Фотосинтетические пигменты фитопланктона эстуарных пелагических экосистем Баренцева моря: на примере Кольского залива тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.28, кандидат биологических наук Трофимова, Вероника Владимировна

• Трофимова, Вероника Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Трофимова, Вероника Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1 ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1.1 Физико-географическая характеристика района

1.1.2 Фитопланктонное сообщество

1.2 СОДЕРЖАНИЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ В ФИТОПЛАНКТОНЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

1.2.1 Открытая часть Баренцева моря

1.2.2 Прибрежная часть Баренцева моря

1.2.3 Кольский залив Баренцева моря

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 ОТБОР И ОБРАБОТКА ПРОБ ФИТОПЛАНКТОНА

2.2 ОПРЕДЕЛЕНИЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ

ГЛАВА 3 СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ ФИТОПЛАНКТОНА И ИХ СВЯЗЬ С ГИДРОЛОГИЧЕСКИМИ ФАКТОРАМИ СРЕДЫ

3.1 ЗИМНИЙ И ВЕСЕННИЙ ГИДРОЛОГИЧЕСКИЕ СЕЗОНЫ

3.1.1 Поверхностный горизонт

3.1.2 Придонный горизонт

3.2 ЛЕТНИЙ И ОСЕННИЙ ГИДРОЛОГИЧЕСКИЕ СЕЗОНЫ

3.2.1 Поверхностный горизонт

3.2.2 Придонный горизонт

ГЛАВА 4 ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ ФИТОПЛАНКТОНА И ГИДРОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ

4.1 ВЕСЕННИЙ ГИДРОЛОГИЧЕСКИЙ СЕЗОН (ПОВЕРХНОСТНЫЙ ГОРИЗОНТ)

4.2 ЛЕТНИЙ ГИДРОЛОГИЧЕСКИЙ СЕЗОН

4.2.1 Поверхностный горизонт.

4.2.2 Придонный горизонт.

4.3 ЗИМНИЙ ГИДРОЛОГИЧЕСКИЙ СЕЗОН (ПОВЕРХНОСТНЫЙ

ГЛАВА 5 СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ

ПИГМЕНТОВ ФИТОПЛАНКТОНА И ГИДРОЛОГИЧЕСКИХ

5.1 БИОЛОГИЧЕСКАЯ ВЕСНА. ВЕСЕННИЙ ГИДРОЛОГИЧЕСКИЙ СЕЗОН

5.2 БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЛЕТО. ЛЕТНИЙ ГИДРОЛОГИЧЕСКИЙ СЕЗОН

5.3 БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОСЕНЬ. ЗИМНИЙ ГИДРОЛОГИЧЕСКИЙ СЕЗОН

5.4 БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗИМА. ЗИМНИЙ ГИДРОЛОГИЧЕСКИЙ СЕЗОН

ГЛАВА 6 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ ФИТОПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА ЭСТУАРНОЙ ЭКОСИСТЕМЫ КОЛЬСКОГО ЗАЛИВА И ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ БАРЕНЦЕВА МОРЯ (ГУБА ДАЛЬНЕЗЕЛЕНЕЦКАЯ)

ГОРИЗОНТ)

ФАКТОРОВ СРЕДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фотосинтетические пигменты фитопланктона эстуарных пелагических экосистем Баренцева моря: на примере Кольского залива»

Актуальность проблемы. В настоящее время в мировой океанологии все большее внимание уделяется изучению эстуарных экосистем, зонам взаимодействия морских и континентальных вод, обладающих высоким уровнем продуцирования органического вещества и в то же время, подверженных интенсивным антропогенным нагрузкам. Южное колено Кольского залива квалифицируют именно как экосистему эстуарного типа. Особый интерес при изучении этого района Баренцева моря представляют его климатические и гидрологические высокоширотные особенности (разнообразие уровней инсоляции в течение года, особенности ледового режима, приливно-отливные явления) и связанные с ними общие закономерности формирования и трансформации фонда растительных пигментов в пелагических экосистемах.

Изучению пелагических микроводорослей - основных продуцентов органического вещества эстуарной зоны Кольского залива - посвящен целый ряд работ. Однако публикации, посвященные изучению данного компонента экосистемы с позиций содержания фотосинтетических пигментов, практически отсутствуют.

Фитопланктонные сообщества занимают особое место среди индикаторов состояния водоемов. Недостаточность изученности распределения и состояния фотосинтетических пигментов фитопланктона в водных экосистемах создает существенный пробел в целостном представлении о трофическом состоянии и продукционном потенциале водоема. Освещение этого вопроса поможет не только полнее оценить физиологическое состояние и продукцию микроводорослей, но и получить достоверную картину функционирования всей эстуарной экосистемы Кольского залива в течение периода вегетации.

Цель и основные задачи работы.

Цель работы - изучение общих закономерностей и особенностей пространственного распределения и временной изменчивости содержания 3 фотосинтетических пигментов фитопланктонного сообщества в эстуарных экосистемах высокобореальных (субарктических) морей на примере Кольского залива Баренцева моря. Цель работы определила постановку следующих задач:

1. Изучение сезонной динамики фотосинтетических пигментов фитопланктона.

2. Исследование пространственной изменчивости пигментов пелагического альгоценоза в разные гидрологические сезоны.

3. Изучение суточной динамики фотосинтетических пигментов фитопланктонного сообщества.

4. Выявление факторов среды, определяющих закономерности пространственно-временного распределения фотосинтетических пигментов.

5. Анализ взаимосвязей содержания фотосинтетических пигментов с интенсивностью развития и таксономическим составом сообщества планктонных микроводорослей.

Научная новизна. На основании обобщения многолетнего материала впервые для эстуарных районов Баренцева моря получено целостное представление о сезонной, суточной, пространственной динамике и содержании растительных пигментов в планктоне.

Выявлены закономерности зависимости пространственной и сезонной изменчивости пигментного состава от таксономической структуры пелагических альгоценозов и гидрологических факторов среды.

На основе данных по растительным пигментам, использованных для расчета первичной продукции, определены зоны наибольшей продуктивности на акватории Кольского залива.

На основании анализа собственного материала и литературных данных дана сравнительная характеристика особенностей пространственного распределения и сезонной динамики растительных пигментов эстуарных и прибрежных экосистем Баренцева моря.

Практическая ценность работы. Полученные результаты широко используются для организации систем постоянного экологического мониторинга и проведения экологической экспертизы при строительстве и эксплуатации объектов промышленных и добывающих предприятий (нефтеперегрузочные терминалы, портовые комплексы перегрузки угля и нефти в Кольском заливе).

Представленные в диссертационной работе результаты были использованы в рамках выполнения проекта INTAS N 03-51-4494 «синергетическое спутниковое дистанционное наблюдение биотических и абиотических процессов в морских и пресноводных водоемах: разработка методологии и применение к некоторым европейским морям и озерам (синергетическое наблюдение)».

Оригинальные данные, приведенные в работе, могут быть использованы для построения прогностических динамических моделей, имеющих важное значение при оценке риска, связанного с глобальными климатическими изменениями и антропогенным биологическим загрязнением, в том числе и вызывающие токсичные «красные приливы» в прибрежье и эстуарных зонах арктических морей.

Данные по первичной продукции, получаемые с применением расчета через концентрацию хлорофилла а, могут служить основой для создания системы оценки продуктивности и разработки методов рационального использования Кольского залива и прилегающих к ним морских акваторий Баренцева моря.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждались на XXII, XXIII и XXIV конференции молодых ученых (Мурманск, ММБИ, 2004, 2005, 2006); Международной научной конференции «Современные экологические проблемы Севера» (Апатиты, 2006); Российско-польском семинаре по биологии морей Арктики и Антарктики (Мурманск, 2006).

Основные положения и материалы работы были представлены и обсуждены на Рабочем совещание по проекту INTAS N 03-51-4494 «Синергетическое наблюдение» (г. Лауенбург, Германия, 2006 г.)

Публикации.

Трофимова В.В. Сезонная динамика содержания хлорофилла а в пелагической экосистеме Кольского залива. // Материалы XXII конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института, (г. Мурманск, апрель 2004 г.). Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2004. С. 172-178.

Трофимова В.В. Некоторые особенности изменчивости океанологических параметров приповерхностного слоя Кольского залива по результатам непрерывных измерений // Материалы XXIII конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института, (г. Мурманск, май 2005 г.). Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2005. С. 118-124.

Трофимова В.В. Особенности суточной динамики хлорофилла а эстуарного фитопланктона Кольского залива (Баренцево море) в летний период // Материалы междунар. конф. «Современные экологические проблемы Севера» (к 100-летию со дня рождения О.И. Семенова-Тян-Шанского). Часть 2. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2006. С.111-112.

Трофимова В.В. Особенности пространственного распределения фотосинтетических пигментов эстуарного фитопланктона южного колена Кольского залива // Материалы XXIV конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института, (г. Мурманск, май 2006 г.). Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2006. С. 130-133.

Трофимова В.В., Олейник А.А., Макаревич П.Р. Фотосинтетические пигменты фитопланктона южного колена Кольского залива (Баренцево море) в зимне-весенний период // Вестник МГТУ, 2006. Т.9, № 5. С.780-785.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность администрации ММБИ во главе с Г.Г. Матишовым за всестороннюю поддержку и чуткое руководство в осуществлении настоящей работы. За 6 большую помощь в проведении исследований, обсуждении и анализе их результатов, ценные советы, критические замечания, высказанные при подготовке диссертации к защите автор глубоко признателен научному руководителю д.б.н. П.Р. Макаревичу, зав. отд. планктона Т.И. Широколобовой, к.б.н. В.В. Ларионову, к.т.н. А.А. Шавыкину. Искренняя благодарность сотрудникам ММБИ оказавшим помощь в отбое проб: Г.Н. Духно, В.Г. Дворецкому, Д.В. Широколобову, Е.А. Гарбулю, А.А. Фролову; определении видового состава фитопланктона: А.А. Олейнику; построении картосхем и оформлении диссертационной работы: Г.Н. Духно, Д.А. Водопьянову.

Заключение диссертации по теме «Океанология», Трофимова, Вероника Владимировна

выводы

1. Максимальные концентрации хлорофилла а фитопланктона в поверхностном горизонте пелагиали южного колена Кольского залива в зимний л 1 период достигали 0.04 мг/м , весной - 0.78 мг/м , в летний период (во время массового развития Eutreptia lanowii) - 42.57 мг/м , осенью - 0.17 мг/м3. В придонном горизонте максимальное содержание хлорофилла а во все сезоны

3 3 было меньше чем в поверхностном: зимой - 0.03 мг/м , весной - 0.14 мг/м , летом - 0.45 мг/м , осенью - 0.09 мг/м .

2. Соотношение основных пигментов фотосинтеза фитопланктона (аш.Ь\С\+С2) в течение года претерпевает значительные изменения в соответствии со стадиями сукцессионного цикла планктонных микроводорослей южного колена Кольского залива. В поверхностном и придонном горизонтах в зимний сезон эта пропорция выглядит как 3:1:2. В период гидрологической весны соотношение изменяется (10:1:2 - поверхностный, 5:1:2 - придонный горизонт). Летом отмечено абсолютное доминирование хлорофилла а в поверхностном горизонте - 25:2:1, и некоторое увеличение его доли в сообществе фотосинтетиков придонного слоя - 6:1:2. Осенью, соотношение основных пигментов фотосинтеза уменьшается (6:1:2 - поверхностный, 2:1:1 -придонный горизонт).

3. Значения пигментного индекса (I430/664) фитопланктонного сообщества тесно кореллировали с изменениями, происходящими в сукцессионном цикле пелагических микроводорослей. Средние значения данного параметра зимой, при практически минимальной фотосинтетической активности микрофитопланктонных организмов на обоих горизонтах были более 4. В поверхностном слое весной и осенью 2.83 и 2.84, соответственно, летом, при активном развитии фитопланктона - 2.39. В придонном горизонте в весенний и осенний период средние значения I430/664 достигали 3.54 и 3.22, соответственно, летом - 2.75. Аналогичная тенденция была отмечена в сезонной динамике соотношения СУСха.

4. На акватории южного колена Кольского залива (эстуарной экосистемы) в отличие от прибрежной и морской части Баренцева моря отсутствует пик весенних максимумов биомасс фитопланктона и, соответственно, концентраций фотосинтетических пигментов.

5. В летний период для южного колена Кольского залива при максимальной скорости приливных течений и минимальной непериодических течений характерно: а) наличие кратковременных аномально высоких вспышек численности фитопланктона и сопутствующих им максимумов концентраций пигментов с уровнями ранее не регистрировавшимися в пелагиали; б) изменение динамики суточной концентрации хлорофилла а под влиянием скорости движения водных масс.

6. В зимний и весенний период концентрация хлорофилла а и первичная продукция увеличиваются по направлению к кутовой части залива в 4-6 раз весной и в 1.6-2.5 раза в зимний сезон. В летний период распределение хлорофилла по акватории южного колена залива носит хаотичный характер, и связано с перемещением пятна активно вегетирующих микроводорослей -Eutreptia lanowii.

7. Особенности формирования сезонной структуры пигментного комплекса в пелагиали обусловлены фазами сукцессионного цикла сообществ планктонных микроводорослей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Закономерности пространственно-временного распределения фотосинтетических пигментов на акватории южного колена Кольского залива отражают структуру сукцессионного цикла сообществ планктонных микроводорослей, их продуктивность и физиологическое состояние:

Фитопланктон поверхностного горизонта пелагиали пребывает в состоянии "биологической зимы" в период с конца ноября по начало мая. В это время для фитоценоза характерен низкий уровень фотосинтетической активности, преобладание гетеротрофного типа питания, о чем свидетельствуют значения пигментного индекса (I430/664) >4, и соотношение Q/Cxa около 5. Концентрации хлорофилла а при этом не превышают 0.09 мг/м3,

3 1 значения первичной продукции фитопланктона 2.01 мгС/м хдень" .

Отличительной чертой эстуарного пелагического фитоценоза является функционирование автотрофной части фитопланктона даже в период полярной ночи при минимальном уровне солнечной радиации. Фитопланктонное сообщество в этот время представлено комплексом преимущественно диатомовых водорослей и морскими формами мелких жгутиков.

Биологическая весна" в сообществе фотосинтетиков южного колена

Кольского залива длится с начала мая и по вторую декаду июня. Характерной особенностью этого периода в данном районе исследований - эстуарной экосистеме, является отсутствие вспышки весеннего цветения пелагических микроводорослей (характерной для сукцессионного цикла планктона Баренцева моря и его прибрежья). В это время биомасса планктона нарастает плавно, без резких повышений численности, в сообществе преобладают мелкие

Pennatophyceae, в меньшей степени представлены более крупные формы микроводорослей Diatoma elongatum, Melosira jurgensii, M. nummuloides, M. varians. Концентрация хлорофилла а при этом не превышает 0.23 мг/м3, значения первичной продукции фитопланктона увеличиваются к концу весеннего периода до 28.82 мгС/м3хдень"1. Значения I430/664 сообщества и

116 соотношение СУСха, напротив, снижаются по сравнению с зимой, и составляют в среднем 2.83 и 2.71, соответственно.

Биологическое лето" длится в фитоценозе поверхностного слоя южного колена залива со второй декады июня по конец августа. Отличительной чертой данного периода развития микроводорослей в эстуарии Кольского залива является наличие кратковременных, аномально высоких для вод Баренцева моря вспышек численности (зарегистрированных, например в 2003 г. - до 36 млн. кл/л и в 2005 г. - до 10.2 млн. кл/л) планктонной водоросли - Eutreptia lanowii, как правило встречающейся в сообществе в единичных количествах. Концентрация хлорофилла а фитопланктона при этом достигала (36.90 мг/м3 у

2003 г., 42.57 мг/м - 2005 г.). В целом, в отсутствие аномальных вспышек, для этого сезона характерно доминирование диатомового комплекса представленного пресноводными и морскими таксонами. Наиболее массовыми видами являются Melosira nummuloides и Skeletonema costatum. Средние

Л I показатели первичной продукции составили 200.45 мгС/м хдень*, пигментного индекса - 2.39, соотношения С*/Сха - 1.57.

Биологическую осень''' фитопланктон исследуемого района переживает, согласно нашим данным, с конца августа по конец ноября. Вегетация фитопланктона в этот период переходит в завершающую фазу, наблюдается затухание физиологических процессов и старение сообщества, что отражается в увеличении значений Iтш (среднее 2.84) и соотношения Q/Cxa (среднее 3.74) в сообществе фотосинтетиков. Концентрация хлорофилла а фитопланктона при этом не превышает 0.20 мг/м , значения первичной продукции фитопланктона 8.20 мгС/м3хдень"1. Отличием этого периода от осеннего сукцессионного цикла прибрежных микрофитопланктонных сообществ является отсутствие осеннего характерного осеннего максимума биомасс. К доминантам осеннего сукцессионного цикла микрофитопланктона можно отнести диатомовых пеннатных Tabellaria flocculosa и Т. fenestrata.

Выделить четкие биологические сезоны в годовом цикле развития микрофитопланктона придонного горизонта гораздо сложнее, что вероятнее всего связано с устойчивым гомеостазом условий существования фитоценоза на протяжении всей вегетации: практически полное постоянство солевого баланса в течение года (27.8<S, %о<34.7).

Биологическая зима'''' в фитопланктонном сообществе данного горизонта длится, согласно нашим данным 7 месяцев, с начала ноября и по конец мая, на что указывают значения пигментного индекса >4, и соотношение С,/Сха около 6. Концентрация хлорофилла а при этом не превышает 0.04 мг/м3. На 50% сообщество фотосинтетиков в этот период представлено мелкими жгутиковыми (Flagellata и Gymnodiniacea), остальную часть сообщества формируют пресноводные и морские диатомовые микроводоросли Biddulphia aurita, Gyrosigma fasciola, Rhabdonema minutum, Melosira jurgensii, M. moniliformis.

Весенний период" (с конца мая и по конец июня) в жизни фитопланктона придонного слоя мы выделяем на основании кратковременных повышений концентраций хлорофилла фитопланктона (до 0.14 мг/м3) в это время, снижении значений I430/664 (среднее 3.54). В этот период основными доминантами в фитопланктонном сообществе являются морские виды Melosira nummuloides, М. jurgensii, Chaetoceros socialis, С. furcellatus, Thalassiosira nordenskioeldii, T. gravida.

В состоянии активной вегетации - "биологическое лето" -микроводоросли исследуемого горизонта пребывают в течение 1.5 летних месяцев (июль и первая половина августа), когда содержание хлорофилла а фитопланктона находится в диапазоне 0.11<Сха, мг/м3<0.68, значения пигментного индекса и соотношения Q/Cxa не превышают 3.48 и 2.59, соответственно. Основу ведущего комплекса планктонных микроводорослей в этот период составляют морские и пресноводные диатомовые Skeletonema costatum, Asterionella formosa, Tabellaria sp. и крупные перидинеи, среди которых наиболее встречаемы - Protoperidinium depression, Ceratium longipes и Dinophysis arctica.

С конца августа и до конца октября в сообществе фитопланктона придонного горизонта длится "биологическая осень", с концентрациями хлорофилла не более 0.09 мг/м3. При этом отмечено увеличение абсолютных значений показателей физиологического состояния микроводорослей (I430/664 -до 3.98, соотношение Сд/Сха - до 7.54), свидетельствующих о наступлении стадии затухания в цикле вегетации фитопланктона придонного горизонта.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Трофимова, Вероника Владимировна, 2007 год

1. Альтшулер В.М. Приближенный расчет водного баланса и времени обновления вод южной части Кольского залива // Тр. ГОИН. 1972. Вып. 110. С. 107-115.

2. Анцупова JI.B. Динамика пигментов планктона северо-западной части Черного моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Днепропетровск: ДнепрГУ. 1973. 19 с.

3. Бардан С.И. Трансформация соединений азота и фосфора в планктонном сообществе прибрежной зоны Баренцева моря // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1989.27 с.

4. Бардан С.И., Бобров Ю.А., Дружков Н.В. Комплексный экологический мониторинг в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море): летне-осенний период 1989 г. Функциональные характеристики. Апатиты. 19906. 44 с.

5. Бардан С.И., Бобров Ю.А., Дружков Н.В., Сербов Н.Г. Гидрофизическая и биоценотическая структура верхнего деятельного слоя: постановка проблемы, подходы, перспективы исследований. Апатиты. 1989а. 45 с.

6. Бардан С.К, Дружков Н.В., Байтаз В.А., Челейкин С.А., Крымский А.В. Комплексный экологический мониторинг в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море): летне-осенний период 1989 г. Структурные характеристики. Апатиты. 1990а. 36 с.

7. Бардан С.И., Дружков Н.В., Бобров Ю.А., Байтаз В.А. Комплексный экологический мониторинг в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море): зимне-весенний период 1987-1988 г. Апатиты. 19896. 41 с.

8. Берега / П.А. Каплин, O.K. Леонтьев, С.А. Лукьянова, Л.Г. Никифоров. М., 1991.479 с.

9. Березин О.Н. Гидрохимический режим // Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты / Под ред. Г.Г. Матишова. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. С.74-80.

10. Бобров Ю.А. Сезонные изменения некоторых показателей продуктивности фитопланктона Баренцева моря // Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1978. С.37-52.

11. Бобров Ю.А. Первичная продукция фитопланктона Белого и прибрежной зоны Баренцева морей. // Планктон прибрежных вод Восточного Мурмана. Апатиты. Изд.КФ АН СССР, 1982. С.3-24.

12. Бобров Ю.А. Первичная продукция // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР. 1985. С.110-125.

13. Бульон В.В. Содержание феопигментов в планктоне (Обзор). // Гидробиол. журн. 1978. Т. 14. № 3. С.62-69.

14. Быков О.Д. Фотосинтез и темновая фиксация СО литоральных макроводорослей Баренцева моря в условиях полярной ночи // Бот. журн. 2003. Т.88. № 12. С. 68-73.

15. Ведерников В.И., Гагарин В.И. Первичная продукция и хлорофилл в Баренцевом море в сентябре-октябре 1997 г. // Океанология. 1998. Т. 38, № 5. С. 710-718.

16. Ведерников В.И., Микаелян А.С., Столбова Н.Г. Суточные изменения фитопланктона в прибрежных водах северо-восточной части Черного моря // Исследования океанического фитопланктона. 1985. С.77-93.

17. Ведерников В.И., Соловьева А.А. Первичная продукция и хлорофилл в прибрежных водах Баренцева моря // Океанология, 1972. Т. 12, вып. 4. С. 669676.

18. Виноградова З.А., Яценко Г.К., Анцупова JI.B. к изучению сезонной изменчивости пигментного состава планктона северо-западной части Черного моря // Океанология, 1966. Т.6, №5. С.853-860.

19. Витченко Т.В. Структурно-продукционные характеристики морского микрофитобентоса литоральной зоны Восточного Мурмана // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2005. 25 с.

20. Гидрометеорологические условия Кольского залива Баренцева моря. Т.6. Баренцево море. Вып.5. / Под ред. В.А.Потанина. Ленинград: МФ НАМИИ, 1992. С.1-30.

21. ГОСТ 17.1.4.02-90. ВОДА. Методика спектрофотометрического определения хлорофилла а II Государственный контроль качества воды. М.: ИПК Изд-во стандартов. 2001. С. 551-563.

22. Дементьев А.А., Орлов Н.Ф., Микулина С.В. Статистическая структура временных рядов и многолетние колебания среднегодовой температуры воздуха на Крайнем Севере европейской части страны // Тр. ААНИИ. 1987. Т.410. С. 17-26.

23. Дерюгин К.М. Фауна Кольского залива и условия ее существования // Зап. Имп. Академии наук. 1915. Т.34, сер.8. 929 с.

24. Дженюк СЛ., Огурцова Т.Н. Климат // Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты / Под ред. Г.Г. Матишова. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. С.36-46.

25. Дженюк С.Л., Савельева С.П. Гидрофизические характеристики // Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты / Под ред. Г.Г. Матишова. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. С.51-59.

26. Дружков Н.В., Макаревич П.Р. Сезонная сукцессия микрофитопланктона в прибрежной зоне Восточного Мурмана // Продукционно-деструкционные процессы пелагиали прибрежья Баренцева моря. Апатиты, 1991. С.43-54.

27. Дружков Н.В. Сезонные циклические явления в прибрежной пелагической экосистеме Центрального Мурмана (Баренцево море) // Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1997. 22 с.

28. Европейские воды России. М.: Изд-во Главного управления навигации и океанографии. 2004. С. 10-13.

29. Елизарова В.А. Состав и содержание пигментов в водах Рыбинского водохранилища // Гидробиол. журн. 1973. T.IX. № 2. С. 22-23.

30. Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР. 1985. С. 105-116.

31. Зайков С.В. Ледовые условия // Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты / Под ред. Г.Г. Матишова. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. С.68-74.

32. Захарков С.П., Орлова Т.Ю., Ванин Н.С., Штрайхер Е.А. Пигментный и видовой состав фитопланктона на северо-востоке охотского моря в марте-апреле 1998 г. // Океанология, 2001. Т. 41, № 5. С. 711-718.

33. Зинова Е.С. Водоросли Мурмана // Тр. Санкт-Петербургского общ. Естествоиспытателей. 1912. 4.1. 340 с.

34. Зыкова Г.Г. Туманы в Кольском заливе и условия их возникновения // Природа и хозяйство Севера. Мурманск, 1994. Вып. 18. С. 111-122.

35. Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты / Под ред. Г.Г. Матишова. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. 265 с.

36. Контроль экологической ситуации в районе опытно-промышленной плантации водорослей в губе Дальнезеленецкой (оперативно-информационный материал). Апатиты. 1988. 52 с.

37. Краткая инструкция по производству наблюдений на береговых стационарах ММБИ. Мурманск. 2003. с. 1-4.

38. Кузнецов JJ.JJ. Роль микрофитобентоса в формировании продукции прибрежных вод Восточного Мурмана (на примере г.Дальнезеленецкой) // Дис. . канд. биол. наук. Дальние Зеленцы, 1988. 108 с.

39. Кузнецов JJ.JI. Продукция фитоценозов в экосистеме Баренцева моря // Фитоценозы Баренцева моря (физиологические и структурные характеристикт). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2003. С. 5-177.

40. Кузнецов JI.JJ. Продукция фитоценозов и трансформация биогенных веществ в экосистеме Баренцева моря // Автореф. дис. . доктора биол. наук. М, 2002. 40 с.

41. Кузнецов JI.JI., Шошина Е.В. Фитоценозы Баренцева моря (физиологические и структурные характеристики). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2003. С.48-75.

42. Курейшевич А.В., Сиренко JI.A., Медведь В.А. Многолетняя динамика содержания хлорофилла а и особенности развития фитопланктона в Днепродзержинском водохранилище // Гидробиол. журн. 1999. Т.35. № 2. С. 4962.

43. Ларионов В.В. Пространственное распределение и сукцессионные смены видовых комплексов фитопланктона Баренцева моря // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1993. 32 с.

44. Линко А.К. Планктон близ берегов Западного Мурмана в связи с состоянием промыслов в течение 1903-1905 гг. // Тр. Мурманской научно-промысловой экспедиции 1905 г. СПб., 1912. С.27-70.

45. Макаревич П. Р. Структура и функционирование планктонных альгоценозов эстуарных экосистем шельфовых морей: Автореф. дис. . доктора биол. наук. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН. 2004. 45 с.

46. Макаревич П.Р., Ларионов В.В., Дружкова Е.И. Динамика фитопланктона в эстуарных областях северных морей в период полярной ночи // Альгология. 2004. Т.14. № 2. С. 137-142.

47. Макаревич П.Р. Микрофитопланктонное сообщество // Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты / Под ред. Г.Г. Матишова. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. С.81-95.

48. Наставление гидрологическим станциям и постам. Вып.9. ч.1. гидрологические наблюдения на береговых станциях и постах. JL: Гидрометеоиздат, 1984. 311 с.

49. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Многолетние данные. Серия 3. Вып.2. Мурманская область. Л., 1988. 316 с.

50. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир. 1975. С.84.

51. Планктон морей Западной Арктики. Апатиты. 1997. 352 с.

52. Потанин В.А., Ларин Б.В. Динамика вод южной части Кольского залива // Природа и хозяйство Севера. 1989. Вып. 17. С.66-71.

53. Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана: Том 1. Фитопланктон. М.:Легкая и пищевая пром-сть, 1983. 568 с.

54. Рассашко И. Ф. Сезонная и годовая динамика пигментов фитопланктона в Амурском заливе Японского моря, 1969-1971 гг. // Океанология, 1973. Т. XIII, вып. 6. С.1084-1088.

55. Романеико В.И., Даукшта А. С. Суточная динамика интенсивности фотосинтеза фитопланктона в водоемах ряда регионов // Биология внутренних вод: Информ. бюл. 1985. № 65. С. 12-16.

56. Роухияйнен М.И Некоторые закономерности весеннего развития фитопланктона восточного Мурмана // Докл. АН СССР. 1956. Т.109, №1. С.109-113.

57. Роухияйнен М.И. К первичной продукции фитопланктона в губах прибрежья Восточного Мурмана // Докл. АН СССР, 1964. Т. 159, №6. С. 14051407.

58. Роухияйнен М.И. Особенности весеннего развития фитопланктона в 1955 -1957 г.г. // Гидрологические и биологические особенности прибрежных вод Мурмана. Мурманск, 1961. С.98-109.

59. Роухияйнен М.И. Сезонность в развитии фитопланктона в прибрежных водах Восточного Мурмана // Тр. ММБИ АН СССР. 1962. Т.4(8). С. 19-26.

60. Роухияйнен М.И. Характер развития фитопланктона в мае-июне 1955 г. В южной части Баренцева моря // Тр. ММБИ АН СССР. 1960. Вып. 2(6). С.59-67.

61. Руководство по морским гидрохимическим исследованиям. М.: Гидрометеорологическое изд-во. 1959. 255 с.

62. Рыжов В.М. Современное экологическое состояние верхнего шельфа северных морей (на примере Кольского залива) // Отчет по поисковой и инициативной тематике ММБИ за 1989 год (проект 0.74.01.04.04 «Баренцево море»), Мурманск, 1989. С.71-72.

63. Рыжов В.М. Фитопланктон // Современное экологическое состояние бухты Белокаменка Кольского залива и прилегающей территории. Апатиты, 1992. С.46-48.

64. Савинов В.М. Новые данные о первичной продукции Баренцева моря // Комплексные океанологические исследования Баренцева и Белого морей. Апатиты, 1987. С.66-70.

65. Савинов В.М. Океанологические предпосылки формирования центров весеннего цветения фитопланктона в Баренцевом море. Апатиты. 1990. 33 с.

66. Савинов В.М. Фотосинтетические пигменты и первичная продукция Баренцева моря: пространственное распределение // Планктон морей Западной Арктики. Апатиты. Изд. КНЦ РАН, 1997. С. 127-145.

67. Соколова С.А., Соловьева А.А. Первичная продукция в губе Дальнезеленецкой (прибрежье Мурмана) в 1967 г. // Океанология. 1971. Т. 11. Вып. 3. С. 460-469.

68. Соловьева А.А. Динамика численности фитопланктона и содержания хлорофилла а в губе Дальнезеленецкой (Баренцево море). // Гидробиол. журн. 1975. Т. 11. №4. С.26-31.

69. Соловьева А.А. Первичная продукция и фитопланктон в прибрежных водах Баренцева моря // Биология Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1976. С. 25-32.

70. Соловьева А.А. Первичная продукция фитопланктона заливов восточного Мурмана. // Гидробиол. журн. 1973. Т. 9. № 4. С.14-19.

71. Соловьева А.А., Чурбаиова КВ. Суточная динамика фитопланктонного сообщества в прибрежье Баренцева моря // Гидробиол. журн. 1980. T.XVII. № 2. С. 15-20.

72. Состояние окружающей природной среды Мурманской области в 1998 году / Доклад комитета природных ресурсов по Мурманской области. Министерство природных ресурсов РФ. Мурманск, 1999. 186 с.

73. Состояние окружающей природной среды Мурманской области в 1999 году / Доклад комитета природных ресурсов по Мурманской области. Министерство природных ресурсов РФ. Мурманск, 2000. 186 с.

74. Состояние окружающей природной среды Мурманской области в 2000 году / Доклад комитета природных ресурсов по Мурманской области. Министерство природных ресурсов РФ. Мурманск, 2001. 186 с.

75. Справочник по климату СССР. Вып.1, ч.2. Л., 1965. 358 с.

76. Стельмах JI.B. Суточные изменения фотосинтеза морских планктонных водорослей: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Севастополь: АН УССР,ИБЮМ. 1985.23 с.

77. Суханова И.Н. Концентрирование фитопланктона в пробе // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. М.: Наука, 1983. С. 97-108.

78. Терзиев Ф.С. Прогноз тумана испарения в Кольском заливе // Сб. работ Мурм. гидрометеорологической обсерватории. 1969. Вып.2. с.3-13.

79. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: Изд. МГУ, 1979. 168 с.

80. Финенко 3.3., Ланская Л.А. Содержание пигментов в морских планктонных водорослях, выращенных в лабораторных условиях // Океанология, 1968 Т. VIII. Вып. 5 С. 839-847.

81. Шемшура В.Е., Финенко 3.3., Бурлакова З.П., Крупаткина Д.К. Оценка первичной продукции морского фитопланктона по хлорофиллу «А», относительной прозрачности и спектрам восходящего излучения // Океанология. 1990. Т. 30. Вып. 3. С. 479-485.

82. Almeida М.А., Cunha М.А., Alcantara F. Seasonal change in the proportion of bacterial and phytoplankton production along a salinity gradient in a shallow estuary. // Hydrobiologia. 2002. V. 475. P. 251-262.

83. Christian R.R., Boyer J.N., Stanley D. W. Multi-year distribution patterns of nutrients within the Neuse River Estuary, North Carolina // Mar. Ecol. Progr. Ser., 1991. V.71.№3.p. 259-274.

84. Druzhkov N.V., Makarevich P.R. Structural characteristic of the microphytoplankton I I Phytoplankton of the Barents Sea. Apatity, 1992. P. 97-103.

85. Foy R.H. A comparison of chlorophyll a and carotenoid concentrations as indicators of algae volume // Freshwater Biol., 1987. V. 17, № 2. P. 237-250.

86. Humphrey G.F. Seasonal variations in plankton pigments in waters off Sydney, Austral // J. Marine Frechwater Res., 1963. V.14, № 1.

87. Jordan Т.Е., Corell D.L., Miklas J., Weller D.E. Long-term trends in estuarine nutrients and chlorofill, and short-term effects of variation in water-shed discharge//Mar. Ecol. Progr. Ser, 1991. V.75. № 2-3. P. 121-332.

88. Maclntry H.L., Капа T.M., GeiderR.J. The effect of water motion on short-term rates of photosynthesis by marinephytoplankton // Trends Plant Sci., 2000. V.5. № l.P. 12-17.

89. Makarevich P.R., Larionov V.V., Druzhrov N.V. Mean weights of dominant phytoplankton species of the Barents See / Альгология, 1993. Т. 13, № 1. С. 103106.

90. Margaleff R. Valeur indicatrice de la composition des pigments du phytoplankton sur la productivite, composition taxonomique et proprietes dynamiques des populations // Comm. Int. Explor. Sci. Mer. Medit., Rapp. Proc. Verb., 1960. V. 15, №2.

91. Muylaert K., Sabbe K., Vyvermann W. Spatial and temporal dynamics of phytoplankton communities in a freshwater tidal estuary (Schelde, Belgium). // Estuarine, Coast, and Shelf Sci. 2000. V.50. № 5. P. 673-687.

92. Parsons T.R., Stevens K., Strickland J.D.H. On the chemical composition of eleven species of marine phytoplankters // J. Fish. Res. Bd. Can., 1963. V. 18. № 6. P. 1001-1016.

93. Qasim S.Z., Bhattathiri P.M.A., Denassy V.P. The Effect of Intensity and of Quality of Illumination on the Photosynthesis of same Tropical Marine Phytoplankton//Mar. Biol., 1972. V. 16. № 1. P. 22-27.

94. Renk H. Spatial variability and temporal changes in the primary production parameters as indices of Baltic sea eutrophication // Pol. Arch, hydrobiol., 1991. V. 38. №2. P. 163-175.

95. Ryther J.H. Photosynthesis in the ocean as a function of licht intensity // Limnol. Oceanogr., 1956. № 1. P. 61-70.

96. Sakshang E. Food webs and primary production in the Barents area // Proc. NIPR Symp. Polar. Biol., 1991. № 8. P. 1-8.

97. Schulz В., Wulff A. Hydrographische und planktologische Ergebnisser der Fahrt des Fieschereischutzbootes "Zieten" in das Barentsmeer im August-September 1926 // Ber. Deutch. Wiss.Kommiss. Meer. N. F., 1927. V. 3. № 3. S. 213-280.

98. Schulz В., Wulff A. Hydrographie und Oberflachenplankton des westlichen Barentsmeeres im Sommer 1927 // Ber. Deutch. Wiss.Kommiss. Meer. N. F, 1929. V. 4. №5. S. 231-372.

99. Strickland J.D.H. Measuring the production of marine phytoplankton // Fish. Res. Bd. Can. Bui, 1960. (122): 172 p.

100. Tailing J. Comparative laboratory and field studies of photosynthesis by a marine planctonic diatos // Limnol. Oceanogr, 1960. № 5. P. 62-77.

101. Townsend D.W., Keller M.D., Sieracki M.E., Ackleson S.G. Spring phytoplankton blooms in the absence of vertical water column stratification // Nature (Gr. Brit), 1992. V. 360. № 6399. P. 59-62.