Продуктивность фитопланктона и гидрохимический режим Юмагузинского водохранилища (р. Белая, Башкортостан) в первые годы его существования тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат биологических наук Мухутдинов, Валерий Фаметдинович

• Мухутдинов, Валерий Фаметдинович
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мухутдинов, Валерий Фаметдинович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 5 Глава 1. ФОРМИРОВАНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА ВОДОХРАНИЛИЩ Ю (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Формирование гидробиологического режима

1.2. Этапы становления экосистем водохранилищ 1°

1.3. Формирование гидрохимического режима водохранилищ

1.4. Формирование фитопланктона

1.5. Первичная продукция планктона

1.6. Содержание хлорофилла

1.7. Заключение 29 Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Сбор полевого материала

2.2. Определение гидрохимических показателей

2.3. Определение содержания хлорофилла

2.4. Определение первичной продукции планктона

2.5. Ассимиляционное число

2.6. Оценка состояния экосистемы

2.7. Статистическая обработка данных

2.8. Использованные обозначения и единицы измерения 37 Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 38 УЧАСТКА РЕКИ БЕЛАЯ В РАЙОНЕ ЮМАГУЗИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

3.1. Геолого-геоморфологические условия водосборного бассейна 3

3.2. Почвы и растительность

3.3. Климат

3.4. Гидрологическая характеристика реки Белая и Юмагузинского 42 водохранилища.

3.5. Гидрохимическая характеристика реки Белая

Глава 4. ФОРМИРОВАНИЕ ГИДРОХИМИЧЕСКОГО РЕЖИМА 50 ЮМАГУЗИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

4.1. Термический режим 5

4.2. Прозрачность воды

4.3. Активная реакция среды

4.4. Кислородный режим

4.5. Солевой состав

4.6. Биогенные элементы

4.7. Органическое вещество

4.8. Заключение 85 Глава 5. ФОРМИРОВАНИЕ И ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ФИТОПЛАНКТОНА 87 НА ЭТАПЕ СТАНОВЛЕНИЯ ЮМАГУЗИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

5.1. Формирование фитопланктона

5.1.1. Характеристика фитопланктона р. Белая

5.1.2. Характеристика фитопланктона водохранилища

5.2. Содержание хлорофилла

5.3. Продукционно-деструкционные процессы Ю1

5.3.1. Первичная продукция планктона

5.3.2. Вертикальный профиль фотосинтеза

5.3.3. Деструкция органического вещества

5.3.4. Баланс органического вещества

5.4. Продукционные возможности фитопланктона

5.4.1. Содержание хлорофилла в единице биомассе

5.4.2. Ассимиляционная активность фитопланктона

5.5. Влияние факторов среды на развитие и первичную продукцию П6 фитопланктона

5.6. Заключение

Глава 6. ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ 123 ЮМАГУЗИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

6.1. Трофический статус 123 М

6.1.1. Общие представления о трофности пресных вод

6.1.2. Трофический статус Юмагузинского водохранилища I26

6.2. Качество воды

6.3. Заключение 133 ВЫВОДЫ 134 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Продуктивность фитопланктона и гидрохимический режим Юмагузинского водохранилища (р. Белая, Башкортостан) в первые годы его существования»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Неотъемлемой частью современных гидроэкологических исследований является изучение структуры и функционирования водных экосистем во взаимосвязи с окружающей средой, оценка их экологического состояния, определение трофического статуса и качества воды, изменяющихся под влиянием природных и антропогенных факторов. Фитопланктону принадлежит ведущая роль в функционировании экосистем крупных пресных водоемов. В процессе фотосинтеза водоросли создают основной фонд автохтонного органического вещества, которое вместе с поступающим в водоем аллохтонным органическим веществом обеспечивает энергетическую основу функционирования биологических сообществ (Винберг, 1960; Алимов, 2000). Изучение фотосинтетической продукции фитопланктона необходимо для оценки биологической продуктивности водоемов, для выяснения общих закономерностей биотической трансформации вещества и энергии в водных экосистемах. Показатели первичной продукции служат индикаторами перестройки структуры и метаболизма сообществ, антропогенного эвтрофирования водоемов, «цветения» воды. На данных по первичной продукции строится современная система трофической классификации вод (Бульон, 1981, 1993, 1994; Likens, 1975; Hakanson, Boulion, 2001, 2002; Hakanson et al., 2003).

Исследованиям первичной продукции фитопланктона озер и водохранилищ посвящено большое число работ. Однако комплексные исследования водохранилищ горного и предгорного типа, подверженных слабому антропогенному воздействию немногочисленны (Гулая, 1975; Первичная продукция в Братском..., 1983; Гольд и др., 1985; Гидроэкологический мониторинг зоны влияния Бурейского...., 2007; Гидроэкологический мониторинг зоны влияния Зейского..., 2010). Фундаментальный научный интерес представляет комплексное изучение гидрохимического и гидробиологического режима водохранилищ на этапе становления. Данные такого плана единичны (Pajak, 2003; Bucka et al, 1993),

однако именно они чрезвычайно важны для выявления закономерностей преобразования экосистемы реки в быстро меняющихся условиях при формировании экосистемы нового типа. Сравнительный анализ фитопланктона и его функциональных характеристик в комплексе с гидрохимическими показателями до и после зарегулирования водотока остается актуальным. Такие данные позволяют пополнить информационную базу, необходимую для оценки состояния водных объектов и решения вопросов эксплуатации водохранилищ многоцелевого назначения.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - выявление закономерностей формирования продуктивности фитопланктона и гидрохимического режима водохранилища горного типа со слабой антропогенной нагрузкой в первые годы его существования на примере Юмагузинского водохранилища (р. Белая, Южный Урал). Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Сравнить гидрохимический режим Юмагузинского водохранилища и р. Белая до зарегулирования.

2. Исследовать таксономический состав и динамику развития фитопланктона Юмагузинского водохранилища и р. Белая до зарегулирования.

3. Оценить содержание хлорофилла а, первичную продукцию и деструкцию органического вещества.

4. Выявить условия формирования фотосинтетического максимума, оценить ассимиляционную активность фитопланктона и содержание хлорофилла в единице биомассы.

5. Проанализировать связи продукционных характеристик фитопланктона с факторами среды.

6. Дать оценку трофического состояния и качества воды р. Белая до и после зарегулирования.

Научная новизна и теоретическая значимость. Работа направлена на решение теоретических проблем продукционной гидробиологии, связанных с формированием и функционированием автотрофного сообщества в водохранилище горного типа на этапе становления.

4 \

Впервые для региона Южного Урала проведены комплексные исследования гидрохимического режима и продуктивности фитопланктона в первые годы существования Юмагузинского водохранилища. Установлено, что изменения гидрологических и гидрохимических характеристик, произошедшие в р. Белая после зарегулирования и вызвавшие увеличение продуктивности планктонных альгоценозов во вновь созданном водохранилище, обусловлены снижением проточности, подтоплением новых площадей, выщелачиванием почв и горных пород, образованием глубоководных зон, антропогенным манипулированием уровнем. На основе анализа связи продукционных характеристик с факторами среды показано, что наиболее требователен к внешним условиям фитопланктон в период вспышки трофии, отмеченной на третий год существования водохранилища. Получены количественные зависимости между продукционными показателями, которые могут быть использованы в прогностических целях.

Практическая значимость. Работа выполнена в рамках плановых тем РосНИИВХ: «Разработать прогноз гидрохимического и гидробиологического состояния проектируемого Юмагузинского водохранилища с учетом режимов его эксплуатации», per. номер 03243, 01.2003; «Провести исследование территории затопления Юмагузинского водохранилища и районировать его акваторию по физико-химическим, морфометрическим и гидробиологическим критериям для отметки 238-247 м», 2004; «Проведение комплексного мониторинга Юмагузинского водохранилища на р. Белой РБ в период его формирования и стабилизации», 2005; «Проведение комплексного мониторинга Юмагузинского водохранилища на период его формирования и стабилизации», 2006; «Проведение комплексного мониторинга Юмагузинского водохранилища на период его формирования и стабилизации», 2007. Получены количественные зависимости между продукционными показателями и факторами среды, которые могут использоваться в прогностических целях. Дана оценка трофического статуса и качества воды горного водотока и вновь образованного водохранилища горного типа.

Результаты исследований вошли в научные отчеты для «ООО Юмагузинское водохранилище»: по разработке прогноза гидрохимического и гидробиологического состояния водохранилища; по районированию, комплексному мониторингу с рекомендациями мероприятий по ликвидации возможных негативных явлений, а также формированию предложений по режиму эксплуатации с получением заданных качества воды и состояния водоема.

Защищаемые положения. На этапе становления экосистемы водохранилища горного типа в условиях слабого антропогенного воздействия гидрохимический режим нового водохранилища незначительно отличается от речного и формируется под действием выщелачивания почв и горных пород в зависимости от степени подготовки ложа и площади обводнения.

Показатели продуктивности фитопланктона (численность, биомасса, содержание хлорофилла, скорость фотосинтеза) в первые годы после зарегулирования возрастают в соответствии с изменением проточности и колебаниями уровня, за счет поступления органических и биогенных веществ.

Максимум биологической продуктивности достигается на третий год существования водохранилища. Трофический статус водоема соответственно меняется от мезотрофного к эвтрофному, а качества воды снижается от II класса к III, от «чистой» до «удовлетворительной чистоты».

Апробация работы. Основные положения работы были доложены на Всероссийских научных конференциях: «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), IX съезд Гидробиологического общества при РАН (Тольятти, 2006), V Любищевские чтения «Теоретические проблемы экологии и эволюции. Теория ареалов: виды, сообщества, экосистемы» (Тольятти, 2010), «Современные проблемы гидроэкологии» (Санкт-Петербург, 2010), «Чистая вода России» (Екатеринбург, 2011).

Личный вклад автора. Диссертационная работа основана на материалах полевых исследований, собранных лично автором в составе комплексных

комплексному мониторингу с рекомендациями мероприятий по ликвидации возможных негативных явлений, а также формированию предложений по режиму эксплуатации с получением заданных качества воды и состояния водоема.

Защищаемые положения.

На этапе становления экосистемы водохранилища горного типа в условиях слабого антропогенного воздействия гидрохимический режим нового водохранилища незначительно отличается от речного и формируется под действием выщелачивания почв и горных пород в зависимости от степени подготовки ложа и площади обводнения.

Показатели продуктивности фитопланктона (численность, биомасса, содержание хлорофилла, скорость фотосинтеза) в первые годы после зарегулирования возрастают в соответствии с изменением проточности за счет поступления органических и биогенных веществ; максимум биологической продуктивности достигается на третий год существования водохранилища. Трофический статус водоема соответственно меняется от мезотрофного к эвтрофному, а качества воды снижается от II класса к III, от «чистой» до «удовлетворительной чистоты».

Апробация работы.

Основные положения работы были доложены на Всероссийских научных конференциях: «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), IX съезд Гидробиологического общества при РАН (Тольятти, 2006), V Любищевские чтения «Теоретические проблемы экологии и эволюции. Теория ареалов: виды, сообщества, экосистемы» (Тольятти, 2010), «Современные проблемы гидроэкологии» (Санкт-Петербург, 2010), «Чистая вода России» (Екатеринбург, 2011).

Личный вклад автора. Диссертационная работа основана на материалах полевых исследований, собранных лично автором в составе комплексных

экспедиций РосНИИВХ за период 2002-2007 гг. Автором сформулирована проблема, поставлены задачи, проанализированы результаты исследований, сформулированы выводы и обобщения. В работе использованы данные по составу и динамике фитопланктона, полученные Е.А. Бутаковой и представленные в совместных публикациях. Определение фоновых характеристик в полевых условиях выполнено при участии автора, а в ряде случаев непосредственно автором. Химические анализы выполнены в лаборатории аналитического контроля вод РосНИИВХ. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 5 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на Нгб" печатных

страницах, состоит из: введения, 6 глав, списка литературы, содержит 51

рисунок и 28 таблиц. Список литературы содержит 2§§ источников, в том 40

числе, З-ü — на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю свою глубокую признательность научному руководителю, д.б.н. Н.М. Минеевой за консультации и помощь при написании диссертации. За консультации, помощь и поддержку искренне благодарю заведующего отделом Восстановления рек и водоемов РосНИИВХ, д.т.н. А.Н. Попова; к.б.н. А.И. Пашкевича; сотрудника ИЭРиЖ УРО РАН, к.б.н. М.И. Ярушину. Искренне признателен Е.А. Бутаковой за обработку проб фитопланктона и написание совместных публикаций; сотрудникам химической лаборатории РосНИИВХ во главе с Г.А. Оболдиной - за выполнение химических анализов и консультации; О.С. Ушаковой - за техническую помощь при оформлении работы. Особую благодарность выражаю Т.Е. Павлюку, A.A. Минину, С.Ю. Мельникову, А.С.Фоминых за помощь и содействие в сборе полевого материала.

экспедиций РосНИИВХ за период 2002-2007 гг. Автором сформулирована проблема, поставлены задачи, проанализированы результаты исследований, сформулированы выводы и обобщения. В работе использованы данные по составу и динамике фитопланктона, полученные Е.А. Бутаковой и представленные в совместных публикациях. Определение фоновых характеристик в полевых условиях выполнено при участии автора, а в ряде случаев непосредственно автором. Химические анализы выполнены в лаборатории аналитического контроля вод РосНИИВХ. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 5 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 156 печатных страницах, состоит из: введения, 6 глав, списка литературы, содержит 51 рисунок и 28 таблиц. Список литературы содержит 255 источников, в том числе, 38 - на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю свою глубокую признательность научному руководителю, д.б.н. Н.М. Минеевой за консультации и помощь при написании диссертации. За консультации, помощь и поддержку искренне благодарю заведующего отделом Восстановления рек и водоемов РосНИИВХ, д.т.н. А.Н. Попова; к.б.н. А.И. Пашкевича; сотрудника ИЭРиЖ УРО РАН, к.б.н. М.И. Ярушину. Искренне признателен Е.А. Бутаковой за обработку проб фитопланктона и написание совместных публикаций; сотрудникам химической лаборатории РосНИИВХ во главе с Г.А. Оболдиной - за выполнение химических анализов и консультации; О.С. Ушаковой - за техническую помощь при оформлении работы. Особую благодарность выражаю Т.Е. Павлюку, A.A. Минину, С.Ю. Мельникову, А.С.Фоминых за помощь и содействие в сборе полевого материала.

Глава 1. ФОРМИРОВАНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА ВОДОХРАНИЛИЩ

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Формирование гидробиологического режима

Гидробиологический режим водных экосистем представляет собой совокупность биологических процессов, происходящих в водоеме или водотоке (Дедю, 1990). Формирование гидробиологического режима определяется гидрологическими и гидрохимическими особенностями водной среды, а также структурой биологических сообществ, интенсивностью продукционных процессов, скоростью и направленностью потоков вещества и энергии. Особенности гидробиологического режима определяют биологическую продуктивность водоема и качество воды.

Со второй половины прошлого столетия значительная часть крупных водотоков Европы, Азии и Америки подвергается коренной реконструкции гидростроительством (Авакян и др., 1987). Сооружение гидроузлов приводит к нарушению гомеостаза речной экосистемы (Унгуряну, 1985). Создание водохранилищ коренным образом меняет гидрологические и гидрохимические условия, а также гидробиологический режим водоема в зоне подпора и на определенном отрезке реки нижнего бьефа. Происходящие изменения затрагивают всю биоту от бактериопланктона до ихтиофауны (Луферова, 1965; Поддубный, Шаронов, 1965; Кожова, 1970; Кузьмин, 1971; Алексевнина, Гореликова, 1980; Митропольский, 1982; Охапкин, 1994).

1.2. Этапы становления экосистем водохранилищ

История изучения водохранилищ показывает, что биоценозы зарегулированных равнинных рек поэтапно проходят определенные фазы развития от «трофического взрыва» до стадии стабилизации (Жадин, 1938; Кузьмин, 1971; Шаларь, 1972; Кожова, 1978; Водохранилища мира, 1979; Воробьева, 1995). Этим фазам развития соответствуют изменения биогидрохимических (Баранов, 1961) или ихтиологических характеристик (Кузнецов, Зиганшина, 1991; Кудерский, 1992).

Глава 1. ФОРМИРОВАНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА ВОДОХРАНИЛИЩ

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Формирование гидробиологического режима

Гидробиологический режим водных экосистем представляет собой совокупность биологических процессов, происходящих в водоеме или водотоке (Дедю, 1990). Формирование гидробиологического режима определяется гидрологическими и гидрохимическими особенностями водной среды, а также структурой биологических сообществ, интенсивностью продукционных процессов, скоростью и направленностью потоков вещества и энергии. Особенности гидробиологического режима определяют биологическую продуктивность водоема и качество воды.

Со второй половины прошлого столетия значительная часть крупных водотоков Европы, Азии и Америки подвергается коренной реконструкции гидростроительством (Авакян и др., 1987). Сооружение гидроузлов приводит к нарушению гомеостаза речной экосистемы (Унгуряну, 1985). Создание водохранилищ коренным образом меняет гидрологические и гидрохимические условия, а также гидробиологический режим водоема в зоне подпора и на определенном отрезке реки нижнего бьефа. Происходящие изменения затрагивают всю биоту от бактериопланктона до ихтиофауны (Луферова, 1965; Поддубный, Шаронов, 1965; Кожова, 1970; Кузьмин, 1971; Алексевнина, Гореликова, 1980; Митропольский, 1982; Охапкин, 1994).

1.2. Этапы становления экосистем водохранилищ

История изучения водохранилищ показывает, что биоценозы зарегулированных равнинных рек поэтапно проходят определенные фазы развития от «трофического взрыва» до стадии стабилизации (Жадин, 1938; Кузьмин, 1971; Шаларь, 1972; Кожова, 1978; Водохранилища мира, 1979; Воробьева, 1995). Этим фазам развития соответствуют изменения биогидрохимических (Баранов, 1961) или ихтиологических характеристик (Кузнецов, Зиганшина, 1991; Кудерский, 1992).

В первые годы существования водохранилищ отмечают вспышку трофии (эффект подпора и взрыва), затем трофическую депрессию (депрессию экосистемы) и далее - стадию постепенного повышения трофии или стабилизацию (относительную стабилизацию). Период «трофического взрыва» характеризуется, в частности, увеличением обилия и разнообразия фитопланктона, что является реакцией на резкое увеличение поступления органических и минеральных питательных веществ с водосбора и затопленного ложа реки (Авакян, 1987; БЫесек, 1990; 8й:а§кгаЬа ег а1, 1990; Schetagne, 1992).

В литературе этапы развития экосистем водохранилищ определяют различными терминами. Выделяют стадии становления, депрессии, относительной стабилизации и дестабилизации (Кузнецов, 1991); стадии разрушения реофильных сообществ, формирования новых сообществ водохранилища, а также стадии стабилизации, редукции и прогресса (Кгеуйапек е1 а1., 1986); стадии разложения органического вещества затопленного ложа водохранилища, первичной эвтрофикации, олиготрофизации, вторичной эвтрофикации (Ко\уапс1а, 81агтасЬ, 1989; Бапескл, Виска, 1992).

Для всех типов водохранилищ первый этап формирования новой экосистемы наступает при перекрытии реки, когда нарушается речной режим. В связи с резким изменением абиотических условий часть организмов (преимущественно реофильных) исчезает, происходит обеднение видового состава и упрощение структуры биотических сообществ, уменьшение плотности популяций отдельных видов. Однако поступление большого количества органического вещества, детрита и биогенных элементов интенсифицирует продукционные процессы, увеличивая биопродукционный потенциал. Второй этап характеризуется завершением формирования экосистемы водохранилища и ее переходом в относительно стабильное состояние. Экосистема приобретает свойства водоемов замедленного водообмена. Происходит постепенное увеличение числа видов, усложнение структуры сообществ и трофических связей, смена доминирующих видов в сообществах, асинхронность в преобразованиях разных групп гидробионтов,

перестройка продукционных процессов из-за изменения роли отдельных трофических групп организмов. Наблюдается дальнейшее изменение биопродукционного потенциала, в том числе и вследствие завершения минерализации растительных остатков. При этом исчерпывается дополнительный источник органического вещества, и исчезают субстраты для развития обрастаний. Третий этап является основным в существовании водохранилищ, он отражает норму, характеризующую структурно-функциональные особенности экосистемы. Интенсивные преобразования, характерные для первых двух этапов, сменяются флуктуациями показателей около среднего уровня. Под влиянием специфики режима водохранилища биотическая составляющая подвергается непрерывной флуктуирующей изменчивости. Стабилизируется видовое разнообразие сообществ, достигается равновесное состояние в соотношении аллохтонного и автохтонного органического вещества. В связи с особенностями водопользования на этом этапе может происходить трансформация экосистемы водохранилища, в том числе - антропогенное эвтрофирование, но в целом экосистема стремится к стабильности (Кудерский, 1992).

Теоретически этап стабилизации должен завершаться переходом к климаксу - терминальной стабилизированной экосистеме (Одум, 1986), когда все сообщества находятся в гармонии со специфическими условиями среды. Облик водохранилищ при этом должен в определенной степени приближаться к облику озер. Такое сходство характерно для некоторых малых водохранилищ, образованных в начале XX в. и не подвергающихся сильному загрязнению, а также для крупных старых прудов, не испытывающих значительного антропогенного воздействия. Однако при использовании водохранилищ в целях гидроэнергетики, орошения, водного транспорта и т. д. их экосистемы не стабилизируются, а деградируют из-за мощного антропогенного воздействия. Аккумуляционный эффект водохранилищ приводит к сильному антропогенному эвтрофированию, «цветению» воды, загрязнению, а следовательно, к дестабилизации экосистемы и возможному экологическому

кризису. В связи с этим некоторые исследователи выделяют четвертый этап в развитии водохранилищ - этап антропогенной дестабилизации (Кузнецов, 1991; Кузнецов, Зиганшина, 1991). На примере Куйбышевского водохранилища авторы показывают, что этот этап характеризуется прогрессирующим ухудшением качества водной среды и состояния гидробионтов, снижением устойчивости биотических компонентов экосистемы, изменением функциональной роли фитопланктона, который уже не только служит источником пищи и энергии, но и подавляет развитие зоопланктона.

1.3. Формирование гидрохимического режима водохранилищ

В соответствии со сменой природных зон существенное влияние на формирование физических и химических свойств воды водохранилищ оказывает геологическое строение территории и состав подстилающих пород (Попов, Эделыптейн, 2001). Поверхностные воды лесной зоны характеризуются повышенной цветностью за счет присутствия гуминовых веществ, пониженными значениями рН, значительным содержанием растворенного кремния, железа, марганца, аммонийного азота. В реках лесостепной и степной зон снижается цветность, возрастает рН, становится больше кальция, уменьшается содержание железа и марганца (Денисова, 1979).

Из всех показателей химического состава воды при зарегулировании в меньшей степени изменяется режим главных ионов и минерализация. Степень их изменений в основном зависит от почвенно-климатических особенностей региона. Минерализация вод возрастает с севера на юг. В водохранилища высоких широт, а также в районы распространения многолетнемерзлотных пород (Зейское, Колымское, Вилюйское), поступают мягкие маломинерализованные воды гидрокарбонатно-кальциевого состава с содержанием растворенных солей от <30 до 100-150 мг/л (Эделыптейн и др., 1984; Сусекова, Оганесян, 1996). В водохранилищах самых южных районов России, вследствие увеличения концентрации хлоридов и сульфатов, минерализация весенних вод местного стока достигает 600 мг/л (Воронков, 1970).

Среди факторов, влияющих на динамику и распределение химических веществ в условиях зарегулированного стока, значительную роль играют: степень водообмена, гидрометеорологическая обстановка, процессы осаждения, сорбции и десорбции элементов донными отложениями (Авакян и др., 1994). В первые годы существования водохранилищ основным источником поступления в воду органических и биогенных веществ является залитое ложе (Денисова, 1979). В формировании органических и биогенных веществ автохтонного происхождения большую роль играет первичная продукция фитопланктона.

Газовый режим водохранилищ формируется под влиянием многочисленных факторов, отличающих его от речного. Важное значение имеет замедленное перемешивание водных масс по сравнению с рекой, слабая проточность водохранилищ, периодически действующее ветровое перемешивание, интенсивно протекающие в теплое время года процессы фотосинтеза, взаимодействие воды с залитым ложем, образование и минерализация органических веществ, хозяйственная деятельность человека. В разные сезоны года перечисленные процессы протекают по-разному.

В первые годы существования водохранилищ формирование их гидрохимического режима зависит от характера затопленного ложа, а также степени его очистки. Бурно протекающие процессы разложения растительного и почвенного покрова затопленной территории расходуют большое количество кислорода на минерализацию органических веществ, что приводит к дефициту этого газа в придонных слоях. Такие явления наблюдались на многих водохранилищах (Денисова, 1979). При затоплении больших массивов леса в придонных слоях водохранилищ образуются сероводородные зоны, что приводит к резкому ухудшению качества воды. Примерами могут служить Вилюйское (Лабутина, 1985), Колымское (Сусекова, Оганесян, 1996), Зейское (Мордовии и др., 1997) водохранилища.

В районах Крайнего Севера на гидрохимический режим водохранилищ оказывают влияние такие специфические особенности, как продолжительная

зима, наличие многолетней мерзлоты, низкая самоочищающая способность, которая в значительной степени определяет продолжительный период стабилизации химического состава и улучшение качества воды (Сороковикова, 1994). Так, в Вилюйском водохранилище улучшение газового режима зарегистрировано через семь лет после начала наполнения, а стабилизация химического состава и улучшение качества воды - с 10-го года, при этом в отдельных заливах сохранялось присутствие сероводорода (Лабутина, 1985).

В Саяно-Шушенском водохранилище, расположенном на юге Сибири, на первом этапе формирования (1978-1982 гг.) не было выявлено существенных изменений химического состава по сравнению с рекой, вода осталась маломинерализованной, мягкой, гидрокарбонатного класса кальциевой группы (Емельянова, 1977; Сороковикова, 1981).

Гидрохимический режим Иваньковского водохранилища, которое расположено в пределах Русской равнины с умеренно-континентальным климатом, характеризуется смешанным типом питания и испытывает большую антропогенную нагрузку, формируется под действием комплекса факторов. Помимо поверхностного стока в наполнении водохранилища значительна доля грунтовых вод (до 40%), что отрицательно сказывается на газовом режиме, особенно в зимний период (Волга и ее жизнь, 1978). Подземный сток в водохранилище - постоянный, и один из основных источников поступления загрязняющих и биогенных веществ в течение всего года (Григорьева, 2000). Вода не донасыщена кислородом на 10-20% весной и осенью и на 20-40% летом за счет окисления взвешенных органических автохтонных и аллохтонных веществ, а также восстановления соединений, поступающих из донных отложений. Особенности морфометрии водоема (небольшие глубины) способствуют массовому развитию макрофитов, продукция которых ведет к загрязнению органическим веществом (Волга и ее жизнь, 1978).

Исследования водохранилищ разных климатических зон (Зенин, 1965; Верболова, 1973; Емельянова, 1977; Денисова, 1979; Власова, 1980; Сороковикова, 1981; Лабутина, 1985) позволили выявить общие черты

формирования их гидрохимического режима. Химический состав вод водохранилищ определяется главным образом составом вод питающих его рек. В гидрохимическом режиме отражаются региональные особенности территории. Минерализация поверхностных и подземных вод зависит от состава пород, слагающих водосборы и долины этих рек.

Разность температур поверхностных и придонных слоев обусловливает изменение концентрации химических компонентов, особенно растворенных газов. Для газового режима водохранилищ характерно уменьшение содержания растворенного кислорода от весны к лету, увеличение осенью и постепенное снижение до годового минимума в течение зимы. Длительный ледовый покров и отсутствие перемешивания могут приводить к общему снижению концентрации кислорода в поверхностных слоях воды и резкому снижению по вертикали, что обусловливает дефицит кислорода и связанные с ним заморные явления. Высокий водообмен и полная смена зимней воды благоприятно влияют на газовый режим водоема. Повышенная ветровая активность, а также высокая проточность препятствуют возникновению стратификации, в результате разность концентрации кислорода между поверхностью и дном невелика. В период гомотермии распределение кислорода равномерное. Летом, при температурной стратификации содержание кислорода в придонных слоях может существенно снижаться, тогда как в поверхностном слое имеет место перенасыщение за счет фотосинтеза. Периоды кислородной стратификации обычно непродолжительны. В придонных слоях в первые годы существования водохранилищ могут образовываться сероводородные зоны.

Химический состав воды неоднороден по длине водохранилища, что особенно выражено после освобождения акватории ото льда и обусловлено неполной сменой зимней воды у плотины. В сезонном цикле степень минерализации наименьшая в половодье, наибольшая - зимой. В период максимального развития фитопланктона в трофогенном слое концентрация азота, кремния и железа снижается, достигая минимума на приплотинном участке. В водохранилищах лесной зоны обнаруживается относительная

обедненность биогенными веществами из-за аккумуляции стока с оподзоленных и заболоченных почв. При стратификации среднее содержание азота и фосфора в придонном слое заметно выше, чем в поверхностном за счет их поступления из залитых почвогрунтов и растительности.

Максимальная цветность вод отмечается весной, а летом, осенью и зимой наблюдается тенденция к ее снижению. Высокие значения цветности наблюдаются в годы с высоким половодьем. Снижение цветности происходит по мере движения от зоны выклинивания подпора к плотине.

Во вновь образованных водохранилищах в первые годы отмечаются высокие значения перманганатной окисляемости (ПО) и химического потребления кислорода (ХПК), которые со временем снижаются. В сезонном цикле наименьшие значения ПО наблюдаются зимой, затем следует первый подъем ПО, обусловленный поступлением паводковых вод, и второй - за счет максимального развития фитопланктона. В маловодные годы отмечаются более низкие величины ПО, чем в многоводные.

1.4. Формирование фитопланктона

При создании водохранилищ - водоемов замедленного водообмена структурные перестройки фитопланктона (сукцессия лимногенеза) накладываются на процессы олиготрофно-эвтрофной сукцессии, которые связаны с прогрессирующим эвтрофированием и рассмотрены для озер (Трифонова, 1994; \У1ииоп, 1974). В большинстве случаев процессы эвтрофирования и зарегулирования стока происходят параллельно, поэтому выделить экологические эффекты каждого из них достаточно сложно (Охапкин, 1994, 1997). При резких перестройках комплекса основных абиотических факторов среды, определяющих жизнедеятельность планктонных альгоценозов, происходит последовательное и закономерное изменение их состава и продуктивности.

Во вновь созданных водохранилищах эти изменения, анализируемые разными исследователями, в общих чертах соответствуют рассмотренным выше этапам формирования экосистем водохранилищ. В Шекснинском

водохранилище отмечена коренная ломка старых биоценозов; увеличение разнообразия видов при приобретении фитопланктоном прудовых черт; увеличение разнообразия и выпадение прудовых видов; образование озерно-речного монодоминантного по составу фитопланктона (Кузьмин, 1971). В Братском водохранилище прослеживалось: увеличение разнообразия озерно-прудового комплекса видов при незначительном увеличении их численности; резкое увеличение численности при доминирующем положении в летний период Aphanisomenon flos-aquae Ralfs, и Ceratium hirundinella (О. Müll.); стадия стабилизации или снижения численности и биомассы этих видов, по-прежнему входящих в число доминант (Кожова, 1970). В Дубоссарском водохранилище отмечено: разрушение потамопланктонных комплексов при смешанном составе фитопланктона с одинаковым значением в его структуре экологически различных видов; вспышка численности видов рода Melosira, синезеленых, динофитовых и вольвоксовых; уменьшение их численности при формировании озерного облика фитопланктона (Шаларь, 1972). В предгорном водохранилище Допчице (Польша) в первый год наблюдалось: формирование комплекса мелкоклеточных видов диатомовых и криптофитовых с высокой репродуктивной способностью и коротким временем генерации (г-стратегов), адаптированных к быстрому изменению окружающей среды; в последующие годы - развитие приближающегося к стабильному состоянию сообщества с возможными спадами биомассы; стабильная стадия с флуктуациями численности без резких спадов; состояние стабильности с возможными вспышками численности (Wilk-Wozniak, 2003).

Срок «созревания» фитопланктона, т.е. время прохождения первых двух стадий и вступление в третью, зависит от продолжительности периода заполнения водохранилища и особенностей гидрологического режима. В Иркутском водохранилище первая и вторая фазы формирования фитопланктона завершились в первый год после заполнения. На разных участках Братского водохранилища перестройка речных биоценозов в лимнопланктон происходила не одновременно и зависела от скорости заполнения водоема, которое

продолжалось семь лет (Кожова, 1970). В Дубоссарском водохранилище прохождение первой и второй фазы заняло 4-5 лет (Шаларь, 1972). На примере водохранилища Допчице этапы формирования фитопланктона рассмотрены еще и в связи с изменением уровенного режима, существенно влияющего на развитие гидробионтов (Ра]ак, 2003).

Известно, что после создания водохранилища роль речного биофонда в формировании альгоценозов нового водоема не велика и заметна только в верхней части или в местах впадения притоков (Баринова, 1984; Митрофанова, 2000). По мере продвижения к плотине меняется видовой состав водорослей и численное соотношение основных групп (Номоконова, Паутова, 1994; Охапкин, 1994). Степень этих изменений зависит от морфометрии и интенсивности трансформации водного режима в искусственном водоеме.

При установлении озерного режима происходит уменьшение доли речных потамофильных видов вплоть до их исчезновения. Если же водохранилище создается на месте озерного водоема, то основной фон фитопланктона составляют формы, обитающие в этом водоеме (Гусева, Экзерцев, 1965; Лепская, 2002; Баженова, 2005). После зарегулирования реки часть видов сохраняется, но число видов, не нашедших благоприятных условий для своего развития, в разных водохранилищах различно. Так, 20% таксонов, найденных в уже сложившихся водохранилищах Приморского края и в ложе Артемовского водохранилища до зарегулирования, были общими (Баринова, 1981).

При формировании фитопланктона водохранилищ в первые годы заполнения, когда гидрохимические показатели не стабилизировались и испытывают влияние залитых почв, могут происходить самые различные изменения видового разнообразия. В водохранилищах Приморского края отмечено обеднение видового состава по сравнению с флорой водоемов ложа. При этом в Артемовском водохранилище уже в первый год наблюдалось «цветение» воды диатомовыми и синезелеными, а в Богатинском водохранилище степень развития водорослей была невысокой (Кухаренко,

2003). В днепровских водохранилищах также отмечено снижение количества видов по сравнению с незарегулированным Днепром (Приймаченко, 1981). Вместе с тем, известны и противоположные данные. Так, в Дубоссарском водохранилище число видов увеличилось в три раза по сравнению с незарегулированным Днестром (Шаларь, 1971).

По мере стабилизации экосистемы водохранилищ видовое разнообразие фитопланктона меняется в зависимости от особенностей морфометрии, гидрологического режима, климата, окружающего ландшафта (Кожова, 1970; Кузьмин, 1971; Киевское водохранилище, 1972; Отказненское водохранилище, 1973; Гавришова и др., 1980; Планктон Братского..., 1981; Баринова, Кухаренко, 1981; Баринова, 1983а, б, 1984, 1986; Локоть и др, 1985; Третьякова, 1989; Современное состояние..., 1993; Охапкин, 1994; Охапкин и др., 1997; Щербак 1997; Корнева, 2001; Мухутдинов и др., 2002, 2003; Мухутдинов, Бутакова, 2003; Трифонова, 2004; Шкундина, 2004; Медведева, 2005; Мухутдинов, 2009; Ьекао & Ъ'ефге, 2000; Ра]ак, 2003; \¥Пк-\¥о5япак 2003). В Бурейском водохранилище (Хабаровский край) в первый вегетационный сезон (2003 г.) при очень низкой численности и биомассе фитопланктона обнаружено всего 25 видов водорослей (Медведева, 2005). Сходная ситуация наблюдалась и на Зейском водохранилище: через 24 года после окончательного заполнения полный список водорослей составил 27 видов (Медведева, 2005). При мониторинге зоны Зейского водохранилища (годы заполнения 1974-1980) в современный период был выявлен 281 таксон водорослей (Гидроэкологический мониторинг...., 2010). Для обоих водохранилищ, несмотря на их разный возраст, отмечено сходство видового состава водорослей при преобладании диатомей. В Павловском водохранилище, созданном на р. Уфа, количество видов и внутривидовых таксонов, выявленных в начале 2000-х гг. (Мухутдинов и др., 2002; Полева, Шкундина, 2008), было в 1,5 раза ниже, чем в 1982-1983 гг. (Кузяхметов и др., 1986). В составе фитопланктона превалировали зеленые и диатомовые. Современные данные отражают этап обеднения видового состава и переход фитопланктона в стабильное состояние.

Для экологической оценки представляют интерес сведения о составе и количестве видов, появившихся в водохранилищах после зарегулирования реки. Именно эти виды определяют трофический статус нового водоема. Так, до зарегулирования Ангары в ней практически не регистрировались синезеленые водоросли, ставшие в ангарских водохранилищах массовыми. Даже после создания Братского водохранилища, в котором вегетация синезеленых стала обычным явлением, на нижерасположенном участке Ангары в районе нынешнего Усть-Илимского водохранилища в речных условиях эти виды не отмечались (Кожова, 1975).

Списки водорослей, обнаруженных в воде водохранилищ умеренных широт, включая часто встречающиеся факультативно-планктонные виды, обычно содержат 100—400 таксонов видового и внутривидового ранга (Водохранилища и их..., 1986). Количество регистрируемых видов зависит как от полноты охвата исследованиями различных биотопов, так и от реального пространственного соотношения биотопов в экосистеме. Чем выше биотопическая неоднородность водоема, тем большее число видов в нем зарегистрировано. Современные исследования водохранилищ Волги (Корнева, 2009) показывают, что наибольшим видовым богатством фитопланктона характеризуются Куйбышевское (1405 таксонов рангом ниже рода) и Рыбинское (1172) - самые крупные водохранилища каскада с наибольшими площадями мелководий, принимающие воды основных притоков Волги. Наименьшим флористическим богатством выделяется простое по форме русловое Угличское водохранилище (464) с меньшей площадью акватории и мелководий и высоким водообменом. Полную противоположность являют собой молодые, глубокие, холодноводные Зейское и Бурейское водохранилища (Хабаровский край), в составе альгоценозов которых фиксируется не более 30 таксонов (Медведева, 2005).

Распределение фитопланктона по акватории водоема зависит от геоморфологических и гидродинамических характеристик, которые определяют как состав, так и общее количество видов водорослей. В зависимости от

сочетания гидрологических и геоморфологических факторов в водохранилищах выделяют транзитные и застойные зоны, которые могут формироваться как по длине водоема, так и по поперечному сечению.

В соответствии с районированием водохранилищ выделяют следующие основные биотопы, занимаемые фитопланктоном. Первый - верхняя, речная, часть с повышенной проточностью - зона выклинивания подпора. Здесь преобладают потамофильные планктонные водоросли, прежде всего мелкоклеточные диатомовые и хлорококковые, велика доля бентосных и перифитонных форм. Биомасса фитопланктона в верхней зоне на 1-2 порядка величин ниже, чем в средней и нижней; вертикальная стратификация фитопланктона, как правило, не выражена; сезонная динамика биомассы выражена слабо (Кожова, 1966, 1969, 1970а; Приймаченко, 1967; Шаларь, 1971); высокие П/Б-коэффициенты объясняются достаточной обеспеченностью элементами минерального питания и благоприятными световыми условиями. Размеры верхней зоны зависят от типа водохранилища. В озерно-речных водохранилищах она длиннее, чем в озерных. Второй биотоп - открытые участки средней и нижней (приплотинной) частей водохранилища, где особенности фитопланктона определяются морфометрическими характеристиками водохранилища. Особый биотоп - застойные прибрежные зоны, в том числе заливы, где образуются скопления синезеленых водорослей в период их массовой вегетации (Локоть и др., 1985).

Флористическое богатство планктонных водорослей в больших зарегулированных реках разных природно-климатических зон (Обь, Енисей, Ангара, Днепр, Волга) меняется в широтном градиенте. В реках Сибири оно увеличивалось от истока к устью (с юга на север) (Приймаченко и др., 1993; Воробьева, 1995; Науменко, 1995), в европейских реках - наоборот снижалось в этом направлении (с севера на юг) (Приймаченко, 1981; Корнева, 2008), что связано с изменением плотности гидрографической сети.

Сезонный ход фитопланктона водохранилищ мало отличается от озерного (Локоть и др., 1985) и определяется динамикой слагающих его популяций. В

зимний подледный период, как правило, развитие водорослей заторможено (Герасимова, 1996; Охапкин и др., 1997), кроме особых случаев, когда при благоприятных световых условиях при отсутствии снежного покрова на льду в водохранилищах регистрируется подледное «цветение» воды (Кожова, 1964; Кузьмин, Баллонов, 1974). Зимний фитопланктон беден и характеризуется низким видовым богатством, сообщества не сформированы, состав водорослей часто случаен, четко выраженное доминирование отсутствует, биомасса фитопланктона низкая. Весной с поступлением в воду световой энергии, прогревом и перемешиванием водной массы, насыщением ее биогенными веществами происходит интенсивное развитие мелких быстрорастущих видов диатомовых водорослей рода Melosira, Stephanodiscus, Cyclotella, Synedra, Fragilaria, Asterionella, а также золотистых - Dinobryon (Гончаров, 2007). Летом, в период максимального прогрева типичный фитопланктон водохранилищ характеризуется преобладанием колониальных синезеленых водорослей с доминированием Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa Kütz., видов рода АпаЪаепа. Вегетация синезеленых определяется продолжительностью периода оптимальной для их развития температуры поверхностных слоев водоема >20°С. Постепенное снижение инсоляции и температуры воды приводит к замене летних комплексов осенними с преобладанием диатомовых водорослей.

Важную роль в развитии водорослей играют характер эксплуатации водохранилища, включая уровенный режим. Понижение уровня приводит к превращению более глубоких участков в мелководные, что делает более доступными для фитопланктона биогенные вещества, поступающие из донных отложений. Это приводит к массовому развитию синезеленых водорослей. Подобные случаи «цветения» воды описаны для Чебоксарского, Волгоградского и Саратовского водохранилищ (Охапкин, 1994; Герасимова, 1996).

Массового развития могут также достигать представители других отделов, являющихся, как и синезеленые, индикаторами (3-мезосапробной зоны (Халиуллина и др., 2009).

В водохранилищах Приморского края «цветение» воды фиксируется ежегодно с момента становления и до настоящего времени. При этом, в первые годы существования в летне-осенний период в массе развивались синезеленые, в том числе - обладающие токсичностью виды Anabaena scheremetievii Elenkin., Microcystis aeruginosa, Woronichinia naegeliana (Unger.) Elenkin. В последние десятилетия «цветение» воды, наблюдаемое весной и осенью, вызывают диатомовые водоросли, преимущественно Aulacosira granulata Ehr., A. distans Ehr, Asterionella. formosa Hass. и др. (Кухаренко, 2003).

1.5. Первичная продукция планктона

Данных по первичной продукции водотоков, на которых были построены водохранилища, в литературе немного, чаще подобные исследования начинают проводить после заполнения водохранилищ. Продукционные процессы и в равнинных (Ковалевская, Михеева, 2004) и в горных реках (Энхтуяа Амгабаазар, Копылов, 2004), протекают с меньшей скоростью, чем в водохранилищах.

Интенсивность продукционных процессов во вновь созданных водохранилищах в начальный период высока, а со временем она снижается. Первичная продукция на участке Нижней Волги до создания Волгоградского

л

водохранилища варьировала от 0,4 до 0,6 г С/(м сут), в первый год после зарегулирования максимальные величины достигали 1,5 - 3 гС/(м сут)

л

(Романенко, 19676), а через три года снизились до 1,2 (г С/м сут) (Кудрявцев, 1974а). Такая же динамика первичной продукции наблюдалась и в остальных водохранилищах волжского каскада (Волга и ее жизнь, 1978). Продукционные процессы в водохранилищах Сибири на разных этапах формирования, несмотря на их морфометрические и гидрологические особенности, сходны с таковыми в европейской части России (Кожова, 1973, 1979; Локоть, 1985; Гольд и др., 2003).

Вспышка первичной продукции в начальный период существования водохранилищ соответствует «трофическому взрыву» (эффект подпора) и обусловлена влиянием затопленного ложа, уменьшением скорости течения, увеличением прогрева и глубины проникновения солнечной радиации (Приймаченко, 19666; Кожова, 1970, 1979; Кузьмин, 1974). Такая динамика прослеживается для Можайского водохранилища с 5-го по 9-й годы существования (Белова, 2001). Дальнейший рост первичной продукции связывают с антропогенным эвтрофированием (Волга и ее жизнь, 1978). Примером могут служить уральские водохранилища, имеющие различный возраст и находящиеся на разных фазах своего существования (табл. 1.1). Следует отметить, что скорость фотосинтеза в «старых» водохранилищах варьирует в более узком диапазоне, чем в более молодых (Браяловская и др., 1992; Мухутдинов, Павлюк, 2002; Мухутдинов, Бутакова, 2003; Мухутдинов, Попов, 2004).

В мелководном полимиктическом и полигумозном водохранилище Семиановка на р. Нарев (Польша) высокая первичная продукция отмечалась с начала существования (1991 г.), а на протяжении 10 лет отмечался ее рост до

л

400-700 мгС/(м ч) и выше (Gorniak et al., 2003). Ее средняя величина была выше, чем в эвтрофных озерах и водохранилищах южной Польши и в 21 водохранилище мира (Wetzel, 2001). Это соответствовало интенсивному развитию фитопланктона вследствие высокой концентрации органических и биогенных веществ, несмотря на высокую цветность воды.

На скорость первичного продуцирования оказывают влияние и биотические факторы. Так, в Малтанском водохранилище (Польша) после проведения биоманипуляционных мероприятий по очистке дна суммарный фотосинтез снизился в результате интенсификации выедания водорослей зоопланктоном (Joniak et al., 2003).

Таблица 1.1. Первичная продукция и трофический статус водохранилищ Среднего Урала.

Водохранилище, год создания Годы наблюдения Первичная продукция, 2 г С/(м сут) Трофический статус Источник сведений

Пределы Среднее

Верх-Исетское, р. Исеть (1726) 2001 0.34-1.48 0.74 Умеренно эвтрофное Мухутдинов, 2003

Черноисточинское, р.Черная (1729) 2001 0.45-1.17 0.76 Умеренно эвтрофное Мухутдинов и др., 2003

Верх-Нейвинское, р. Нейва(1762) 1995-1996 0.31-1.12 0.63 Мезотрофное Мухутдинов, Павлюк, 2002

Волчихинское, р. Чусовая (1942) 1992-1993 0.17-2.39 1.08 Эвтрофное Браяловская и др., 1992

Белоярское р. Пышма (1965) 1987 0.16-1.86 0.78 Умеренно эвтрофное Мухутдинов, Попов, 2004

Верхне- Макаровское, р. Чусовая (1974) 1992-1993 0.30-3.19 1.52 Эвтрофное Браяловская и др., 1992

1.6. Содержание хлорофилла

К наиболее распространенным показателям, используемым при изучении планктонных альгоценозов, относятся фотосинтетические пигменты. Содержание основного пигмента зеленых растений хлорофилла а считается универсальным эколого-физиологическим маркером степени развития и фотосинтетической активности альгоценозов. Содержание хлорофилла положено в основу шкал, разработанных для оценки трофического статуса водоемов и качества воды (Винберг, 1960; Бульон, 1985; Оксиюк, 1993; Трифонова, 1993; Carlson, 1977; Vollenweider, 1979; OECD, 1982). Определение хлорофилла включено в систему мониторинговых наблюдений на водных объектах.

На стадии формирования альгоценозов содержание хлорофилла значительно различается в водохранилищах разных регионов. Низкие

величины, менее 5 мкг/л отмечены в Красноярском (Чернецкий и др., 2004) и Бурейском (Сиротский, 2005) водохранилищах. В водохранилищах Семиановском и Допчице (Польша) (Оогшак е1 а1., 2003; Ра^ак, 2003) и водохранилище Вупре (Франция) (ЬеНао, Ь'е^Иге, 2000) уже в течение первого вегетационного сезона концентрации достигали значительной величины, 48-75 мкг/л. Для большинства водохранилищ Европейской части России увеличение концентрации хлорофилла отмечено со 2-го и 3-го года, что соответствовало классической «вспышке трофии» на раннем этапе становления водохранилища, обусловленной высвобождением биогенных веществ за счет интенсификации биохимических процессов, а также снижением интенсивности водообмена (Баранов, 1961; Минеева, Абрамова, 2009). В то же время в Зейском водохранилище содержание хлорофилла на протяжении многих лет остается низким и не превышает 2,5 мкг/л (Сиротский, 2005).

Содержание хлорофилла тесно связано со степенью развития фитопланктона, его пространственным распределением, сезонными и многолетними изменениями. Оно зависит от влияния гидрологических, гидрохимических и антропогенных факторов, а также от биотических отношений. Многие авторы отмечают прямую (чаще линейную) связь концентрации хлорофилла с биомассой фитопланктона. Такие данные получены, в частности, для водохранилищ Днепра (Курейшевич, 1983), Волги (Минеева, Митропольская, 2002; Минеева и др., 2007), Урала (Пашкевич, Мухутдинов, 1985). На содержание хлорофилла может влиять развитие зоопланктона. В верхней части Чебоксарского водохранилища сохраняются высокие концентрации пигмента (Минеева, Абрамова, 2009) за счет снижения пресса зоопланктона, который существенно обедняется вследствие гибели при прохождении через турбины Горьковской ГЭС (Шурганова, 1984).

Известно, что развитие фитопланктона зависит от обеспеченности клеток биогенными элементами (Успенская, 1966; Сиренко, Гавриленко, 1978; Вассер, 1989; Саут, Уиттик, 1990). В Рыбинском водохранилище наибольшие концентрации хлорофилла фиксируются в Шекснинском плесе, принимающем

сточные воды г.Череповца и, соответственно, содержащие повышенное количество биогенов (Минеева, 2004). Снижение концентрации хлорофилла от верховий к плотине в Павловском водохранилище объясняется дефицитом биогенного питания (Мухутдинов, Павлюк, Бердышева, 2002). Однако прямая связь между биогенами и хлорофиллом может не прослеживаться при отсутствии биогенного лимитирования, как, например, в водохранилищах Волги (Минеева, 2004).

Пространственное распределение концентрации хлорофилла, как и биомассы фитопланктона, зависит от морфометрии водоема и гидрологических особенностей. В больших по площади или длине водохранилищах при наличии биотопически разнородных участков с водными массами различного генезиса (Буторин, 1969; Литвинов, 2000) распределение хлорофилла неоднородно. Степень неоднородности увеличивается в периоды сезонных максимумов фитопланктона. Примером могут служить Рыбинское, Чебоксарское, Куйбышевское водохранилища. Высокая проточность или водообмен отрицательно сказываются на развитии водорослей и, соответственно, на концентрации хлорофилла. Наличие течений делает распределение хлорофилла более равномерным, как по вертикали, так и по горизонтали (Сиренко и др., 1987; Минеева, 2004). Ориентируясь на морфометрические и гидрохимические параметры строящихся водохранилищ можно прогнозировать концентрацию хлорофилла, а также их будущий трофический статус (Бульон, 2002).

Формирование зон с повышенной продуктивностью в водохранилищах может быть связано с антропогенным воздействием. Так, в водохранилищах Волги (Минеева, Митропольская, 1993; Минеева, 1995) и Урала (Мухутдинов, Попов, 2004) содержание хлорофилла увеличивается вблизи промышленных центров, в том числе - в местах поступления подогретых вод, а также ниже впадения притоков с водами богатыми биогенами. В заливах и на мелководьях концентрации хлорофилла выше, чем в пелагической и русловой части водоема (Минеева, 1993). Высокие концентрации хлорофилла отмечаются в периоды «цветения» воды, которому подвержены водохранилища различного возраста и

морфометрии. По содержанию хлорофилла можно различать степень «цветения», пороговой величиной которого служит концентрация 25 мкг/л (Сиренко, 1978).

Сезонные изменения содержания хлорофилла повторяют динамику биомассы фитопланктона и определяются особенностями гидрометеорологических условий (Минеева, Пырина, 1986; Пырина, Минеева,

1990). Кроме этого сезонный ход хлорофилла в водохранилищах меняется в водах разной трофии. Он характеризуется весенним и осенним подъемами в мезотрофных и продолжительным летним максимумом в эвтрофных (Минеева, 2004).

Многолетняя изменчивость содержания хлорофилла, которая носит циклический характер, определяется гидроклиматическими условиями и водностью (Пырина и др., 2006; Мтееуа, Ькутоу, 1998). В многоводные (1989—

1991) годы в Саратовском и Волгоградском водохранилищах отмечено самое низкое для волжского каскада содержание хлорофилла, характерное для мезотрофных вод (Минеева, 1995), тогда как в маловодные годы для этих водоемов получены более высокие величины, характерные для эвтрофных вод (Паутова, Номоконова, 1994). Увеличение продуктивности фитопланктона волжских водохранилищ по времени совпадало с окончанием характерной для европейской части России многоводной фазы циклических колебаний общей увлажненности, когда повышается интенсивность потока биогенов с водосбора и накопление их в донных отложениях водохранилищ (Паутова, Номоконова, 1994).

1.7. Заключение

После зарегулирования рек и по мере становления экосистем водохранилищ прослеживается ряд закономерностей и некоторых отличительных черт. Формирование гидробиологического режима определяется особенностями гидрологического и гидрохимического режима, а также структурой и видовым разнообразием биологических сообществ, интенсивностью продукционных процессов, скоростью и направленностью

потоков вещества и энергии. Физические и химические свойства воды водохранилищ формируются в соответствии с качеством воды рек водосбора под влиянием климата, геологического строения территории, состава подстилающих пород, а также - и антропогенного воздействия.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Мухутдинов, Валерий Фаметдинович

ВЫВОДЫ

1. Создание Юмагузинского водохранилища привело к изменениям гидрологических и гидрохимических характеристик вод р. Белая, обусловленным снижением проточности, подтоплением новых территорий, выщелачиванием почв и горных пород, образованием глубоководной зоны, антропогенным манипулированием уровнем. В водохранилище отмечен более ранний прогрев водных масс и более позднее их охлаждение, увеличение содержания биогенных и органических веществ, появление слоя с дефицитом кислорода и наличие сероводорода в придонных слоях в межень.

2. После зарегулирования общее таксономическое разнообразие фитопланктона увеличилось от 78 видов в 2002 г. до 108 в 2005 г. В структуре фитопланктона Юмагузинского водохранилища, как и в р. Белая, преобладали зеленые и диатомовые водоросли.

3. Численность фитопланктона после зарегулирования увеличилась в 8 раз, биомасса - в 6 раз, содержание хлорофилла - в 3 раза, интенсивность фотосинтеза - в 3,5 раза. Максимальные показатели зафиксированы на третий и четвертый год существования водохранилища, что соответствовало классической «вспышке трофии».

4. Интегральная первичная продукция возросла в 5 раз в первый год существования водохранилища и оставалась высокой в последующие годы. Отрицательная направленность баланса ОВ (преобладание деструкции над первичной продукцией) свидетельствует о гетеротрофном характере функционирования экосистемы водохранилища.

5. Величина максимального фотосинтеза фитопланктона Юмагузинского водохранилища составляет 0.40 мгС/(л сут), глубина расположения максимума вертикального профиля фотосинтеза определяется развитием фитопланктона, его обеспеченностью световой энергией и биогенным питанием.

6. Величины суточных ассимиляционных чисел (65 ± 20 мгС/мгХл сут) и содержание хлорофилла в единице биомассы (0,24 ± 0,03%) свидетельствуют о нормальном функционировании фитопланктона водохранилища.

7. Зависимость развития и фотосинтеза фитопланктона Юмагузинского водохранилища от факторов среды носит сложный характер. Наибольшее количество корреляционных связей выявлено в межень 2006 г. и свидетельствует о том, что в период «вспышки трофии» фитопланктон был наиболее требовательным к условиям среды.

8. Водохранилище горного типа в первые годы существования проходит те же этапы становления, что и равнинные водохранилища, включая классическую «вспышку трофии». С созданием водохранилища трофический статус водотока р. Белая сменился от мезотрофного к эвтрофному. Качество воды варьировало между II и III классами: от «чистой» до «удовлетворительной чистоты».

6.3. Заключение

Таким образом, поэтапный анализ трофического уровня экосистемы водотока р. Белой, а в последующем Юмагузинского водохранилища, показывает постепенный переход от мезотрофного состояния в эвтрофное. Качество воды в основном варьировало между II и III классами: от «чистой» до «удовлетворительной чистоты». Исключением явилась глубоководная часть водохранилища с объемом водной массы примерно равной объему при УМО, в которой в силу слабой проточности и интенсивных процессов окисления, присутствовала «загрязненная» и «грязная» водная масса, ухудшавшая общую картину экологического состояния водоема.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мухутдинов, Валерий Фаметдинович, 2013 год

Список литературы к ^J)b /W / / " у > ^

Абдрахманов Р.Ф., Полева А.О., Тюр В.А. Гидрохимические и гидробиологические особенности крупных водохранилищ Башкортостана // Экологическая безопасность государств-членов Шанхайской организации сотрудничества. X междунар. симпозиум и выставка «Чистая вода России»: сб. материалов. Екатеринбург. 2008. С. 281-287.

Авакян А.Б., Кочарян А.Г., Майрановский Ф.Г. Влияние водохранилищ на трансформацию химического стока рек // Водные ресурсы. Т. 21. № 2. 1994. С. 144-153.

Авакян А.Б., Салтанкин В.П., Шарапов В.А. Водохранилища. М.: Мысль, 1987. 323 с.

Алекин O.A. Гидрохимия. JI.: Гидрометеоиздат, 1952. 214 с.

Алекин O.A. Основы гидрохимии. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. 442 с.

Алекин O.A., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. 269 с.

Алексевнина М.С., Гореликова Н.М. Особенности формирования макробентических сообществ Боткинского водохранилища // В кн.: Биологические ресурсы водоемов Западного Урала. Пермь: Пермск. ун-т, 1980. С. 22-27.

Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 152 с.

Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2000. 147 с.

Баженова О.П. Многолетняя динамика фитопланктона бассейна реки Иртыш (состояние и тенденции): автореф... дис. докт. биол. наук. М. 2005. 43 с.

Балабанова З.М. Уральские водохранилища // Труды Урал ГосНИИОРХ, Т. 6, Средне-Уральское книжное издательство, Свердловск, 1964. С. 181-200.

Баранов В.А., Попов Л.Н. Водно-солевой режим водохранилищ Донбасса и методы прогноза концентрации солей в их воде // В кн.: Гидрохимические материалы. М.: АН СССР, 1961. Т. 33. С. 44-68.

Баранов И.В. Опыт биогидрохимической классификации водохранилищ европейской части СССР //Изв. ГосНИОРХ. 1961. Т. 50. С. 279-322.

Баранов И.В. Лимнологические типы озер СССР. Л.: Наука, 1962. 276 с.

Баринова С. С., Кухаренко Л. А. Водоросли ложа Артемовского водохранилища и прогноз развития в нем фитопланктона // Систематика, экология и география споровых растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 21-29.

Баринова С.С. О фитопланктоне Артемовского водохранилища // Экология и систематика пресноводных организмов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С.11-19.

Баринова С.С. Сезонная динамика фитопланктона Артемовского водохранилища и качество воды // Экология и систематика пресноводных организмов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 3-10.

Баринова С.С. Альгофлора Артемовского водохранилища в первый год после его заполнения // Систематико-флористические исследования споровых растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 83-88.

Баринова С.С. К альгофлоре Артемовского водохранилища (Приморский край) // Флора и систематика споровых растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. 168 с.

Белова С.Л. Фитопланктон, первичная продукция и деструкция органического вещества в Можайском водохранилище // Водные ресурсы. 2001. Т. 28. №5. С. 615-620.

Браяловская В.Л., Бердышева Г.В., Гневашев М.Г., Попов А.Н. Формирование химического и гидробиологического состава вод Волчихинского и Верхне-Макаровского водохранилища // Охрана природных вод России. Екатеринбург. 1992. С. 155-176.

Бульон В.В. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Фитопланктон и его продукция. Л.: ГосНИОРХ, 1984. С. 16-32.

Бульон B.B. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л.: Наука, 1983. 150 с.

Бульон В.В. Фотосинтетическая активность хлорофилла в пресноводном планктоне // ДАН СССР, 1984. Т. 274. № 4. С. 1002-1004.

Бульон В.В. Первичная продукция планктона и типология озер Монголии //Водные ресурсы. 1985. Т. 1. С. 170-175.

Бульон В.В. Первичная продукция планктона и классификация озер // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Л.: Наука, 1987. С. 45-51.

Бульон В.В. Радиоуглеродный метод определения первичной продукции фитопланктона, его возможности и ограничения в сравнении с кислородным методом // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 14-20.

Бульон В.В. Первичная продукция и трофическая классификация водоемов // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 147-157.

Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах. СПб.: Наука, 1994. 222 с.

Бульон В.В. Закономерности первичной продукции планктона и их значение для контроля и прогнозирования трофического состояния водных экосистем // Биология внутренних вод. 1997. № 1. С. 13-22.

Бутакова Е.А., Мухутдинов В.Ф. Состояние фитопланктона и концентрация хлорофилла а верхнего течения р. Белой // Материалы Всеросс. научной конф. Современные аспекты экологии и экологического образования. Казань. 2005. С. 200-201.

Буторин Н.В. Гидрологические процессы и динамика водных масс в водохранилищах Волжского каскада. Л.: Наука, 1969. 323 с.

Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли. Справочник. Киев: Наук, думка, 1989. 608 с.

Верболова H.B. Формирование гидрохимического режима Братского водохранилища // Формирование планктона и гидрохимия Братского водохранилища. Новосибирск. 1973. С. 78-118.

Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во Университетское, 1960. 329 с.

Власова Т.А. Ожидаемые гидрохимические условия в водохранилищах, проектируемых на Печоре // Водные ресурсы. 1980. № 3. С. 47- 59.

Водохранилища и их воздействие на окружающую среду. М.: Наука, 1986. 367 с.

Водохранилища мира. М.: Наука, 1979. 287 с. Волга и ее жизнь. Д.: Наука, 1978. 348 с.

Воробьева С.С. Фитопланктон. Биология Усть-Илимского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1987. С. 8-82.

Воробьева С.С. Фитопланктон водоемов Ангары. Новосибирск: Наука,

1995. 126 с.

Воронков П.П. Гидрохимия местного стока европейской территории СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. 188 с.

Габышев В.А. Современное состояние водорослей реки Учур (Южная Якутия) // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое и будущее. Материалы Междунар. конф. Ч. I. Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2008. С. 211-212.

Гавришова H.A., Черницкая JI.H. Бактерио- и фитопланктон Киевского участка Каневского водохранилища в период его становления // Гидробиол. журн. 1980. Т. 16. № 4. С. 10-19.

Гареев Э.З. Геологический разрез Басинской свиты в зоне затопления Юмагузинского водохранилища // Экологические аспекты Юмагузинского водохранилища. Уфа: Гилем, 2002. С. 8-23.

Герасимова H.A. Фитопланктон Саратовского водохранилища. Тольятти,

1996. 200 с.

Гительзон И.И., Родичева Э.К., Медведева С.Е. и др. Светящиеся бактерии. Новосибирск: Наука, 1984. 275 с.

Гидрохимические показатели состояния окружающей среды: справочные материалы. М.: ФОРУМ: ИНФРА-М., 2007. 192 с.

Гидроэкологический мониторинг зоны влияния Бурейского гидроузла. Хабаровск: ДВО РАН, 2007. 273 с.

Гидроэкологический мониторинг зоны влияния Зейского гидроузла. Хабаровск: ДВО РАН, 2010. 354 с.

Гольд З.Г., Глущенко JI.A., Морозова И.И., Кожевникова H.A., Шулепина С.П., Шадрин И.А. Межгодовая динамика биологических показателей в оценке качества воды и структуры экосистемы глубоководного водоема (на примере Красноярского водохранилища // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Материалы II Междунар. науч. конф. Минск.: БГУ, 2003. С. 115-117.

Гольд З.Г., Дубовская О.П., Лужбин О.В. Формирование гидробиологического режима Саяно-Шушенского водохранилища в первые годы его наполнения (1979-1982) // Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей: Межвуз. и межвед. сб. Красноярск: Изд-во Краснояр. унта, 1985.180 с.

Гончаров A.B. Сравнение водохранилищ Москворецко-Вазузской водной системы по количественному развитию фитопланктона и степени эвтрофирования // Водные ресурсы. 2007. Т. 34. № 1. С. 78-82.

ГОСТ 17 1.01-77. Охрана природы. Гидросфера. Использование и охрана вод. Основные термины и определения. М. : Издательство стандартов, 1977. 31 с.

ГОСТ 17.1.04.02-90. ВОДА. Методика спектрофотометрического определения хлорофилла а. М.: Издательство стандартов, 1990. 14 с.

Григорьева И.Л., Ланцова И.В., Тулякова Г.В. Геоэкология Иваньковского водохранилища и его водосбора. Конаково, 2000. 248 с.

Гулая H.K. Численность бактерий в воде Бухтарминского водохранилища в первые годы его наполнения. Алма-Ата: Наука, 1975. 163 с.

Гусев Е.С. Особенности структуры и функционирования фитопланктона стратифицированных озер карстового происхождения Центральной России (Владимирская область): автореф...дис. ... канд. биол. наук. Борок, 2007. 25 с.

Гусева К.А. Цветение воды, его причины, прогнозы и меры борьбы с ним // Тр. Всесоюзного гидробиологического общества. 1952. Т. 4. С. 13-89.

Гусева К.А., Экзерцев В.А. Формирование фитопланктона и высшей водной растительности в водохранилищах. // Вопросы гидробиологии. I Съезд Всесоюзного Гидробиол. общ-ва. Тез. докл. М.: Наука, 1965. С. 117-118.

Давыдов Л.К., Дмитриева A.A., Конкина Н.Г. Общая гидрология. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. 462 с.

Даценко Ю.С. Эвтрофирование водохранилищ. Гидролого-гидрохимические аспекты. М.: ГЕОС, 2007. 252 с.

Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Гл. ред. Молдав. Сов. Энциклопедии, 1990. 408 с.

Денисова А.И. Формирование гидрохимического режима водохранилищ Днепра и методы его прогнозирования. Киев: Наук, думка, 1979. 220 с.

Денисова А.И., Тимченко В.М., Нахшина Е.П. и др. Гидрология и гидрохимия Днепра и его водохранилищ. Киев: Наук, думка, 1989. 216 с.

Добровольский В.В. Геохимическое землеведение. М.: ВЛАДОС, 2008. 207

с.

Довгий Т.Н. Подводная солнечная радиация на Байкале. Новосибирск: Наука. 1977. 101 с.

Елизарова В. А. Содержание фотосинтетических пигментов в фитопланктоне водоемов разного типа: автореф. дис....канд. биол. наук. М., 1975. 24 с.

Елизарова В.А. Хлорофилл как показатель биомассы фитопланктона // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 126-131.

Емельянова J1.M., Башенхаева H.B. Гидрохимическая характеристика реки Енисей на створе Саяно-Шушенской ГЭС // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Гидрохимия и качество вод. Лиственичное, 1977. С. 99-101.

Жадин В.И. Семейство Unionidae // Фауна. СССР. Моллюски. Т. IV. Вып. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. 169 с.

Зенин A.A. Гидрохимия Волги и ее водохранилищ. Л.: Гидрометеоиздат, 1965.257 с.

Иванова А.П. Флора водорослей планктона водоемов бассейна нижнего течения реки Учур (южная Якутия) // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее. Материалы II Междунар. конф. РИО ГАГУ. 2010. С. 96-101.

Иконников В.Ф. Зависимость световых условий в водоемах от содержания в воде хлорофилла и сестона // Общие основы изучения водных экосистем. Л. 1979. С. 157-163.

Исаков Н.С. Природа Урала: Общий обзор. Ч. 1: уч. пособие. Екатеринбург. 2006. 128 с.

Касымов А.Г. Биологический режим Мингечаурского водохранилища. Баку: Азербайдж. гос. изд-во, 1965. 88 с.

Киевское водохранилище: гидрохимия, биология, продуктивность. Киев: Наук, думка, 1972. 460 с.

Киселев И. А. Планктон морей и континентальных водоемов. Распределение, сезонная динамика, питание и значение. Т. 2. Л.: Наука, 1980. 440 с.

Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука, 1984. 207 с.

Ковалевская Р.З. Ассимиляционные числа пресноводного планктона // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 218-223.

Ковалевская Р.З., Михеева Т.М. Продукционные характеристики фитопланктона и трофический статус водотоков Березинского биосферного

заповедника (ББЗ) // Первичная продукция водных экосистем. Материалы Междунар. конф. Ярославль. 2004. С. 45^7.

Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. М.: Наука, 1985. 263 с.

Кожова О.М. Фитопланктон Иркутского водохранилища // Биология Иркутского водохранилища. М.: Наука, 1964. С. 54-69.

Кожова О.М. Первые данные о фитопланктоне Братского водохранилища // Изв. СО АН СССР. № 4. 1966. С. 101-107.

Кожова О.М. Формирование фитопланктона Братского водохранилища // Вопросы рыбного хозяйства Восточной Сибири. Иркутск: Изд-во Лимнол. инта, 1969. С. 52-59.

Кожова О.М. Формирование фитопланктона Братского водохранилища // Формирование природных условий и жизни Братского водохранилища. М.: Наука, 1970. С. 26-160.

Кожова О.М. Продукция фитопланктона в водохранилищах Ангарского каскада // Формирование планктона и гидрохимия Братского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1973. С. 3-18.

Кожова О.М. Гидробиологическая оценка среднего участка реки Ангары в районе Усть-Илимского водохранилища, прогноз его режима и некоторые практические рекомендации по его использованию // Вопросы прогнозирования биологического режима Усть-Илимского водохранилища. Иркутск: Иркутский гос. ун-т, 1975. С. 42-75.

Кожова О.М., Лопатина Н.И. Первичная продукция Братского водохранилища // Проблемы экологии Прибайкалья. Тез. докл. к республ. совещ. Иркутск: Иркутский гос. ун-т, 1979. С. 76-77.

Кожова О.М., Мельник Н.Г. Инструкция по обработке проб планктона счетным методом. Иркутск, 1978. 52 с.

Константинов A.C. Общая гидробиология. М.: Высш. школа, 1979. 480 с.

Корнева Л.Г. Фитопланктон // Экологические проблемы верхней Волги. Ярославль. 2001. С. 37-40.

Корнева Л.Г. Альгофлора планктона водохранилищ волжского бассейна // Ботанич. журн. 2008. Т. 93. № 11. С. 1673-1690.

Корнева Л.Г. Формирование фитопланктона водоемов бассейна Волги под влиянием природных и антропогенных факторов: автореф...дис. докт. биол. наук. СПб. 2009. 47 с.

Кудерский Л.А. Экологические основы формирования и использования рыбных ресурсов водохранилищ: дис. ...докт. биол. наук. М. 1992. 85 с.

Кудрявцев В.М. Продукция фитопланктона, деструкция органического вещества и численность бактерий в Волге и ее водохранилищах // Флора, фауна и микроорганизмы Волги. Рыбинск. 1974. С. 19-27.

Кузнецов В. А. Процесс формирования экосистемы Куйбышевского водохранилища // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов: Труды IV Поволж. конф. Т. 1. Казань: Изд-во КГУ, 1991. С. 23-28.

Кузнецов В.А., Зиганшина Р.К. Современный этап формирования экосистемы равнинного водохранилища (на примере Куйбышевского) // Тезисы докл. VI съезда Всесоюз. Гидробиол. общ-ва. Тольятти. 1991. Т. 2. С. 44-45.

Кузьмин Г.В. Фитопланктон Шекснинского водохранилища и сопредельных ему акваторий Рыбинского: автореф ... дис. канд. биол. наук. Л. 1971. 19 с.

Кузьмин Г.В., Балонов И.М. О подледном цветении воды Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл. 1974. № 21. С. 21-25.

Кузяхметов Г.Г., Минибаев Р.Г., Мустафина Ф.В. Характеристика фитопланктона Павловского водохранилища Башкирии // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование. Свердловск. 1989. С. 71.

Курейшевич A.B. Пигменты фитопланктона и факторы, влияющие на их содержание в водоеме (на примере днепровских водохранилищ): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев. 1983. 23 с.

Курейшевич A.B., Козицкая В.Н. Влияние светового и температурного режимов на содержание хлорофилла а в биомассе микроводорослей //

Альгология. 1992. Т. 2. № 3. С. 37-43.

Кухаренко JI.A. Фитопланктон водохранилищ Приморского края (Дальний Восток) // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Материалы II Междунар. науч. конф. Минск: БГУ, 2003. С. 296-298.

Лабутина Т.М. Формирование и прогнозирование гидрохимического режима водохранилищ Северо-Востока СССР. Якутск. 1985. С. 114.

Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1980. 293 с.

Лепская Е.В. Фитопланктон Толмачевского водохранилища в начальной стадии его существования // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Петропавловск-Камчатский. 2002. С. 80-86.

Литвинов A.C. Энерго- и массообмен в водохранилищах Волжского каскада. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2000. 83 с.

Локоть Л.И., Горлачев В.П., Горлачева Е.П. и др. Эвтрофирование малых водохранилищ. Новосибирск: Наука, 1985. 159 с.

Луферова Л.А. Формироване зоопланктона Горьковского и Череповецкого водохранилищ // Вопросы гидробиологии. I Съезд Всесоюзного Гидробиол. общ-ва. Тез. докл. М.: Изд-во Наука, 1965. С. 265-266.

Малиновская A.C., Горюнова А.И., Агапова Г.М. Биологический режим водохранилищ центрального Казахстана / Труды VI совещания по проблемам биологии внутренних вод. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 499-504.

Манафова A.A. Фитопланктон, его продукция, деструкция органического вещества и микробиологический режим Мингечаурского и Варваринского водохранилищ: автореф. дис.... канд. биол. Наук. Баку. 1994. 26 с.

Марголина Г.Л. Процессы образования и распада органического вещества в воде Череповецкого водохранилища в первые два года его существования // Микрофлора, фитопланктон и высшая водная растительность внутренних водоемов. Труды ИБВВ. Вып. 15 (18), Л.: Изд-во «Наука», 1967. С. 32-38.

Медведева Л.А. Результаты первого обследования фитопланктона Зейского водохранилища // Научные основы экологического мониторинга \

водохранилищ. Материалы всерос. науч.-практич. конф. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2005. С. 92-94.

Медведева Л.А. Санитарно-биологическая оценка состояния Бурейского водохранилища в первый год его наполнения // Научные основы экологического мониторинга водохранилищ. Дружининские чтения. Вып. 2. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2005. С. 88-91.

Мельникова Л.А. Фитопланктон и качество воды в водохранилищах Приморского края (Дальний Восток) // Эколого-гидрологические проблемы изучения и использования водных ресурсов. Казань. 2006. С. 213-215.

Метеорологические данные за отдельные годы. 1972. Вып. 9. Ч. II. Свердловск. 694 с.

Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Л: Промрыбвод, 1984. 19 с.

Методы гидрохимических исследований основных биогенных элементов. М.: ВНИРО, 1988. 119 с.

Минеева Н.М. Формирование первичной продукции планктона Рыбинского водохранилища в летний период // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 114— 140.

Минеева Н.М. Формирование первичной продукции водохранилищ Волжского каскада в современных условиях. Пигменты фитопланктона // Водные ресурсы. 1995. Т. 22. № 6. С. 746-756.

Минеева Н.М. Характеристика продуктивности фитопланктона Саратовского и Волгоградского водохранилищ // Фитопланктон Волги. Динамика фитопланктона Нижней Волги от реки к каскаду водохранилищ. Тольятти: Самарский науч. центр РАН, 2001. С. 226-234.

Минеева Н.М. Пигменты планктона и их роль в экосистеме Волжских водохранилищ // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная

трансформация, качество воды: Материалы II Междунар. науч. конф. Минск: БГУ, 2003. С. 310-313.

Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ. М.: Наука, 2004. 156 с.

Минеева Н.М., Абрамова H.H. Пигменты фитопланктона как показатели экологического состояния Чебоксарского водохранилища // Водные ресурсы. 2009. № 5. С. 558-596.

Минеева Н.М., Корнева Л.Г., Соловьева В.В. Продукционные характеристики фитопланктона волжских водохранилищ // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Матер. 3 междунар. конф. Минск: БГУ, 2007. С. 29-30.

Минеева Н.М., Митропольская И.В. Состав и продуктивность фитопланктона сопредельных участков Рыбинского и Горьковского водохранилищ // Биология внутренних вод. 2002. № 4. С. 25-33.

Минеева Н.М., Митропольская И.В. Структурные и функциональные характеристики планктонных альгоценозов как показатели экологического состояния водохранилищ Верхней Волги // Биология внутренних вод. 2003. № 1.С. 39-48.

Минеева Н.М., Пырина И.Л. Исследование пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища (1977-1979) // Биология и экология водных организмов. Л.: Наука, 1986. С. 90-104.

Минеева Н.М., Разгулин С.М. О влиянии биогенных элементов на содержание хлорофилла в Рыбинском водохранилище // Водные ресурсы. 1995. Т. 22, №2. С. 218-223.

Митропольский В.И., Бисеров В.И. Многолетняя динамика зообентоса в Горьковском водохранилище // Экология водных организмов верхневолжских водохранилищ. Л.: Наука, 1982. С. 145-153.

Митрофанова Е.Ю. Фитопланктон Телецкого озера (Горный Алтай, Россия): автореф. ... дис. канд. биол. наук. М. 2000. 21 с.

Мордовии A.M., Петров Ю. С., Шестеркин В.П. Гидроклиматология и гидрохимия Зейского водохранилища. Владивосток, Хабаровск: Дальнаука, 1997. 138 с.

Мухутдииов В.Ф., Бутакова Е.А. Состояние фитопланктона и концентрация хлорофилла «а» верхнего течения р. Белой // Современные аспекты экологии и экологического образования. Казань, 2005. С. 200-201.

Мухутдинов В.Ф., Бутакова Е.А. Продукционные характеристики фитопланктона в первые годы существования Юмагузинского водохранилища // Биология внутренних вод. 2012. № 4. С. 25-30.

Мухутдинов В.Ф. Экологическая оценка Нижне-Туринского водохранилища по фитопланктону / Современные проблемы водохранилищ и их водосборов. Труды Междунар. науч.-практич. конф. Перм. гос. ун-т. -Пермь, 2009. Т. 2. С. 327-С. 332.

Мухутдинов В.Ф., Бутакова Е.А. Сравнительная гидробиологическая характеристика двух водохранилищ питьевого назначения в Свердловской области / Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Материалы V республиканской научной конференции. - Казань: Отечество, 2003. С. 196-197.

Мухутдинов В.Ф., Бутакова Е.А. Фитопланктон, хлорофилл а и первичная продукция р. Белой и их трансформация после зарегулирования // Водное хозяйство России. 2008. № 6. С. 47-70.

Мухутдинов В.Ф., Бутакова Е.А., Павлюк Т.Е. Фитопланктон, хлорофилл и первичная продукция Юмагузинского водохранилища в первые годы его существования // IX Съезд Гидробиол. общ-ва РАН. Тез. докл. Т. II. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006.281 с.

Мухутдинов В.Ф., Гневашев М.Г., Попов А.Н., Бутакова E.JI. Оценка экологического состояния Черноисточинского водохранилища // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Материалы II Междунар. науч. конф. Минск: БГУ, 2003. С. 182-185.

Мухутдинов В.Ф., Павлюк Т.Е. Сравнительная характеристика гидробиологического состояния двух водоемов водохозяйственной системы г. Новоуральска // Актуальные проблемы водохранилищ. Тез. докл. Ярославль. 2002. С. 221-222.

Мухутдинов В.Ф., Павлюк Т.Е., Бердышева Г.В. Оценка трофического статуса Павловского водохранилища // Водное хозяйство России. 2002. Т. 4. № 5. С. 449-465.

Мухутдинов В.Ф., Попов А.Н. Продукционные характеристики фитопланктона Белоярского водохранилища // Водное хозяйство России. 2004. Т. 6. № 3. С. 243-262.

Науменко Ю. В. Водоросли фитопланктона реки Оби. Препр. Новосибирск: ЦСБС, 1995. 55 с.

Национальный атлас России. Т. 2. Природа. Экология. М.: Роскартография, 2007. 495 с.

Никулина Т.В. Современное состояние альгофлоры Раковского водохранилища (Приморский край) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 1. Владивосток. 2001. С. 76-86.

Носков A.A. Фитопланктон Бухтарминского водохранилища в первые годы его заполнения: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Алма-Ата. 1971. 20 с.

Одум Ю. Экология. Т. 1. М.: Мир, 1986. 328 с.

Оксиюк О.П., Давыдов O.A., Меленчук O.A. Количественные и продукционные показатели фитопланктона как характеристики состояния водных экосистем. // Альгология. 1994. Т. 3. № 3. С. 39-47.

Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Брагинский Л.П. и др. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши // Гидробиол. журн. 1993. Т. 29. № 4. С. 62-76.

Оленев A.M. Урал и Новая Земля. Очерк природы. М.: Мысль, 1965. 215 с.

Отказненское водохранилище (Заиление и гидробиология). Л.: Наука, 1973. С.137-145.

Охапкин А. Г. Фитопланктон Чебоксарского водохранилища. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1994. 274 с.

Охапкин А.Г., Микульчик И.А., Корнева Л.Г., Минеева Н.М. Фитопланктон Волги. Фитопланктон Горьковского водохранилища. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997. 224 с.

ТЭО строительства Юмагузинского водохранилища на р. Белой в Республике Башкортостан. Раздел 1. Природные условия. Книга 1. Климат и гидрология. ООО ПКФ «ПРОМИВХ». Ростов-на-Дону. 2000. - 112 с.

Орлов A.M. Экспертные оценки: уч. пособие. М.: ИВСТЭ, 2002. 31 с.

Павлюк Т.Е. Районирование акватории водохранилища посредством кластерного анализа // Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоемов. Материалы междунар. науч-практич. конф. Волгоград. 2007. С. 224-227.

Павлюк Т.Е., Бутакова Е.А., Мухутдинов В.Ф., Мельников С. Ю. Экологическое состояние верхнего течения р. Белой // Современные аспекты экологии и экологического образования. Материалы Всеросс. науч. конф. Казань. 2005. С. 272- 274.

Паутова В.Н. Лопатина Н.И., Каплин В.М. Влияние температуры на фотосинтетическую активность фитопланктона Иркутского водохранилища // Проблемы экологии Прибайкалья : тез. докл. к Всесоюз. науч. конф. Иркутск, 19-22 окт. 1982 г. - Иркутск, 1982. - Вып. 2: Мониторинг бактериального и растительного населения водоемов. - С. 106-107

Паутова В.Н., Номоконова В.И. Продуктивность фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Тольятти: ИЭВБ РАН. 1994. 188 с.

Пашкевич А.И., Мухутдинов В.Ф. Прогнозирование трофического типа водоема и роли микро- и макрофитов в создании органического вещества в нем (на примере водоемов Среднего Урала) // Науч. основы охраны природы Урала и пробл. экол. мониторинга. Тез. докл. Свердловск 1986. С. 44-45.

Первичная продукция в Братском водохранилище. Всесоюзн. Гидробиол. общ-во. Труды. Т. 25 АН СССР. М.: Изд-во Наука, 1983. 243 с.

Перельман А.И. Геохимия эпигенетических процессов (зона гипергенеза) М.: Недра, 1968.331 с.

Пирожников П.Л. Биопродукционный эффект подпора крупных рек и его рыбохозяйственное значение // Волга-I: Проблемы изучения и рационального использования биопродукционных ресурсов водоемов. Куйбышев: Куйбышев, кн. изд-во, 1971. С. 193-208.

Планктон Братского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1981. 136 с.

Поддубный А.Г., Шаронов И.В. Формирование ихтиофауны водохранилищ. // I Съезд Всесоюзного Гидробиол. общ-ва. Тез. докл. М.: Наука, 1965. С. 341-342.

Полева А.О., Шкундина Ф.Б. Фитопланктон Павловского водохранилища на р. Уфа // Вестник Оренбургского ун-та. 2008. № 12. С. 15-19.

Попов П.А. Прогноз формирования ихтиоценоза Эвенкийского водохранилища//Мир науки, культуры и образования. 2009. № 3 (15). С. 18-25.

Попов А.Н., Эделынтейн К.К. Природные и антропогенные компоненты состава воды // Вода России. Водохранилища. Екатеринбург: АКВА-ПРЕСС, 2001. С. 188-192.

Приймаченко А.Д. Фитопланктон Волги от Ярославля до Волгограда в первые годы после сооружения Горьковской и Куйбышевской плотин // Растительность волжских водохранилищ. М.-Л., 1966. С. 3-35.

Приймаченко А.Д. Фитопланктон и первичная продукция Днепра и днепровских водохранилищ. Киев: Наук, думка, 1981. 278 с.

Прокаев В.И. Физико-географическое районирование. М.: Просвещение, 1983. 176 с.

Пырина И.Л. Фотосинтез пресноводного фитопланктона при различных световых условиях в водоеме // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. М.: Наука, 1967. С. 202-210.

Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. С. 91-107.

Пырина И.Л. Кислородный метод определения первичной продукции фитопланктона // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 10-13.

Пырина И.Л., Литвинов A.C., Кучай Л.А., Рощупко В.Ф., Соколова E.H. Многолетние изменения первичной продукции фитопланктона в Рыбинском водохранилище в связи с действием климатических факторов // Состояние и проблемы продукционной гидробиологии. М.: КМК, 2006. С. 38-46.

Пырина И.Л., Минеева Н.М. Содержание пигментов фитопланктона в водной толще Рыбинского водохранилища // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. Л.: Наука, 1990. С. 176-188.

Пырина И.Л. Свет как фактор продуктивности фитопланктона во внутренних водоемах: дис. ... д-ра биол. наук в форме науч. докл. СПб. 1995. 47 с.

Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 11. Средний Урал и Приуралье. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. 847 с.

Рзаева С.Г. Фитопланктон Мингечаурского водохранилища в начальный период его становления: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Баку. 1958. 21 с.

Романенко В.И. Соотношение между фотосинтезом фитопланктона и деструкцией органического вещества в водохранилищах // Микрофлора, фитопланктон и высшая водная растительность внутренних водоемов. Л. 1967. С. 61-74.

Россолимо Л.Л. Задачи и установки лимнологии как науки // Тр. Лимнологической станции в Косине. 1934. Вып. 17. С. 1-47.

Салазкин A.A. Основные типы озер гумидной зоны СССР и их биологопродукционная характеристика//Изв. ГосНИОРХ. 1976. Т. 108. 194 с.

Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990. 597 с.

Сигарева Л.Е. Содержание и фотосинтетическая активность хлорофилла фитопланктона Верхней Волги: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев. 1984. 23 с.

Сиренко JI.A., Гавриленко М.Я. Цветение воды и евтрофирование. Киев: Наук, думка, 1978. 232 с.

Сиренко Л.А., Сидько Ф.Я., Франк H.A., Курейшевич A.B., Сидько А.Ф., Апонасенко А.Д., Медведь В.А., Паламарчук В.Д., Васильев В.А., Попов С.И. Хлорофилл как природный индикатор для вычленения зон неоднородностей водоемов при их районировании // Водные ресурсы. 1986. № 4. С. 128-136.

Сиротский С.Е. Трофический статус водотоков бассейна рек Бурея, Зея, Бурейского и Зейского водохранилищ // Научные основы экологического мониторинга водохранилищ. Дружининские чтения. Вып. 2. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2005. С. 95-99.

Советский Союз. Географическое описание. Урал. М.: Мысль, 1969. 403 с.

Соколов Ю.В., Книсс В.А. Пещеры зоны затопления Юмагузинского водохранилища // Экологические аспекты Юмагузинского водохранилища. Уфа: Гилем, 2002. С. 58-82.

Соколовский Д.Л. Речной сток (методы исследований и расчетов). Л.: Гидрологическое изд-во, 1952. 490 с.

Соломещ А.И., Мартыненко В.Б., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Онищенко Л.И. Характеристика флоры и растительности в зоне влияния Юмагузинского водохранилища и пути ее сохранения // Экологические аспекты Юмагузинского водохранилища. Уфа: Гилем, 2002. С. 93-114.

Сороковикова Л.М. Гидрохимическая характеристика Саяно-Шушенского водохранилища (второй год наполнения) // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Гидрохимия и донные отложения. Иркутск. 1981. С. 135-137.

Сороковикова Л.М. Формирование гидрохимического режима Курейского водохранилища в первые годы наполнения // Водные ресурсы. 1994. Т. 21. № 6. С. 662-666.

Сусекова Н.Г., Оганесян А. Ш. Гидрохимический режим Колымского водохранилища на различных этапах заполнения // Водные ресурсы. 1996. Т. 23. №3. С. 351-360.

Третьякова С.А. Фитопланктон Камских водохранилищ // Гидробиологическая характеристика водоемов Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1989. 58-69.

Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука, 1990. 181 с.

Трифонова И.С. Оценка трофического статуса водоемов по содержанию хлорофилла а в планктоне // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 158-166.

Трифонова И.С. Закономерности изменения фитопланктонных сообществ при эвтрофировании озер: дис. ... докт. биол. наук в форме науч. докл. СПб. 1994. 77 с.

Трифонова И.С. Первичная продукция планктона водохранилища Сестрорецкий Разлив в условиях антропогенного стресса // Первичная продукция водных экосистем. Материалы Междунар. конф. Ярославль. 2004. С. 126.

Тюр В.А. Геоэкологические проблемы Юмагузинского водохранилища в начальный период эксплуатации: автореф. ... дис. канд. геогр. наук. Астрахань. 2009. 20 с.

Унгуряну И.В. Особенности формирования фитопланктона Костештского и Днестровского водохранилищ: автореф. ... дис. канд. биол. наук. Кишинев. 1985. 24 с.

Успенская В.И. Экология и физиология питания пресноводных водорослей. М.: МГУ, 1966. 122 с.

Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: МГУ, 1979. 168 с.

Физико-геграфическое районирование Башкирской АССР: Учен. зап. БашГУ. 1964. Т. XVI. Сер. географ. № 1. 210 с.

Халиуллина Л.Ю., Яковлев В.А., Халиуллин И.И. Сезонная и межгодовая динамика фитопланктона в связи с уровенным режимом Куйбышевского водохранилища // Водные ресурсы. 2009. Т. 36. № 4. С. 481-487.

Чайковская Т.С. Фитопланктон Красноярского водохранилища (1967-1970 гг.) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 1973. 23 с.

Чернецкий М.Ю., Шевырногов А.П., Высоцкая Г.С., Сидько А.Ф. Определение первичной продукции на Красноярском водохранилище по спутниковым данным MODIS // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. М.: Изд-во Институт космических исследований РАН, 2004. С. 508-513.

Шаларь В.М. Фитопланктон водохранилищ Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1971. 204 с.

Шестеркин В.П. Кислородный режим Бурейского водохранилища в первые годы заполнения // География и природные ресурсы. 2008. № 2. С. 50-55.

Шестеркин В.П., Сиротский С.Е., Таловская B.C. Минерализация и содержание органического вещества в воде Бурейского водохранилища в период заполнения // Водное хозяйство России. 2011. № 4. С. 33-40.

Шестеркин В.П., Сиротский С.Е., Шестеркина Н.М., Иванова Е.Г. Гидрохимические исследования на Бурейском водохранилище в первые годы заполнения // Современные проблемы исследования водохранилищ. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 2005. С. 117-119.

Шестеркин В.П., Шестеркина Н.М. Влияние Зейского и Бурейского водохранилищ на зимний гидрохимический режим Среднего Амура // Научные основы экологического мониторинга водохранилищ. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2005. С. 63-65.

Шкундина Ф.Б. Сравнительная эколого-флористическая характеристика фитопланктона водохранилищ бассейна р. Белая // Гидроботаника 2000. Тез. докл. 5 Всеросс. конф. по водным растениям. Борок. 2000. С. 94-95.

Шкундина Ф.Б., Насырова М. Р. Фитопланктон водохранилищ бассейна р. Белой // Сибирский экологический журнал. 2004. № 6. С. 843- 847.

Шкундина Ф.Б., Турьянова P.P. Фитопланктон водоемов г. Уфы (Башкортостан, Россия) // Альгология. 2009. Т. 19. № 1. С. 66-76.

Шурганова Г.В. Зоопланктон р. Волги на участке Городец - Чебоксары до образования нового водохранилища // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 181-183.

Щербак В.И. Сукцессии и основные этапы формирования фитопланктона Кременчугского водохранилища // Гидробиол. журнал. 1997. Т. 33. № 6. С. 1521.

Щербак В.И., Семенюк Н.Е. Использование фитопланктона для оценки экологического состояния водоемов мегаполиса согласно Водной Рамочной Директиве ЕС 2000//60 // Гидробиол. журн. 2008. Т. 44. № 6. С. 29^0.

Щур Л.А., Апонасенко А.Д. О соотношении хлорофилла а и биомассы фитопланктона // Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов на рубеже третьего тысячелетия: Материалы Междунар. науч. конф. Томск. 2000. С. 567-570.

Эделыптейн К.К., Ершова М.Г., Немальцев A.C. Гидрологические особенности Зейского водохранилища в период его заполнения // Гидрология Байкала и других водоемов. Новосибирск: Наука, 1984. С. 146-156.

Эделыптейн К.К., Заславская М.Б., Немальцев A.C., Малыхина И.И. Современное состояние Москворецкого источника водоснабжения г. Москвы и пути повышения его надежности // Географическое прогнозирование и охрана природы. М.: МГУ, 1990. С. 91-102.

Эделыптейн К.К. Формирование водных ресурсов и гидрологический режим водохранилищ // Вода России. Водохранилища. Екатеринбург: АКВА-ПРЕСС, 2001. С. 123-186.

Эделыптейн К.К. Разновидности и классификация водохранилищ // Вода России. Водохранилища. Екатеринбург: АКВА-ПРЕСС, 2001. С. 86-105.

Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: ЯГТУ, 2001. 427 с.

Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 334 с.

Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1999. 264 с.

Энхтуяа Амгаабазар, Девяткин В.Г., Минеева Н.М. Содержание фотосинтетических пигментов в водоемах бассейна реки Селенга на территории Монголии // Первичная продукция водных экосистем. Материалы междунар. конф. Ярославль. 2004. С. 111-113.

Энхтуяа Амгаабазар, Копылов А.И. Скорость фотосинтеза планктона в озерах и реках Монголии // Первичная продукция водных экосистем. Материалы междунар. конф. Ярославль. 2004. С. 113-114.

Ahlgren I. Limnologiska studier av sjon Norrviken. Avlastningens effecter // Scr. Limnol. Upsal. 1973. 9A. No. 333.

Bucka H., Zurek R., Kasza H. The effect of physical and chemical parameters on the dynamics of phyto- and zooplankton development in the

Goczalkowice Reservoir (southern Poland) // Acta Hydrobiol. 1993. V. 35: P. 133-151.

Carlson R.E. A trophic state index for lakes // Limnol. Oceanogr. 1977. V. 22. No. 2. P. 361-369.

Claesson A. Research on recovery of polluted lakes. Algal growth potential and the availability of limiting nutrients // Acta University Uppsala. 1978. No. 461. P. 127.

Dillon P.J., Rigler F.H. The phosphorus-chlorophyll relationship in lakes // Limnol. Oceanogr. 1974. V. 19. No. 5. P. 767-773.

Gorniak A., Grabowska M., Jekateierynezuk-Rudezyk E., Zelinski P., Suchowolec T. Long-term variations of phytoplankton primary production in a shallow, polyhumic reservoir // Hydrobiologia. 2003. V. 506. No. 1. P. 305-310.

Hakanson L., Boulion V.V. Regularities in primary production, Secchi Depth and fish yield and a new system to define trophic and humic state indices for lake ecosystems // Internal Rev. Hydrobiol. 2001. V. 86. No. 1. P. 23-62.

Hakanson L., Boulion V.V. The like foodweb-modeling predation and abiotic/biotic interactions. Leiden: Backhuys Published. 2002. 344 p.

Hakanson L., Ostapenia A., Parparov A., Hambright K.D., Boulion V.V. Management criteria for lake ecosystems applied to case studies of changes in nutrient loading and climate change // Lakes & Reservoirs: Research and Management. 2003. No. 8. P. 141-155.

Jeffrey S.W., Humphrey G.F., New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, cl and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton // Biochem. und Physiol. Pflanz. 1975. Bd. 167. No. 2. P. 191-194.

Jones J.R., Bachman R.W. Algal response to nutrient inputs in some Iova lakes // Verh. Intern. Ver. Theor. Und angew. Limnol. 1975. Bd. 19. No. 2. P. 904-910.

Joniak, T., Goldyn, R. & Kozak, A. The primary production of phytoplankton in the restored Maltanski Reservoir in Poland. Hydrobiologia. 2003. V. 311. No. 166. P. 506-509.

Kownacki A., Starmach J. Evaluation of water quality of the upper Dunajec and trends towards changes brought about by hydrotechnical construction. The Dunajec yesterday-today-tomorrow//CPBP 04.10, 11 SGGW-AR. 1989. P. 95□ 108.

Krzyzanek E., Kasza H., Krzanowski W., Paj^k G. Succesion of communites in the Goczalkowice Dam Reservoir in the period 1955-1982. Arch. Hydrobiol. 1986. V. 106. P. 21-43.

Likens G. E. Primary production of inland aquatic ecosystem // Primary productivity of the biosphere. Springer-Verlag NY, Inc. Berlin ets. 1975. P. 185-202.

Lorenzen, C.J., Jeffrey, S.W. Determination of chlorophyll in seawater. UNESCO Techn. Pap. In Mar. Sei. 35. Paris: UNESCO, 1980. 20 p.

Mineeva N.M., Litvinov A.S. Long-term variation of chlorophyll content in Rybinsk reservoir (Russia) in relation to its hydrological regime // Management of Lakes and Reservoirs During Global Climate Change. NATO ASI Series. Dordrect. Boston. London. 1998. P. 159-183.

Naumann E. Grundzuge der regionale Limnologie // Binnengewässer. 1932. Bd. ll.S. 291-323.

OECD. Eutrophication of waters. Monitoring, assessment and control. Paris. 1982. 155 p.

Ohle W. Typologische Kennzeichnung der Gewässer auf Grund ihrer Bioaktivitat // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1958. V. 13(1). S. 196211.

Pajak G. Formation of phytoplankton in the first yars of existenc of the water supplying reservoir (southern Poland) against the background of increased eutrophication process // Oceanological and Hydrobiological Studies. 2003. V. XXXII. No 4. P. 5-77.

Piatt T., Denman K.L., Jassby A.D. Modeling the productivity of phytoplankton // In: The Sea: ideas and observations on progress in the study of the seas / Edited by Goldberg, E. D. John Wiley. New York. USA. 1977. V. VI. P. 807-856.

Reynolds C.S. The response of phytoplankton communities to changing lake environments // Schweiz. Zschr. Hydrol. 1987. Bd. 49. No 2. S. 220-236.

Reynolds C.S. Temporal scales of variability in pelagic environments and the response of phytoplankton // Freshwater Biol. 1990. V. 21. No l.P. 23-53.

Sanecki J., Bucka H. Prognoses of changes in phytocoenoses of the River Dunajec (southern Poland) as a result of hydrotechnical constructions // Acta Hydrobiol. 1992. Bd. 34. P. 357-373.

Schetagne R. Suivi de la qualité' de l'eau, du phytoplancton, du zooplancton et du benthos au complexe La Grande, territoite de la Baie James // Actes du colloques ACFAS : Les enseignements de la phase I du complexe La Grande, Sherbrooke. 1992. P. 13-25.

SCOR-UNESCO Working group 17. Determination of photosynthetic pigments in seawater. Paris. 1966. 69 p.

Sladecek V. Water quality in Czechoslovak water-supply impoundments. Archiv für Hydrobiologie. 1990. V. 33. S. 819-825.

Straskraba M., Blazka P., Brandl Z., Desortovâ B., Komârkovâ J., Kubecka J., Prochazkovâ L., Seda J. A hypothesis on reservoir aging // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1990. V. 33. S. 803-803.

Thienemann A. Die Binnengewässer Mitteleuropas // Binnengewässer. 1925. Bd. 1.255 s.

Vollenweider R.A. Beitrage zur Kenntnis optischer Eigenschaften der Gewässer und Primaproduktion // Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 1960. V. 12. P. 201-244.

Vollenwaider R.A. Advances in defining critical loading levels for phosphorus in lake eutrophication // Mem. 1st. Ital. Idrobiol. 1976. V. 33. 53-83.

Vollenweider R.A. Das Nährstoffbelastungsconzept als Grundlage fur den eutrophierungs-prozess stehender Gewässer und Talsperren // Zeitschrift fur Wasser und Abwasser Forschung. 1979. Bd. 12. No 2. S. 46-56.

Vollenweider R. A., Munawar M., Stadelmann P. A comparative review of phytoplankton and primary production in the Laurentian Great lakes // J. Fish. Res. Board Can. 1974. V. 31. No 5. P. 739-162.

Watson R.A., Osborne P.L. An algal pigment ratio as an indicator of the nitrogen supply to phytoplankton in three Norfolk broads // Freshwater Biol. 1979. V. 9. No 6. P. 585-594.

Wetzel R. G. Limnology. Philadelphia 1975. 743 pp.

Wetzel R. G. Limnology. Lake and River Ecosystems. San Diego: Academic Press, 2001. 1006 pp.

Whitton B.A. Algae // River Ecology. Studies in Ecology. 1974. V. 2. P. 81106.

Wilk-Wozniak E. Phytoplankton - formation reflecting variation of trophy in dam reservoirs // Ecohydrology and Hydrobiology. 2003.V. 3. No 2. P. 213-219.

Wilk-Wozniak E., Lig^za S. Phytoplankton-nutrient relationships during the early spring and the late autumn in a shallow and polluted reservoir // Oceanological and Hydrobiological Studies. 2003. V. 32. No 1. P. 75-87.