Отбор и дифференциация популяций охотничьих видов животных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.03, доктор биологических наук Рожков, Юрий Игоревич

• Рожков, Юрий Игоревич
• доктор биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации доктор биологических наук Рожков, Юрий Игоревич

Введение

Часть I. Обзор основных представлений о популяциях , изменчивости и отборе

Глава 1. Что такое популяция и популяционная структура

Глава 2. Изменчивость

Глава 3. Введение в "одномерную" теорию отбора по количественным признакам

Часть II. "Многомерный" отбор и его действие по комплексу количественных признаков.

Глава 4. Каким методом можно оценить размеры и пропорции особей

Квадратичные" индивидуальные показатели

Линейные" индивидуальные показатели.

Доли дифференциации особей

Глава 5. Действие отбора по суперпризнакам

Отбор у сайгаков (Saiga tatarica).

Отбор у северных оленей (Rangifer tarandus).

Отбор у лошадей

Определяются ли наблюдаемые зависимости структурой показателей

Как объяснить существование 3-х элиминационных минимумов

Глава б. Эффективное число признаков

Часть III. Популяционно-биологический анализ процессов дифференциации, на примере популяционных группировок лося

Глава 7. Крупномасштабная дифференциация населения лося на территории РФ по литературным данным

Глава 8. Географическая изменчивость населения лося по лицензионным данным

Крупномасштабная географическая изменчивость населения лося в Европе и Западной Сибири

Крупномасштабная географическая изменчивость населения лося в Восточной Сибири и Дальнем Востоке

Распределение масс по всему ареалу и причины крупномасштабной дифференциации

Мелкомасштабная географическая изменчивость населения лося и механизмы дифференциации

Глава 9. Популяционное деление и отбор

Популяционно-типологическое деление населения лося на территории РФ

Механизмы отбора в популяциях лося

О "пришлых" и "местных" лосях

Кормовой" фактор и отбор

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Отбор и дифференциация популяций охотничьих видов животных»

Данное исследование посвящено анализу механизмов дифференциации популяций и влиянию на этот процесс охотничьего пресса. Актуальность подобной темы, по сути дела, "предопределена" Федеральным законом "о животном мире" (статья 15), в котором слежение за состоянием популяций является необходимым условием рационального природопользования.

Одним из основных движущих факторов дифференциации является отбор. Ему и посвящена существенная часть нашей работы. На протяжении ряда лет мы занимались исследованиями по этой проблеме. Результаты были подытожены в серии публикаций (Рожков и др., 1991; Рожков, Проняев, 1994; Проняев и др., 1991; Проняев и др. 1995; Охапкин, Рожков, 1987а; 19876; Охапкин и др.,1987; Охапкин и др.,1995; Охапкин и др.,1996; Охапкин и др.,1997), в которых рассматривается одномерная теория отбора (действие по отдельно взятым количественным признакам). Здесь мы разбираем эту теорию только в общем, в первом разделе диссертации (часть I), являющемся вводным ко всей работе и только в том объеме, который потребуется для изложения последующих основных разделов (часть II, III) .

Дальнейшим развитием "одномерной теории" является "многомерная теория" отбора (Проняев, Рожков,1998), ее изложению и посвящена вторая часть диссертации. В ней мы рассматриваем механизм действия отбора не по отдельно взятым количественным признакам, как это делалось ранее, а по их комплексу. Такой подход является более реалистичным в том смысле, что отбор, строго говоря,

- 5 действует не на какой-то отдельный признак, изменение которого в плюс- или минус- сторону повышает приспособленность, а на организм в целом. Задав целостную оценку изменчивости особей в виде нескольких параметров и на этой основе, проанализировав имеющиеся в нашем распоряжении данные, мы обнаружили некоторые новые закономерности, которые и обсуждаем в диссертации наряду с методическими и другими вопросами. Всё обсуждение в этой части работы ведется в основном на примере наиболее хорошо изученной нами Калмыцкой группировки сайгака. Привлекали мы так же данные и по другим видам животных.

Особо рассматривали влияние промысла, как одного из векторов отбора активно преобразующего фенотипический состав популяции.

Удобной моделью для изучения процессов дифференциации являются популяционные группировки лося. По существу это единственный вид охотничьих животных, занимающий практически всё гигантское пространство Российской Федерации с ее многообразием природно-климатических зон и различий отдельных территорий по степени антропогенного воздействия. Кроме того, именно по этому виду, накоплен в информационно-аналитическом центре (Центрохотконтроль) значительный лицензионный материал (более 100 тыс. лицензий), обработка которого впервые позволила "проследить" за процессами дифференциации, практически по всему занимаемому видом обширному ареалу, а так же сделать необходимые "детализации" для относительно ограниченных территорий.

Третья часть диссертации посвящена в основном анализу именно этих материалов, с привлечением отдельных

- б сведений по другим видам копытных. Выяснилось, что под действием охоты в популяциях наводятся векторы отбора, существенно преобразующие фенотипический состав группировок. Модификации фенотипов под влиянием среды и действия прочих факторов усложняют, но кардинально не изменяют общей картины.

Сформулируем цель и задачи исследования.

Цель: анализ механизмов дифференциации популяции, оценка влияния на этот процесс охотничьего пресса.

Задачи: 1 — разработка подхода к оценке действия "многомерного" отбора и дифференциации популяций; 2 — исследование механизмов действия отбора по совокупностям количественных признаков; 3 — анализ действия промысловых нагрузок и охотничьего пресса на популяции; 4 — выявление пространственной дифференциации популяций; 5 — исследование механизмов, приводящих к возникновению межпопуляционных различий.

Научная новизна: введены взаимосвязанные показатели, рассчитываемые на основе множественных измерений частей тела и оценивающие форму (пропорции) и размеры животного. На их основе впервые на популяциях сайгаков и других видах показано, что действие отбора по комплексу признаков существенно отличается от его действия по отдельным признакам. Впервые рассмотрено действие охотничьего пресса и других факторов, приводящих к дифференциации популяций лося на всем пространстве Российской Федерации.

Рассмотрены механизмы отбора определенного избирательностью изъятия и показано, что его действие

- 7 обуславливает измельчание животных на территориях испытывающих наиболее сильный охотничий пресс.

Практическая значимость: разработанный подход к оценке особей по комплексу признаков и сведения о распределении по ареалу различно дифференцированных, под действием охотничьего пресса, популяционных группировок, позволяет оценивать состояние популяций и прогнозировать изменение их фенотипического состава, что важно для рационального использования охотничьих видов животных и организации работ по проведению мониторинга. Материалы исследований используются в курсе охотоведения РГАЗУ.

На защиту вынесены: методы анализа индивидуальной изменчивости по совокупности метрических признаков; механизмы действия "многомерного" отбора; анализ действия промысловых нагрузок и охотничьего пресса на популяции сайгака и лося; анализ пространственной дифференциации популяций и механизмов, приводящих к возникновению межпопуляционных различий.

Основной объем исследований проводился при выполнении государственной тематики N 29.27.07.91.Б.

Материалы диссертации апробировались на съездах ВТО; конференциях по проблемам генетики и селекции, охотоведению и заповедному делу; на совещаниях по состоянию териофауны и биоразнообразию; на межлабораторных семинарах и ученых советах различных институтов - РАН, РАСХН и МСХ.

Основные положения диссертации изложены в 30 научных статьях и 3 монографиях в соавторстве.

- 8

Часть I. Обзор основных представлений о популяциях, изменчивости и отборе

Почти всё, о чем в последующих разделах диссертации будет идти речь, касается популяций, изменчивости и отбора. Поэтому вначале необходимо дать определения этих фундаментальных понятий и объяснить, что мы под ними понимаем, а так же рассмотреть основные представления имеющиеся на их счет в литературе.

Этому и посвящен данный раздел.

Заключение диссертации по теме «Звероводство и охотоведение», Рожков, Юрий Игоревич

- 208 -Заключение

Любой вид можно представить, как систему иерархически подразделенных популяций. Отдельные уровни такого подразделения можно поименовать мегапопуляциями, макропопуляциями, мезопопуляциями и микропопуляциями.

Можно выделить три главных типа изменчивости: генетически обусловленную изменчивость, модификационную и вариационную .

Генетическую изменчивость можно подразделить на мутационную, обусловленную изменениями в структуре ДНК хромосом и комбинативную - результат комбинирования аллельных вариантов различных генов при скрещивании и рекомбинации (мейоз). Модификационая представляет собой ненаследуемую компоненту изменчивости обусловленную влиянием среды и "упражнением-неупражнением органов".

К вариационной изменчивости относится круг явлений с факультативным наследованием (длительные модификации и прочее).

Наиболее значима та часть генетически обусловленной изменчивости, которая накоплена в популяции в форме полиморфных генов.

Именно она отвечает за наследственно фиксируемое варьирование в популяциях количественных признаков и, следовательно, за последующее преобразование их в ходе отбора.

Существует три типа отбора, действующих по отдельным количественным признакам (индивидуальный, позиционный, групповой). Наибольшее значение имеет индивидуальный отбор. Он подразделяется на стабилизирующую и движущую фор

- 209 мы. Последняя подразделяется на движущий отбор I, состоящий из одного "элементарного" вектора, и движущий отбор II, состоящий минимум из двух разнонаправленных векторов. Подобные "элементарные" разнонаправленные векторы и образуют всё разнообразие форм (типов) отбора по количественным признакам встречающихся в популяционных системах .

Все это мы можем наблюдать, рассматривая действие отбора по отдельным признакам. Однако, при таком "наблюдении" совершенно не учитывается тот факт, что в действительности отбор имеет дело с организмом в целом (с системой признаков). Чтобы рассмотреть действие отбора на этом более высоком уровне, необходим метод, позволяющий оценить целостное состояние организма в системе множества количественных (точнее метрических) признаков. Предложен следующий простой подход к решению этой проблемы.

Общий "план" строения животного (рассматриваемый в данном случае как характеристика целостного состояния организма) может быть изменен, с одной стороны, путем изменения пропорций тела, с другой — путем изменения его размеров. Следовательно, чтобы количественно охарактеризовать "морфологический облик" животного, необходимо на основе множества измерений частей тела (метрических признаков) рассчитать три показателя: ^-показатель, характеризующий размеры особи; dr — пропорции особи; dx — общий показатель, связанный с предыдущими соотношением ds = dv + dr .

Относительная дифференциация по размерам рассчитывается следующим образом: 8v=djds и 5v+~ - df /ds .

- 210

В популяции сайгака (Saiga tatarica), обитающей в полупустынных регионах Калмыкии и Северного Дагестана.

На территориях "родильных домов", где ежегодно происходило массовое ягнение животных, неоднократно наблюдался значительный падеж новорожденных сайгачат. Производя измерения живых и только что погибших особей, можно было оценить коэффициенты элиминации за первые два дня жизни после рождения. В этот период по всем признакам действует стабилизирующий отбор. Движущий отбор II слабо выражен по большинству признаков, но по отдельным признакам его действие значительно. Элиминационные кривые легко "разложить" на элементарные составляющие, характеризующие действие плюс-, минус-векторов движущего отбора I. Оказалось, что минус-вектор определяется повышенной гибелью более крупных особей в период родов, плюс-вектор — повышенной гибелью наиболее мелких особей в последующие два дня .

Картина отбора для суперпризнака "размер животного" (оцениваемого показателем dt~) принципиально не отличалась от картины, полученной для отдельных признаков. Наблюдались стабилизирующий отбор, движущий отбор II и движущий отбор I (при разложении на векторы).

Для старших возрастных групп (1.5- и 2.5-летних) удалось получить данные косвенного характера, демонстрирующие действие мощного отрицательного отбора (движущий отбор II) . С одной стороны, он является следствием промысловой элиминации, когда применяемые способы добычи животных сопряжены с отстрелом наиболее развитых особей. С другой стороны, он связан с деградацией и опустыниванием

- 211 среды, в которой с большей вероятностью переживают мелкие особи и гибнут крупные, не способные эффективно восполнять энергозатраты.

Элементарные составляющие пропорций оцениваются через индексы — I (например, индексы формата, сбитости и т.д.). Они соотносятся с ^-показателем точно так же, как и значение признака х с dv .

Для различных возрастных групп сайгаков зарегистрировали движущий отбор по всем проанализированным индексам, из чего можно сделать следующий общий вывод: преимущество в выживании получают длинноногие, широкогрудые животные с укороченным туловищем. Противоположно действующих векторов не обнаружено, что можно трактовать как действие по "элементам пропорций" ( I ) только одного вектора движущего отбора I или совокупности однонаправленных векторов.

По интегральной характеристике (суперпризнаку "пропорции животного"), выраженной через ^-показатель, наблюдается действие движущего отбора II в сочетании с небольшим по эффективности стабилизирующим отбором, то есть в данной ситуации взаимодействуют плюс-, минус-векторы движущего отбора I.

Таким образом выяснилось, что действие отбора по суперпризнакам оказалось аналогичным его действию по обычным метрическим признакам (х) и "признакам"- индексам ( I ) .

Неожиданные результаты были получены по качественно иной характеристике — относительной дифференциации по размерам [Sv , S+v~) .

- 212

Sv-показатель сильнейшим образом связан с dv-показателем. Эта связь столь значительна, что Sv можно рассматривать, в некотором смысле, почти как аналог dv . Это относится и к паре показателей — . Тем не менее, элиминационные зависимости, по которым только и можно судить о форме действующего в популяции отбора, для абсолютной и относительной дифференциации оказались различными .

Вместо одного минимума элиминации в центре распределения, как это имеет место для -показателя (и индивидуального значения признака х) , для S+v~-показателя наблюдается три минимума.

Если провести подобный анализ по 5+v~-показателю (после разложения на плюс-, минус- векторы движущего отбора I ), то и тут обнаружатся дополнительные минимумы. Их наличие можно объяснить тем, что в данных зонах распределения (точно так же как и в его центре) локализуются высокопри-способленные особи, причем их пропорции изменены таким образом, что полностью "компенсируют" отрицательные последствия отклонения особей по размерам от центрального класса. При <iv+~-оценке в зонах дополнительных минимумов наряду с "хорошими" по пропорциям особями концентрируются и "плохие", в результате плюс-, минус-минимумы оказываются не различимыми. Таким образом, -анализ (в отличие от d+v~ ) позволяет "разложить" разнокачественных по пропорциям особей по разным участкам шкалы и тем самым обнаружить дополнительные минимумы. Отсюда, в свою очередь, можно сделать следующий важный вывод: в каждом размерном

- 213 классе (даже на краях распределения) имеются высокопри-способленные особи, размерные отклонения которых скорректированы изменениями пропорций. Число таких особей минимально в краевых классах и максимально в центральном классе (модальном при dv+~-оценке) , а также и в двух близлежащих от центрального (при ^"-оценке).

Можно предположить, что на самом деле имеются не три минимума элиминации, а значительно большее их число. Однако, они слабо выражены (ввиду малочисленности "хороших" особей в краевых классах) и не могут быть выявлены на использованных объемах выборок.

Обнаруженные при S+v~- vi5v- анализе закономерности рассмотрены нами на группировках сайгака, лошадей и северного оленя.

Оказалось, что совокупность коррелятивно связанных признаков, включающая 10, 20, 30 . 100 и т.д. промеров, ведет себя на самом деле, как система, состоящая всего из 1-3 признаков, не связанных друг с другом корреляциями, то есть состоит из 1-3 "реальных" (эффективных) метрических признаков.

Отсюда следует вывод: на "систему метрических признаков" (организм), состоящую из любого их числа, отбор действует так, как будто он осуществляет это действие не более, чем по 1-3 независимым признакам.

Популяционные группировки лося на территории Евразии "организованы" в две мегапопуляции. Это "европейско-западносибирский" лось и "заенисейский" лось (Восточная Сибирь и Дальний Восток). По-видимому, "заенисейский" лось представляет собой "древнюю" форму, некогда распро

- 214 страненную повсеместно. В не столь отдаленное время (в геологическом смысле) в Европе и/или Западной Сибири произошли микроэволюционные события, приведшие к преобразованию "древней" формы в "новую" (европейско-западносибирский лось), отличающуюся не только морфологически, но и по числу хромосом.

Общий характер распределения средних масс туши лося по всему ареалу, охватывающему РФ, следующий.

Большая часть таежных территорий Европы, Западной Сибири, Восточной Сибири, Дальнего Востока, где плотность людского населения низка, заняты "тяжелым" лосем.

Освоенные людьми южно-таежные, смешанные леса и лесостепи (степи) тех же территорий заняты "легким" лосем.

Обе "формы"лося образуют относительно узкую пограничную зону "интрогрессии", внутри которой одна "форма" плавно переходит в другую. На территориях отдельных областей "легкий" и "тяжелый" лось занимает различные районы ("легкий" — районы, примыкающие к крупным городам и основным транспортным магистралям, "тяжелый" — удаленные и/или относительно труднодоступные районы).

Как крупномасштабная (РФ в целом), так и мелкомасштабная (отдельные области) дифференциация масс лося по ареалу — в основном результат избирательности изъятия предпочтительная добыча охотниками более крупных особей).

Из других факторов дифференциации необходимо назвать, в первую очередь, высоту снежного покрова. Зимняя температура и прочие климатические характеристики имеют, видимо, второстепенное значение.

- 215

Все население лося Евразии можно подразделить на ряд популяционно-типологических единиц ранга макро-, мезо- и микропопуляций. Наиболее мелкие единицы - микропопуляции состоят из 100-200 особей и занимают территории, значительно меньшие среднего района центральной полосы.

Кроме того, население лося представлено "отологическими" группировками двух типов: мигрирующим лосем и оседлым (кочующим). Большая часть животных в местах зимних охот в тайге - мигранты. В лесостепи (степи) мигрантов около половины или чуть больше. В средней полосе основная масса животных это оседлые (местнокочующие) особи .

Мигранты отличаются более крупными размерами. Подобные размерные различия между "отологическими" и территориальными группировками могут быть объяснены с помощью "векторной" модели отбора. Плюс- векторы (определяющие давление отбора в сторону увеличения размеров признаков) возникают в популяциях в первую очередь благодаря действию "снегового" фактора и фактора "расстояния". Минус-векторы (определяющие давление отбора в сторону уменьшения размеров признаков) возникают под действием охоты и некоторых других факторов.

Со временем, между действием плюс- и минус- векторов в популяциях устанавливается некоторый баланс (стабилизация) .

Для мигрантов этот баланс смещен в плюс- сторону, для оседлых — в минус- сторону.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Рожков, Юрий Игоревич, 2002 год

1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.:Мир, 1984. 232 С.

2. Ананье в Е. В. Мобильные генетические элементы дро — зофилы//Организация генома / под ред. Ю.Ф.Богданова, А.А.Прозорова. М.:Наука, 1989. - с. 177-197.

3. Банников А.Г., Жирнов JI.B., Лебедева JI.C., Фандеев А.А. Биология сайгака. М.: Россельхозиздат. 1961. 336С.

4. Боескоров Г.Г. К систематике ископаемых лосей Якутии // VI съезд териол. о-ва. М.,1999. С.32.

5. Боескоров Г. Г. О таксономической структуре рода Alces (Artiodactyla Cervidae) // Вестник зоологии. 1996. N6. С.70-78.

6. Боескоров Г.Г., Щелчков М.В., Ревин Ю.В. Кариотип лося (Alces alces L.) из Северо-восточной Азии // Докл.РАН. 1993. т.329. N4. С.506-508.

7. Гааль Э., Медьеши Г., Верецкен JI. Электрофорез в разделении биологических макромолекул. М.: Мир. 1982, 448 С.

8. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. // Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высш. шк., 1961. Т. 1. 776 с.

9. Герасимова Т.И. Молекулярные основы гибридного дисгенеза // Генетика, 1985, т.21, N 1, с.5-17.

10. Глушков В.М. Лось. Экология и управление популяциями. Киров, 2001. 317 с.- 240

11. Голубовский М.Д. Организация генотипа и формы наследственной изменчивости эукариотов // Успехи совр. биологии. 1985. т.100, N3(6). с.323-339.

12. Голубовский М.Д. Век генетики: Эволюция идей и понятий. СПб., 2001. 300 с.

13. Грант В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. М.: Мир, 1991. 488 С.

14. Графодатский А.С., Шаршов А.А., Шутов В.В. Карио-типические взаимоотношения Cervidae // Зоол. журн. 1990. т.69, N.4. С.101-113.

15. Давыдов А. В. Морфологическая и генетическая дифференциация популяций северного оленя Евразии // Автореф. дис. . канд. биол. наук. 1997. М.: РГАЗУ, 21 с.

16. Данилкин А.А. Оленьи. Млекопитающие России и сопредельных регионов. М.: ГЕОС, 1999, 552 с.

17. Животовский JI.A. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. С.271.

18. Жирнов JI.B. Возвращенные к жизни (экология, охрана и использование сайгаков). М.: Лесная пром-ость. 1982. 224С.

19. Жирнов Л. В. Миграции лосей в европейской части СССР // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1967. Сб. 3. С. 80-104.

20. Жирнов Л.В., Бекенов А.Б., Грачев Ю.А., Проняев А.В. Размножение // Сайгак. Филогения, систематика, экология, охрана и использование. М: типография Россельхоза-кадемии. 1998. С. 156 179.

21. Жирнов Л.В., Проняев А.В., Бекенов А.Б., Грачев Ю.А., Груздев А.Р. Структура популяций // Сайгак. Филоге- 241 ния, систематика, экология, охрана и использование. М: типография Россельхозакадемии. 1998. С. 180 188.

22. Зайцев В. А. Пространственная структура популяции лося центральной части европейской России // Биол. Моск. о-ва испытателей природы отд. биол. 1994. Т. 99, вып. 3. с. 3-14.

23. Иванова О.А. Генетика. М.: Колос, 1974. 431 с.

24. Иммуногенетические методы. Под ред. X. Фримеля. М.: Мир, 1979, 518 С.

25. Картель Н.А., Просняк М.И. Полиморфизм длины ре-стрикционных фрагментов ДНК и его использование в генетике и селекции растений // С.-х. биол. Сер.биол.растений. 1991. N 5, с. 41-48.

26. Классификация и кластер. / Ред. Дж. Вэн Райзин. М.: Наука, 1980. 252 с.

27. Кнорре Е.П. Экология лося // Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар: Коми кн. из-во, 1959. Вып. VII, с. 5-122.

28. Кнорре Е.П. Итоги и перспективы одомашнивания лося. Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар: Коми кн. из-во, 1961. Вып. IX, с. 5-201.

29. Кодекс зоологической номенклатуры. J1.: Наука, 1988. 205 с.

30. Колчанов Н.А., Соловьев В.В. Перестройка ДНК по участкам повторов и эволюция геномов // Структура и эволюция геномов / Итоги науки и техники. Молекулярная биология. М.: ВИНИТИ 1985, т.21, с.81-122.- 242

31. Конюкова JI.Г., Орлова В.В., Швер Ц.А. Климатические характеристики СССР по месяцам. Гидрометеоиздат: Л. 1971. 144 с.

32. Ломанов И.К. Закономерности динамики численности и размещения населения лося в Европейской части России. М.: изд-во ЦНИЛ, 1995, 60 с.

33. Ломанов Н.В., Мирутенко B.C. и др. Ресурсы основных видов охотничьих животных и охотничьи угодья России (1991-1995 гг.), 1996. 225 с.

34. Ломанов И.К., Борисов Б.П. и др. Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации. Информационно-аналитические материалы. М.: из-во "Центрохоткон-троль", 2000 а. 132 с.

35. Лось. Популяционно-биологический анализ лицензионной информации. М.: Центрохотконтроль. 2001 г. 250 с.

36. Ляпунова Е.А., Ивницкий С.В., Кораблев В.Н., Янина И.Ю. Полный робертсоновский веер хромосомных форм слепушонок подвида Ellobius talpinus // Докл. АН СССР. 1984. Т. 274, N 5, с.1209-1219.

37. Майерс Р., Шеффилд В., Кокс Д. Обнаружение единичных нуклеотидных замен в ДНК: ресщепление РНКазой и денатурирующий градиентный гель-электрофорез / Анализ генома. Методы. М.: Мир. 1990. с.124-175.

38. Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зоения зоолога. М.: Государственное изд.иностранной литературы. 1947. 504 С.

39. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 1968. 597 С.- 243

40. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. 454 с.

41. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир. 1974. 460 С.

42. Макгрегор Г., Варли Дж. Методы работы с хромосомами животных. М.: Мир. 1986. 286 С.

43. Максимук А.В., Проняев А.В. Этологические основы промысла сайгака // Прикладная этология. М.: Наука. 1983, с. 117-118.

44. Мамаев Ю. Добыча лосей в Швеции.// Охота и охотничье хоз-во. 1984, № 5. с. 10-11.

45. Матвеев А.С., Бакунин В. А. Промысловые звери и птицы Челябинской области. Челябинск, 1994.383 с.

46. Орлов В.Н. Кариосистематика млекопитающих. Цито-генетические методы в систематике млекопитающих. М.: Наука. 1974. 207 С.

47. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогене-тика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука. 1983. 405 С.

48. Охапкин С.К., Рожков Ю.И. Генетический анализ микроэволюционных процессов в популяциях крупного рогатого скота (на примере В-локуса групп крови) // Генетика, 1987а, т.23, N 12, с.2229-2236.

49. Охапкин С.К., Рожков Ю.И. Презиготический отбор в В-локусе групп крови крупного рогатого скота // Цитология и генетика. 19876, т. 21, N. 3, с. 203-206.

50. Охапкин С.К., Рожков Ю.И., Хрунова А.И. Стабилизирующий отбор и В-локус групп крови крупного рогатого- 244 скота // Сельскохозяйственная биология, 1987, N 5 с. 7579.

51. Охапкин С.К., Дунин М.И., Рожков Ю.И. Селекция и эволюционный процесс. М.: Изд-во ВНИИплем, 1995. 218 с.

52. Охапкин С.К., Проняев А.В., Рожков Ю.И. Отбор в "гибридных" популяциях крупного рогатого скота // Генетика, 1996, т. 32, № 8, с. 1112-1118.

53. Охапкин С.К., Проняев А.В., Рожков Ю.И. Особенности микроэволюционных процессов при породообразовании у крупного рогатого скота // С.-х. биология, 1997, № 6, с. 15-30.

54. Пасеков В.П. Генетические расстояния // Итоги науки и техники. Сер. Общая генетика. М.: ВИНИТИ, 1983, т.8, с. 4-75.

55. Перовский М.Д. Методы управления популяциями ценных охотничьих животных России. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М. 1998. 59 с.

56. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982, с.250

57. Плохинский Н.А. Наследуемость. Новосибирск: Наука. 1964. 194 с.

58. Проняев А.В. Фенотипическая, генотипическая характеристики популяций сайгака в связи с вопросом их рационального использования: Автореф.дис.канд.биол. наук. М.Московская ветеринарная академия. 1985. 21 С.

59. Проняев А.В., Рожков Ю.И. Генетический эффект действия стабилизирующего отбора в изолированной популяции сайгака (Saiga tatarica L.) // Генетика, 1988, т. 24, N 7, с. 1256-1261.- 245

60. Проняев А.В., Пискунов О.Д., Охапкин С.К., Рожков J1.B., Рожкова Ю.И. Стабилизирующий отбор в популяциях крупного рогатого скота по признаку "уровень нормальных антител" // Докл. ВАСХНИЛ, 1990, N 10, с. 35-37.

61. Проняев А.В., Охапкин С.К., Рожков Ю.И., Галимов Э.Р., Пискунов О.Д. Направленный отбор, как основа образования различных форм отбора по количественным признакам // Докл. ВАСХНИЛ, 1991, N 4, с. 40-43.

62. Проняев А.В., Новиков Г.В., Охапкин С.К., Рожков Ю.И. и др. Групповой отбор и его роль в эволюционном процессе // С.-х. биология, 1995, № 2, с.3-12.

63. Проняев А.В., Рожков Ю.И. Две фазы формообразования, реализующиеся в ходе микроэволюции // Журнал общей биологии. 1996. Т. 57, № 3. С.346-359.

64. Проняев А.В., Рожков Ю.И. Исследование по теории отбора. М.: ЦНИЛ, 1998. 100 с.

65. Проняев А.В., Фандеев А.А. Возрастная изменчивость черепа // Сайгак. Филогения, систематика, экология, охрана и использование. М: типография Россельхозакадемии. 1998. С. 205 209.

66. Проняев А.В., Фандеев А.А. Постнатальный онтогенез // Сайгак. Филогения, систематика, экология, охрана и использование. М: типография Россельхозакадемии. 1998. С. 202 205.

67. Проняев А.В., Фандеев А.А., Груздев А. Р. Возрастные изменения зубов, методы определения возраста // Сайгак. Филогения, систематика, экология, охрана и использо- 246 вание. М: типография Россельхозакадемии. 1998. С. 209 -215 .

68. Раков Н.В. Географические и экологические популяции лося в Амуро-Уссурийском крае // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1964. Сб. 1. С. 44-100.

69. Рожков Ю.И., Лебедев Е.Ю., Рожкова Л.В., Иванова Л. П. Электрофоретическое разделение изоферментов амилаз сыворотки крови сельскохозяйственных животных в полиакриламидном геле // Деп. в ВНИИТЭИСХ, 1980, N 52/1080, 15 С.

70. Рожков Ю.И. Электрофоретическое разделение множественных форм фермента в среде, содержащей субстрат // С.-х. биология. 1983а, N 11, с. 107-115.

71. Рожков Ю.И. Генетический полиморфизм амилаз, выявляемый у некоторых видов парнокопытных методом электрофореза в полиакриламидном геле // Генетика, 19836, т.19, N 3, с. 488-497.

72. Рожков Ю.И., Охапкин С. К. Генетический полиморфизм животных его адаптационное значение и использование в селекции // С.-х. биология, 1986 N1, с.14-24.

73. Рожков Ю.И., Рожкова Л.В. Генетическая изменчивость «-амилаз парнокопытных // С.-х. биология, 1987, N б, с. 62-68.

74. Рожков Ю.И., Охапкин С.К., Воробьев Э.Г., Безенко С.П., Галимов И.Р., Пискунов О.Д., Рожкова Л. В. Действие отбора на гетерозиготность сельскохозяйственных животных // Цитология и генетика, 1989, т. 23, N 1, с. 36-39.

75. Рожков Ю.И., Охапкин С.К., Галимов И.Р., Проняев А.В. Механизм отбора по количественным признакам в попу- 247 ляциях животных. Классификация типов и форм отбора // С.-х. биология. 1991, N 4, с. 3-16.

76. Рожков Ю.И., Проняев А.В. Коэффициент сходства между популяциями по количественным признакам и генотипам // С.-х. биология, 1992, N 6, с. 26-35.

77. Рожков Ю.И., Проняев А.В., Охапкин С.К., Галимов И.Р. Эволюция систем популяций и проблема оценки их генетического сходства // С.-х. биология, 1992, N 2, с. 104121.

78. Рожков Ю.И., Проняев А. В. Микроэволюционный процесс. М. Изд-во ЦНИЛ. 1994. 364 С.

79. Рожков Ю.И., Проняев А.В., Охапкин С. К. и др. О двухфазности формообразования в ходе микроэволюции популяций животных // С.-х. биология. 19 95. № 4. С. 26-38.

80. Рожков Ю.И., Проняев А. В. Гетерозис: гибридная сила и генетический гомеостаз // С.-х. биол. 1996. N2, с. 124-138.

81. Россолимо О.Л., Павлинов И.Я. Каталог типовых экземпляров млекопитающих, хранящихся в Зоологическом музее МГУ.// Сб. тр. Зоол. музея Моск. ун-та. 1979. т.18. 50 с.

82. Саики Р., Гиленстен У., Эрлих Г. Полимеразная цепная реакция // Анализ генома. Методы. Под ред. Дейвиса. М.: Мир, 1990, с.176-190.

83. Северцов С.А. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1981. 318 с.

84. Соколов В.Е., Проняев А.В., Жирнов Л. В. Таксономия и изменчивость // Сайгак. Филогения, систематика, экология, охрана и использование. М: Россельхозиздат. 1998. С. 25 53.- 248

85. Стекленев Е.П., Рожков Ю.И. Генетическая изменчивость изоферментов амилаз гибридов мускусной (Cairina moshata) и домашней утки (Anas platyrhynchos) в сравнении с исходными видами // Цитология и генетика, 1990а, т. 24, N 3, с. 56-58.

86. Стекленев Е.П., Рожков Ю.И. Проявление генов, контролирующих модификацию амилаз у гибридов и исходных видов отдельных представителей подсемейства быковых (Bovinae) // Генетика, 19906, т.26, с. 1620-1627.

87. Сулимова Г.Е. Полиморфизм длин рестриктазных фрагментов ДНК. Методология и свойства // С.-х. биология, 1989, N 1, с. 60-67.

88. Тавровский В.А., Егоров О.В., Кривошеев В.Г., Попов М.В., Лабутин Ю.В. Млекопитающие Якутии. М.:, Наука, 1971,с.660.

89. Тимофеева Е.К. Лось. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 168 с.

90. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В.

91. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 278 С.

92. Филонов К.П. Лось. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 248с.

93. Флеров К. К. О географическом распространении и систематике лосей // Докл. АН СССР. 1934. т.2, N2. с.137-143 .

94. Флеров К.К. Кабарги и олени // Фауна СССР. Млекопитающие. М.; Изд-во АН СССР, 1952. т.1, вып.2, 256 с.

95. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука, 1977. 189 с.

96. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков. М.: Агропромиздат, 1985. 486 с.- 249

97. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. М.: Наука. 1984. 472с.

98. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. 2-е изд. М.: Наука. 1968. 451 С.

99. Яблоков А. В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука. 1966. 3 63 с.

100. Яблоков А.В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа, 1976. 335 с.

101. Яблоков А. В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 136 с.

102. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. М.: Высшая школа, 1985. 160 С.

103. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. 303 С.

104. Язан Ю.П. Охотничьи звери печорской тайги. Киров. Кировск. отд. Волго-Вятского изд-ва 1972. 383 с.

105. Яковлев А.Ф. Цитогенетическая оценка племенных животных. М.: Агропромиздат. 1985. 256 С.

106. Archibald A.L. Further studies on bovine serum amylase. 2. Affinity electrophoresis // Animal Blood Groups and Biochemical Genetics. 1981. v. 12, p. 249-264.

107. Bradschaw W.H., Hsu T.S. Chromosomes of Pero-myscus (Rodentia, Cricetidae). III. Polymorphism in Pero-myscus maniculatus // Cytogenetics. 1972, v. 11, N 6, p. 436-451.

108. Drake J.W. Mutation: major evolutionary trends // 18th.Nucl. Acids. Chem., Sendai, Oct. 29-31, 1991 / Pharm. Inst. Tohoku Univ.-Oxford etc., 1991, p.159-160.- 250

109. Ford E.B. Ecological genetics. London: Methuen, 1964. 335 P.

110. Golubovsky M.D. Mutational process and microevo-lution //Genetica. 1980. Vol.52/53. p.139-149.

111. Groves C.P., Grubb P. Relationships of living deer // Biology and management of the Cervidae. Wash.; L.: Smithsonian Instit. Press, 1987. p.21-59.

112. Grubb P., Gardner A.L. List of species and subspecies of the families Tragulidae, Moschidae, and Cervidae // Deer. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN / SSC Deer specialist group. Oxford: Inform. Press, 1998. p.6-16.

113. Hanski I. Vetapopulation ecolody. Oxford: Oxford University Press, 1999. 313 p.

114. Harrington R. Hybridisation in deer its derec-tion and uses // Bull. Roy. Soc. N.Z.1985 N22. p.62.

115. Makinen K., Kuokkanen M.-T., Valtonen M. A chromosome-banding study in the Finnich and the Japanese racoon dog // Hereditas, 1986, v. 105, N 1, p. 97-105.

116. Mather K. The genetical structure of populations // Symp. Soc. Exp. Biol., 1953, 7, p. 66-95.

117. Peterson R.L. A new subspecies of moose from North America // Ocass. Papers Royal Ontario Museum Zool. Toronto. 1950. N9. p.1-7.

118. Peterson R.L. Nort American moose. University of Toronto press, 1955. 280p.

119. Peterson R.L. A review of the general life his-tori of moose // Natur Can. 1974. Vol. 101. N1-2. p. 921.

120. Rozhkov Yu . I. , Galimov I.R. Salivary gland amylase polymorphism in pigs and cattle detected by affinity electrophoresis // Animal Genetics, 1990, v. 21, p. 277283 .

121. Saiki R.K., Gelfand D.H., Stoffel S. et al. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a thermostable DNA polymerase //Science, 1988, v. 239, p. 487-491.

122. Sneath P.H.A., Sokel R.R. Numerical taxonomy. Tge principles and practice of numerical classificatium. W.H.Freeman & Ca, San Francisco, 1973. 398 P.

123. Teifer E.S. Habitat requirements of moose the principal taiga range animal. // I Intern. Rangeland Congr. Denver, Colo, 1978/ p. 462-465.

124. Todaro G.J., Gallahan R., Rapp V.R., Delarco J.E. Genetic transmission of retroviral genes and cellular oncogenesis // Proc.Roy.Soc. Ser.B, 1980, v. 210, p.367-385.252