - P. 170-4.

158. Maeda T. Projections ascendantes du locus coeruleus et d'autres neurones aminergiques pontiques au niveau du presencephale du rat /T. Maeda, N. Shimizu //Brain Res. - 1972. - V. 36. - №1. - P. 19-35.

159. Martikainen I.K. Differential associations between brain 5-HT(lA) receptor binding and response to pain versus touch /I.K. Martikainen, J. Hirvonen, U. Pesonen, N. Hagelberg, H. Laurikainen, H. Tuikkala, J. Kajander, K. Nagren, J. Hietala, A. Pertovaara //J Neural Transm. - 2009. - Jul. - V. 116. - №7. - P. 821-30,

160. Mason S. T. Regional topography within noradrenergic locus coeruleus as revealed by retrograde transport of horseradish peroxidase / S. T. Mason, H. C. Tibiger // J. Comp. Neurol. - 1979. - V. 187. - №4. - P. 703-724.

161. McCoy P.A. Sympathetic sprouting in visual cortex stimulated by cholinergic denervation rescues expression of two forms of long-term depression at layer 2/3 synapses / P.A. McCoy, L.L. McMahon // Neuroscience.- 2010, - V. 168. - №3. - P. 591-604.

162. Mclntyre J. Does the brain make waves to improve stability? / J. Mclntyre, J.J. Slotine // Brain Res Bull. - 2008. - V. 75. - №6. - P. 717-22.

163. McLean J. Noradrenergic modulation of cat area 17 neuronal responses to moving visual stimuli /J. McLean, B.D. Waterhouse /Brain Res. - 1994. -V. 667. -№1. -P. 83-97.

164. Metherate R. Cellular bases of neocortical activation: modulation of neural oscillations by the nucleus basalisand endogenous acetylcholine /C.L. Cox, J.H. Ashe //J Neurosci. - 1992. - V. 12. - №12. - P. 4701-11.

165. Metts B.A. Polysynaptic inputs to vestibular efferent neurons as revealed by viral transneuronal tracing /B.A. Metts, G.D. Kaufman, A.A. Perachio //Exp Brain Res. - 2006. - V. 172. - №2. - P. 261-74.

166. Miasnikov A.A. Motivationally neutral stimulation of the nucleus basalis induces specific behavioral memory /A.A. Miasnikov, J.C. Chen, N. Gross, B.S. Poytress, N.M. Weinberger //Neurobiol Learn Mem. - 2008. - V. 90, -№1. - P. 125-37.

167. Miasnikov A.A. Specific auditory memory induced by nucleus basalis stimulation depends on intrinsic acetylcholine /A.A. Miasnikov, J.C. Chen, N.M. Weinberger //Neurobiol Learn Mem. - 2008. - V. 90, - №2. - P. 443-54.

168. Miranda M.I. Reversible inactivation of the nucleus basalis magnocellularis induces disruption of cortical acetylcholine release and acquisition, but not retrieval, of aversive memories /M.I. Miranda, F. Bermudez-Rattoni //Proc Natl Acad Sci USA.- 1999. - V. 96. - №11. - P. 6478-82.

169. Miranda M.I. Role of cholinergic system on the construction of memories: taste memory encoding /M.I. Miranda, G. Ferreira, L. Ramirez-Lugo, F. Bermudez-Rattoni //Neurobiol Learn Mem. - 2003. - V. 80, - №3. - P. 21122.

170. Mohanty A. The spatial attention network interacts with limbic and monoaminergic systems to modulate motivation-induced attention shifts /A.Mohanty, D.R. Gitelman, D.M. Small, M.M. Mesulam //Cereb Cortex. -2008. - Nov. - V. 18. - №11. - P. 2604-13.

171. Monto S. Very slow EEG fluctuations predict the dynamics of stimulus detection and oscillation amplitudes in humans /S. Monto, S. Palva, J. Voipio, J.M. Palva //J Neurosci. - 2008. - V. 28. - №33. - P. 8268-72.

172. Moore R.Y. Central catecholamine neuron systems anatomy and physiology of the norepinephrine and epinephrine system /R.Y. Moore, F.E. Bloom //Annual Review of Neuroscience. - 1979. - V. 2. - P. 113-168.

173. Morecraft R.J. Cytoarchitecture and neural afferents of orbitofrontal cortex in the brain of the monkey /R.J. Morecraft, C. Geula, M.M. Mesulam //J Comp Neurol. - 1992. - V. 323. - №3. - P. 341-58.

174. Morgane P.J. Raphe projections to the locus coeruleus in the rat / P.J. Morgane, M. S. Jacobs // Brain Res. Bull. - 1979. - V. 4. - №4. - P. 519-534.

175. Morona R. Immunohistochemical localization of calbindin-D28k and calretinin in the brainstem of anuran and urodele amphibians /R. Morona, A. Gonzalez //J Comp Neurol. - 2009. - Aug 10, - V. 515. - №5. - P. 503-37.

176. Moucha R. Background sounds contribute to spectrotemporal plasticity in primary auditory cortex /R. Moucha, P.K. Pandya, N.D. Engineer, D.L. Rathbun, M.P. Kilgard //Exp. Brain Res. - 2005. - V. 162. - №4. - P. 417-27.

177. Moyanova S. Modulation of visual excitability cycles in some brain structures by high-frequency stimulation of raphe dorsal nucleus in cats /S. Moyanova, S. Dimov //Acta Physiol Pharmacol Bulg. - 1986. - V. 12. - №1. -P. 17-25.

178. Muir J.L. AMPA-induced excitotoxic lesions of the basal forebrain: a significant role for the cortical cholinergic system in attentional function /J.L. Muir, B.J. Everitt, T.W. Robbins //J Neurosci. - 1994. - V. 14. - №4. - P. 2313-26.

179. Muir J.L. Excitotoxic lesions of basal forebrain cholinergic neurons: effects on learning, memory and attention /J.L. Muir, K.J. Page, D.J. Sirinathsinghji, T.W. Robbins, B.J. Everitt //Behav Brain Res. - 1993. - V. 57. - №2. - P. 12331.

180. Munoz M. Topographical distribution of NADPH-diaphorase activity in the central nervous system of the frog, Rana perezi /M. Munoz, A. Munoz, O. Marin, J.R. Alonso, R. Arevalo, A. Porteros, A. Gonzalez //J Comp Neurol. -1996. - Mar 25. - V. 367. - №1. - P. 54-69.

181. Nagai T. Divergent projection of catecholamine neurons of the locus coeruleus as revealed by fluorescent retrograde double labelling technique / T. Nagai, K. Saton, K. Imamoto, T. Maeda // Neurosci. Lett. - 1981. - V. 23. -№2.-P. 117-123.

182. Nakamura K. State-dependency of neuronal slow dynamics during sleep observed in cat lateral geniculate nucleus /K. Nakamura, M. Yamamoto, K. Takahashi, M. Nakao Y., Mizutani, N. Katayama, T. Kodama //Sleep Res. Online. - 2000, - V. 3. - P. 147-157.

183. Nakamura S. Postnatal development of electrical activity in the locus coeruleus /S. Nakamura, F. Kimura, T. Sakaguchi //J Neurophysiol. - 1987 Sep. -V. 58. -№3. - P. 510-24.

184. Nakamura S. Some electrophysiological properties of neurones of rat locus coeruleus /S.Nakamura //J Physiol. - 1977. - Jun. - 267. - №3. - P. 641-58.

185. Nandi D. Thalamic field potentials in chronic central pain treated by periventricular gray stimulation - a series of eight cases /D. Nandi, T. Aziz, H. Carter, J. Stein //Pain. - 2003. - V. 101. - № 1 -2. - P. 97-107.

186. Nir Y. Interhemispheric correlations of slow spontaneous neuronal fluctuations revealed in human sensory cortex /Y. Nir, R. Mukamel, I. Dinstein, E. Privman, M. Harel, L. Fisch, H. Gelbard-Sagiv, S. Kipervasser, F. Andelman, M.Y. Neufeld, U. Kramer, A. Arieli, I. Fried, R. Malach //Nat Neurosci. - 2008. - V. 25. - №6. - P. 3415-26.

187. Nir Y. Widespread functional connectivity and fMRI fluctuations in human visual cortex in the absence of visual stimulation /Y. Nir, U. Hasson, I. Levy, Y. Yeshurun, R. Malach //Neuroimage. - 2006. - V. 30, - №4. - P. 1313-24.

188. Nishimura A. Neonatal electrolytic lesions of the basal forebrain stunt plasticity in mouse barrel field cortex /A. Nishimura, C.F. Hohmann, M.V. Johnston, M.E. Blue //Int J Dev Neurosci. - 2002. - V. 20, - №6. - P. 481-9.

189. Norita M. Organization of cortical and subcortical projections to the feline insular visual area, IVA /M. Norita, T.P. Hicks, G. Benedek, Y. Katoh //J Hirnforsch. - 1991. - V. 32. - №1. - P. 119-34.

190. Novak P. Slow modulation of EEG /P. Novak, V. Lepicovska //Neuroreport. - 1992.-V. 3.-P. 189-192.

191. Olpe H.R. Some electrophysiological and pharmacological properties of the cortical, noradrenergic projection of the locus coeruleus in the rat /H.R. Olpe, A. Glatt, J. Laszlo, A. Schellenberg //Brain Res. - 1980, - V. 186. - №1. - P. 919.

192. Pandya P.K. Asynchronous inputs alter excitability, spike timing, and topography in primary auditory cortex /Pandya P.K., Moucha R., Engineer N.D., Rathbun D.L., Vazquez J., Kilgard M.P. //Hear Res. - 2005. - V. 203. -№1-2.-P. 10-20,

193. Panzica G.C. Topographical distribution of reduced nicotinamide adenine dinucleotide phosphate-diaphorase in the brain of the Japanese quail /G.C. Panzica, R. Arevalo, F. Sanchez, J.R. Alonso, N. Aste, C. Viglietti-Panzica, J. Aijon, R. Vazquez //J Comp Neurol. - 1994. - Apr 1. - V. 342. - №1. - P. 97114.

194. Parvizi J. Neuroanatomical correlates of brainstem coma /J. Parvizi, A.R. Damasio //Brain. - 2003. - V. 126. - Pt. 7. - P. 1524-36.

195. Paxinos G. In vitro autoradiographic localization of calcitonin and amylin binding sites in monkey brain /G. Paxinos, S.Y. Chai, G. Christopoulos, X.F. Huang, A.W. Toga, H.Q. Wang, P.M. Sexton //J Chem Neuroanat. - 2004. - V. 27.-№4.-P. 217-36.

196. Petropoulos D. A physiological study of brainstem and peripheral inputs to trigeminal motoneurons in lampreys /D. Petropoulos, J.P. Lund, R. Dubuc //Neuroscience. - 1999. -V. 91. -№1. - P. 379-89.

197. Pickel V. A radioautographic study of the efferent pathways of the nucleus locus coeruleus /V.M. Pickel, M. Segal, F.E. Bloom //J. Comp. Neurol. - 1974. -V. 155.-№1.-P. 15-42.

198. Pum M.E. Visual sensory-motor gating by serotonin activation in the medial prefrontal and occipital, but not in the rhinal, cortices in rats /M.E. Pum, J.P. Huston, M.A. De Souza Silva, C.P. Muller //Neuroscience. - 2008. -V. 153. -№2.-P. 361-72.

199. Quartu M. Tissue distribution of Ret, GFRalpha-1, GFRalpha-2 and GFRalpha-3 receptors in the human brainstem at fetal, neonatal and adult age /M. Quartu, M.P. Serra, M. Boi, M.T. Ferretti, M.L. Lai, M. Del Fiacco //Brain Res. - 2007. - Oct 10, - V. 1173. - P. 36-52.

200. Radwanska K. Central noradrenergic lesion induced by DSP-4 impairs the acquisition of avoidance reactions and prevents molecular changes in the amygdala /K. Radwanska, E. Nikolaev, L. Kaczmarek //Neurobiol Learn Mem. - 2010, - V. 94. - №3. - P. 303-11.

201. Raghanti M.A. Comparative analysis of the nucleus basalis of Meynert among primates /M.A. Raghanti, G. Simic, S. Watson, C.D. Stimpson, P.R. Hof, C.C. Sherwood//Neuroscience. -2011. -V. 184. - P. 1-15.

202. Rajkowski J. Locus coeruleus activity in monkey: phasic and tonic changes are associated with altered vigilance /J. Rajkowski, P. Kubiak, G. Aston-Jones //Brain Res Bull. - 1994. - V. 35. - №5-6. - P. 607-16.

203. Rasmussen K. Single unit response of noradrenergic, serotonergic and dopaminergic neurons in freely moving cats to simple sensory stimuli /K. Rasmussen, R.E. Strecker, B.L. Jacobs //Brain Res. - 1986. - Mar 26. - V. 369. -№1-2.-P. 336-40,

204. Reep R.L. Afferent connections of dorsal and ventral agranular insular cortex in the hamster Mesocricetus auratus /R.L. Reep, S.S. Winans //Neuroscience. - 1982. - V. 7. - №5. - P. 1265-88.

205. Reep R.L. Efferent connections of dorsal and ventral agranular insular cortex in the hamster, Mesocricetus auratus /R.L. Reep, S.S. Winans //Neuroscience. -1982. - V. 7. - №11. - p. 2609-35.

206. Relkin E.M. Recovery of the compound action potential following prior stimulation: evidence for a slow component that reflects recovery of low spontaneous-rate auditory neurons /E.M. Relkin, J.R. Doucet, A. Sterns //Hear Res. - 1995. - V. 83. - №1-2. - P. 183-9.

207. Reubi J.C. Autoradiographic mapping of somatostatin receptors in the rat central nervous system and pituitary /J.C. Reubi, R. Maurer //Neuroscience. -1985.- Aug. - V. 15.-№4.-P. 1183-93.

208. Richardson R.T. Context-dependent responses of primate nucleus basalis neurons in a go/no-go task /R.T. Richardson, M.R. DeLong //J Neurosci. -

1990,- Aug. - V. 10,-№8.- P.2528-40,

209. Richardson R.T. Electrophysiological studies of the functions of the nucleus basalis in primates /R.T. Richardson, M.R. DeLong //Adv Exp Med Biol. -

1991.-V. 295. -P.233-52.

210. Robbins T.W. Comparative effects of quisqualic and ibotenic acid-induced lesions of the substantia innominata and globus pallidus on the acquisition of a conditional visual discrimination: differential effects on cholinergic mechanisms /T.W. Robbins, B.J. Everitt, C.N. Ryan, H.M. Marston, G.H. Jones, K.J. Page //Neuroscience. - 1989. - V. 28. - №2. - P. 337-52.

211. Rosanova M. Neuronal mechanisms mediating the variability of somatosensory evoked potentials during sleep oscillations in cats /M. Rosanova, I. Timofeev //J Physiol. - 2005. - V. 562. -(Pt 2). - P. 569-82.

212. Roughan J.V. Epicortical slow potential shifts and sensory-evoked potentials are related to seizure propensity in gerbils /J.V. Roughan, P.R. Laming //J Comp Physiol [A]. - 1998. - V. 182. - №6. - P. 827-38.

213. Sachdev R.N. Role of the basal forebrain cholinergic projection in somatosensory cortical plasticity /R.N. Sachdev, S.M. Lu, R.G. Wiley, F.F. Ebner //J Neurophysiol. - 1998. - Jun. - V. 79. - №6. - P. 3216-28.

214. Sadananda M. Afferentation of the lateral nidopallium: A tracing study of a brain area involved in sexual imprinting in the zebra finch (Taeniopygia guttata) /M. Sadananda, H.J. Bischof//Brain Res. - 2006. - V. 1106. - №1. - P. 111-22.

215. Salgado H. Layer-specific noradrenergic modulation of inhibition in cortical layer II/III /H. Salgado, F. Garcia-Oscos, A. Patel, L. Martinolich, J.A. Nichols, L. Dinh, S. Roychowdhury, K.Y. Tseng, M. Atzori //Cereb Cortex. - 2011. - V. 21. -№1. -P. 212-21.

216. Salgado H. Pre- and postsynaptic effects of norepinephrine on y-aminobutyric acid-mediated synaptic transmission in layer 2/3 of the rat auditory cortex /H. Salgado, F. Garcia-Oscos, L. Martinolich, S. Hall, R. Restom, K.Y. Tseng, M. Atzori //Synapse. - 2012. - V. 66. - №1. - P. 20-8.

217. Santiago A.C. Afferent connections of the amygdalopiriform transition area in the rat /A.C. Santiago, S.J. Shammah-Lagnado //J Comp Neurol. - 2005. -V. 489.-№3.-P. 349-71.

218. Santos-Benitez H. Nucleus basalis of Meynert cell responses in awake monkeys /H. Santos-Benitez, C.M. Magarinos-Ascone, E. Garcia-Austt //Brain Res Bull. - 1995. - V. 37. - №5. - P. 507-11.

219. Sarter M. Unraveling the attentional functions of cortical cholinergic inputs: interactions between signal-driven and cognitive modulation of signal detection /M. Sarter, M.E. Hasselmo, J.P. Bruno, B. Givens //Brain Res Brain Res Rev. -2005. - V. 48. - №1. - P. 98-111.

220. Sato H. A functional role of cholinergic innervation to neurons in the cat visual cortex /H. Sato, Y. Hata, H. Masui, T. Tsumoto //J Neurophysiol. - 1987. -V. 58.-№4.-P. 765-80,

221. Seeburg D.P. Frequency-dependent modulation of retinogeniculate transmission by serotonin /D.P. Seeburg, X. Liu, C. Chen //J Neurosci. - 2004. - V. 24. - №48. - P. 10950-62.

222. Senkowski D. Evidence for disturbed cortical signal processing and altered serotonergic neurotransmission in generalized anxiety disorder /D. Senkowski, M. Linden, D. Zubragel, T. Bar, J. Gallinat IIBiol Psychiatry. - 2003. - V. 53. -№4.-P. 304-14.

223. Soiza-Reilly M. Quantitative analysis of glutamatergic innervation of the mouse dorsal raphe nucleus using array tomography /M. Soiza-Reilly, K.G. Commons//J Comp Neurol.-201 l.-V. 519.- 18.-P. 3802-14.

224. Son Y.D. Glucose metabolism of the midline nuclei raphe in the brainstem observed by PET-MRI fusion imaging /Y.D. Son, Z.H. Cho, H.K.Kim, E.J. Choi, S.Y. Lee, J.G. Chi, C.W. Park, Y.B. Kim //Neuroimage. - 2012. - V. 59.-№2.-P. 1094-7.

225. Starr M.A. MDMA (3,4-methylenedioxymethamphetamine)-mediated distortion of somatosensory signal transmission and neurotransmitter efflux in the ventral posterior medial thalamus /M.A. Starr, M.E. Page, B.D. Waterhouse //J Pharmacol Exp Ther. - 2008. - Oct. - V. 327. - №1. - P. 20-31.

226. Steele G.E. Subcortical connections of subdivisions of inferior temporal cortex in squirrel monkeys /G.E. Steele, R.E. Weller //Vis Neurosci. - 1993. -V. 10, -№3. - P. 563-83.

227. Steinbusch H.W. The nucleus raphe dorsalis of the rat and its projection upon the caudatoputamen. A combined cytoarchitectonic, immunohistochemical and retrograde transport study /H.W. Steinbusch, R. Nieuwenhuys, A.A. Verhofstad, D. Van der Kooy //J Physiol (Paris). - 1981. -V. 77.-№2-3.-P. 157-74.

228. Steriade M. Cholinergic and noradrenergic modulation of the slow (approximately 0,3 Hz) oscillation in neocortical cells /M. Steriade, F. Amzica, A. Nunez //J Neurophysiol. - 1993. - V. 70, - №4. - P. 1385-400,

229. Sugita S. Vasotocin fibers and neurons in the brain of the domestic fowl (Gallus gallus domesticus) /S. Sugita //Kaibogaku Zasshi. - 1994. - Feb. - V. 69. -№1. - P. 22-33.

230. Swanson L.W. Brain Maps: Structure of the Rat Brain /L.W. Swanson //Second revised edition. - Elsevier. - Amsterdam. - 1998.

231. Swarowsky A. Glial alterations in the hippocampus of rats submitted to ibotenic-induced lesion of the nucleus basalis magnocellularis /A. Swarowsky, L. Rodrigues, R. Biasibetti, M.C. Leite, L.F. de Oliveira, L.M. de Almeida, C. Gottfried, J.A. Quillfeldt, M. Achaval, C.A. Gonfalves //Behav Brain Res. -2008.-V. 190,-№2.-P. 206-11.

232. Szily E. Emotion-related brain regions /E. Szily, S. Keri //Ideggyogy Sz. -2008. - V. 61. - №3-4. - P. 77-86.

233. Taber E. The raphe nuclei of the brain stem in the cat. I. Normal topography and cytoarchitecture and general discussion /E. Taber, A. Brodal, F. Walberg //J CompNeurol.- 1960,-V. 114.-P. 161-87.

234. Taber-Pierce E. The somatostatin systems of the guinea-pig brainstem /E. Taber-Pierce, E. Lichentenstein, S.C. Feldman //Neuroscience. - 1985. - V. 15. -№1.-P. 215-35.

235. Takase K. Sex-specific 24-h acetylcholine release profile in the medial prefrontal cortex: simultaneous measurement of spontaneous locomotor activity in behaving rats /K. Takase, F. Kimura, T. Yagami, D. Mitsushima //Neuroscience. -2009. - V. 159.-№1.-P. 7-15.

236. Takeuchi Y. Immunohistrochemical demonstration of serotonin nerve fibers in the neocortex of the monkey (Macaca fuscata) /Y. Takeuchi, Y. Sano //Anat Embryol (Berl.). - 1983. - V. 166.-№2.-P. 155-68.

237. Tallgren P. Evaluation of commercially available electrodes and gels for recording of slow EEG potentials / P. Tallgren, S. Vanhatalo, K. Kaila, J. Voipio // Clin Neurophysiol.- 2005.- V. 116. - №4. - P. 799-806.

238. Tempel A. Visualization of opiate receptor upregulation by light microscopy autoradiography /A.Tempel, E.L. R.S. Gardner //Zukin Proc Natl Acad Sci U S A. - 1984. - Jun. - V. 81. - №12. - P. 3893-7.

239. Terry A.V. Muscarinic Receptor Antagonists in Rats /A.V. Terry, E.D. Levin, J.J. Buccafusco //Animal Models of Cognitive Impairment. Boca Raton (FL): CRC Press; 2006. Chapter 2. Frontiers in Neuroscience.

240. Tremere L.A. Noradrenergic Modulation of Light-Driven Egr-1 Expression in the Adult Visual Cortex /L.A. Tremere //J Exp Neurosci. - 2011. - V. 5. - P. 13-19.

241. Ungerstendt U. Stereotaxic mapping of the monoamine pathwaus in the rat brain /U. Ungerstendt //Acta physiol. scand. - 1971. - V. 367. - P. 1-122.

242. Usunoff K.G. Brain stem afferent connections of the amygdala in the rat with special references to a projection from the parabigeminal nucleus: a fluorescent retrograde tracing study /K.G. Usunoff, D.E. Itzev, A. Rolfs, O. Schmitt, A. Wree //Anat Embryol (Berl). - 2006. - V. 211. - №5. - P. 475-96.

243. Valentino R.J. Corticotropin-releasing hormone increases tonic but not sensory-evoked activity of noradrenergic locus coeruleus neurons in

unanesthetized rats /R.J. Valentino, S.L. Foote //J Neurosci. - 1988. - Mar. - V. 8. -№3. - P. 1016-25.

244. Vanderhorst V.G. Estrogen receptor-alpha and -beta immunoreactive neurons in the brainstem and spinal cord of male and female mice: relationships to monoaminergic, cholinergic, and spinal projection systems /V.G. Vanderhorst, J.A. Gustafsson, B. Ulfhake //J Comp Neurol. - 2005. - Jul 25. -V. 488.-№2.-P. 152-79.

245. Vanhatalo S. Full-band EEG (FbEEG): an emerging standard in electroencephalography /S.Vanhatalo, J.Voipio, K. Kaila //Clin. Neurophysiol. -2005. - V. 116.-P. 1-8.

246. Vasudeva R.K. Functional organization of the dorsal raphe efferent system with special consideration of nitrergic cell groups / R.K. Vasudeva, R.C. Lin, K.L. Simpson, B.D. Waterhouse // J Chem Neuroanat. - 2011. -V. 41. - №4. -P.281-93.

247. Vinet J. Bcl-2 expression in thalamus, brainstem, cerebellum and visual cortex of adult primate /J.Vinet, P.J. Bernier, A. Parent //Neurosci Res. - 2002. - Apr. - V. 42. - №4. - P. 269-77.

248. Vrang N. Afferent projections to the hamster intergeniculate leaflet demonstrated by retrograde and anterograde tracing /N. Vrang, N. Mrosovsky, J.D. Mikkelsen //Brain Res Bull. - 2003. - V. 59. - №4. - P. 267-88.

249. Wai M.S. Co-localization of hyperphosphorylated tau and caspases in the rainstem of Alzheimer's disease patients /M.S. Wai, Y. Liang, C. Shi, E.Y. Cho, H.F. Kung, D.T. Yew //Biogerontology. - 2009. - V. 10, - №4. - P. 457-69.

250. Wang Y. Noradrenergic lesion of the locus coeruleus increases the firing activity of the medial prefrontal cortex pyramidal neurons and the role of alpha2-adrenoceptors in normal and medial forebrain bundle lesioned rats /Y. Wang, Q.J. Zhang, J. Liu, U. Ali, Z.H. Gui, Y.P. Hui, T. Wang, L. Chen, Q. Li //Brain Res. - 2010, - V. 1324. - P. 64-74.

251. Waterhouse B.D. Sensorimotor-related discharge of simultaneously recorded, single neurons in the dorsal raphe nucleus of the awake, unrestrained rat /B.D. Waterhouse, D. Devilbiss, S. Seiple, R. Markowitz //Brain Res. -2004.-Mar 12.-V. 1000,-№1-2.-P. 183-91.

252. Waterhouse B.D. Topographic organization of rat locus coeruleus and dorsal raphe nuclei: distribution of cells projecting to visual system structures /B.D. Waterhouse, B. Border, L. Wahl, G.A. Mihailoff//J Comp Neurol. - 1993. - V. 336.-№3.-P. 345-61.

253. Weinberger N.M. Learning-induced physiological memory in adult primary auditory cortex: receptive fields plasticity, model, and mechanisms /N.M. Weinberger, J.S. Bakin //Audiol Neurootol. - 1998. - Mar-Jun. - V. 3. - №2-3.

- P. 145-67.

254. Weinberger N.M. Sensory memory consolidation observed: increased specificity of detail over days /N.M. Weinberger, A.A. Miasnikov, J.C. Chen //Neurobiol Learn Mem. - 2009. - Mar. - V. 91. - №3. - P. 273-86.

255. Weinberger NM. Associative representational plasticity in the auditory cortex: a synthesis of two disciplines /N.M. Weinberger //Learn Mem. - 2007. -Jan 3. - V. 14.-№1-2.-P. 1-16.

256. Weller R.E. Pulvinar and other subcortical connections of dorsolateral visual cortex in monkeys /R.E. Weller, G.E. Steele, J.H. Kaas //J Comp Neurol. -2002. - V. 450, - №3. - P. 215-40,

257. Wenk G.L. The nucleus basalis magnocellularis cholinergic system: one hundred years of progress /G.L. Wenk //Neurobiol Learn Mem. - 1997. - V. 67.-№2.-P. 85-95.

258. Wenk H. The nucleus basalis magnocellularis Meynert (NbmM) complex—a central integrator of coded "limbic signals" linked to neocortical modular operation? A proposed (heuristic) model of function /H. Wenk //J Hirnforsch. -1989. - V. 30, - №2. - P. 127-51.

259. Wiklund L. Monoamine cell distribution in the cat brain stem. A fluorescence histochemical study with quantification of indolaminergic and locus coeruleus cell groups /L. Wiklund, L. Leger, M. Persson //J Comp Neurol.

- 1981. - V. 203. - №4. - P. 613-47.

260. Wilson M.A. The organization of serotonergic projections to cerebral cortex in primates: retrograde transport studies /M.A. Wilson, M.E. Molliver //Neuroscience. - 1991. - V. 44. - №3. - P. 555-70,

261. Winzer-Serhan U.H. Codistribution of nicotinic acetylcholine receptor subunit alpha3 and beta4 mRNAs during rat brain development /U.H. Winzer-

Serhan, F.M. Leslie //J Comp Neurol. - 1997. - Oct 6. - V. 386. - №4. - P. 540-54.

262. Wong P.S. Event-related brain correlates of associative learning without awareness /P.S. Wong, E. Bernat, M. Snodgrass, H. Shevrin //Int J Psychophysiol. - 2004. - V. 53. - №3. - P. 217-31.

263. Wutzler A. Loudness dependence of auditory evoked potentials as indicator of central serotonergic neurotransmission: simultaneous electrophysiological recordings and in vivo microdialysis in the rat primary auditory cortex /A. Wutzler, C. Winter, W. Kitzrow, I. Uhl, R.J. Wolf, A. Heinz, G. Juckel //Neuropsychopharmacology. - 2008. - V. 33. - №13. - P. 3176-81.

264. Xiang Z. Heterogeneous actions of serotonin on interneurons in rat visual cortex /Z. Xiang, D.A. Prince //J Neurophysiol. - 2003. - V. 89. - №3. - P. 1278-87.

265. Yamamoto T. A search for the cortical gustatory area in the hamster /T. Yamamoto, R. Kitamura //Brain Res. - 1990, - V. 510, - №2. - P. 309-20,

266. Yen C.T. Response properties and functional organization of neurons in midline region of medullary reticular formation of cats /C.T. Yen, P.S. Blum //J Neurophysiol. - 1984. - Nov. - V. 52. - №5. - P. 961-79.

267. Yeoman M.S. Novel interneuron having hybrid modulatory-central pattern generator properties in the feeding system of the snail, Lymnaea stagnalis /M.S. Yeoman, A. Vehovszky, G. Kemenes, C.J. Elliott, P.R. Benjamin //J Neurophysiol. - 1995. - V. 73. - №1. - P. 112-24.

268. Yokogawa T. The dorsal raphe modulates sensory responsiveness during arousal in zebrafish /T.Yokogawa, M.C. Hannan, H.A. Burgess //J Neurosci. -2012. - Oct 24. - V. 32. - №43. - P. 15205-15.

269. Yoshida M. Serotonin-mediated inhibition from dorsal raphe nucleus of neurons in dorsal lateral geniculate and thalamic reticular nuclei /M. Yoshida, M. Sasa, S. Takaori //Brain Res. - 1984. - V. 290, - №1. - P. 95-105.

270. Zaborszky L. Stereotaxic probabilistic maps of the magnocellular cell groups

in human basal forebrain /L. Zaborszky, L. Hoemke, H. Mohlberg, A. Schleicher, K. Amunts, K. Zilles //Neuroimage. - 2008. - V. 42. - №3. - P. 1127-41. j