Оценка экологического состояния залива Анива (Охотское море) по фитопигментным характеристикам тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Коренева Татьяна Георгиевна

• Коренева Татьяна Георгиевна
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Коренева Татьяна Георгиевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 РОЛЬ ФИТОПИГМЕНТОВ В ОЦЕНКЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Возможности использования фотосинтетических пигментов в экологических исследованиях

1.1.1 Хлорофилл а

1.1.2 Вспомогательные пигменты

1.1.3 Каротиноиды

1.1.4 Пигментные соотношения и пигментный индекс

1.1.5 Пигменты в донных отложенях

1.2 Инструментальное определение фотосинтетических пигментов

1.2.1 Спектрофотометрический метод

1.2.2 Флуоресцентные методы

1.2.3 Метод газовой и высокоэффективной жидкостной хроматографии

1.2.4 Дистанционные аэрокосмические методы

1.2.5 Математическое моделирование

1.3 Исследования экологического состояния прибрежных морских акваторий острова Сахалин

1.3.1 Фитопланктонное сообщество

1.3.2 Фитобентос

1.3.3 Фитопигменты

ГЛАВА 2 ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Общая характеристика залива Анива

2.1.1 Краткая физико-географическая характеристика и гидрометеорологические условия

2.1.2. Гидрохимический режим

2.1.3 Характеристика донных отложений

2.2. Материалы и методы

2.2.1 Сбор материала

2.2.2 Процедура определения пигментов в фитопланктоне

2.2.3 Определение величины рН, концентрации растворенного кислорода и биогенных элементов

2.2.4 Определение пигментов в донных отложениях

2.2.4 Построение распределений и статистическая обработка данных

ГЛАВА 3 ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА ПИГМЕНТНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ФИТОПЛАНКТОНА ЗАЛИВА АНИВА

3.1 Многолетние исследования фитопигментов в заливе Анива

3.2 Сезонная и межгодовая динамика фитопигментов

3.2.1 Весенний гидрологический сезон

3.2.2 Летний гидрологический сезон

3.2.3 Осенний гидрологический сезон

3.3 Пространственное распределение фитопигментов

3.3.1 Весенний гидрологический сезон

3.3.2 Летний гидрологический сезон

3.3.3 Осенний гидрологический сезон

3.4 Зависимость пигментных характеристик от гидролого-гидрохимических показателей

3.4.1 Весенний гидрологический сезон

3.4.2 Летний гидрологический сезон

3.4.3 Осенний гидрологический сезон

ГЛАВА 4 РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПИГМЕНТОВ В ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ ЗАЛИВА АНИВА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

4.1 Пространственное распределение пигментов в донных отложениях залива Анива

4.2 Связь между пигментами, физико-химическими характеристиками донных

отложений и абиотическими параметрами вод

ГЛАВА 5 ОЦЕНКА ТРОФИЧЕСКОГО СТАТУСА И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ЗАЛИВА АНИВА

5.1 Первичная продукция в заливе Анива

5.2 Биомасса фитопланктона

5.3 Оценка трофического уровня залива Анива

5.4 Районирование вод залива Анива по пигментным

характеристикам

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оценка экологического состояния залива Анива (Охотское море) по фитопигментным характеристикам»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Сохранение стабильного функционирования прибрежных морских экосистем, испытывающих высокую антропогенную нагрузку и вызывающих большой интерес в связи с использованием их биологических ресурсов, является важнейшей экологической проблемой.

Залив Анива - один из наиболее биопродуктивных районов южного Сахалина. Строительство объектов нефтегазоперерабатывающего комплекса и инфраструктуры в его прибрежной зоне, запуск крупнейшего в мире завода по переработке сжиженного природного газа (СПГ) в 2009 г. создали риск загрязнения нефтепродуктами ценной рыбопромысловой акватории и несут в себе угрозу дальнейшему развитию рыбного хозяйства, являющегося одной из приоритетных отраслей экономики Сахалинской области [83, 143]. В условиях возрастающего антропогенного пресса на залив и экономических трудностей в организации регулярных комплексных исследований вопросы совершенствования способов мониторинга и поиск новых методов оценки состояния компонентов его экосистемы становятся все более актуальными.

Оценку экологического состояния водных экосистем проводят по ряду гидрохимических и гидробиологических показателей, основными из которых являются: содержание биогенных элементов, биомасса и видовой состав фитопланктона, продукция органического вещества и концентрация хлорофилла а - основного пигмента микроводорослей [98]. В настоящее время широкое применение находят видоспецифические пигменты фитопланктона и соотношения пигментов, дающие представление о механизме взаимодействия продукционных и деструкционных процессов, что придает им значение интегральных экосистемных показателей [124].

Актуальность использования комплекса пигментных характеристик для изучения состояния водных объектов связана с чрезвычайной чувствительностью фитопланктона к загрязнению компонентов морских экосистем и обусловлена их высокой информационной значимостью, оперативностью и простотой определения пигментов [84, 248].

Комплексное исследование пигментных характеристик фитоценоза залива Анива позволяет оценить интенсивность развития, определить состав и физиологическое

состояние водорослей - основного звена первичной продукции и выявить особенности функционирования фитопланктона в различных экологических условиях.

Некоторые данные о содержании хлорофилла а в водах залива Анива приведены в работах Л.Н. Пропп и Л.Ю. Гавриной с соавторами [30, 107]. Сведений о видоспецифичных фитопигментах и пигментах в донных отложениях в опубликованных источниках нами не встречено. Недостаточная освещенность этого вопроса послужила основой для постановки цели настоящего исследования.

Цель исследования - выявить особенности и закономерности пространственно-временной изменчивости фитопигментных характеристик залива Анива (Охотское море) под влиянием природных и антропогенных факторов для оценки современного состояния его экосистемы и прогнозирования экологических рисков.

Задачи:

1. Исследовать временную динамику и пространственное распределение пигментов фитопланктона (хлорофиллов, каротиноидов, феофитина) и их соотношений в заливе Анива (Охотское море) и выявить корреляционные связи с гидролого-гидрохимическими параметрами.

2. Оценить уровни содержания, состав и пространственную изменчивость пигментов донных отложений. Выявить связь между пигментными характеристиками, абиотическими факторами (глубина, температура, соленость, рН) и физико-химическими свойствами донных отложений.

3. Рассчитать продукционные характеристики акватории залива Анива на основе содержания хлорофилла а, оценить трофический статус и провести экологическое районирование.

Защищаемые положения:

1. Пигментные характеристики фитопланктона подвержены значительной пространственно-временной изменчивости, обусловленной гидролого-

гидрохимическими условиями на разных участках залива Анива. Многолетняя динамика фитопигментов в весенний период отражает устойчивое функционирование экосистемы залива Анива. В осенний период хлорофилл а, поступающий в донные отложения, вовлекается в процессы деструкции наиболее активно, а каротиноиды и феофитин характеризуются высокой устойчивостью к деградации.

2. Уровень содержания хлорофилла а в биомассе фитопланктона характеризует залив Анива как олиготрофно-мезотрофную экосистему. Хлорофиллы (а, Ь, (с1+с2)) и каротиноиды являются объективными биоиндикаторами экологического состояния и трофического статуса залива Анива. Фитопигментные характеристики могут быть использованы при районировании прибрежных морских акваторий и мониторинге зон повышенного экологического риска.

Научная новизна. Впервые, на основании результатов многолетних исследований дана оценка сезонной, межгодовой и пространственной динамики пигментных характеристик, выделены зоны с повышенной продуктивностью фитоценоза залива Анива. Для оценки трофического статуса, экологического мониторинга и районирования прибрежных морских акваторий рекомендованы индикаторные фитопигменты - хлорофиллы и каротиноиды. С помощью корреляционного анализа выявлены закономерности пространственно-временного распределения и состава фотосинтетических пигментов в зависимости от абиотических факторов, включая глубину фотического слоя. Показано, что пигментные характеристики залива Анива более чувствительны по сравнению с гидрохимическими показателями, отражая начало изменений в структуре фитоценоза после строительства завода по сжижению природного газа.

Выявленная корреляционная связь фитопигментов со свойствами донных отложений позволяет использовать пигменты в качестве интегральных биоиндикаторов для характеристики экологического состояния залива.

Практическая значимость. Результаты исследований представляют практический интерес для организации системы постоянного экологического мониторинга нефтегазоперерабатывающими компаниями. Полученные результаты и выявленные закономерности пространственно-временного распределения фитопигментов позволяют прогнозировать зоны повышенного экологического риска при разливах нефтепродуктов; оперативно и менее трудоемко, по сравнению с другими методами биоиндикации, проводить оценку экологического состояния акватории залива в чрезвычайных ситуациях.

Приведенные в работе данные могут быть использованы для построения математических моделей по оценке изменения экологического состояния заливов Сахалина и прибрежных морских акваторий под воздействием природных и

антропогенных факторов. Накопленная база данных по уровням содержания хлорофилла а может служить основой для выделения зон повышенной продуктивности в акватории залива Анива.

Согласно проведенному экологическому районированию рекомендуется включить в список параметров мониторинга в зоне влияния завода по сжижению природного газа анализ содержания хлорофиллов, каротиноидов и феофитина в фитопланктоне с целью предотвращения возможных рисков для гидробионтов.

Достоверность результатов проведенных исследований и выводов, содержащихся в диссертационной работе, подтверждается их согласованностью с известными теоретическими и экспериментальными данными, обеспечивается объемом отобранных проб, выполнением аналитических работ на базе аккредитованной лаборатории, статистической обработкой данных с применением корреляционного и факторного анализов.

Апробация работы. Основные результаты исследования представлены и обсуждены на Всероссийских и Международных научных конференциях: «Материалы IX дальневосточной конференции по заповедному делу», 2010 г. (Владивосток); «Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки», 2011 г. (Южно-Сахалинск); «Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова», 2011, 2014 г. (Владивосток); на регулярных встречах ученых ФГУП «СахНИРО» (Россия) и Департамента исследований рыбного хозяйства научно-исследовательской организации Хоккайдо (Япония) в 2011-2015 гг. Результаты исследования получены в рамках программ ФГБНУ «СахНИРО» (Сахалин, Россия) и HRO/FRD (Хоккайдо, Япония), а также при выполнении проектов «Сахалин-1» и «Сахалин-2».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 печатных работ, из них 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из пяти глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Содержание диссертации изложено на 153 страницах машинописного текста, содержит 27 таблиц, 8 в приложении, 42 рисунка. Список литературы включает 257 источников, в том числе 106 на иностранном языке.

Личный вклад. Диссертант лично участвовал в экспедиционных и лабораторных исследованиях, проведении химических и гидробиологических анализов, в обработке и обобщении результатов, подготовке материалов научных конференций, публикаций и иллюстрационного материала и формулировке выводов диссертации.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность за всестороннюю помощь, ценные советы и поддержку при подготовке диссертационной работы научному руководителю - профессору, д.б.н. Л.М. Кондратьевой и благодарен к.б.н. С.Е. Сиротскому за рекомендации в проведении исследований и научные консультации. Особая благодарность к.б.н. Е.М. Латковской за организацию работ, ценные рекомендации и сотрудничество при подготовке совместных публикаций; всем сотрудникам ЛИСМАВ ФГБНУ «СахНИРО», участвовавшим в отборе и обработке проб, и лично Д.Р. Файзулину за помощь в построении карт с использованием программы ArcGIS 9.3.

ГЛАВА 1 РОЛЬ ФИТОПИГМЕНТОВ В ОЦЕНКЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Возможности использования фотосинтетических пигментов в экологических исследованиях

Экологический мониторинг включает в себя систематические наблюдения и анализ структурных и биологических показателей с целью характеристики состояния и прогноза дальнейшего развития водных объектов. Комплексная оценка состояния водных экосистем осуществляется по ряду показателей: биомасса и видовой состав фитопланктона, скорость продукции органического вещества, концентрация биогенных элементов и хлорофилла а (Хл а), содержание кислорода, прозрачность [71, 98, 157].

Фитопланктон является одним из важнейших компонентов водных экосистем, который формирует первичную биологическую продукцию и является основой существующих в водной экосистеме пищевых цепей [156, 159]. Он активно участвует в процессах самоочищения водоемов и считается индикатором степени загрязнения вод [2, 142, 175, 228]. Применение фитопланктона как индикатора загрязнения вод основано на его чувствительности к изменению физико-химических свойств воды и быстрому отклику, благодаря короткому жизненному циклу [244]. Информация о его биомассе и скорости продукции имеет первостепенное значение для анализа состояния водных экосистем. Общепризнанным методом косвенной оценки биомассы и развития фитопланктона, а также продуктивности водоемов, является определение концентрации Хл а, основного пигмента фитопланктона, играющего важнейшую роль в процессе фотосинтеза [3, 26, 127, 168, 169, 195, 198, 208 и др.]. Другие пигменты фитопланктона и их соотношения с основным пигментом характеризуют функциональное состояние планктона и активность протекающих в его сообществе продукционных процессов [85, 115, 140].

1.1.1 Хлорофилл а

Хлорофилл а - особая форма хлорофилла, используемая для оксигенного фотосинтеза. Он поглощает энергию из фиолетово-голубой и оранжево-красной части спектра. Этот пигмент необходим для фотосинтеза из-за своей способности отдавать возбуждённые электроны в электрон-транспортную цепь. В молекуле хлорофилла

магний является центральным атомом, связывающим четыре пиррольных кольца, кроме которых имеется одно циклопентановое кольцо; обе карбоксильные группы связаны сложноэфирной связью с остатком метанола или фитола (С20Нз9ОН; имеет четыре изопреновых остатка). Сине-зеленый хлорофилл а имеется у всех фотосинтезирующих клеток [14].

Хлорофилл а, интегрирующий функциональные (продукция) и производные (биомасса) характеристики фитопланктона, является удобной величиной, применяемой для быстрой оценки трофности водоемов [242]. Классификации трофности, в основу которых положены концентрация Хл а, величины первичной продукции (ПП) и биомассы фитопланктона находят широкое использование для характеристики экологического состояния водных объектов [20, 73, 87, 126, 167, 204, 223].

Удельное содержание Хл а в сырой биомассе водорослей значительно варьирует в зависимости от светового режима [46], сезона года [148], обеспеченности водорослей минеральным питанием [231, 251], температурных условий [158] и др. Это не позволяет вывести общий переходный коэффициент между концентрацией Хл а и биомассой, пригодный для водоемов различных типов [41, 139]. В зависимости от абиотических условий и видовой специфики связь между данными параметрами может носить, как линейный [249], так и нелинейный [183, 202] характер, с вариациями получаемых коэффициентов корреляции в пределах 0,55-0,97 [229].

Установлено, что содержание Хл в сырой биомассе планктонных и бентосных водорослей составляет 0,2-0,4 % [109] и тесно коррелирует с содержанием клеточного углерода, особенно при доминировании ВасШаИорку1а [211], находясь в природном фитопланктоне в пределах 1,5-3,7 % [238]. Коэффициент перехода от весовых единиц пигмента к сырой биомассе меняется для водоемов разного типа и может быть рассчитан для отдельного водного объекта с учетом стадии развития фитопланктона и его видового состава [162, 173].

Кроме информационной значимости уровня содержания Хл а, большое значение имеют данные о его пространственном распределении. Вертикальное распределение Хл а используют в качестве природного индикатора зон, отличающихся особенностями гидрологического и гидрохимического режима [126,128, 161, 174, 206, 219]. Горизонтальное распределение пигмента позволяет идентифицировать зоны смены альгоценозов и выделить группу водорослей, доминирующую по биомассе [153].

Распределение концентрации Хл а по горизонтали водоема позволяет достаточно четко оконтуривать зоны гидрофронтов, участки выбросов сточных вод, места ветровых скоплений водорослей [119, 172, 186]. Особенности пространственного распределения Хл а, кроме того, дают представление о таких важнейших показателях качества воды как БПК5, ХПК, биогенные элементы [146, 193].

Исследование пространственного распределения концентрации основного пигмента позволяет выявить зоны скопления водорослей, анализ временной динамики -охарактеризовать сбалансированность продукционно-деструкционных процессов [33, 117]. Нарушение установленных для водной экосистемы закономерностей пространственного распределения и временной динамики хлорофилла а может служить откликом фитоценоза на изменение внешней, в первую очередь биогенной нагрузки, поэтому для каждого типа водоема и его разнородных участков следует установить свойственные им концентрации пигментов фитопланктона [184].

1.1.2 Вспомогательные пигменты

Наряду с обязательным для фитоценозов и преобладающим пигментом - Хл а, пигменты водорослей представлены вспомогательными пигментами - Хл Ь, Хл с, Хл ^ Хл е и Хл /, каротиноидами (К), фикобилинами и др. [93]. Зелено-желтый Хл Ь составляет примерно треть общего количества хлорофилла у зеленых водорослей и высших растений, но отсутствует у всех других водорослей и бактерий. Свойственный бурым и диатомовым водорослям, а также динофлягеллятам Хл с не содержит фитола; в Хл d некоторых красных водорослей винильная группа в пиррольном кольце Хл а заменена на формильную; Хл е обнаружен у ХаШкоркусвав [136].

Роль вспомогательных пигментов и каротиноидов заключается в увеличении эффективности фотосинтеза за счет поглощения световой энергии в той части диапазона, к которой Хл а нечувствителен [226, 233]. Количественные характеристики пигментов и их соотношений между собой, а также с концентрацией Хл а отражают соответствующие изменения в составе, обилии или состоянии водорослей, содержащих данные пигменты, дают представление о смене доминантных комплексов и используются для оценки качества воды [85, 114, 118, 120, 178, 215, 239]. Видовая специфичность пигментного фонда характеризуется определенным составом пигментов, их положением и интенсивностью максимумов в спектрах поглощения [165, 256]. Хл а

(663-665 нм) содержится во всех растительных клетках, Хл Ь (645 нм) - только в высших растениях, зеленых, сине-зеленых и эвгленовых водорослях, Хл с (630 нм) - в диатомовых, золотистых, динофитовых, бурых и криптофитовых водорослях, Хл d (696 нм) - в красных водорослях [163]. Хлорофилл / (706 нм) свидетельствует о возможностях использования квантов света с небольшой энергией в длинноволновой области спектра [171].

Особенности пигментного состава водорослей позволили выделить группы крупных таксономических единиц - отделов с учетом типов светособирающего хлорофилл-белкового комплекса. Н.А. Гаевский [31] выделяет шесть групп водорослей: зеленые, эвгленовые, харовые, содержащие Хл а и Хл Ь; ксантофитовые и рафидофитовые - Хл а и Хл с; диатомовые, динофитовые, золотистые, бурые - Хл а, Хл с, фукоксантин; криптофитовые - Хл а, Хл с, фикобилины; красные - Хл а, Хл d, фикобилины; сине-зеленые - Хл а, фикобилины. В работе Д.Г. Дундорфа с соавторами [181] выделено три группы: зеленые, эвгленовые, содержащие Хл а, Хл Ь; диатомовые, динофитовые, золотистые, бурые - Хл а, Хл с, фукоксантин; криптофитовые, синезеленые, красные - фикобилинпротеины.

Таким образом, преобладание Хл а при невысокой концентрации Хл Ь и Хл с свидетельствует о доминировании сине-зелёных водорослей, а более высокое содержание Хл с по сравнению с Хл Ь указывает на доминирование диатомовых. Отсутствие Хл а и высокое содержание продукта его деградации феофитина а (Ф а) свидетельствует о нежизнеспособности водорослей и об их вкладе в формирование детрита [19].

1.1.3 Каротиноиды

В подавляющем большинстве случаев изомеры каротина в природных источниках сопровождаются тем или иным количеством родственных им по строению других растительных пигментов - каротиноидов. Каротиноиды у водорослей преимущественно представлены Р-каротином. Наряду с этим у зеленых и красных водорослей имеется а-каротин, у зеленых водорослей -у-каротин, а у диатомовых и сине-зеленых водорослей -е-каротин (2 а-иононовых кольца) [110]. Каротиноиды содержатся у большинства водорослей и фотосинтезирующих бактерий и входят в состав светосорбирующих комплексов [240, 241]. Эти пигменты играют важную роль в адаптации к условиям

среды обитания. Они выполняют различные функции в метаболизме: фотозащитная, светосорбирующая, структурная, а также участвуют в фотохимических реакциях [67].

На основе высоких коэффициентов корреляции между содержанием каротиноидов и биомассой фитопланктона (0,89-0,91) [40, 255], а также сходного характера изменения концентрации каротиноидов в клетке [190] некоторые исследователи рекомендуют оценивать биомассу водорослей именно по суммарному содержанию желтых пигментов [189, 203]. Содержание желтых пигментов в клетках может варьировать в зависимости от стадии роста и различается у представителей одного класса. Изменения суммарного количества каротиноидов не всегда согласуется с динамикой Хл а в связи с различиями в выполняемых ими функциях, скоростях синтеза и распада [254].

Важную информацию о физиологическом статусе, структуре и сезонной динамике сообществ дают специфические пигменты-маркеры каротиноидов, на идентификации которых основаны методы оценки биомассы отдельных таксономических групп [246].

1.1.4 Пигментные соотношения и пигментный индекс

Для оценки физиологического состояния клеток фитопланктона используют уровень содержания отдельных пигментов, соотношения между каротиноидами, феофитином и Хл а, а также пигментный индекс (Б430/Б664) [28]. Величины отношений суммарного содержания каротиноидов к хлорофиллу а (К/Хл а+Ф) и доля феофитина от суммы с «чистым» хлорофиллом (Ф а/Хл ачист+Ф) являются показателями уровня функциональной активности фитоценоза и работают как маркеры отношения гетеротрофного метаболизма в сообществе к автотрофному [75, 140]. Повышение этих соотношений свидетельствует об угнетенном состоянии водорослей [63] либо о старении сообщества [40]. Отношение Ф а/(Хл ачист +Ф) более 1 указывает на отмирание и разложение водорослей, а уровни соотношения К/Хл ачист+Ф менее 1 свидетельствуют о присутствии в фитопланктоне жизнеспособных клеток [84].

Величина относительного вклада продукта распада хлорофилла а - феофитина служит оценкой потенциальной фотосинтетической активности и живой биомассы фитопланктона [123, 235, 236]. С повышением продуктивности водного объекта уровень содержания феопигментов увеличивается. Высокие концентрации феофитина при

отсутствии нормально функционирующего хлорофилла а свидетельствует о нежизнеспособности фитопланктона и преобладании детритного материала [21].

Пигментный индекс (ПИ), предложенный Р. Маргалефом [214] в качестве характеристики пигментного разнообразия альгоценозов планктона, представляет собой соотношение оптических плотностей максимумов поглощения хлорофилла и каротиноидов к длинноволновому максимуму хлорофилла. Значение ПИ отражает уровень функциональной активности фитопланктона и обычно невелико (от 1 до 2) в молодых сообществах планктона и во время цветения водорослей, когда дыхание невелико. При высоком обилии водорослей в стареющих сообществах микроводорослей значение ПИ увеличивается до 3-5 [97, 125].

Состав фитопланктона и фазы развития доминирующих видов, характеризующиеся определенным физиологическим состоянием популяции, оказывают существенное влияние на величину рассматриваемого показателя. В оптимальных для фотосинтеза условиях величина ПИ стабильна, но может меняться даже у одного и того же вида водорослей при резких колебаниях температуры, освещенности, доступности биогенных элементов в различных временных интервалах, как кратковременных в толще воды, так и сезонных, происходящих в результате смены гомотермии и стратификации [108]. Определение взаимосвязей между характеристиками, отражающими функциональное состояние клеток фитопланктона, и параметрами водной среды позволяет применять данные параметры для оценки изменений, вызванных различными видами внешних воздействий [53].

Несмотря на то, что в большинстве работ по биоиндикации состояния водных экосистем используется фитопланктон, в настоящее время вызывает чрезвычайный интерес содержание пигментов в донных отложениях, поскольку показатели содержания пигментных характеристик в верхнем слое отложений отражают итог первичной продукции и ее утилизации, а характер распространения пигментов - экологическую зональность водоема. При отсутствии сведений по этому вопросу, исследования пигментов фитобентоса являются актуальными для залива Анива, позволяя в комплексе с пигментами фитопланктона, интегрально оценить состояние его экосистемы.

1.1.5 Пигменты в донных отложениях

Инерционность и способность донных отложений аккумулировать значительные количества взвешенных и органических веществ в отличие от водной среды позволяют

использовать пигменты донных отложений для интегральной оценки состояния экосистемы [24, 94, 122].

Результаты изучения пространственной и временной динамики содержания хлорофилла и продуктов его деградации в донных отложениях дополняют представление об индикаторном значении хлорофилла и других пигментах [116, 120]. Даже немногочисленные характеристики содержания растительных пигментов в донных отложениях обладают огромным информационным потенциалом для описания свойств водоемов. По содержанию пигментов в донных отложениях судят о многолетнем накоплении биомассы и составе фитопланктона, его первичной продукции и трофии водоема [209].

Хлорофилл в донных отложениях связан с первичной продукцией водных экосистем. В крупных водоемах большую часть продукции создают планктонные водоросли, тогда как другие растительные сообщества дополняют продукцию фитопланктона и в целом создают общую продукцию водоема (фитопланктон, макрофиты, фитоперифитон и фитобентос, включая микрофитобентос) [4, 25].

Особенностью пигментного состава донных отложений является более сильная их трансформация по сравнению с фотосинтезирующей зоной. В мелководной зоне, благоприятной для функционирования растительных сообществ, где обычно преобладают продукционные процессы, основу пигментов составляю активные в фотосинтезе пигменты, в частности, хлорофилл а, в глубоководной зоне - превалируют продукты их деградации. Механизм поступления растительных пигментов из водной толщи в донные отложения включает седиментацию взвеси, содержащую живые организмы и детрит, а так же поступление аллохтонного органического вещества [123]. Сведения о концентрации пигментов в донных отложениях широко используются для оценки и прогнозирования экологического состояния водоемов, понимания роли донных отложений в биотическом круговороте вещества и энергии в водоеме.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Коренева Татьяна Георгиевна, 2017 год

- \ - 15

30 1 ' N 30

0 ,и Л , 0 0

Июнь, 2009 г. / - " N

1 «О

□ЧиРЬи В-И .1?

90 60 30 0

1111 Г г г

ч Август, 2009 г.

N

N

б)

30

- 15

0

г, й

-■»-.А

90 60 30 0

Октябрь, 2009 г.

пУВТГГ I

г)

30

15

0

е)

30

15

0

О I

00 о

9

0000000 ^н <М СП ^ «ч чо г-1111111 0000000 ^н ГЧ СП ^ чо

00 00 С^

00 Г- 00

0 0

0 9

ж)

и)

Рисунок 5 - Гистограммы сезонного распределения относительного содержания фитопигментов ((Хл а, Хл Ь, Хл (с1+с2)) и Ф, 2003 и 2009 гг.

0

50 П

ь, 40

т

с

со30 м30

е

ач20

е

тр10 с10

т

0

50 40 30 20 10 0

40 30 20 10 0

ПИ

40 30 20 10 0

Апрель, 2003 г.

□

а)

□

Июнь, 2003 г.

□ □ в в

в)

Август, 2003 г.

□ □ □ П П

□

д)

Октябрь, 2003 г.

2

<

п п

5 5, 5

2, ,2 7,

,2 - - 5 ,2 -

2 2, 5,

,2 ,2

5 7

и п п

55 5 0,

2, ,3 7, ,4

СП ■ - -5 ,3 - - 5

0, 2, 5, 7,

,3 ,3 ,3 ,3

4

л

40 П

30 20 10 0

ПИ

40 30 20 10 0

60 50 40 30 20 10 0

30 20 10 0

Апрель, 2009 г.

□ □ □ □

\ I I I I

б)

Июнь, 2009 г.

"I-1 I

□

□ о □

г)

Август, 2009 г.

п

□

□ □ =

е)

Октябрь, 2009 г.

©0

оТ

V

п п п п п

5 2, ,2 5, ,2 - 5 7, ,2 о го ■ 05 ,3 2, - ,3 5, ,3 - 5 7, ,3 о ■

- 2 5 2, ,2 - 5, ,2 г» <м 57, 0, ,2 ,3 5 2, ,3 - 5, ,3 ич С-7 го"

0, ,4

Л

ж) и)

Рисунок 6 - Гистограммы сезонного распределения величины ПИ,

2003 и 2009 гг.

В мае 2005 г. и в июле 2007 г работы в заливе Анива были проведены на стандартных разрезах в рамках Отраслевой программы мониторинга в связи со строительством завода СПГ. Результаты исследований показали, что средние значения концентрации основного пигмента (0,59±0,07 и 0,74±0,07 мкг/дм , соответственно) в конце весны и в летний период были невысокими, а пределы варьирования содержания основного пигмента относительно узкими - <0,02-1,87 и 0,09-2,55 мкг/дм , соответственно (табл. 2). Невысокая доля хлорофилла а свидетельствует о низкой

фотосинтетической активности в периоды исследований, а повышенное относительное содержание продукта его распада (Ф а) о его вкладе в формирование детрита [118]. Преобладание в сумме хлорофиллов Хл (с1+с2) над Хл Ь свидетельствует о доминировании в изученные периоды в сообществе фотосинтетиков диатомовых водорослей (табл. 3) [19].

Таблица 3 - Пределы изменения и средние значения содержания фотосинтетических пигментов в водах залива Анива в 2003-2013 гг.

Год Месяц Хл а, %. Хл Ь, % Хл (с1+с2), % Ф а, % ПИ К/Хл а+Ф

2003 Апрель 3,1-78,7 68,0±1,4 4,0-31,5 10,4±0,8 14,8-66,6 22,6±1,2 9,7-96,9 43,3±2,4 2,23-3,24 2,61±0,03 0,61-2,49 1,06±0,06

Июнь 12,4-75,3 55,5±2,3 3,0-41,7 19,6±1,2 11,4-52,8 25,0±1,4 21,9-94,9 55,8±2,9 2,15-4,82 2,91±0,05 0,92-3,32 1,62±0,08

Август 7,3-96,5 57,2±4,5 2,1-45,5 24,6±1,4 2,8-58,2 18,2±1,6 12,0-92,7 64,2±4,6 2,43-5,14 3,68±0,09 1,26-5,03 2,25±0,14

Октябрь 8,1-85,1 61,1±2,6 4,7-31,1 15,5±1,6 9,1-45,3 23,4±1,3 31,1-97,8 56,0±2,5 -

Ноябрь 31,2-92,1 64,7±1,9 5,2-33,8 10,8±1,1 3,0-48,9 24,5±1,5 18,3-89,9 43,1±0,9 1,72-3,24 2,71±0,03 0,48-2,84 1,23±0,06

2005 Май 5,6-93,1 47,6±3,1 1,4-32,8 22,2±2,0 5,7-55,8 30,2±1,7 6,3-94,4 62,7±3,6 - -

2007 Июль 2,8-75,5 47,2±3,3 3,1-4,3 19,8±1,6 3,5-77,6 33,0±1,8 18,7-96,8 57,0±2,8 1,82-5,70 2,81±0,07 0,60-11,58 2,14±0,26

2009 Апрель 2,7-97,9 72,9±1,6 0,3-68,0 6,4±0,8 0,8-90,4 20,5±1,2 6,4-99,6 36,6±2,3 0,24-4,73 2,85±0,11 0,65-1,58 0,90±0,09

Июнь 0,3-95,3 50,8±2,1 0,3-79,7 20,6±1,2 2,1-99,4 28,6±1,7 0,8-99,0 55,5±2,2 2,23-6,79 3,42±0,15 0,58-2,51 1,20±0,06

Июль 1,7-97,5 54,8±3,7 0,6-94,2 21,8±3,1 0,5-70,5 23,4±2,7 1,8-99,1 47,2±4,5 0,24-6,60 3,25±0,19 0,35-2,69 1,31±0,07

Август-сентябрь 3,4-98,3 60,7±4,0 0,5-44,5 17,5±2,2 0,9-66,2 21,8±2,7 2,8-98,2 43,1±4,5 1,00-5,77 3,00±0,12 0,78-2,49 1,07±0,06

Октябрь 3,4-98,4 65,7±2,3 0,2-43,0 12,9±1,0 0,9-96,1 21,5±1,7 5,4-98,5 43,5±2,2 0,56-11,50 3,57±0,40 0,79-2,43 1,58±0,28

2012 Май 6,8-98,1 71,2±2,4 1,5-25,5 7,2±0,9 11,5-33,2 21,6±1,3 12,4-93,2 35,0±2,5 0,45-4,84 3,24±0,12 0,70-9,68 1,83±0,35

Июль 6,9-97,1 65,9±2,1 2,5-32,2 15,5±1,3 1,6-35,9 18,6±1,6 8,5-93,1 46,4±2,1 0,56-6,79 4,46±0,12 0,63-9,57 5,03±0,45

2013 Май 16,1-92,1 73,7±1,2 0,2-39,3 7,0±0,6 5,7-45,6 19,3±0,7 23,3-97,6 47,4±1,4 2,42-3,69 2,80±0,05 0,79-1,49 1,15±0,10

Июнь 4,6-85,2 59,9±1,8 0,8-89,2 20,5±1,3 2,8-61,7 19,6±1,0 1,9-97,1 43,7±2,2 2,45-4,38 3,24±0,10 0,21-3,51 1,12±0,05

Октябрь-ноябрь 5,0-77,7 46,0±1,4 0,3-57,4 31,4±1,0 1,9-94,3 22,6±1,5 10,7-98,2 62,1±1,9 0,85-5,00 2,97±0,12 0,61-1,53 0,98±0,04

Примечание. «*» - не определяли

Комплексные исследования в заливе Анива на стандартных разрезах, продолженные в апреле—октябре 2009 г., подтвердили результаты, полученные в 2003 г. для прибрежной акватории и глубоководного района дампинга. Установлено, что сезонная динамика средней концентрации Хл а характеризуется максимумом значений в

ранневесеннии период на всей акватории и некоторым различием в изменчивости пигмента осенью для отдельных частей залива (рис. 7). В период с июня по октябрь 2009 г. на глубоководных станциях наблюдали относительно низкий уровень Хл а и стабильность его содержания, тогда как в 2003 г. в районе завода СПГ отмечен рост концентрации хлорофилла в октябре. Различие между глубоководной и мелководной частями залива, очевидно, связано с влиянием речного и терригенного стока на его прибрежную часть и более активном развитии фитопланктона в устьях рек и прилегающей к ним литорали [71].

5,0 4,0

"3 3,0

-5

I 2,0 1,0 0,0

•2003 г. 2009 г.

\___-■

апрель июнь июль август октябрь ноябрь

Период исследований

Рисунок 7 - Сезонная динамика концентрации Хл а в водах залива Анива,

2003 и 2009 гг.

Результаты сравнительного анализа процентного содержания хлорофиллов в фитопланктоне в 2003 и 2009 гг. подтвердили преобладание доли Хл а во все периоды исследований (рис. 5б, 5г, 5е, 5к). Относительное содержание Хл Ь было невысоким весной и осенью, а летом значительно увеличивалось. Вклад Хл (с1+с2) в сумму хлорофиллов мало изменялся в течение изученного периода.

В рамках исследований в мае и июле 2012 г. были получены результаты, характеризующие разные фазы весеннего и летнего гидрологических сезонов в условиях положительных аномалий температуры и солености в отдельных частях залива, что зафиксировано по итогам гидрологической съемки [62]. Средний уровень концентрации хлорофилла в воде в начале мая составил (4,86±0,26), в середине июля - (3,86±0,22) мкг/дм3, а пределы колебаний - 0,37-12,65 и <0,02-10,7 мкг/дм3, соответственно (табл. 2). Сравнение результатов исследований величин всех пигментных характеристик в 2012 г. с данными, полученными в конце мая 2005 г. и в середине июля 2007 г., не выявили различий в июле, тогда как в мае результаты исследований достоверно

различались. Повышенные содержания фитопигментов в начале мая 2012 г. могут быть связаны с увеличением содержания биогенных элементов в результате их поступления с речными водами, вклад которых весной составляет до 50-60 % годового стока [12].

Результаты исследований в мае—ноябре 2013 г. подтвердили выявленную закономерность сезонной динамики пигментных характеристик в водах залива Анива -ранневесенний максимум концентрации хлорофиллов, каротиноидов и феофитина а и невысокие и относительно стабильные их содержания с июня по октябрь (табл. 2). Доля основного пигмента в сумме хлорофиллов уменьшалась от начала весеннего гидрологического периода ((73,7±1,2) %) к его концу ((59,9±1,8) %) и достигала минимума осенью ((46,0±1,4) %). Вклад Хл Ь, напротив, существенно увеличивался -(7,0±0,6) % весной; (20,5±1,3) % летом и (31,4±1,0) % осенью. Процентное содержание Хл (с1+с2) в сезонной динамике было относительно стабильным ((19,3±0,7); (19,9±1,0); (22,6±1,5) %, соответственно), что совпадало с результатами, полученными ранее в наших исследованиях.

Проведенные в 2003-2013 гг. исследования свидетельствуют, что уровни содержания фотосинтетических пигментов в водах залива Анива подвержены значительной временной динамике. Для выявления синхронности изменчивости, сгруппированные по отдельным периодам данные абсолютного и относительного содержания пигментов для всех станций, были проанализированы на наличие связи между ними. Наличие значимой положительной корреляционной связи между рядами абсолютных содержаний пигментов (Хл а+Ф, Хл (с1+с2), Хл ачист., Ф а, К) наблюдали для всех исследованных периодов (г=0,35-0,99 при р<0,05). Наиболее сильная связь между всеми характеристиками отмечена для апреля 2009 г. (г=0,83-0,99 при р<0,05, п=94) и мая 2012 г. (г=0,91-0,98 при р<0,05, п=61), а для связи между Хл а и Хл (с1+с2) коэффициент корреляции достигал максимальных величин (г=0,95-0,99). Заметное снижение силы связей для абсолютных пигментных характеристик отмечено в июле-августе (г=0,43-0,96). Тесную отрицательную корреляцию (от г=-0,64 до г= -0,92) обнаружили во все периоды и для соотношений пигментов (Хл а, %, Хл Ь, % Хл (с1 +с2), %, Ф, %). Практически всегда, кроме единичных периодов (апрель 2003 и 2009 гг. и май 2012 г.), отсутствовала связь между Хл Ь и абсолютными значениями остальных фитопигментов, а связь между Хл Ь, % и другими относительными характеристиками была наиболее слабой.

Невысокая вариабельность показателей в корреляционном анализе свидетельствует о постоянстве состава исследуемого комплекса фитопигментов в заливе. Наиболее тесная корреляционная связь абсолютных и относительных значений Хл а и Хл (с1+с2) в апреле-мае может свидетельствовать об едином источнике их синтеза в заливе, которым, по всей видимости, являются диатомовые водоросли, всесезонно доминирующие в составе фитопланктона [48, 72]. Именно поэтому при снижении биомассы диатомовых и возрастании доли других отделов водорослей в июле-августе наблюдали ослабление корреляционной зависимости между Хл а и Хл (с1+с2), а также усиление связи между Хл Ь,% и остальными пигментными характеристиками.

3.2 Сезонная и межгодовая динамика фитопигментов

Учитывая наиболее полный объем исследований, охватывающих разные гидрологические сезоны, анализ сезонной и межгодовой изменчивости и выявление наличия связи между фитопигментами и гидролого-гидрохимическими условиями в заливе Анива рассмотрим на примере результатов 2009 и 2013 г., полученных после запуска завода СПГ.

Из таблицы 4 видно, что гидрологические условия в 2009 и 2013 гг. имели свои особенности.

Таблица 4 - Особенности гидрологических условий в заливе Анива, 2003 и 2009 гг.

Период проведения исследований Фаза гидрологического сезона Глубина верхней границы слоя скачка плотности Наличие и расположение антициклонического вихря/ Особые условия

Апрель 2009 г. Начало весны Нет Нет

Май 2013 г. Середина весны Сформирован частично Нет

Июнь 2009 г. Середина весны 6-15 м Выражен слабо

Июнь 2013 г. Конец весны 6-15 м В центре 2 и 3 разрезов

Июль 2009 г. Начало лета 8-15 м В центре 3 и 4 разрезов

Август-сентябрь 2009 г. Середина лета 6-12 м В центре 4 разреза / Сильный нагонный ветер, апвеллинг у западного побережья

Октябрь 2009 г. Начало осени 10-40 м Нет / Сильный нагонный ветер, апвеллинг у западного побережья

Октябрь-ноябрь 2013 г. Середина осени 10-40 м Нет / Существенное влияние охотоморских и речных вод

В августе-октябре 2009 г., нагонные ветра, сдвигающие поверхностные воды в восточную часть залива, вызывали апвеллинг у его западного побережья [60, 65]. Осенью 2013 г. наблюдали отрицательные аномалии температуры и солености в восточной части акватории, связанные с влиянием водных масс Охотского моря, распресненных водами реки Амур [91].

3.2.1 Весенний гидрологический сезон

Результаты исследований, полученные в 2009 и 2013 гг., показали, что в период гидрологической весны динамика концентрации хлорофилла а (Хл а+Ф) претерпевает существенные изменения, варьируя в пределах от 0,06 до 27,32 мкг/дм3 и составляя в среднем по заливу (2,46±0,23) мкг/дм (табл. 5, рис. 8а), что согласуется с опубликованными для изученной акватории данными [107].

Таблица 5 - Диапазоны варьирования и средние значения пигментных характеристик фитопланктона в разные гидрологические сезоны в водах залива Анива, 2009 и 2013 гг.

Пигментные характеристики Гидрологическая весна Гидрологическое лето Гидрологическая осень

Хл а (Хл а+Ф), мкг/дм3 0,06-27,32 2,46±0,23 <0,02-3,40 0,83±0,08 <0,02-4,33 0,61±0,05

Хл ачисп1, мкг/дм3 <0,02-23,50 1,87±0,18 <0,02-2,93 0,62±0,06 <0,02-4,12 0,39±0,06

Хл в, мкг/дм3 <0,02-1,70 0,16±0,02 <0,02-4,85 0,20±0,06 <0,02-0,57 0,12±0,01

Хл (с1+с2), мкг/дм3 <0,02-4,84 0,52±0,05 <0,02-1,14 0,19±0,03 0,02-2,03 0,13±0,03

Ф а, мкг/дм3 <0,02-16,95 0,99±0,11 <0,02-3,11 0,41±0,04 <0,02-1,15 0,37±0,03

К, мкг/дм3 0,08-18,93 1,91±0,18 <0,02-3,05 0,86±0,05 0,05-3,32 0,67±0,05

Хл ачист., % 0,3-97,9 64,3±1,7 1,7-98,3 57,7±3,9 5,0-98,4 55,8±1,9

Хл в, % 0,2-89,2 13,6±1,0 0,5-94,2 19,7±2,7 0,3-57,4 22,2±1,0

Хл (с1+с2), % 0,8-99,4 22,0±1,2 0,2-70,5 22,6±2,7 0,9-96,1 22,1±1,6

Ф а, % 0,8-99,0 45,8±2,1 1,8-99,1 45,1±4,5 1,4-98,5 52,8±2,1

ПИ (Б430/Б664) 0,24-6,79 3,07±0,05 0,24-6,60 3,13±0,11 0,56-7,75 3,27±0,14

К/Хл а+Ф 0,21-2,51 1,10±0,12 1,0-2,50 1,19±0,07 0,61-2,43 1,28±0,08

Примечание. Над чертой - пределы варьирования, под чертой - среднее значение со стандартной ошибкой

Выраженный сезонный и годовой максимум среднего содержания пигмента, составляющий (5,40±0,50) мкг/дм , отмечен в апреле 2009 г. (табл. 2). Активная вегетация фитопланктона связана с высоким содержанием биогенных элементов в эвфотическом слое моря (рис. 9), что обусловлено термической стратификацией вод и активным перемешиванием. Вследствие обеднения поверхностного слоя биогенными элементами в условиях формирования термоклина, ограничивающего вертикальный водообмен, в конце весны концентрация Хл а резко снижалась, достигая минимума в сезонной динамике (табл. 2, рис. 8а). Широкий диапазон значений концентрации хлорофилла а обусловлен локальными вспышками цветения фитопланктона на акватории залива в условиях поступления новых порций биогенных элементов в результате апвеллинга (табл. 6). Внутрисезонная изменчивость «чистого» Хл а -хлорофилла а с поправкой на присутствие феофитина (Хл ачист.) - и вспомогательных пигментов Хл Ь и Хл (с1+с2) повторяет динамику Хл а+Ф с выраженным максимумом в апреле и минимумом в июне.

6

-

и

§ 4

н 1 и3

а

Ё 2

и

я

Я 1

о 1 «

0

Весенний гидрологический

□ Хл а чист.

ГУ, 2009 У, 2013 УГ, 2009 УГ 2013

Летний гидрологический сезон

УП, 2009 УШ-1Х, 2009

Осенний гидрологический сезон

I

X, 2009 Х-Х1, 2013

Период исследований

а о

о р

о

л и

100

80

60

1 40

с

н

о

о4

20

□ Хл (:1+с2)

□ Хл в

□ Хл а

ГУ, 2009

У, 2013

а)

УХ 2009 УГ 2013 УП, 2009 Период исследований

УГГГ-ГХ, 2009

X, 2009 Х-ХГ, 2013

б)

Рисунок 8 - Динамика средних значений концентрации фитопигментов (а) и доли хлорофиллов от их суммарного содержания (б) в водах залива Анива, 2009 и 2013 гг.

5

0

Ч 30

О

Z

I

Z

05 ь s 6

а §

Св , ^ л'

Н О

Я 15

и I Я №

Весенний гидрологический

0

Летний гидрологический

YII. 2009 Период исследований

Осенний гидрологический

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

■--сезон

IJJ

YIII-IX, 2009 X. 2009 X-XI. 2013

Рисунок 9 - Динамика средних значений концентрации биогенных элементов в водах

залива Анива, 2009 и 2013 гг.

Таблица 6 - Диапазоны варьирования и средние значения абиотических параметров в разные гидрологические сезоны в водах залива Анива, 2009 и 2013 гг.

Параметры водной среды Гидрологическая весна Гидрологическое лето Гидрологическая осень

Т, град.С -1,59-13,25 2,68±0,25 -1,25-18,82 7,10±0,57 -1,08-13,7 7,46±0,34

S, %0 30,78-33,12 32,39±0,04 30,00-33,30 32,26±0,06 30,17-33,07 31,77±0,06

рН, ед. 7,14-8,31 7,98±0,02 7,14-8,15 7,86±0,02 7,08-8,15 7,34±0,02

О2, % нас. 69,1-136,2 106,1±1,2 58,9-127,4 99,0±1,4 51,6-125,8 92,2±1,0

N-NO2, мкг/дм3 <0,5-10,3 2,6±0,2 <0,5-10,1 1,2±0,2 <0,5-9,8 2,1±0,1

N-NO3, мкг/дм3 <5,0-455,1 68,7±7,5 <5,0-379,2 63,8±10,6 <5,0-382,2 75,9±8,9

N-NH4, мкг/дм3 <5,0-100,3 35,7±1,6 <5,0-100,2 24,8±1,9 <5,0-212,2 41,9±2,0

P-PO4, мкг/дм3 <5,0-173,4 19,4±1,6 <5,0-92,2 18,9±2,1 <5,0-196,7 27,4±2,3

Si, мкг/дм3 11,1-1638,2 290,3±25,5 43,7-1816,1 384,6±37,2 31,3-2587,5 436,1±43,7

Примечание. Над чертой - диапазоны, под чертой - среднее значение со стандартной ошибкой

Наибольшее содержание Хл ачист. характерно для апреля-мая (72,9-73,7%), на долю Хл (с1+с2) в этот период приходилось 19,3-20,5 %, Хл b составлял 6,4-7,0 % от суммы хлорофиллов (рис. 8б). Максимум вклада Хл а и Хл (с1+с2) обусловлен развитием диатомовых водорослей и доминированием нееретической водоросли Thalassiosira nordenskioeldii Ehr., составляющей в этот период до 83% от общей

численности и до 92% от общей биомассы [58]. Универсальный показатель отношений основного и дополнительных пигментов к их сумме ((Хл а:Хл Ь:Хл (с1+с2)), предложенный для оценки пресных вод, эстуарных зон, зон смешения и морских вод [33-36], как показатель структурного и потенциального состояния фитопланктона, в апреле 2009 и мае 2013 гг. практически не различался, что позволило вывести его среднее значение для начальной фазы гидрологической весны - 73:6:21.

В июне доля Хл ачист. в сумме хлорофиллов заметно снижалась по сравнению с периодом активной вегетации, а Хл Ь, напротив, повышалась в 3 раза, тогда как доля Хл (с1+с2) изменялась незначительно (рис. 8б). Динамика вклада хлорофиллов, обусловленная снижением биомассы диатомовых и возрастанием доли динофитовых и криптофитовых водорослей в заливе в условиях роста температуры воды [48, 113], нашла отражение в существенном изменении показателя соотношения основных фотосинтетических пигментов в конце весны - 55:21:24.

Содержание феофитина а в период гидрологической весны было в целом невысоким (в % от суммы с «чистым» Хл а) и находилось в диапазоне 36,6-55,5 % (табл. 5). Увеличение в биомассе фитопланктона вклада феопигментов в июне, более чем в 1,5 раза по сравнению с апрелем, указывает на усиление процессов деструкции от начала к концу гидрологического сезона. По данным В.В. Бульона [21], для морского фитопланктона характерно постоянно повышенное (до 60%) содержание неактивных форм пигментов. Полученные нами результаты находятся ниже приведенных данных, свидетельствуя о более активной вегетации в заливе по сравнению с усредненными данными для морских микроводорослей.

Для характеристики физиологического состояния фитопланктона и процессов, происходящих в сообществе фотосинтетиков, были использованы значения пигментного индекса (ПИ), представляющего собой отношение оптических плотностей максимумов поглощения хлорофилла и каротиноидов к длинноволновому максимуму хлорофилла ((0430Ю664) и соотношение суммарной концентрации каротиноидов к концентрации основного пигмента. Весной показатели ПИ варьировали в диапазоне 2,80-3,42 и составляли в среднем 3,07±0,05. В апреле и мае показатели были минимальными (2,80-2,85), а в июне возрастали (3,24-3,42) (табл. 3), отражая переход сообщества фитопланктона от стадии активного развития к старению фитоценоза. Тем не менее, полученные значения укладываются в диапазон, установленный Маргалефом

(1,25-4,0) для нормально функционирующего фитопланктона [215], свидетельствуя о преобладании процессов автотрофного метаболизма в сообществе.

Принимая во внимание, что Хл а быстро разрушается, для установления зависимости между пигментами использовали более стойкие - феофитин а и каротиноиды. В весенний гидрологический сезон между ними наблюдали прямую зависимость, которая в 2009 г.^ =0,48-0,50) проявлялась слабее по сравнению с 2013 г. ^=0,86-0,94 при p<0,05) (рис. 10),

что обусловлено более сильной деградацией Хл а в хорошо прогретых водах залива в 2013 г. (табл. 6).

Апрель 2009 г.

Май 2013 г.

Июнь 2009 г.

у = + 1,75 R2 = 0,50

♦

0 10 20 Ф а, мкг/дм3

а)

12 у = + 0,08 4,0

R2 = 0,86 у =

3,5

10 ♦

♦ 3,0 ♦

8

2,5 ♦ ♦

6 2,0

♦ 1

4 ж 1,5 ••'У

ш* 1,0 7

2 0,5 м)

0 0,0

10

б)

R2 = 0,48

♦ ж

в)

Июнь 2013 г.

25 -| у = + 0,21 R2 = 0,94

20

15

10

~1-1

0 10 20

г)

Рисунок 10 - Графики корреляционной зависимости между значениями концентрации каротиноидов (К) и феофитина (Ф а) в весенний период

На протяжении гидрологической весны отношение суммарной концентрации К и концентрации Хл а в фитопланктонном сообществе составляло в среднем (1,10±0,12). Известно, что соотношение К/Хл а+Ф в пределах 1-2 характеризует максимально активное развитие фитопланктона [63]. Средние значения К/Хл а +Ф в заливе, укладываясь в этот диапазон, в целом свидетельствуют о функциональной активности весеннего фитоценоза. Широкие диапазоны значений отражают неоднородность продукционных процессов на различных участках залива и, в большей степени, характерны для завершающей фазы гидрологического сезона.

20 18 16 14

м12

д

г 10

8 6 4 2 0

5

0

0

0

3.2.2 Летний гидрологический сезон

В течение летних месяцев содержание Хл а+Ф в фитопланктоне залива Анива было низким и не претерпевало значительных изменений (рис. 8а), что связано, очевидно, с незначительными флуктуациями в процессе вегетации микроводорослей и обусловлено дефицитом биогенных элементов в эвфотическом слое при высоких значениях их средних концентраций (табл. 6). Содержание основного пигмента было ниже весеннего значения в 3 раза (табл. 5). Более широкий диапазон варьирования уровней концентрации пигмента летом характерен для августа-сентября 2009 г. (табл. 2), что свидетельствует о локальных вспышках развития микроводорослей в конце летнего гидрологического сезона в условиях некоторого роста содержания в воде биогенных элементов, обусловленного процессами минерализации образованных в ходе вегетации органических веществ. Концентрация «чистого» Хл а в фитопланктоне летом в среднем также снижалась в 3 раза по сравнению с уровнем, характерным для весеннего периода (рис. 8а).

Доля Хл ачист. в сумме хлорофиллов (57,7±3,9 %) в среднем была ниже весеннего значения (64,3±1,7 %), отмечен некоторый рост вклада Хл а от начала к концу летнего сезона (рис. 8б). Доля Хл Ь, напротив, летом была значительно выше (19,7±2,7 %) по сравнению с весенним сезоном (13,6±1,0 %). В период от начала к концу гидрологического лета содержание Хл Ь, как в абсолютных, так и в относительных единицах, существенно снижалось. Вклад Хл (с1+с2) в сумму хлорофиллов летом (22,6±2,7 %) практически не изменялся по сравнению с весенним сезоном (22,0±1,2 %). Наблюдали некоторое снижение концентрации пигмента и его доли в период от начала июля к августу-сентябрю. В целом, соотношение основных фотосинтетических пигментов в водах залива Анива в начале (55:22:23) и в конце (61:17:22) летнего гидрологического периода мало различается, что свидетельствует о незначительных структурных изменениях в составе фитопланктона в течение лета. Среднее значение показателя для летнего гидрологического сезона имеет вид - 58:19:23.

Содержание Ф а было невысоким, составляя в среднем (0,41±0,04) мкг/дм . Доля его от суммы с чистым Хл а несколько снижалась в период июль - август-сентябрь 2009 г., в среднем составляя 45,1±4,5% (табл. 3), отражая преобладание активных форм пигментов в сообществе планктона летом. Вероятность положительной зависимости

между содержаниями Ф а и К летом была значительно ниже (Я =0,32-0,45 при р<0,05) (рис. 11) по сравнению с весенним периодом (Я =0,48-0,94).

Июль 2009 г.

у = 1,35х + 0,31 R2 = 0,45

2

-

И

* 1

0 1 2 Ф а, мкг/дм3

а)

Август-сентябрь 2009 г.

5

у = 1,07х + 0,48 R2 = 0,32

0 12 3

в)

Рисунок 11 - Графики корреляционной зависимости между значениями концентрации каротиноидов (К) и феопигментов (Ф а) в летний период

3

4

0

Уменьшение значений ПИ и величин соотношения К/Хл а+Ф свидетельствовали о некотором росте продукционной активности от начала к концу летнего гидрологического сезона. Вместе с тем, средний их уровень летом превышал весенний, указывая на снижение активности водорослей от весны к лету (табл. 3).

Количество хлорофиллов и каротиноидов в летнем планктоне в 2-3 раза ниже по сравнению с их весенним содержанием. Несмотря на столь низкие уровни содержания фитопигментов, наблюдаемые заметные повышения значений концентрации связаны кратковременными вспышками вегетации отдельных видов водорослей.

3.2.3 Осенний гидрологический сезон

Осенью среднее содержание Хл а+Ф в фитопланктоне (0,61±0,05 мкг/дм) находилось на минимальном уровне в сезонной динамике, характерном также для

^ 3

заключительной фазы весеннего гидрологического сезона (0,54±0,05 и 0,69±0,14 мкг/дм в июне 2009 и 2013 гг., соответственно). Значения концентрации основного пигмента по

годам мало отличались (табл. 2, 5), тогда как межгодовое различие «чистого» Хл а и Хл Ь были существенными. Так, среднее абсолютное значение концентрации Хл а в 2009 г. было в 1,8 раз выше, а Хл Ь, напротив, в 3 раза ниже по сравнению с 2013 г. Содержание Хл (с1+с2) практически не различалось по годам (рис. 8а).

Доля Хл а от суммы хлорофиллов в октябре 2009 г. была ниже по сравнению с аналогичным периодом 2013 г., содержание Хл Ь, напротив, увеличивалось в межгодовом аспекте, а вклад Хл (с1+с2) практически не различался (рис. 8б).

Минимальные содержания фитопигментов осенью были приурочены к значительному дефициту насыщения воды кислородом (табл. 2, 6). Средние содержания биогенных элементов достигали максимальных значений в сезонной динамике, а широкие диапазоны изменения значений их концентрации свидетельствуют о неравномерности их распределения по акватории залива, что могло служить причиной довольно широкого варьирования содержания пигментов. Так, в октябре 2009 г. наблюдали заметный рост доли Хл а (65,7±2,3 %) и Хл (с1+с2) (21,5±1,7 %) в сумме хлорофиллов, что сравнимо с уровнем средних весенних содержаний пигментов (табл. 3; рис. 8б). Период исследований в 2009 г. совпал с началом осеннего менее выраженного пика активности фитопланктона, наличие которого было отмечено в заливе в более ранних работах (2001-2002 гг.) [30, 107]. Повышение вклада Хл а и Хл (с1+с2) было приурочено к уменьшению доли Хл Ь, что обусловлено изменением структуры фитопланктонного сообщества при доминировании диатомовых, и, в меньшей мере, динофитовых и криптофитовых водорослей, что подтверждено параллельным анализом проб фитопланктона.

В 2013 г. наблюдали иную картину - доля Хл а достигала минимума в сезонной динамике (46,0±1,4 %), тогда как относительное содержание Хл Ь, напротив, резко повышалось (31,1±1,0), а доля Хл (с1+с2) оставалась практически неизменной (22,0±1,5%) (табл. 3, рис. 8б). Повышение уровня содержания Хл Ь отражает усиление роли динофитовых и криптофитовых водорослей в период исследований.

Соотношение основных фотосинтетических пигментов в октябре 2009 г. (66:13:22) и в октябре-ноябре 2013 г. (46:33:21), не зависящее от численности и биомассы фитоценоза, но определяющее его состояние в целом [33], подтверждает снижение продукционной активности диатомовых водорослей и усиление роли динофлагеллятов в планктоне залива поздней осенью, отмеченные ранее [23, 47, 48].

Абсолютное содержание Ф а было минимальным в сезонной динамике и в среднем составляло (0,37±0,03) мкг/дм3, тогда как его доля от суммы с чистым Хл а достигала максимума и варьировала от (43,1±2,2) % в октябре 2009 г. до (60,8±1,9) % в октябре-ноябре 2013 г., свидетельствуя о значительном снижении активных форм пигментов в сообществе фитопланктона к концу осеннего периода. Сила связи феопигментов и каротиноидов в осенний период была более сильной по сравнению с летним сезоном (Я =0,48-0,51 при р<0,05) (рис. 12), что связано с ростом вклада продуктов трансформации хлорофилла а в суммарном содержании пигментов.

Октябрь 2009 г. Октябрь-ноябрь 2013 г.

Ф а, мкг/дм3

а) б)

Рисунок 12 - Графики корреляционной зависимости между значениями концентрации каротиноидов (К) и феофитина (Ф а) в осенний период

Средние значения ПИ и величины соотношения К/Хл а+Ф осенью 2009 г. (табл. 3) характерны для стареющего сообщества и говорят об его угнетенном состоянии. Тем не менее, их широкий диапазон свидетельствует о значительной неоднородности продукционной активности фитопланктона - наличии локальных вспышек развития и отмирания водорослей. Уменьшение диапазона варьирования и снижение средних значений ПИ и К/Хл а+Ф в 2013 г. по сравнению с 2009 г. свидетельствует об относительной стабильности процессов и более высокой продукционной активности фитопланктона в этот период.

Невысокая продукционная активность фитопланктона осенью связана с сезонным ухудшением условий для фотосинтеза - изменением спектрального состава света,

3.3 Пространственное распределение фитопигментов 3.3.1 Весенний гидрологический сезон

Анализ вертикального распределения пигментов в начале весеннего гидрологического сезона свидетельствует о максимальной глубине их экстремально высоких содержаний, часто достигающей придонных горизонтов, что говорит о достаточной освещенности и обеспеченности фитопланктона биогенными элементами и характерно также для других акваторий Охотского моря [9, 89, 111]. Отмечена значительная гетерогенность распределения концентрации фитопигментов в толще воды. Так, средние значения их содержания на горизонте 30 м превышали уровни значений на поверхности в 3-4 раза (рис. 13а).

Доля «чистого» Хл а в сумме хлорофиллов была максимальной в толще воды 1050 м и составляла в среднем (77,2±3,3) %, несколько снижаясь на поверхности и в придонном горизонте до (65,4±4,08) %. Доля Хл Ь в среднем достигала максимальных значений в поверхностном слое (9,4±2,0 %), Хл (с1+с2) - у дна (27,4±3,7 %) (рис. 13б). Соотношение основных пигментов фотосинтеза (Хл а:Хл Ь:Хл (с1+с2)) в слоях с их минимальными на поверхности (66:10:24) и максимальными уровнями содержаний на глубине 30 м (76:6:18) в начале весеннего гидрологического сезона подтверждало повсеместное доминирование в планктоне диатомовых водорослей.

Максимальное содержание феопигментов, как в абсолютном (3,16±0,88 мкг/дм ), так и в относительном выражении (55,8±4,7 % от суммы с Хл а), было отмечено в придонном горизонте. По данным В.В. Бульона [21], ниже термоклина хлорофилл представлен в основном неактивными формами, что не согласуется с данными исследований в заливе Анива. На глубинах 10-50 м содержание Ф а не превышало 35,8±5,4 % (рис. 13а-13б), свидетельствуя об активности фитопланктона в заливе на горизонтах ниже слоя скачка плотности в этот период. Причинами образования феофитина в море считаются - превращение Хл а в Ф а в темноте, разрушение Хл а до Ф а в процессе питания зоопланктона фитопланктоном и поступление его из детрита [150]. В связи с этим, вполне объяснимо относительно невысокое содержание Ф а на

поверхности и его возрастание в толще воды и у дна. Корреляционная связь между содержанием Ф а и К, выявленная нами при анализе временной изменчивости пигментов (до Я =0,50, см. раздел 3.2.1), для сгруппированных по горизонтам данных была еще более тесной - в апреле коэффициент достоверности аппроксимации достигал максимальных значений в слое 20-30 м (Я =0,85 при р<0,05) (рис. 14).

г)

д)

е)

Рисунок 13 - Вертикальная изменчивость средних значений абсолютной (а, г), относительной (б, д) концентрации фитопигментов, величины соотношения К/Хл а и ПИ (в, е) в водах залива Анива, апрель 2009 г. (верхний ряд) и май 2013 г. (нижний ряд)

поверхность

20 м

30 м

дно

4:0

д)

10,0 е)

4,0 6,0 Ж)

10,0 К)

Рисунок 14 - Корреляционная зависимость между содержаниями каротиноидов (К) и феофитина (Ф а), апрель 2009 г. (верхний ряд) и май 2013 г. (нижний ряд)

Наиболее низкие значения ПИ (2,63±0,06) и соотношения К/Хл а+Ф (0,71±0,05) были характерны для горизонта 30 м (рис. 13в). Широкий диапазон величин пигментных соотношений (0,24-4,49) в толще воды свидетельствует о значительной неравномерности протекающих процессов - от активной вегетации водорослей до преобладания процессов гетеротрофного метаболизма в сообществе.

Основные особенности пространственной изменчивости пигментных характеристик по площади залива рассмотрены на примере распределения хлорофиллов и величины пигментного индекса на горизонте 30 м, где отмечены наиболее широкие диапазоны величин и максимум их средних значений (рис. 15).

3

Рисунок 15 -Пространственное распределение хлорофиллов (мкг/дм ) и величины ПИ в

водах залива Анива в слое 30 м, апрель 2009 г.

Из рисунка 15 видно, что повышенные концентрации хлорофиллов характерны для центральной, юго-восточной части залива и у мысов. Области их пониженного содержания наблюдали в западной части с некоторым смещением к центру залива. Распределение ПИ свидетельствовало об активном фотосинтезе в районах наибольшего содержания пигментов и о неравномерности продукционных процессов в целом. Отсутствие сезонного термоклина и повышенные по сравнению с поверхностным слоем концентрации биогенных элементов, обусловленные их неизрасходованным зимним запасом, создавали оптимальные условия для максимальной активности фитопланктона на этом горизонте. Особенности функционирования планктона определяются гидролого-гидрохимическими условиями акватории [126, 128], что подтвердили результаты проведенного нами корреляционного анализа массива данных, полученных в результате исследований в апреле 2009 г. (раздел 3.4.1).

Изменение абиотических факторов оказывало влияние на распределение пигментов в толще воды. Быстрая утилизация биогенных элементов в процессе фотосинтеза в мае 2013 г. также была причиной концентрирования фитопланктона в глубинных слоях. Максимум средних значений концентрации фитопигментов был установлен на глубине 30 м, как и в апреле 2009 г., но был менее выражен по причине дефицита биогенных элементов, наблюдаемого в условиях формирования слоя скачка плотности. Градиент изменчивости содержания фитопигментов в толще воды был менее значительным, чем в апреле 2009 г., и достигал между средним минимальным значением на поверхности и максимальным на горизонте 30 м 4,4-9,6 раз. Значение концентрации Хл а+Ф и Хл ачист на поверхности в мае 2013 г. снизилось по сравнению с апрелем 2009 г. в 1,5 и 2,0 раза, соответственно, содержание вспомогательных хлорофиллов, напротив, значительно увеличилось (рис. 13).

Доля Хл ачист. была относительно низкой на поверхности, в толще воды от 10 м до дна не претерпевала значительных изменений, повышаясь до (75,4±0,9) %. Повышенное содержание Хл Ь и Хл (с7+с2), напротив, наблюдали в поверхностном слое ((13,6±1,8) % и (28,3±1,6) %), вклад вспомогательных пигментов с глубиной был менее значимым (рис. 13д). На горизонтах, где концентрация хлорофиллов (Хл а, Хл Ь и Хл (с7+с2)) имеет минимальное (поверхность) и максимальное (30 м) среднее значение, вклад каждого из них в общую сумму имеет вид 58:14:28 и 79:5:16, что совпадает с соотношением, характерным для начальной фазы весеннего гидрологического сезона.

Повышенное содержание феофитина (в среднем до 67,1 %) в поверхностном слое свидетельствует о значительной доле нежизнеспособных клеток. В толще воды и, особенно, на глубине 30 м относительно низкая доля Ф а (35,7±2,1 %) приурочена к высоким уровням содержания всех хлорофиллов, минимальным значениям ПИ и соотношения К/Хл а+Ф (рис. 13г-13е), что указывает на доминирование продукционных процессов в сообществе фитопланктона [40, 56, 187].

Для данных, сгруппированных по горизонтам, корреляционная связь между содержанием Ф а и К в мае была очень тесной (Я =0,70-0,97) (рис. 14д-14к).

Области повышенных значений хлорофиллов и соответствующие им пониженные значения ПИ фиксировали на глубоководных станциях юго-восточной и северозападной частей залива на горизонте 30 м (рис. 16). Формирование областей повышенной продуктивности происходило, очевидно, за счет апвеллинга глубинных

Хл а+Ф Хл b

3

Рисунок 16 - Пространственное распределение хлорофиллов (мкг/дм ) и величины ПИ в

водах залива Анива в слое 30 м, май 2013 г.

В июне вертикальная динамика пигментных характеристик не совпадала с изменчивостью в более раннюю фазу гидрологического сезона 2009 г., что обусловлено формированием на глубине 10-15 м в центре залива слоя скачка плотности, препятствующего поступлению минеральных веществ из придонных горизонтов. Максимальные концентрации Хл а и К обнаружены над слоем скачка - в начале июня 2009 г. на глубине 10 м, в конце июня 2013 г. - на глубине 20 м. (рис. 17). Минимальное содержание пигментов отмечено у дна, а также на поверхности, где к концу периода весенней вегетации планктона запас биогенных веществ был низким. Градиент между средними значениями Хл а+Ф и Хл ачист на поверхности и на глубине 30 м составил в

г)

д)