Пространственные и временные аспекты эколого-генетической структуры популяций беспозвоночных животных: на примере наземных моллюсков и насекомых юга Среднерусской возвышенности тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, доктор биологических наук Снегин, Эдуард Анатольевич

• Снегин, Эдуард Анатольевич
• доктор биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации доктор биологических наук Снегин, Эдуард Анатольевич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Исследования, основанные на данных об изменчивости конхиологических признаков.

1.2 Анализ популяционной структуры моллюсков с использованием изоферментных маркеров.

1.3 Изучение популяционной структуры моллюсков на основе ДНК-маркеров.

1.4 Изучение изменчивости в популяциях жука-оленя (Ьисапт сеп>ш).

1.5 Роль генетического анализа популяций в оптимизации сети особо охраняемых природных территорий.

Глава 2 РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ: ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ

ОПИСАНИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СИТУАЦИЯ.

2.1 Физико-географическое описание района исследования.

2.2. Состояние окружающей среды в районе исследования.

Глава 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1 Объекты исследования и объем используемого материала.

3.2 Пункты сбора материала.

3.3 Методика фенетического анализа.

3.4 Методика хромосомного анализа.

3.5 Метод электрофореза белков в полиакриламидном геле.

3.6 Особенности внутривидового разнообразия, выявленные методом электрофореза в ПААГ.

3.7 Методика выделения ДНК.

3.8 Методика проведения полимеразной цепной реакции (ПЦР).

3.9 Метод щелочного гель электрофореза изолированных клеток (ДНК-комет).

ЗЛО Статистическая обработка данных.

Глава 4 ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ХИМИЧЕСКОГО И ЭКОТОКСИКОЛОГИЧЕСКОГО ПОДХОДОВ.

4.1 Содержание химических элементов в раковинах наземных моллюсков в условиях влияния горно-обогатительных комбинатов.

4.2 Использование наземных моллюсков в качестве индикаторов для оценки токсичности среды в отношении ДНК живых организмов (на основе метода

ДНК-комет).

ГЛАВА 5 МОРФО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

ИЗУЧАЕМЫХ ВИДОВ.

5.1 Изменчивость конхиологических признаков в популяциях Bradybaena fruticum.

5. 2 Изменчивость конхиологических признаков Cepaea vindobonensis.

5.3 Изменчивость конхиологических признаков Helicopsis striata.

5.4 Изменчивость конхиологических признаков Helixpomatia.

5.5 Изменчивость конхиологических признаков Chondrula tridens.

5.6 Морфометрический анализ адвентивных колоний Chondrula tridens.

5.7 Изменчивость морфометрических показателей в популяциях

Lucanus cervus.

Глава 6 ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ ВИДОВ-ИНДИКАТОРОВ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ В УСЛОВИЯХ

УРАБНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

6.1 Оценка состояния популяционных генофондов Bradybaena fruticum в условиях юга Среднерусской возвышенности.

6.1.1 Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Bradybaena fruticum с использованием изоферментных маркеров.

6.1.2 Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Bradybaena fruticum с использованием RAPD и ISSR маркеров ДНК.

6.2 Оценка состояния популяционных генофондов Chondrula tridens в условиях юга Среднерусской возвышенности.

6.2.1 Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Chondrula tridens с использованием изоферментных маркеров.

6.2.2 Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Chondrula tridens с использованием RAPD и ISSR маркеров ДНК.

6.2.3 Особенности формирования генофондов адвентивных колоний

Chondrula tridens.

ГЛАВА 7 ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ УЯЗВИМЫХ ВИДОВ.

7.1 Оценка состояния популяционных генофондов особо охраняемого вида Helicopsis striata.

7.1.1 Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Helicopsis striata с использованием изоферментных маркеров.

7.1.2 Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Helicopsis striata с использованием RAPD и ISSR маркеров ДНК.

7.2 Оценка состояния популяционных генофондов особо охраняемого вида Cepaea vindobonensis.

7.2.1 Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Cepaea vindobonensis с использованием изоферментных маркеров.

7.2.2 Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Cepaea vindobonensis с использованием RAPD и ISSR маркеров ДНК.

7.3 Оценка состояния популяционных генофондов особо охраняемого вида Helix pomatia.

7.3.1 Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Helix pomatia с использованием изоферментных маркеров.

7.3.2 Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Helix pomatia с использованием RAPD и ISSR маркеров ДНК.

7.4 Оценка состояния популяционных генофондов особо охраняемого вида

Lucanus cervus.

7.4.1 Анализ генетической изменчивости популяций Lucanus cervus с использованием изоферментного локуса эстераз.

7.4.2 Анализ генетической изменчивости популяций Lucanus cervus с использованием RAPD и ISSR маркеров ДНК.

7.4.3 Анализ динамики генетической структуры популяций Lucanus cervus на основе аллозимной изменчивости и ДНК-маркеров.

Глава 8 ОЦЕНКА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ ИЗУЧАЕМЫХ ПОПУЛЯЦИЙ.

8.1 Эффективная численность и прогноз времени существования изучаемых популяций на территории района исследования.

8.1.1 Расчет эффективной численности на основе дисперсии индивидуальной плодовитости.

8.1.2. Расчет эффективной численности на основе соотношения полов.

8.1.3 Расчет эффективной численности на основе коэффициента инбридинга.

8.1.4 Вычисление эффективной численности популяций на основе «темпорального» метода.

8.1.5 Вычисление эффективной численности на основе интегральных оценок подразделенности популяций и уровня потока генов.

8.2 Временная динамика структуры генофондов популяций на примере

Bradybaena fruticum.

К ВОПРОСУ О СОЗДАНИИ РЕГИОНАЛЬНЫХ КРАСНЫХ КНИГ

ВМЕСТО ЗАКЛЮЧЕНИЯ).

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пространственные и временные аспекты эколого-генетической структуры популяций беспозвоночных животных: на примере наземных моллюсков и насекомых юга Среднерусской возвышенности»

Актуальность работы. Сокращение популяционно-видового разнообразия, идущее все возрастающими темпами, снижает информационную емкость сообществ и может вызвать в них цепные реакции саморазрушения. Вместе с тем, гомеостатические механизмы естественных популяций, дополняемые разумной природоохранной деятельностью человека, значительно снижают риск подобного сценария развития событий. Поэтому грамотные и здоровьесберегающие подходы к реализации планов повышения экономического потенциала страны необходимо осуществлять с обязательным контролем за качеством среды жизни. Такому контролю, а также сохранению и восстановлению видов, а вместе с ними и экосистем различных уровней иерархии, во многом может способствовать изучение генетических процессов, происходящих в популяциях индикаторных и уязвимых организмов. Причем, в ряде случаев, чувствительность биоиндикационных методов, в том числе, генетических, используемых для оценки комплексного воздействие факторов среды, оказывается выше, чем разрешающая способность химического, радиационного и аэрокосмического анализа, т.к. последние требуют дешифровки на основе реального состояния живых систем.

Цель исследования. На основе изучения состояния популяционных генофондов видов беспозвоночных животных в пространственном и временном аспекте оценить качество среды жизни в условиях урбанизированных ландшафтов юга Среднерусской возвышенности с выявлением микроэволюционных и гомеостатических процессов, протекающих в современных природных популяциях.

Задачи исследования:

1. Провести оценку уровня накопления химических элементов, включая тяжелые металлы, в раковинах исследуемых видов моллюсков в зоне повышенного антропогенного пресса на предмет выяснения степени химического загрязнения биотопов и его влияния на генетическую структуру популяций.

2. Оценить степень мутагенной нагрузки на изучаемые популяции в условиях урбанизированного ландшафта с различной степенью нарушения среды.

3. Скорректировать критерии оценки влияния урбанизированных территорий с учетом полученных данных по экологии и генетике видов-биоиндикаторов. Провести анализ совместного влияния микроэволюционных факторов на уровень поддерживаемой генетической изменчивости, с одновременной оценкой происходящих изменений.

4. Оценить темпы сокращения аллельного разнообразия, вызванного дрейфом генов, в популяциях изучаемых видов. Выяснить последствия дробления популяционных ареалов в антропогенно-нарушенных ландшафтах в разных природных зонах. Осуществить сбор и обработку сведений о влиянии пространственной структуры популяций на поддержание ее генетической изменчивости.

5. Использовать различные методы оценки эффективной численности популяций, связав это с проблемой выживания видов в условиях измененной среды.

6. Усовершенствовать систему контроля за популяциями уязвимых видов, с использованием прямых методов изучения генетической изменчивости на основе различных типов признаков, совместно с определением эффективной численности популяций.

7. Выявить популяционные гомеостатические механизмы, возникающие в условиях антропогенного изменения среды.

Объектом исследования были популяции беспозвоночных животных, являющихся индикаторами различных антропогенных воздействий, а также уязвимых видов, находящихся в охранных списках на федеральном и региональном уровнях.

Предметом исследования были генетико-автоматические и селективные процессы, происходящие в естественных популяциях видов беспозвоночных животных, обитающих в условиях урбанизированных ландшафтов юга Среднерусской возвышенности.

Научная новизна работы:

1. Впервые для интенсивно освоенных ландшафтов была проведена оценка состояния среды жизни на основе многоуровневого подхода, включающего химический, экотоксикологический, морфологический, кариологический и генетический анализы живых объектов.

2. Впервые для определения степени мутационной нагрузки на биоценозы был применен метод щелочного гель - электрофореза изолированных клеток индикаторных видов наземных моллюсков.

3. Впервые исследована популяционная структура индикаторных видов наземных моллюсков с использованием различных генетических маркеров (для Chondrula tridens впервые проведен анализ изоферментных и ДНК-маркеров, а для Bradybaena fruticum - ДНК-маркеров).

4. Впервые проведена оценка жизнеспособности особо охраняемых видов Helicopsis striata, Helix pomatia, Lucanus cervus на основе анализа генетической структуры их популяций с использованием биохимических маркеров. Углублены представления о жизнеспособности популяций уязвимого вида Cepaea vindobonensis.

5. Впервые для исследуемых видов получены оценки эффективной численности, рассчитанные на основе различных интегральных показателей демографических и генетических данных.

6. Впервые на основании многолетних исследований используемых модельных видов наземных моллюсков показана устойчивость генетической структуры популяций в условиях урбанизированного ландшафта вопреки прогнозам, созданным на основании математических моделей.

Защищаемые положения:

1. В условиях урбанизированных и техногенных территорий в популяциях беспозвоночных идет отбор особей, у которых более активные репарационные механизмы клеток препятствуют разрушению ДНК.

2. Объективную оценку состояния среды жизни можно получить только на основании комплексного подхода к анализу живой материи на всех уровнях иерархии. Однокомпонентная экспресс-диагностика сопряжена с большими ошибками наблюдения, перекрывающими возможность ее применения.

3. Эврибионтные виды, традиционно считающиеся индикаторами в силу своей толерантности, не всегда дают достоверную картину антропогенного воздействия. Стенобионтные и уязвимые виды являются лучшими «контролерами» сукцессионных процессов.

4. Концепцию уменьшения аллельного разнообразия и усиления инбридинга в популяциях, обитающих во фрагментированном ландшафте, можно рассматривать с негативной точки зрения не для всех видов, т. к. это явление преломляется через различия в их биологии. Активные гомеостатические и компенсаторные реакции генома адаптируют виды к условиям урбанизации.

5. Составление и ведение Красных книг на всех уровнях должно сопровождаться анализом состояния генофондов, включаемых в них видов, с применением новых ДНК-технологий, позволяющих осуществлять исследования без нарушения целостности изучаемых популяций.

Практическая значимость. Полученные данные использовались для проведения экспертной оценки воздействия горнопромышленных предприятий Старооскольско-Губкинского района на вмещающие ландшафты, растительность и животный мир (хоздоговорная тема № 849/06, 2006 г.), а также для оценки состояния экосистем в рамках инженерно-экологических изысканий, ОВОС, ООС Приоскольского ГОКа (хоздоговор 19/08, 2008 г.). Результаты исследований продемонстрировали, что применяемые методы можно использовать для проведения грамотной экологической экспертизы существующих и строящихся предприятий, что поможет им избежать санкций со стороны природоохранных ведомств.

Результаты исследований были применены в ходе работ по созданию кадастра особо охраняемых природных территорий областного управления Белгородской области (государственные контракты № 37, № 39, 2008 г.), а также для создания Красной книги Белгородской области и для ее ведения. Данные показали, что применяемые методы можно использовать для оптимизации сети особо охраняемых природных территорий на юге Среднерусской возвышенности и в других регионах.

Результаты исследования используются для совершенствования методики подготовки в рамках вуза биологов - популяционистов и специалистов в области природоохранной деятельностью (бакалавров, магистров, аспирантов). Полученные данные используются в учебных курсах «Экология и рациональное природопользование», «Глобальная экология», «Экология животных», «Эволюционное учение», «Генетика популяций», «Адаптации животных к экстремальным условиям», «Генотоксикология».

Работа проводилась в рамках: грантов РФФИ № 03-04-96427, № 06-0496305, № 09-04-97513; программы «Развитие научного потенциала высшей школы» (гранты № 8380, № 2.2.3.1/3723, № 2.2.3.1/ 9731); федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» (государственные контракты № П 1050 и № П 351).

Личный вклад автора. В основу диссертационной работы положены оригинальные материалы, собранные автором в период с 1996 г. по 2011 г. в процессе мониторинга популяций беспозвоночных животных на юге Среднерусской возвышенности и сопредельных территориях. Экспериментальные исследования проводились лично автором на базе научно-исследовательской лаборатории популяционной генетики и генотоксикологии НИУ «БелГУ». Автором лично выполнена статистическая обработка, анализ и обобщение полученных данных. Суммарно личное участие автора составляет около 80 %.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на: 4-й региональной конференции «Экологические и генетические аспекты флоры и фауны Центральной России» (Белгород, 1996); научно-практической конференции, посвященной 270-летию Белгородской губернии (Белгород, 1997); 5-й международной научно-практической конференции «Региональные проблемы прикладной экологии» (Белгород, 1998); всероссийской конференции «Моллюски. Проблемы систематики, экологии и филогении» (Санкт-Петербург, 1998); всероссийской научной конференции, посвященной памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского «Биосфера и человечество» (Екатеринбург, 2000); международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001); 6-й Пущинской школе конференции молодых ученых (Пущино, 2002); научно-практической конференции, посвященной 75-летию Воронежского государственного природного биосферного заповедника «Роль особо охраняемых территорий центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи» (Воронеж, 2002); II Малакологической конференции «Эколого-фаункцюналш та фаунютичш аспекта досл1жения молюсюв, ix роль в бюшдикаци стану навколишнього середовища» (Житомир, 2004); International symposium of malacology (Sibiu. 2004); VIII международной научной экологической конференции «Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем» (Белгород 2004); a symposium on occasion of 80th birthdays of Vojen Lozek «Molluscs, Quaternary, faunal changes and environmental dynamics» (Prague, 2005); III Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2005); международной научной конференции «История заповедного дела» (Борисовка, 2005); III малакологической конференции «Эколого-фаункцюналш та фаунютичш аспекта досл1жения молюсюв, ¡х роль в бюшдикацп стану навжолишнього середовища» (Житомир, 2006); первой международной научной конференции «Биология: от молекулы до биосферы» (Харьков, 2006); IX международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород,2006); седьмом (XVI) совещании по изучению моллюсков «Моллюски, морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология» (Санкт-Петербург, 2006); II международной научно-практической конференции «Урбоэкосистемы: ■ проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2007); IV Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2007); материалы конференции к 100-летию Государственного Дарвиновского музея «Современные проблемы биологической эволюции» (Москва, 2007); международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранении: материалы» (Пенза, 2008); X всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008); международной научной конференции посвященной 15-летию природного заповедника «Воронинский» «Биоразнообразие и роль особо охраняемых природных территорий в его сохранении» (Тамбов, 2009); всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); V Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2009); чтениях памяти проф. М. М. Кожова «Проблемы экологии» (Иркутск, 2010); XI международной научно-практической конференции «Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики» (Белгород, 2010); IV международном симпозиуме «Эволюция жизни на земле» (Томск, 2010); III международной научно-практической конференции «Почва, как связующее звено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем» (Иркутск, 2011); VIII всероссийской научно-практической конференции «Тобольск научный» (Тобольск, 2011); международной конференции, посвященной памятной дате -75- летию со дня рождения академика Ю. П. Алтухова «Проблемы популяционной и общей генетики» (Москва, 2011); 3rd meeting of the European Stag Beetl Group (Florence, 2011); IV Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2012).

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему учителю засл. проф. МГУ П. В. Матёкину] который являлся идейным вдохновителем данной работы. Глубоко признателен за ценные замечания и обсуждение результатов работы проф. В. М Макеевой, проф. А. В. Присному, за консультации по статистической обработке данных доц. С. С. Крамаренко, за содействие в проведении полевых исследований коллективу ГПЗ «Белогорье» в лице директора заповедника А. С. Шаповалова. Признателен Е. А. Снегиной за всестороннюю поддержку и помощь в оформлении. Благодарен за помощь в сборе и обработке материала доц. Стойко Т. Г., Гребенникову М. Е., аспирантам О. Ю. Артемчук, Е. В. Ивановой и магистрантам А. А. Сычеву и К. С. Анисимовой. Принятые в работе сокращения.

BP - высота раковины; ШР - ширина раковины; ВУ- высота устья; ШУ

- ширина устья; ВЗ - высота завитка; Index - индекс зазубленности устья; Ц3 -желтый цвет раковины (Ц2 - светло-коричневый, Цj - темно-коричневый); П+

- наличие продольной полосы на раковине (77— отсутствие полосы); ИДК -индекс ДНК-комет; EST - эстеразы; MDH - малатдегидрогеназы; SOD -супероксиддисмутазы; RAPD - маркеры ДНК, амплифицированные с произвольными праймерами; ISSR - маркеры ДНК, амплифицированные с праймерами, комплементарными микросателлитным элементам генома.

ВВЕДЕНИЕ

Предлагаемая вашему вниманию работа посвящена анализу внутривидовой изменчивости, которая дает очень важные представления о структуре вида и его популяционной подразделенности. Изучение фенотипической и генотипической изменчивости признаков позволяет выявить особенности локальных и географических факторов среды обитания, выступающих в роли факторов естественного отбора и формирующих фенотипический облик популяции, оказывая селективное влияние, как на отдельных особей, так и на группы в целом. К тому же исследование полиморфизма популяций разных видов животных имеет сравнительно-эволюционное значение. Полиморфизм в популяциях животных - явление довольно распространенное, и полиморфные виды служат удобной моделью для изучения многих вопросов микроэволюции. Кроме того, работа в области генетического подхода очень важна для целей мониторинга, так как позволяет оценить степень антропогенного воздействия на природные популяции. Так как проводимые человеком глобальные изменения в природе сильно сказываются на генетической структуре видов, что находит свое отражение во внешнем облике, как отдельных особей, так и целых популяций.

В последние десятилетия, в условиях выхода российской экономики на мировой рынок резко усилилась тенденция освоения и использования невозобновляемых природных ресурсов, как основных источников финансовых поступлений в страну. В связи с чем, возникает желание усилить эти отрасли, включая расширение производств. Кроме того, этот процесс сопровождается появлением новых предприятий как технического, так и сельскохозяйственного назначения. При этом зачастую не учитывается специфика ландшафтов и состояние естественных природных сообществ. Грамотные и здоровьесберегающие подходы к реализации планов повышения экономического потенциала страны необходимо осуществлять с обязательным контролем за качеством среды жизни. При этом интегральная оценка здоровья среды выступает на первый план не только для определения благоприятности определенного воздействия для живой природы, но и для здоровья человека. Однако, при очевидной связи здоровья человека и здоровья среды определение степени влияния экологических факторов на состояние здоровья человека сопряжено со сложностями оценки. Поэтому такой контроль удобнее всего проводить на видах животных, которые реагируют на различные нарушения среды изменением генетической структуры своих популяций, что приводит к дрейфу генов, нарушению онтогенеза и появлению различных аномальных форм.

Часто, при оценке экологического состояния территорий, используются физические параметры среды (характеристика воздуха, воды, почвы). Эти, безусловно, важные элементы мониторинга, тем не менее, отражают лишь потенциальную степень загрязнения экосистем. Реальную же картину можно получить, лишь оценивая состояние биотической компоненты сообществ, т.к. живая материя, обладая гомеостатическими механизмами, сглаживает или полностью нейтрализует вредные воздействия. Вместе с тем, все увеличивающийся прессинг со стороны человека приводит к тому, что запаса прочности, в том числе и генетической прочности у популяций не хватает и наблюдается дезорганизация работы системы (Алтухов, 1995). Фиксируя эти процессы можно дать реальную оценку состояния экосистем и спрогнозировать дальнейший ход событий. Причем, в ряде случаев, чувствительность биоиндикационных методов, в том числе генетических, оценивающих комплексное воздействие факторов среды, оказывается выше, чем разрешающая способность химического, радиационного и аэрокосмического анализа, т.к. последние требуют дешифровки на основе реального состояния живых систем.

Известно, что их антропогенное уничтожение, идущее все возрастающими темпами, снижает информационную емкость экосистем и может вызвать в ней цепные реакции саморазрушения. Вместе с тем, гомеостатические механизмы естественных популяций, дополняемые разумной природоохранной деятельностью человека, значительно снижают риск подобного сценария развития событий.

Постепенное осознание уникальных свойств живой материи приводит нас к мысли о том, что происходящие в природе изменения, вызванные деятельностью человека, являются естественным процессом, подчиняющимся общим законам мироздания. Биосфера, просуществовавшая на нашей планете более трех миллиардов лет, безусловно «научилась» обороняться от энтропийных явлений. Стабильное существование различных видов, не являющихся паразитами или вредителями, в условиях антропогенной трансформации территорий, тому подтверждение. Компенсаторные реакции генома, метапопуляционная структура и естественный отбор как бы «вплетают» эти виды в изменившиеся ландшафты, что позволяет поддерживать информационную составляющую ценозов. Весьма наглядным примером такой стабилизации являются генетические процессы, протекающие в популяциях наземных моллюсков, которые в силу своей малоподвижности не могут мигрировать на большие расстояния и отвечают на изменившиеся условия среды перестройкой своего генофонда.

Основные исследования по данной работе проводились на юге лесостепи Среднерусской возвышенности. Объектами исследования стали виды, являющиеся биоиндикаторами антропогенного воздействия на экосистемы -Bradybaena fruticum Müll, и Chondrula tridens Müll., а так же уязвимые виды, занесенные в региональную Красную книгу - Helicopsis striata Müll., Cepaea vindobonensis Fer. и Helix pomatia L. Кроме того, для сопоставления, нами были исследованы популяции весьма подвижного насекомого Lucanus cervus L. (жук-олень), который является особо охраняемым видом на федеральном и международном уровне.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Снегин, Эдуард Анатольевич

выводы

1. В зонах влияния Стойленского и Лебединского ГОКов, по сравнению с контрольной точкой, более чем в восьмидесяти процентах раковин отмечено превышение по селену, марганцу и меди. При этом, образцы почвы из того же района по концентрации большинства элементов достоверно превзошли образцы раковин; противоположный результат получен только для цинка. Особенности биологии используемых нами видов моллюсков (ЕиотрНаИа зМ^еИа, Скопс1ги1а Ыс1ет, ВгскЛуЪаепа /гийсит) не оказывают решающего влияния на концентрацию химических элементов в их раковине, которая преимущественно определяется расстоянием от комбинатов, особенностями рельефа и розой ветров. В ряде случаев отмечена корреляция между пониженным уровнем гетерозиготности популяций и повышенными значениями суммарного химического показателя.

2. Несмотря на сильную урбанизацию района исследования, уровень повреждения ДНК в исследуемых группах моллюсков незначителен. Это говорит об отсутствии в пунктах сбора сильных генотоксичных факторов, а также демонстрирует активные репарационные процессы, протекающие в организме животных. Намечающиеся тенденции в разрушении ДНК исследуемых видов наблюдаются в условиях влияния ГОК, вблизи автомобильных дорог, в городских условиях, а также в естественных сообществах, включая ООПТ, примыкающих к сельскохозяйственным угодьям. Достоверный результат на основе метода ДНК-комет может быть получен при сопоставлении одновозрастных групп.

3. Достоверно высокие межпопуляционные различия конхиометрических признаков моллюсков и отсутствие корреляции этих показателей с географической дистанцией вызваны глубокой специфичностью и разнообразием микроусловий, сильной изоляцией и историческими факторами. Флуктуации частот цветовых вариантов окраски раковин также, как и размерных характеристик, имеют полифакторную природу, что налагает определенные ограничения на использование их в биоиндикационных целях.

4. Пониженная межпопу ляционная изменчивость метрических показателей жука-оленя определяется повышенной миграционной способностью этого вида. Основными источниками полифенизма у Lucanus cervus являются кормообеспеченность и половой отбор.

5. Анализ генетической структуры популяций изучаемых видов на всех уровнях иерархии продемонстрировал высокую оригинальность по соотношению частот аллелей большинства изученных популяций моллюсков, возникшей вследствие повышенной разобщенности в условиях лесостепи. В промышленных районах такое разнообразие сменяется общим снижением уровня изменчивости по всем используемым показателям с уменьшением генетической дистанции между группами и появлением редких комбинаций, что можно расценивать в некоторых случаях как компенсаторные реакции видов на условия урбанизации.

6. F-статистика Райта и анализ молекулярной дисперсии (AMOVA) в большей части случаев показывают сходные результаты, а приоритетная ПЦР-диагностика, совместно с изоферментным и морфологическим анализом, позволили более объективно оценить процессы, протекающие в генофондах изучаемых видов.

7. На территории юга Среднерусской возвышенности достоверно высокие значения коэффициента инбридинга и низкая эффективная численность характерна для уязвимых видов моллюсков Helicopsis striata, Cepaea vindobonensis, Helix pomatia, что подтверждает их охранный статус. Lucanus cervus, судя по структуре популяционных генофондов и эффективной численности, обладает высокой жизнеспособностью. Чрезвычайная близость групп, как по локусу эстераз, так и по ДНК-локусам, позволяет рассматривать население L. cervus в районе исследования, как единую панмиктическую популяцию.

8. Эврибионтные виды, традиционно являющиеся индикаторами антропогенного воздействия, в силу своей биологии и метапопуляционной структуры демонстрируют мозаику приспособительных возможностей своих генофондов, по состоянию которых в некоторых случаях весьма сложно судить о степени влияния человека. В этом отношении более стенобионтные и уязвимые виды, популяционная структура которых сохраняет первобытный характер, оказываются лучшими «контролерами» сукцессионных процессов.

9. Расчет эффективной численности, наравне с генетическими исследованиями, позволил выявить уязвимые популяции на юге лесостепи. Причем основными «проблемными точками» района исследования, судя по возрастающим значениям и Фз1, остаются чрезвычайная фрагментация ареалов (природная и антропогенная), непосредственное уничтожение биотопов и появление адвентивных видов. Оценку жизнеспособности популяций необходимо проводить с использованием разных методов, учитывающих различные стороны их биологии.

10. Прямое наблюдение за динамикой генофондов и демографической структурой популяций демонстрирует отклонение от прогнозов, построенных на основе интегральных показателей математических моделей, что позволяет использовать их только для определения основных векторов природоохранной деятельности.

11. Объективную оценку состояния среды жизни можно получить только на основании комплексного подхода к анализу живой материи на всех уровнях иерархии. Однокомпонентная экспресс-диагностика сопряжена с большими ошибками наблюдения, перекрывающими возможность ее применения.

12. Приведенные данные подтверждают концепцию, согласно которой популяционная структурированность вида на базе полиморфизма локусов генома обеспечивает его выживание в пространстве и во времени. При этом особо охраняемые природные территории выступают в качестве резервных генетических банков, обеспечивающих повторные заселения биотопов на месте погибших популяций, но при условии сохранения миграционных путей и целостности заселяемых местообитаний. Сопоставление полученных данных с результатами исследований, проведенных на других территориях, позволит проводить более грамотную работу по восстановлению и сохранению среды жизни в разных ландшафтах.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Снегин, Эдуард Анатольевич, 2012 год

1. Александров Д. А., Сергиевский С. О. Об одном варианте симпатрического видообразования у брюхоногих моллюсков // Моллюски: Основные результаты их изучения. Л., 1979. - Вып. 6. - С. 153-154.

2. Алехин В. В. Центрально-черноземные степи. Воронеж, 1934. - 92 с.

3. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983.279 с.

4. Алтухов Ю. П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. 1995. - Т. 31, № 10. - С. 1333-1357.

5. Алтухов Ю. П., Дуброва Ю. Е. Биохимический полиморфизм популяций и его биологическое значение // Успехи современной биологии. 1981. - Т. 91, вып. 3. - С. 467-480.

6. Алтухов Ю. П., Рынков Ю. Г. Генетический мономорфизм видов и его возможное биологическое значение // Журн. общ. биологии 1972. - Т. 33, № 3. -С. 281-300.

7. Арнольди К. В., Арнольди Л. В. О некоторых реликтовых элементах в колеоптерофауне области среднего течения р. Донца // Докл. АН СССР. 1933. -Т. XXI, №7.-С. 354-356.

8. Арнольди К. В. Лесостепь Русской равнины и попытка ее зоогеографической и ценологической характеристики на основании изучения насекомых // Тр. Центр.-Чернозем. заповедника. 1965. - Вып. 8. - С. 138-166.

9. Атлас природных ресурсов и экологическое состояние Белгородской области. Белгород: Изд-во БелГУ, 2005. - 180 с.

10. Ахтырцев Б. П., Соловиченко В. Д. Почвенный покров Белгородской области: структура, районирование и рациональное использование. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1984. - 268 с.

11. Барановская 3. Н. Геоморфологический очерк Левобережья р. Сейм к югу от г. Курска // Землеведение. 1934. - Т. 36, вып. 2. - С. 48-51.

12. Белецкий П. Материалы к познанию фауны моллюсков России. Моллюски кл. Gastropoda Харьковской губернии // Тр. Харьковск. общ. испыт. прир. Харьков: 1918. -№ 49. - С. 31-42.

13. Берг Л. С. Географические зоны Советского Союза. М.: Географгиз, 1947.-397 с.

14. Булавкина О. В., Стойко Т. Г. Дополнения к фауне наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) Среднего Поволжья (Пензенская область) // Поволжский экологический журнал. 2007. - № 3. - С. 245-249.

15. Бызова Ю.Б. Дыхание почвенных беспозвоночных. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2007. - 328 с.

16. Бэр С. А., Макеева В. М. Сравнительный анализ миогенов некоторых видов Bithynia (Molluska, Gastropoda) методом диск электрофореза в полиакриламидном геле // Зоол. журн. - 1972. - Т. 51, вып. 11. - С. 1733-1735.

17. Бэр С. А., Макеева В. М. Положение в системе и изменчивость Битиний (Gastropoda) Западной Сибири // Зоол. журн. 1973. - Т. 52, вып. 5. - С. 668675.

18. Вейр Б. Анализ генетических данных. М.: Мир, 1995. - 400 с.

19. Величковский В. Моллюски. Очерк фауны Валуйского уезда Воронежской губернии. Харьков: 1910. - Вып. 6. - 111 с.

20. Вильяме В. Р. Почвоведение. М., 1947. - 456 с.

21. Властов Б. В., Матекин П. В. Брюхоногие моллюски / Жизнь животных. -М.: Просвещение, 1988. Т. 2. - С. 14-65.

22. Гааль, Э., Медьеши Г., Верецкеи Л. Электрофорез в разделении биологических макромолекул. М.: Мир, 1982. - 448 с.

23. Гарбар А.В., Чернышева Т. Н., Гарбар Д.А. Генетическая структура популяций и морфологическая изменчивость Limax maximus (Linnaeus, 1758) (Pulmonata, Limacidae) Правобережной Украины // Ruthenica. 2011. - Vol. 21, № l.-C. 81-87.

24. Генетика изоферментов / JI. И. Корочкин, О. Л. Серов, А. И. Пудовкин, А. А. Аронштам и др. М.: Наука. 1977. - 275 с.

25. География Белгородской области. Белгород: Изд-во Белгородского гос. ун-та, 1996.- 143с.

26. Герасимов И. П. Вопросы четвертичной палеогеографии // Проблемы физ. географии. М.-Л., 1941. - Вып. 10-С. 46-53.

27. Грачева Ю. А. Морфо-анатомический и генетический анализ критических видов гастропод рода Littorina комплекса «saxatilis» (Littorinidae: Caenogastropoda)/ Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 2010. - 18 с.

28. Гребенников М. Е. Реликтовые популяции Chondrula tridens (Mull, 1774) на Среднем Урале / Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар: 1999.-С. 49.

29. Гураль-Сверлова Н. В. Возможности формализированного статистического анализа фенетической структуры популяций наземных моллюсков на примере рода Cepaea II Науч. зап. Гос. природоведч. музея. -Львов, 2009. Вып. 25. - С. 61-79.

30. Давитая Ф. Ф. Научные основы борьбы с засухой по природным зонам СССР // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1959. - № 1. - С. 7-29.

31. Дамянов С., Лихарев И. М. Сухоземни охлюви (Gastropoda terrestria) // Фауна на България. София, 1975. - Т. IV. - 425 с.

32. Даревский И. С., Азелл Г. М. Биохимические доказательства гибридного происхождения партеногенетических видов скальных ящериц рода Lacerta // Отчет научной сессии по итогам работ 1972-1973 г. Зоол. ин-та АН СССР. Д.: Наука. - С. 8-9.

33. Дзубан Т. А., Матекин П. В. Систематическое положение некоторых форм рода Benedictia озера Байкал // Зоол. журн. 1986. - Т.65, вып. 8. - С. 1262-1266.

34. Дзубан Т. А., Матекин П. В., Побережный Е. С. Электрофоретическое изучение таксономического положения видов байкальских моллюсков рода Benedictia II Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1982. - Ч. 5. - С. 6-7.

35. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Под ред. Ю. П. Алтухова. М.: Наука, 2004. - 619 с.

36. Дмитриев Ю.Д. Насекомые. М.: «Олимп», 1997. - 288 с.

37. Доклад о состоянии окружающей природной среды Белгородской области в 1995 году. Белгород, 1996. 78 с.

38. Доклад о состоянии окружающей природной среды Белгородской области в 1996 году. Белгород, 1997. 80 с.

39. Докучаев В. В. Русский чернозем. М.: Сельхозгиз, 1948. - 477 с.

40. Докучаев В. В. Наши степи прежде и теперь. М.: Сельхозгиз, 1953.151 с.

41. Емец В. М., Жулидов А. В. Содержание микроэлементов у колорадского жука на разных стадиях онтогенеза при различном содержании металлов в кормовом растении. Докл. АН СССР, 1982. - Т. 262, № 3. - С. 743-745.

42. Зейферт Д. В. Действие естественного отбора на генетическую структуру популяций наземного моллюска Bradybaena fruticum (Mull.) // Журн. общей биологии. 1987. - Т. 48, № 4. - С. 549-554.

43. Зейферт Д. В. Географические различия в действии естественного отбора на генетическую структуру популяций наземного моллюска Bradybaena fruticum (Mull.) // Журн. общей биологии. 1991. - Т. 52, № 5. - С. 738 - 745.

44. Зейферт Д. В. Научные основы биоэкологического мониторинга антропогенных воздействий при разных видах хозяйственной деятельности на примере территории южной промышленной зоны Башкортостана: Автореф. дис.д-ра биол. наук.-М., 2011.-42 с.

45. Зейферт Д. В., Хохуткин И. М. Экология кустарниковой улитки Fruticicola fruticum М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. - 92 с.

46. Зеров Д. К. Основные черты последниковой истории растительности Украинской ССР // Тр. конф. по споро-пыльцевому анализу 1948. М., 1950. -С. 112-126.

47. Животовский JI.A. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991.-271 с.

48. ЖивотовскийЛ.А. Микросателлитная изменчивость в популяциях человека и методы ее изучения // Вестник ВОГиС. 2006. - Т. 10, № 1 - С. 7496.

49. Иванькова А. Ф. Пространственная структура популяции вида Bradybaena plectotropis (Mollusca, Stillommatophora) // Тез. докл. III съезда Беларусского общ. генетиков и селекционеров. Минск, 1976. - С. 86.

50. Иванькова А. Ф. Внутривидовая структура Bradybaena plectotropis -одного из массовых наземных моллюсков Тянь-Шаня: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1977. - 24 с.

51. Изюмов Е. Г., Павлова В. В. Использование колориметрического метода для описания изменчивости окраски раковины Dreissena polymorpha (Bivalvia, Dreissenidae) // Зоол. журн. 2008. - Т. 87, № 5. - С. 620-623.

52. Использование ПЦР-анализа в генетико-селекционных исследованиях/ ред. Ю.М. Сиволап. Киев: Аграрная наука, 1998. - 159 с.

53. Кабанов В.А. Зоогеографические особенности энтомофауны юга лесостепной зоны на примере Белгородской области // Фауна и экология беспозвоночных лесостепной зоны. Науч. тр. Курского гос. пед. ин-та. Курск, 1981.-Т. 210.-С. 3-23.

54. Кайданов JI.3. Генетика популяций. М.: Высш. школа, 1996. - 320 с.

55. Калабушкин Б. А. Генетическая изменчивость в современной и среднеголоценовой популяции Litorina squalida II Журн. общ. биологии. 1976. Т. 37. № 3. - С. 369-377.

56. Кантор Ю. И., Сысоев А. В. Каталог моллюсков России и сопредельных стран. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 627 с.

57. Картавцев Ю. Ф. Возможности определения сбалансированности полиморфизма локусов, кодирующих изоферменты // Биохимическая и популяционная генетика рыб. JI., 1979. - С. 36-40.

58. Картавцев Ю. Ф., Ефремов В. В. Генетическое сходство и изменчивость двух видов литорин (Mollusca, Littorinidae) // Генетика. 1981. - Т. 17, № 6. - С. 1029-1033.

59. Картавцев Ю. Ф., Мамонтов А. М. Электрофоретическая оценка изменчивости и сходства омуля, двух форм сигов и хариуса оз. Байкал // Генетика.- 1983.-Т. 19, № 11.-С. 1895-1902.

60. Кац Н. Я. О ледниковых убежищах и расселении широколиственных пород на Восточно-Европейской равнине в послевалдайское время // Бюлл. МОИП. 1952. - Т. 57, вып. 6. - С. 53-67.

61. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985.-394 с.

62. Кирпичников В. С. Возникновение и поддержание биохимического полиморфизма в популяциях животных и растений // Вопросы общей генетики: Тр. 14-го Международного генетического конгресса. М., 1981. - С. 18-27.

63. Ковальский В. В. Геохимическая экология. М: Наука, 1974. - 299 с.

64. Кодолова О. П., Логвиненко Б. М. Сравнение разных популяций двухстворчатых моллюсков рода Anodonta (Unionidae) по системе миогенов и морфологии раковин // Зоол. журн. 1974. - Т. 53, вып. 4. - С. 531-545.

65. Козо-Полянский Б. М. В стране живых ископаемых. Очерк по истории горных боров на степной равнине ЦЧО. М., 1931. - 184 с.

66. Колчанов А. Ф. Редкие виды флоры белгородского района КМА // Флора и растительность среднерусской лесостепи. Курск: Изд-во Курского гос. пед. ин-та, 1984.-С. 3-17.

67. Колчанов А. Ф. Растительный покров. / География Белгородской области. Белгород: Изд-во Белгородского гос. ун-та, 1996. С. 47-53.

68. Коржинский С. И. Северная граница черноземно-степной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении // Тр. общества естествоиспытателей при Имп. Казанском ун-те. Казань, 1891. - Т. XXII, вып. 6. - С. 175.

69. Крамаренко С. С. Фенотипическая изменчивость крымских моллюсков рода Brephilopsis: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1995. - 18 с.

70. Крамаренко С.С. Некоторые аспекты экологии наземных моллюсков Brephulopsis cylindrica (Gastropoda; Buliminidae) // Вестн. зоол. 1997а. - Т.31, №4.-С. 51-54.

71. Крамаренко С. С. Влияние факторов внешней среды на географическую изменчивость конхологических признаков крымских моллюсков Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828) (Gastropoda; Pulmonata; Buliminidae) // Журн.общ.биол. 1997 6. - T.58, № l.-C. 94-101.

72. Крамаренко С. С. О межвидовой гибридизации между наземными моллюсками рода Brephulopsis Lindholm, 1925 (Gastropoda; Pulmonata; Buliminidae) // Вюник Житомирського педагопчного ушверситету. Житомир, 2002.-Вип. 10.-С. 47-49.

73. Крамаренко С. С. Особенности внутрипопуляционной конхиометрической изменчивости наземного моллюска Brephulopsis bidens (Gastropoda, Pulmonata, Bulimnidae) // Вестн. Зоологии. 2006. - Т. 40, № 5. -С. 445-451.

74. Крамаренко С. С. Особенности внутри- и межропуляционной структуры конхиометрических признаков наземного моллюска Brephulopsis cylindrica

75. Gastropoda, Pulmonata, Bulimnidae)// Вестн. Зоологии. 2009a. - Т. 43, №1. - С. 51-58.

76. Крамаренко С. С. Генетико-географ1чна структура наземного молюска Helix albescens (Gastropoda, Helicidae) Криму// Науковий вюник Ужгородського ушверситету Сер1я Бюлопя. 2009 б. - Випуск 26. - С. 62-67.

77. Крамаренко С.С. Генетико-географ1чна структура наземного молюска Helix lucorum (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) Криму// Вюник ЖНАЕУ Сер1я Бюлопя. 2009 в. - № 2. - С. 144-149.

78. Крамаренко С. С. Анализ генетической структуры популяций наземного моллюска Сераеа vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) с использованием &4Р£)-маркера // Вестн. зоологии. 2009г. - Т. 43, №5. - С. 449-455.

79. Крамаренко С. С. Особенности аллозимной изменчивости наземных моллюсков рода Brephulopsis (Enidae) в области интрогрессивной гибридизации // Ruthenica. 2010. - Vol. 20, № 1 - Р. 27-34

80. Крамаренко С. С., Крамаренко А. С. Пространственно-временная изменчивость фенетической структуры метапопуляции наземного моллюска Helix albescens (Gastropoda; Pulmonata; Helicidae)// Научные ведомости БелГУ. -2009. 11 (66).-С. 55-61.

81. Крамаренко С.С., Попов В.Н. Изменчивость морфологических признаков наземных моллюсков рода Brephulopsis Lindholm, 1925 (Gastropoda; Pulmonata; Buliminidae) в зоне интрогрессивной гибридизации // Журн.общ.биол. 1994. -Т. 54, № 6. - С. 682-690.

82. Крамаренко С. С., Леонов С. В. Фенетическая структура крымских популяций наземного моллюска Helix albescens (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) // Экология. 2011. - № 2. - С. 153-160

83. Крамаренко С.С., Хохуткин И. М., Гребенников М.Е. Особенности фенетической структуры наземного моллюска Cepaea vindobonensis в урбанизированных и природных популяциях // Экология. 2007, №1. - С. 4248.

84. Красная книга Российской Федерации (животные). М.: Изд-во ACT Астрель, 2001. - 863 с.

85. Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Официальное издание // под. ред. А. В. Присного. Белгород, 2004. - 532 с.

86. Куликова Н. И. Исследования белков сыворотки крови близких видов рыб южных морей (на примере родов Gobius): Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Харьков, 1969. 23 с.

87. Ланде Р., Бэрроуклаф Д. Эффективная численность популяций, генетическая изменчивость и их использование для управления популяциями // Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты. М.: Мир, 1989. -С. 117-157.

88. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. - 351 с.

89. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. - 555 с.

90. Лингольм В. А. Мягкотелые или моллюски // Животный мир СССР. Изд-во АН СССР. М.-Л, 1937. - Т. 1. - С. 382-392.

91. Лихарев И. М., Раммельмейр Е. С. Наземные моллюски фауны СССР // Определители по фауне. М.-Л., 1952. - Вып. 43. - 512 с.

92. Логвиненко Б. Н., Кодолова О. П. О возможности дифференцирования моллюсков путем сравнения электрофореграмм миогенов // Моллюски: пути, методы и итоги их изучения. Л.: Наука, 1971. - С. 1819.

93. Логвиненко Б. Н. Кодолова О. П. Сравнение систем миогенов некоторых видов моллюсков надсемейства Unionacea // Вестник МГУ. Биология. 1979. № 2.-С. 65-69.

94. Логвиненко Б. Н. Кодолова О. П. Об уровне сходства электрофоретических спектров миогенов разных видов и родов моллюсков сем. Unionidae // Зоол. журн. 1983. - Т. 62, вып. 3. - С. 447-451.

95. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. - 398 с.

96. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 с.

97. Макеева В. М. Эколого-генетический анализ структуры колоний кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull.) в условиях антропогенного ландшафта Подмосковья // Журн. общей биологии. 1988. - Т. 49, № 3. - С. 333-342.

98. Макеева В. М. Роль естественного отбора в формировании генотипического своеобразия популяций моллюсков (на примере кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull.)) II Журн. общей биологии. -1989.-Т. 50, № 1.-С. 101-107.

99. Макеева В. М., Матекин П. В. Физиологический эффект полиморфных признаков кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull.) // Журн. общей биологии. 1994. - Т. 55, № 3. - С. 947-955.

100. Макеева В. M., Пахорукова JI. В., Уголкова Н. Д. Анализ динамики полиморфных признаков в популяциях Br. fruticum в целях экологического мониторинга // Журн. общей биологии. 1995. - Т. 56, № 5. - С. 170- 185.

101. Макеева В. М., Пахорукова JI. В., Лаптева Н. И. Влияние антропогенной инсуляризации на пространственную структуру кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Muller) в Подмосковье // Ruthenica. 1996. T. 6, вып. 1. С. 67.

102. Макеева В. М., Эколого-генетические основы охраны животных антропогенных экосистем (на примере Москвы и Подмосковья): Автореф. дис. .д-ра биол. наук. Москва, 2008. -48 с.

103. Макеева В. М., Белоконь M. М., Смуров А. В. Эколого-генетический подход к охране животных антропогенных экосистем (на примере модельных видов в Москве и Подмосковье). М.: Изд-во Московского ун-та, 2011. -160 с.

104. Макгрегор Г., Варли Дж. Методы работы с хромосомами животных. М: Мир, 1986.-272 с.

105. Мамаев Б. М., Медведев JL Н., Правдин Ф. Н. Определитель насекомых европейской части СССР. М.: Просвещение, 1976. - 304 с.

106. Маргулис Б. А., Пинаев Г. П. Сравнительные исследования фракционного состава сократительных белков запирательных мышц моллюсков // Биология иглокожих и моллюсков. М., 1974. - С. 105-106.

107. Марков К. К., Гричук В. П. Взаимоотношение леса и степи и степи в историческом освещении // Вопросы географии. 1950. - Сб. 23. - С. 25 - 48.

108. Матекин П. В. Фауна наземных моллюсков нижнего Поволжья и ее значение для представления об истории современных лесов района // Зоол. журн. 1950. - Т. 29, вып. 3. - С. 193-205.

109. Матекин П. В. Приспособительная изменчивость и процесс видообразования у среднеазиатских наземных моллюсков семейства Enidae II Зоол. журн. 1959.-Т. 38, вып. 10.-С. 1518-1536.

110. Матекин П. В. Определитель раковинных моллюсков Средней Азии -промежуточных хозяев гельминтов // Гельминты животных Киргизии и сопредельных территорий. Фрунзе, 1966. - С. 97-137.

111. Матекин П. В. Наземные моллюски семейства Bradybaenidae Средней Азии // Тр. Зоол. музея МГУ: Исследования по фауне Советского Союза. М., 1972.-Т. 12.-С. 112-114.

112. Матекин П. В. Иванькова А. Ф. Видовая специфичность эстеразоактивных белков некоторых видов наземных моллюсков (Bradybaenidae и Helicidae), обнаруженных методом диск-электрофореза // Зоол. журн.-1974.-Т. 53, вып. 11.-С. 1623-1626.

113. Матекин П. В. Иванькова А. Ф. Структура некоторых полиморфных видов Bradybaenidae из Тянь-Шаня // Моллюски, их система, эволюция и роль в природе.-Л., 1975.-Вып. 5.-С. 31-32.

114. Матекин П. В., Макеева В.М. Полиморфная система эстераз и пространственная структура вида у кустарниковой улитки (Bradybaena fruticum Mull.) // Журн. общей биологии. 1977. - Т. 38, № 6. - С. 908-913.

115. Матекин П. В. Макеева В. М. К вопросу о селективном значении конхиологических и биохимических признаков // Моллюски, основные результаты их изучения. Д., 1979. - С. 150.

116. Матекин П. В., Похорукова J1. В., Корешкова Н. Д. Анатомический и генотипический анализ семейства Bradybaenidae II Актуальные проблемы экологии и зоокультуры: Межвед. сб. науч. тр. МГАВМиБ им. Скрябина. -1995.-С. 48-49.

117. Маурер Г. Диск-электрофорез. М. Мир, 1971. - 247 с.

118. Межжерин С. В., Гарбар Д. А., Гарбар А. В. Систематическая структура комплекса Planorbarius corneus S. L. (Gastropoda Pulmonata): анализ аллозимных маркеров и морфометрических признаков// Вестн. Зоологии. -2005.-Т. 39, №6.-С. 11-17.

119. Метлер JL, Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. М.: Мир, 1972.323 с.

120. Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины. М.: Изд-во АН СССР, 1950. - 292 с.

121. Мильков Ф.Н. Воздействие рельефа на растительность и животный мир. -М.: Географгиз, 1953. 163 с.

122. Мильков Ф. Н. Из истории развития растительного покрова степной и лесостепной зон // Лесостепь и степь Русской равнины. М.: Изд-во АН СССР, 1956.-С. 161-165.

123. Мильков Ф. Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. - 292 с.

124. Морякова Л. А., Никольская Н. И. Опыт изучения скорости почвообразования на овражных склонах при их естественном зарастании // история развития почв СССР в голоцене: Тез. докл. Всесоюзн. научн. конф. -Пущино, 1984.-С. 54-55.

125. Негробов О. П., Пантелеева Н. Ю. Животный мир // Дивногорье: природа и ландшафты. Воронеж, 1994. - С. 56-60.

126. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов / под ред. X. Зигеля, А. Зигель. М.: Мир, 1993. -368 с.

127. Нефедов Г. Н., Алферова Н. М., Герман С. М. Электрофоретическое исследование мышечных белков некоторых видов рыб семеств Merluccidae и Carrangidae // Биохимическая генетика рыб. Л., 1973. - С. 201-207.

128. Нецветаев В. П. Идентификация листовых эстераз 11 и 12 у ячменя и их генетический контроль // Генетика. 1992. - Т.28, №3. - С. 105-119.

129. Никифоров С. М. К систематике устриц, обитающих у берегов Южного Приморья // Тез. докл. 1-й Всесоюзн. конф. по морской биологии. -Владивосток, 1977.-С. 108.

130. Николаев В. А. Наземные моллюски Среднерусской возвышенности. Дисс.канд. биол. наук. Орел, 1973. - 240 с.

131. Николаев В. А., Изменчивость и экология энид Среднерусской возвышенности // Фауна и экология беспозвоночных лесостепной зоны. Научные труды Курского гос. пед. ин-та. Курск: 1981. - Т. 210. - С. 54-57.

132. Никифоров С. М. К систематике устриц Южного Приморья // Биология моря. 1979. № 4. - С. 25-33.

133. Никитин П. А. Четвертичные флоры низового Поволжья // Труды комиссии по изучению четвертичного периода Л.: АН СССР, 1933. - Т.З, вып. 1.-С. 52-57.

134. Никифоров С. М. К систематике устриц Южного Приморья // Биология моря. 1979, № 4. - С. 25-33.

135. Новоженов Ю. И. Факторы, определяющие стабильность популяционного фенотипического облика // Генетика. 1970, № 4. - С. 84-90.

136. Остерман, JI. А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. Электрофорез и ультрацентрифугирование (практическое пособие) / М.: Наука. 1981.-288 с.

137. Остроумова И. Н. Белковый состав сыворотки крови лососевых рыб // Обмен веществ и биохимия рыб. М., 1967. - С. 35-42.

138. О системе мышечных эстераз у моллюска Lymnaea stagnalis L. / Б. Н. Логвиненко, С.М. Герман, О. П. Кодолова, В. М. Макеева // Зоол. журн. 1976. -Т. 55, вып. 8.-С. 1138-1141.

139. Пачоский И. К. Основные черты развития флоры юго-западной России // Записки Новоросс. о-ва естествоиспытателей. Херсон, 1910. - Т. 34. - С. 1518.

140. Палимпсетов И. Степи юга России были ли искони веков степями и возможно ли облесить их? Одесса, 1890. - 125 с.

141. Пахорукова Л. В. Генотипический анализ некоторых форм наземных моллюсков Тянь-Шаня // Моллюски: Систематика, экология, закономерности распространения Л., 1983. - Вып. 7. - С.80.

142. Плохинский Н. А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.

143. Покаржевский А. Д. Геохимическая экология наземных животных. М.: Наука, 1985.-300 с.

144. Применение метода щелочного гель электрофореза изолированных клеток для оценки генотоксических свойств природных и синтетических соединений: Методические рекомендации (издание официальное). - М., 2006. -27 с.

145. Присный А. В. Некоторые особенности биоценоза на скальном обнажении писчего мела в окрестностях Белгорода // Изв. Харьковского энтомол. о-ва. 1993. -Т.1, вып. 1. - С 106-116.

146. Присный А. В. Животный мир. В кн. География Белгородской области.- Белгород: Изд-во Белгородского гос. ун-та, 1996. С. 53-59.

147. Присный А. В. Эколого-географическое районирование юга Среднерусской возвышенности // Научные ведомости БелГУ. Белгород, 2000. -С. 10-20.

148. Присный А. В. Гоголева Н. П. Животные Белгородской области, рекомендуемые к охране. Белгород, 1991. - 106 с.

149. Пространственная структура расселения Bradybaena fruticum в северовосточной части ареала вида и формирование фенотипического облика популяций вида / Ш. Баталь, П. В. Матекин, JI. В. Пахорукова и др.// Ruthenica.- 1996.-Т. 6, вып. 1.-С. 67.

150. Пьявченко Н. И. Былые леса и климат Центрально-Черноземных областей Европейской части СССР по данным пыльцевого анализа торфа // Сов. ботаника. 1941. -№ 3. - С. 32-48.

151. Пьявченко А. А. К познанию истории некоторых сфагновых торфяников лесостепи // Тр. лаборатории сапропелевых отложений АН СССР. М., 1950. -Вып. IV.-С. 101-114.

152. Раскатов Г. И. геоморфология и неотектоника территории Воронежской антеклизы. Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та , 1969. - 163 с.

153. Рогатко Д. Н. До викоростания деяких бюх1м1чних метод у таксономичий диагностиц // Допов. АН Укр. ССР. 1973. - №. 10. - С. 952-954.

154. Румянцева Е. Г. Эколого-биологические особенности и пути рационального использования виноградной улитки Helix pomatia L. в Калининградской области. Автореф. дис.канд. биол. наук. Калининград, 2006. - 25 с.

155. Рункова Г. Г., Максимов В. Н., Ковальчук Л. А., Хохуткин И. М. Эндогенная активность оксидаз и их реакция на тироксин в гомогенатах двух морф Bradybaena fruticum (Mull.) в условиях разных температур // ДАН СССР. 1974. - Т. 219, № 2. - С. 471-472.

156. Сачкова Ю. В. Исследование наземных моллюсков на Самарской Луке // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2009. - Т. 18,№3.-С. 138-145.

157. Светлов П. Г. Физология (механика) развития. Л., Наука, 1978 - Т. 2.264 с.

158. Сверлова Н. В. О необходимости создания единой системы отечественных названий наземных моллюсков // Вестник Житомирского гос. пед. ун-та 2002. - Вып. 10. - С. 37-40.

159. Сверлова Н. В. Полиморфизм интродуцированного вида С. hortensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) во Львове. 1. Общие закономерности полиморфизма // Зоол. журн. 2001 а. - Т. 80. - С. 520-524.

160. Сверлова Н. В. Полиморфизм интродуцированного вида С. hortensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) во Львове. 2. Изменчивость фенетической структуры в условиях города // Зоол. журн. 2001 б. - Т. 80. - С. 643-649.

161. Сверлова Н. В. Влияние антропогенных барьеров на фенотипическую структуру популяций С. hortensis (Gastropoda, Pulmonata) в условиях города // Вестник зоологии. 2002. - Т. 36, № 5. - С. 61-64

162. Сверлова Н. В. Проблема экологической интерпритации результатов конхиометрических исследований городских популяций наземних моллюсков на примере Helixpomatia II Фальцфейшвсью читання: 36. наук. прац. Херсон: Терра, 2005. - Т. 2. - С. 120-125.

163. Сверлова Н. В., Кирпан С. П. Фенетична структура популяцш Сераеа vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) на заход1 Украши // Наук. зап. Держ. природозн. музею. Льв1в, 2004. - Т. 19. - С. 107-114.

164. Серебровский А. С. Избранные труды по генетике кур. М.: Наука, 1976. - 404 с.

165. Снегин Э. А., 1999. Структура расселенности Bradybaena fruticum (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в условиях юга лесостепной зоны Русской равнины: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М.,1999. - 22 с.

166. Снегин Э.А. Использование видов наземных моллюсков в качестве индикаторов реликтовых ценозов // Вестник Житомирского пед. ун-та. -Житомир, 2002. Вып. 10. - С. 128-129.

167. Снегин Э. А. Эколого-генетические аспекты расселения Bradybaena fruticum (Mollusca, Gastropoda, Pullmonata) в элементах лесостепного ландшафта // Экология. 2005. - № 1. - С. 39-47.

168. Снегин Э. А., Присный А. В. Новые сведения о наземных моллюсках Среднерусской возвышенности // Научные ведомости БелГУ. Сер. Естественные науки. Белгород, 2008. - № 3 (43), Вып. 6. - С. 101-105.

169. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982.-488 с.

170. Сорочинская У. Б., Михайленко В. М. Применение метода ДНК-комет для оценки повреждений ДНК, вызванных различными агентами окружающей среды // Онкология. 2008. - Т. 10. № 3. - С. 303-309.

171. Статистическая обработка данных тестирования на мутагенность. Методические указания. Вильнюс, 1989. - 35 с.

172. Струнников В.А. Возникновение компенсаторного комплекса генов одна из причин гетерозиса // Журн. общ. биол. 1974. - Т. 35. - С. 666 - 677.

173. Сукачев В. Н. История растительности СССР во время плейстоцена. В кн. Растительность СССР. Т. 1. -M.-JL: АН СССР, 1938. - С. 123-171.

174. Сулей М. Пороги выживания: поддержание приспособленности и эволюционного потенциала // Биология охраны природы. М.: Мир, 1983. - С. 177-197.

175. Сулей М. Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты: Введение. М.: Мир, 1989. - С. 10-22.

176. Талиев В. И. Человек как ботанико-географический фактор // Научное обозрение. 1902. № 11. - С. 42-61.

177. Танфильев Г. И. Доисторические степи Европейской России // Землеведение. 1896. - Т.З, кн. 2. - С. 25-27.

178. Танфильев Г. И. К происхождению степей // Почвоведение. 1928. № 1-2. -С. 56-72.

179. Тетушкин Е. Я. Генетические расстояния между таксонами приматов // Докл. АН СССР. 1981. - Т. 256, № 3. - С. 717-722.

180. Тимофеев-Ресовский Н. В., Свиржев Ю. М. Об адаптивном полиморфизме в популяциях Adalia bipunctata II Проблемы кибернетики. -1966, № 16.-С. 137-146.

181. Трувеллер К. А. Дифференциация популяции сельди Clupea harengus L. в

182. Северном море по антигенам эритроцитов и электрофоретическим спектрам белков: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1978. - 22 с.

183. Удалой А. В. К видовому составу наземных моллюсков надсемейства Helicoidae юго-востока Западно-Сибирской низменности // Экология: от генов до экосистем: Материалы конф. Молодых ученых. Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2005. - С. 292-293.

184. Фауна, экология и внутривидовая изменчивость наземных моллюсков в урбанизированной среде / Н. В.Сверлова, JI. М.Хлус, С. С. Крамаренко, М. О. Сон и др. Львов, 2006. - 226 с.

185. Фишер Р. А. Статистические методы для исследователей. М.: Госстатиздат, 1958. - 268 с.

186. Фомичева И. И., Воронцов Н. Н. Электрофоретические исследования белковых фракций сыворотки крови некоторых видов хомяков // Зоол. журн. -1973. Т. 52, вып. 3. - С. 416-423.

187. Хански И. Ускользающий мир: Экологические последствия утраты местообитаний. М.: Т-во научных изданий КМК, 2010. - 340 с.

188. Хедрик Ф. Генетика популяций. М.: Техносфера, 2003 - 588 с.

189. Хлус Л. Н. Некоторые аспекты математико-статистического анализа морфометрической структуры популяций Xeropicta krynickii Kryn. (Geophila: Hygromiidae) // Поволжский экологический журнал. 2010. - № 1. - С. 94 - 102

190. Хлус JI. М., Хлус К. М., Грицюк С. В. Мшливють конхиолопчных ознак Helix pomatia L. у звязку з р1внем антропогенного навантаженння // Науковий вюник Ужгородського ушверситету Сер1я Бюлопя. 2001. - № 10, С. 90-93.

191. Хлус Л. М., Хлус К. М. Конхиологичш особливости буковиньских популяцш Cepaea vindobonensis Fer. (Geophyla, Helicidae) // Матер1али конф. «Гори I люди (у контекст1 сталого развитку)». Paxie: 2002а. - Т. 2. - С. 522526.

192. Хлус Л. М., Хлус К. М. Фенотипова мшливють наземного моллюска Helix lutescens Rssm.// BicH. Житомирского пед. ун-та. 20026. - Вип. 10. - С. 62-65.

193. Хохуткин И. М. Некоторые аспекты популяционной экологии моллюсков рода Bradybaena (Gastropoda, Bradybaenidae): Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Л., 1970.- 18 с.

194. Хохуткин И. М. Полиморфизм и границы популяций наземных моллюсков из рода Bradybaena II Экология. 1971а, № 4. - С. 73-80.

195. Хохуткин И. М. Эколого-морфологическая характеристика популяций наземных моллюсков рода Bradybaena (Gastropoda, Bradybaenidae) // Экология. -19716. №5.-С. 82-88.

196. Хохуткин И. М. Характеристика полиморфизма популяций двух среднеазиатских видов Bradybaena II Информ. материалы Ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1974. - Вып. 2. - С. 12-15.

197. Хохуткин И. М. О физиологической дифференциации моллюсков рода Bradybaena II Биол. науки: Науч. докл. высш. школы. Зоология. 1976. № 7. -С. 54-57.

198. Хохуткин И. М. О наследовании признака "опоясанности" в естественных популяциях наземного брюхоногого моллюска Bradybaena fruticum (Mull.) // Генетика. 1979. - Т. 15, № 5. - С. 868-871.

199. Хохуткин И. М. Структура изменчивости видов на примере наземных моллюсков. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. - 175 с.

200. Хохуткин И. М., Добринский J1. Н. Различия в газообмене двух морф наземных моллюсков Br. fruticum (Mull) Br. schrenki (Midd) // Экология. 1973. - № 6. - С. 90-93.

201. Хохуткин И. М., Лазарева А. И. Полиморфизм популяций некоторых кавказских наземных моллюсков // Моллюски, их система, эволюция и роль в природе. Л., 1975. Вып. 5. - С. 32-34.

202. Цветков Б. Н. Правые и левые формы моллюска Fruticicola lantzi Lndh. и их географическое распространение // Бюл. МОЮТ. 1938. - Т.47, вып. 5-6. С. 414-419.

203. Цветков Б. Н. Изменчивость Fruticola lantzi Lndh. (Mollusca, Pullmonata) // Тр. Зоол. музея МГУ. М., 1941. - Т. 6. - С. 287-302.

204. Чендев Ю. Г. Естественная и антропогенная эволюция почв Центральной лесостепи: факторы и тренды (Белгородская область): Автореф. дис. канд. геогр. наук. М, 1994. - 25 с.

205. Чендев Ю. Г. Изменение во времени компонентов географической среды Белгородской области. Белгород: Изд-во БелГУ, 1997. - 84 с.

206. Червонный В. В. Животный мир // География Белгородской области. -Белгород: Изд-во Белгородского гос. ун-та, 1996. С. 53-59.

207. Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. эксперим. биологии. Сер. 2А. -1926.-Т. 2, вып. 1 -4.-С. 3-54.

208. Шилейко А. А. Явление синистральности у брюхоногих моллюсков и его роль в процессе видообразования // Фауна и ее охрана в республиках Закавказья. Ереван, 1975.-С. 171-173.

209. Шилейко А. А. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea II Фауна СССР. Моллюски. Нов. сер. Л.: Наука, 1978. - Т. 3, вып. 6.-384 с.

210. Шилейко A.A., Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) // Фауна СССР. Моллюски. Нов. сер. Л.: Наука, 1984. - Т. 3, вып. 3.-339 с.

211. Яблоков А. В., Валецкий А. В. Об изменении ареала левозакрученных форм Eulota lantzi в Заилийском Алатау за последние десятилетия // Зоол. журн. 1971. - Т. 50, вып. 3. - С. 436-438.

212. Яблоков А. В., Остроумов С. А. Уровни охраны живой природы. М.: Наука, 1985.- 175 с.

213. Яблоков А. В. Популяционная биология. М., Высшая школа. 1987. - 303с.

214. Allozyme diversity in slugs of the Carinarion complex (Mollusca, Pulmonata) / T. Backeljau, L. Bruyn, H. Wolf et al. // Heredity. 1997. - Vol. 78. - P. 445-451.

215. Altukhov Yu. P., Salmenkova E. A. Straying intensity and genetic differentiation in salmon populations // Aquaculture and Fisheries Management. -1994. Vol. 25, Suppl. 2. - P. 99-120.

216. Armbruster G. Evaluations of RAPD markers and allozyme patterns: evidence for morphological convergence in the morphotype of Cochlicopa lubricella (Gastropoda: Pulmonata: Cochlicopidae)// J. Moll Stud. 1997. - Vol. 63. - P. 379388.

217. Armbruster G. F. J. Selection and habitat-specific allozyme variation in the self-fertilizing land snail Cochlicopa lubrica (O.F. Mtiller)// J. Nat. Hist. 2001. Vol. 35.-P. 185-199.

218. Arnaud J.-F. Metapopulation genetic structure and migration pathways in the land snail Helix aspersa: influence of landscape heterogeneity// Landscape Ecology. -2003. Vol. 18.-P. 333-346.

219. Arnold R. The effects of selection by climate on the land snail Cepaea nemoralis (L.) // Evolution. 1969 . - Vol. 23, № 3. - P. 370-378.

220. Arnold R. A comparison of populations of the polymorphic land snail Cepaea nemoralis (L.) living in a lowland district of France with those in a similar district in England // Genetics. 1970. - Vol. 64. - P. 589-604.

221. Ayala F. J. Adaption evolution of proteins // Acta biol. jugosl. 1977. - F. 9, №. l.-P. 1-15.

222. Azevedo J. F., Xavier M., Pequito M. M., Simoes M. Contribution to the morphological and biochemical identification of some strains of the Bulinus truncatus group // Malacologia. 1969. - Vol. 9, № l.-P. 25-34.

223. B^kowski J. Mi^czaki (Mollusca) Lwow: Wyd-wo Muzeum im. Dzieduszyckich, 1891. - 264 s.

224. Bantock C. R., Bayley J. A. Visual selection for shell size in Cepaea (Held.) // J. Anim. Ecol. 1973. - Vol. 42. - P. 247-261.

225. Barker J. F. Polymorphism in a West African snail // Heredity. 1968. - Vol. 23, № l.-P. 81-98.

226. Barker J. F. Polymorphism in a West African snail // Amer. Naturalist. 1969. -Vol. 103, №931.-P. 259-266.

227. Baker G. H. The dispersal of Cernuella virgata (Mollusca: Helicidae)// Aust. J. Zool. 1988. Vol. 36.-P. 513-520.

228. Barton N. H., Hewitt G. M. Analysis of hybrid zones // Annual Review of Ecology and Systematics. 1985. - Vol. 16. - P. 113-148.

229. Baur B. Shell size and growth rate differences for alpine populations of. Arianta arbustorum (L.) (Pulmonata: Helicidae) // Revue Suisse Zool. 1984. - Vol. 91. № 1. - P.37-46.

230. Baur B. Geographic Variation of Resting Behaviour in the Land Snail Arianta arbustorum (L.): Does Gene Flow Prevent Local Adaptation? // Genetica. 1986. № 70.-P. 3-8.

231. Baur B. Microgeographical variation in shell size of the land snail Chondrina clienta II Biol. J. Linn.Soc. 1988. - Vol. 35. - P. 247-259.

232. Baur B. Random mating by size in the simultaneously hermaphroditic land snail Arianta arbustorum: experiments and an explanation// Anim. Behav. 1992. -Vol. 43.-P. 511-518.

233. Baur B., Raboud C. Life history of the land snail Arianta arbustorum along an altitudinal gradient // J. Anim. Ecol. 1988. - Vol. 57. - P.71-87.

234. Baur B., Klemm M. Absence of isozyme variation in geographically isolated populations of the land snail Chondrina clienta II Heredity. 1989. - Vol. 63, № 2. -P. 239-244.

235. Bedford J. J., Reid M. S. Gel electrophoresis of proteins in the cristalline style of certain mollusca // Compar. Biochem. and Physiol. 1969. - Vol. 29, № 2. - P. 659-664.

236. Bionomics and distribution of the stag beetle, Lucanus cervus (L.) across Europe / D. J. Harvey, C. A. Gange, C. J. Hawes, M. Rink // Insect Conservation and Diversity. 2011. - Vol. 4. - P. 23-38.

237. Boettger C. R. Dia seit dem Pleistozan erfolgte Änderung in der geographischen Verbreitung je einer bestimmten Mutante der Landschneckenarten Cepaea nemoralis L. und Bradybaena fruticum Mull. II Sullegomena Biologica. -Leipzig, 1950. S. 56-67.

238. Boycott A. E., Diver C., Garstang (Hardy) A. C., Turner F. M. The inheritance of sinistrality in Limnaea peregra (Mollusca, Pulmonata) II Phil. Trans. Roy. Soc. L. 1932. - Vol. B 219. -P. 51-131.

239. Bulnheim H. P., School A. Evidence of genetic divergency between two brackish-water Gammaridean Sibling Species // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1980. - Vol. 3.-P. 163-165.

240. Burakowski B., Mroczkowski M., Stefanska J. Chrzaszcze Coleoptera: Scarabaeoidea, Dascilloidea, Byrrhoidea I Parnoidea. // Katalog fauny Polski. -Warszawa: Panstwowe wydawnictwo naukowe, 1983. - Czesc. XXIII, T. 9. - 294 s.

241. Cain A. J. Genetics of some morphs in the land snail Theba pis ana II Malacologia. 1984. - Vol. 25, № 2. - P. 381-411.

242. Cain A. J. Ecology and ecogenetics of terrestrial molluscan populations // In Russell-Hunter W.D. The Mollusca. N.Y.: Academic Press, 1983. - Vol 6. - P. 597-647.

243. Cain A. J., Currey J. D. Area effects in Cepea on the Larkhill artillery ranges, Salisbury Plain // J. Linnean Soc. L. 1963 a. - Vol. 45, Iss. 303. - P. 1-15.

244. Cain A. J., Currey J. D. The causes of area effect // Heredity. 1963 b. Vol. 18, №4.-P. 467-473.

245. Cain A. J., Currey J. D. Studies on Cepaea II Ecogenetics of a population of Cepaea nemoralis (L.) subject to strong area effects / Phil. Trans. Roy. Soc. L. -1968. Vol. B 253, № 789. - P. 447-482.

246. Cain A. J., Sheppard P. M. The effect of natural selection on body color in the land snail Cepaea nemoralis II Heredity. 1952. - Vol. 6, № 2. - P. 217-231.

247. Cain A. J., Sheppard P. M. Natural selection in Cepaea II Genetics. 1954. Vol. 39,№ 1.-P. 89-116.

248. Cain A. J., Sheppard P. M. Selection in the polymorphic land snail Cepaea nemoralis II Heredity. 1956. - Vol. 4, № 3. - P. 195-199.

249. Cain A. J., Sheppard P. M. Visual and physiological selection in Cepaea II Amer. Naturalist. 1961. - Vol. 95, № 880. - P. 61-64.

250. Cain A. J., Sheppard P. M., King G. Studies on Cepaea II The genetics of some morphs and varieties of Cepaea nemoralis (L.) / Phil. Trans. Roy. Soc. 1968. - Vol. B 253, №789-P. 383-396.

251. Carter M. A. Studies on Cepaea. 2. Area effects and visual selection in Cepaea nemoralis (L.) and Cepaea hortensis (Mull.) // Phill.Trans. Roy. Soc. L. 1968. -Vol. B 253. - № 789. - P. 397-446.

252. Cameron, R. A. D., Cook L. M. Cepaea nemoralis on Whitbarrow Scar, Lancashire //Proceedings of the Malacological Society of London. 1971. - Vol. 39. -P. 399-408.

253. Cameron R. A. D., Carter M. A., Haynes F. N. The variation of Cepaea nemoralis in three Pyrenean valleys // Heredity. 1973. - Vol.31, № 1. - P. 43-74.

254. Cameron R. A. D., Carter M. A. Intra- and interspecific effects of population density on growth and activity in some helicidae land snails (Gastropoda, Pulmonata)// J. Anim. Ecol. 1979. - Vol. 48. - P. 237-246.

255. Camplell C. A., Valentinae J. W. Ayala F. J. Hight genetic variability in a population of Tridactna maxima from the Great Barrier Reef. // Mar. Biol. 1975. -Vol. 33, №4.-P. 341-345.

256. Cavalli-Sforza L. L., Bodmer W. F. The genetics human populations. San Francisco: W. F. Freeman Co., 1971. - 962 p.

257. Chaubey R. C. Computerized image analysis software for the comet assay // Methods in Molecular Biology. 2005. - Vol. 291. - P. 97-106.

258. Characterization of ten microsatellite loci in the blue mussel Mytilus edulis / D. Lallias, R. Stockdale, P. Boudry et al. // Journal of Shellfish Research. 2009. -Vol. 28, №3.-P. 547-551.

259. Cheng T. C. Comparative electrophoretic studies on the sera of marine and freshwater mollusks // Taxonomic biochemistry and serology / Leone, C. A. Ed. N. Y.: Ronald Press, 1964. - P. 659-666.

260. Chiba S. Novel color polymorphisms in a hybrid zone of Mandarina II Biol. J. Linn. Söc. 1997. - Vol. 61. - P. 369-384.

261. Chiba S. Species diversity and conservation of Mandarina, an endemic land snail of the Ogasawara Islands // Global Environmental Research. 2003. - Vol. 7 -P. 29-37.

262. Chiba S. Appearance of morphological novelty in a hybrid zone between two species of land snail // Evolution. 2005. - Vol. 59(8). - P. 1712-1720.

263. Clarke B. Balanced polymorphism and the diversity of sympatric species // Syst. Ass. Publ. 1962 a. - Vol. 4. - P. 47-50.

264. Clarke B. Natural selection immixed populations of two polymorphic snails // Herediti. 1962 b. - Vol. 17. - P. 319-345.

265. Clarke B. The evidence for apostatic selection. // Heredity. 1969. - Vol. 24. -P. 347-352.

266. Clarke B., Murray J. Ecological genetics and speciation in land snails of the genus Partula // Biol. J. Linn. Soc. 1969. - Vol. 41, № 1. - P. 31-42.

267. Clessin S. Aus meiner Novtäten-Mappe // Malakozoologische Blätter. 1879. -B. l.-S. 3-16.

268. Clessin S. Die Molluskenfauna Oesterreich-Ungarns und der Schweiz. -Nürnberg: 1887.-358 s.

269. Coker W. Z., Esther K. A study of the genetics heterogeneity in Bulinus globosus populations in Southen Ghana: electrophoretic patterns of esterase enzyme in Haill extracts // Ghana L. Sc. 1974. - Vol. 14, №. 1. - P. 19-21.

270. Comfort A. The pigmentation of Molluscan Shells // Biol. Rev. 1951. - Vol. 26.-P. 285-301.

271. Connel I. I. Stadies on the proteins of fish skeletal muscle. Electrophoretic analysis of low jonic strength extracts of several species of fish // Biochem. J. -1953.-Vol.3.- P. 378-388.

272. Cook L. M. The genetics of Cepaea nemoralis II Heredity. 1967. - Vol. 22, №3.-P. 397-410.

273. Cook L. M. A two-stage model for Cepaea polymorphism // Phil.Trans. R. Soc. Lond. -1998. Vol. 353. - P. 1577-1593.

274. Cook L. M., Cain A. J. Population-Dynamics, Shell Size and Morph Frequency in Experimental Populations of the Snail Cepaea nemoralis (L) // Biol. J. Linn. Soc. 1980. - Vol. 14, Iss. 3-4. - P. 259-292.

275. Costas M., Griffiths A. J. The suitability of starch-gel electrophoresis of esterases and acid-phosphates for the study of Acanthamoeba taxonomy // Arch. Protistenk. 1980. - № 123. - P. 272-279.

276. Cowie, R.H. Density, dispersal and neighborhood size in the land snail Theba pisana II Heredity 1984. - Vol. 52, № 3. - P. 391-401.

277. Crampton H. E. Studies on the variation, distribution and evolution of the genus Partula II The species inhabiting Tahiti / Carnegie Inst. Wash. Publ. 1916-1932.-№228, №410.-P. 1-311.

278. Crow J. F., Morton N. E. Measurement of gene frequency drift in small population // Evolution. 1955. - Vol. 9. - P. 202-214.

279. Crow J. F., Kimura M., An introduction to population genetics theory. N.Y.: Harpers and Row. - 1970. - 591 p.

280. Davis T.A. Dextral and sinistral coiling in gastropod mollusks // Proc. Indian nat. Acad. 1987. - Vol. B 53, № 4. - P.323-328.

281. Davis G. M. The systematic relationship of Pomatiopsis lapidaria (say) and Oncomelania hupensis formosona (Pilsbry and Hirase) (Gastropoda, Hydrobiidae) // Unpublished Ph. D. thesis, Univer. of Michig. 1964. - P. 289.

282. Davis G.M. A systematic study of Oncomelania hupeusis chiui (Gastropoda: Hidrobiidae). //Malacologia. 1968. - Vol. 7, № 1. - P. 17-70.

283. Davis G. M., Lindsay G. K. Disk electrophoretic analysis of molluscan individuals and population // Malacologia. 1967. - Vol. 5, № 2. - P. 311-334.

284. Davison A. Isolation and characterization of long compound microsatellite repeat loci in the land snail, Cepaea nemoralis L. (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata)// Molecular Ecology. 1999. - Vol. 8. - P. 1760-1761.

285. Davison A. Clarke B. History or current selection? A molecular analysis of 'area effects' in the land snail Cepaea nemoralis II The Royal Society. 2000. - № 267.-P. 1399-1405.

286. Davison A. The inheritance of divergent mitochondria in the land snail, Cepaea nemoralis!I J. Moll. Stud. 2000. - Vol. 66. - P. 143-147.

287. Davison A., Satoshi C., Kawata M. Characterization of 17 microsatellite loci in the Japanese land snail genera Mandarina, Ainohelix, and Euhadra (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata)// Molecular Ecology Notes. 2004. - Vol. 4. - P. 423-425.

288. Development of 10 microsatellite loci in the pulmonate snail Biomphalaria kuhniana (Mollusca, Gastropoda) / V. Dupuy, A. Nicot, P. Jarne et. al. // Molecular Ecology Resources. 2009 - Vol. 9. - P. 255-257.

289. Development of non-invasive monitoring methods for larvae and adults of the stag beetle, Lucanus cervus / D. J. Harvey, C. J. Hawes, C. A. Gange et al. // Insect Conservation and Diversity. 2011. - Vol. 4. - P. 4-14.

290. Dhawan A., Anderson D. The Comet Assay in Toxicology. Cambridge: The Royal Society of Chemistry, 2009.-461 p.

291. Distribution of Lucanus cervus (Coleoptera: Lucanidae) in Belgium: surviving in a changing landscape / A. Thomaes, T. Kervyn, O. Beck, R. Cammaerts // Rev. Écol. (Terre Vie). 2008. - Vol. 63. - P. 139-144.

292. Diver C. The problem of closely related species living in the same area. // Huxley's New Systematic. 1940. - P. 303-328.

293. Diver C., Anderson-Kotto J. Sinistrality in Limnaea peregra (Mollusca,Pulmonata): the problem of mixed broods // J. Genetics. 1938. - Vol. 3. -P. 447-525.

294. DNA polymorphism amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers /1. Williams, A. R. Kubelik, K. I. Livak et al. // Nucleic Acids Research. -1990. Vol. 18, №.22. - P. 6531—6535.

295. Emberton, K. C., Shell variation in a population of Polygyra septemvolva (Pulmonata: Polygyridae) // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1988. - Vol. 140 (1). - P. 285-294.

296. Engelmann W. E. Vergleichende Enzymuntersuchungen der seren Mittelenro-paischer Raniden (Amphibia, Anura) // Experientia. 1974. - Vol. 30, № 8. - P. 870872.

297. Erickson P. B., Hadfield M. G. Isolation and characterization of eight polymorphic microsatellite loci in the endangered Hawaiian tree snail Achatinella sowerbyana II Molecular Ecology Resources. 2008. - Vol. 8. - P. 808-810.

298. Evanno G., Madec L., Arnaud J.-F. Multiple paternity and postcopulatory sexual selection in a hermaphrodite: what influences sperm precedence in the garden snail Helix aspersa? //Molecular Ecology. 2005. - Vol. 14. - P. 805-812.

299. Excoffier L., Smouse P. E., Quattro J. M. Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data // Genetics. 1992. - № 131. - P. 479-491.

300. Excoffier L. Analysis of population subdivision / Handbook of statistical genetics. Chichester (UK): John Wiley and Sons, 2001. - P. 271-307.

301. Falconer D. S. Introduction to quantitative genetics. 2d edition London, New York: Longmans Green, 1981. - 340 p.

302. Ficher R. A., Diver C. Crossing over in the land snail Cepaea nemoralis L. // Nature. 1934. - Vol. 133. - P. 834-835.

303. Flint R., Hemmer H. Die Bedentung des Serumeiweissbildes zur Diagnose von Bufo Calamita zaur, Bufo viridis zaur und deren Bastarden (Amphibia, Anura, Bufonidae) // Experientia. 1973. - Vol. 29, № 3. - P. 361-364.

304. Ford E. Polymorphism and taxonomy / The new systematic. Oxford: Clarendon press, 1940. - P. 493-513.

305. Francesconi A., Del Terra E., Meli A., Ambesi-Impiombato F. S. Standardization of the comet assay technique on FRTL5 cells // Physical Medicine. -2001.-Vol. 17, Iss. l.-P. 232-234.

306. Frankel O. H., Soule M. E. Conservation and Evolution. Cambridge: Cambridge University Press, 1981. - 327 p.

307. Franclin I. R. Evolutionary change in small populations // Concervation Biology: an Evolutionary Ecological Perspective. Mass: Sinauer Associates, 1980. -P. 135-149.

308. Genetic variation in the horseshoe crab (Limulus polyphemus), a phylogenetic "relic" / R. K. Selander, S. Y. Yang, R. C. Lewontin, W. E. Johnson // Evolution. -1970. Vol. 24, № 2. - P. 402-414.

309. Genetic differentiation reflects geological history in the Azorean land snail, Leptaxis azorica / P. Van Riel, K. Jordaens, R. Verhagen et. al. // Heredity. 2003. -Vol. 91.-P. 239-247.

310. Gilbertson D. E., Etges F. J. Haemagglutinins in the haemolymph of planorbid snails //Ann. trop. Med. Parasit. 1967. - Vol. 61. - P. 144-147.

311. Goodacre S. L. Genetic variation in a Pacific Island land snail: population history versus current drift and selection // Proc. R. Soc. Lond. B. 2001. - Vol. 268. -P. 121-126.

312. Goodacre S. L., Thomaz D., Davies E. K. Mitochondrial gene diversity in Cepaea population structure, history and positive selection // Biol. J. Linn. Soc. -2006.-Vol. 87.-P. 167-184.

313. Goodfriend G. A. Variation in Land-Snail Shell Form and Size and its Causes: A Review// Systematic Zoology. 1986. - Vol. 35, № 2 - P. 204-223.

314. Goodfriend G. A., Gould S. J. Paleontology and chronology of two evolutionary transitions by hybridization in the Bahamian land snail Cerion II Science. 1996. - Vol. 274. - P. 1894-1897.

315. Goodhart C. B. Thrush predation on the snail Cepaea nemoralis. II J. Amin nemoralis. 1958. - Vol. 27. - P. 47-57.

316. Goodhart C. B. Variation in colony of the snail Cepaea nemoralis (L.) // J. Anim. Ecol. 1962. - Vol. 31, № 2. - P. 207-237.

317. Goodhart C. B "Area affects" and nonadaptiv variation between populations of Cepaea (Mollusca) // Heredity. 1963. - Vol. 18, № 4. - P. 459-465.

318. Gould S. J., Woodruff D. S., Martin J. P. Genetic and morphometries of Cerion at Pongo Carpet: A new systematic approach to this enigmatic land snail // Syst. Zool.- 1974.-Vol. 23, №. 4.-P. 518-535.

319. Grossu A.V. Gastropoda Pulmonata // Fauna Republicii Populare Romine. Mollusca. 1955. - Vol. 3, fasc. 1. - 518 p.

320. Gosling E., Hidden genetic variability in two populations of a marine mussel // Nature. 1979. - V. 279, № 5715. - P. 713-715.

321. Gudrun W. A. Hemoglobin and proteins variations in the three species of Littorinal // Ophelia. 1970. - Vol. 8. - P. 267-273.

322. Gudrun W. A. Electrophoretic studies on esterases of some African Biomphalaria spp. (Planorbidae) // Malacologia. 1973. - Vol. 12, № 1. - P. 112115.

323. Guiller A., Arnaud J-F., Vautrin D., Solignac M. Highly polymorphic microsatellite markers in the land snail Helix aspersa (Mollusca: Gastropoda) // Molecular Ecology. 2000. - Vol. 9. - P. 1191-1193.

324. Gupta M., Chyi Y. S., Romero-Severson J., Owen J. L. Amplification of DNA markers from evolutionarily diverse genomes using single primers of simple sequence repeats. // Theor. Appl. Genet. 1994. - V. 89. - P. 998-1006.

325. Hardersen S., Anna L. M., Macagno A. L. M., Sacchi R. , Toni I. Seasonal constraints on the mandible allometry of Lucanus cervus (Coleoptera: Lucanidae) // Eur. J. Entomol. 2011. - Vol. 108. - P. 461-^68.

326. Hansson L. Dispersal in the edible snail Helix pomatia: a test case for present generalizations // Acta Oecologica. 1991. - Vol. 12 (6). - P. 761-769.

327. Hanski I. Metapopulation dynamics// Nature. 1998. - Vol. 396. - P. 41-49.

328. Hanski I. Metapopulation Ecology. Oxford: Oxford University Press, 1999. -328 p.

329. Harris H. Enzyme and protein polymorphism in human populations // Brit. Med. Bull. 1969. - Vol. 75, №. 1. - P. 5-13.

330. Hartl D. L., Clark A. G. Principles of population genetics. Sunderland, MA: Sinauer Associates Inc. Publishers, 1997. - 542 p.

331. Harvey P. H., Birley N., Blackstock T. H. The effect of experience on the selective behavior of sons thrushes feeding on artificial populations of Cepaea II Genetica, Ned. 1975. - Vol. 45, №.2. - P. 211-216.

332. Hatzoglou E., Rodakis G. C., Lecanidou R. Complete Sequence and Gene Organization of the Mitochondrial Genome of the Land Snail Albinuria cornlea II Genetics.-1995.-Vol. 140.-P. 1353-1366.

333. Hausdorf B., Hennig C. Nestedness of north-west European land snail rangesas a consequence of differential immigration from Pleistocene glacial refuges //Oecologia. 2003. -Vol. 135.-P. 102-109.

334. Hawes C. J. The stag beetle Lucanus cervus L. (Coleoptera: Lucanidae) in Suffolk a first report // Transactions of the Suffolk Naturalists' Society. - 1998. -№34.-P. 35^9.

335. Hawes C. J. The Stag beetle Lucanus cervus (L.) (Coleoptera: Lucanidae) in the County of Suffolk (England): Distribution and Monitoring // Proceedings of the 3rd Syymposium and Workshop on the Conservation of Saproxylic Beetles. Riga, 2004.-P. 51-67.

336. Hawes C. J. The stag beetle Lucanus cervus (Linnaeus, 1758) (Coleoptera: Lucanidae): a mark-release-recapture study undertaken in one United Kingdom residential garden // Rev. Écol. (Terre Vie). 2008. - Vol. 63. - P. 131-138.

337. Hawes C. J. Flight capacity of the stag beetl Lucanus cervus L. // 3nd meeting of the European stag beetle group. Florence, 2011. - P. 12.

338. Häkkinen I., Koponen S. Two marginal population of Cepaea hortensis: morph frequency, shell size and predation// Hereditas. 1982. - Vol. 97. - P. 163166.

339. Heino M., Hanski I. Evolution of migration rate in a spatially realistic metapopulation model // Am. Nat. 2001. - Vol. 157. - P. 495-511.

340. Heller J., Gadot M. Shell polymorphism of Theba pisana- the effects of rodent distribution // Malakologia. 1984. - Vol. 25, № 2. - P. 349-354.

341. Heller J. Ittiel H. Natural history and population dynamics of the land snail Helix texta in Israel (Pulmonata: Helicidae) // J. Moll. Stud. 1990. - Vol. 56. - P. 189-204.

342. Hendrickson H. T., Yow M. The relationships of the Wood Thrush (Hylocichla mustelina): some indications from the electrophoresis of blood proteins // Condor. -1973. Vol. 75, № 3. - P. 301-305.

343. High resolution of trace elements in the calcite shell layer of modern Mytilus adulus: Environmental and biological control / E. Vander Putten, F. Deharis, E. Keppens, W. Baeyens // Geochimica et cosmochimica acta. 2000. - Vol. 64, № 6. -P. 997-1011.

344. John T., Smit J. T., Krekels R. F. M. Conservation of the stag beetle Lucanus cervus in the Netherlands; a practical approach // 2nd meeting of the European stag beetle group. Leiden, 2009. - P. 8.

345. Johnson M. S., Clarke B., Murray J. Discrepancies in the Estimation of Gene Flow in Partula II Genetics. 1988. - Vol. 120. - P. 233-238.

346. Jones. J. S. Environmental selection in the snail Cepaea vindpbonensis in the Lika area of Yugoslavia // Heredity. 1974. - Vol. 32, № 2. - P. 165-170.

347. Jones J. S. The genetic structure of some steppe populations of the snail Cepaea vindobonensis II Genetica. 1975. - Vol. 45. - P. 217-225.

348. Jones J. S., Briscoe D. A., Clarke B. Natural selection on the polymorphic snail Hydromia striolata II Heredity. 1974. - Vol. 33, № 1. - P. 102-106.

349. Kadey M., Smolis A. Distribution and ecology of the stag beetle in southwestern Poland in the light of the protection strategy of the species in UE // 3nd meeting of the European stag beetle group. Florence, 2011. - P. 10.

350. Kenji I., Akihiko I. Electrophoretic studies on some ousters // Kairuigaku dsassi. Venus. 1975a. - Vol.33, № 4. - P. 177-183.

351. Kenji I., Akihiko I. A comparison between Ostrea denselamellosa and Ostrea futamienensis using electrophoresis on muscle proteins // Kairuigaku dsassi. Venus. -1975b. Vol. 34, №. 3-4. - P. 93-98.

352. Kimura M., Weiss G.H. The stepping stone model of population structure and the decrease of genetic correlation with distance // Genetics. 1964. - Vol. 49. - P. 561-576.

353. Knott K. E., Puurtinen M., Kaitala V. Primers for nine microsatellite loci in the hermaphroditic Snail Lymnaea stagnalis //Molecular Ecology Notes. 2003. -Vol. 3.-P. 333-335.

354. Komai T., Emura S. A study of population genetic on the polymorphic land snail Bradybaena similaris II Evolution. 1955. - Vol. 9, № 3. - P. 400-418.

355. Koehn R. K., Hall G. J., Jnnes D. J., Zera A. J., Genetic differentiation of M. edulis in eastern North America // Marine Biol. 1984. - Vol. 79. - P. 117-126.

356. Wayne estimating population size by genotyping faces / M. H. Kohn, E. C. York, D. A. Kamradt et al. // The Royal Society. Proceedings: Biological Sciences Lond. Ser. B. 1999. - Vol. 266. - P. 657-663.

357. Kramarenko S. S. A new indirect method for effective size population estimating of the land snail Cepaea vindobonensis intermediate host of trematoda // HayKOBHii BicHHK JIHYBMET iMem C. 3. T>KHm>Koro. 2010. - T. 12, № 2 (44), HacraHa4.-C. 331-336.

358. Madec L., Bellido A, Guiller A. Shell shape of the land snail Cornu aspersum in North Africa: unexpected evidence of a phylogeographical splitting // Heredity. -2003.-Vol. 91.-P. 224-231.

359. Mader D. Populations dynamik, Ökologie und schütz des hirschkäfers (Lucanus cervus) im räum um Heidelberg und Mannheim. Ubstadt-Weiher: Regionalkultur, 2009. -418 p.

360. Mader D. Moon-Related Population Dynamics and Ecology of the Stag Beetle Lucanus cervus, Other Beetles, Butterflies, Dragonflies and Other Insects. Verlag Regionalkultur, 2010. - 654 p.

361. MacArthur R. H. Fluctuations of animal populations, and measure of community stability // Ecology. 1955. - Vol. 36, № 7. - P. 353-356.

362. Malgorzata O., Komorowska A. Shell banding polymorphism in Cepaea vindobonensis in relation to habitat in southeastern Poland // Malacologia. 2009. -Vol. 51.-P. 81-88.

363. Maruyama T. Effective number of alleles in a subdivided population // Theor. Pop. Biol. 1970. - Vol. 1. - P. 273-306.

364. Maruyama T. Stochastic problems in population genetics, Lecture Notes in Biomathematics. Vol. 17. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 1977. -245 p.

365. Mayr E. Change of genetic environment and evolution // Evolution as a process. London: Allen and Unwin, 1954. - P. 157-180.

366. Mastro E., Chow V., Hedgecock D. Littorina scutulata and Littorina plena: Sibling species status of two Prosobranchia Gastropod species confirmed by electrophoresis // The Veliger. 1982. - Vol. 24, № 3. - P. 239-246.

367. McCauley D. E. Genetic consequences of extinction and recolonization in fragmented habitats / Biotic Interactions and Global Change. Sunderland, MA: Sinauer Associates Inc., 1993. - P. 217-233.

368. McCauley D. E., Raveill J., Antonovics J. Local founding events as determinants of genetic structure in a plant metapopulation // Heredity. 1995. Vol. 75.-P. 630-636.

369. McCracken G. F., Selander R. K. Self-fertilization and monogenic strains in natural populations of terrestrial slugs // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. - Vol. 77, №. l.-P. 684-688.

370. McDonald J. H., Siebenaller A. Similar geographic variation at the Lap locus in the mussel Mytilus trossulus and M edulis II Evolution. 1989. - Vol. 43, № 1. -P. 228-231.

371. McDonald J. H., Seed R., Koehn R. K. Allozymes and morphometric characters of three species of Mytilus in the Nothern and Southern Hemispheres // Mar. Biol. 1991. - Vol. 111. - P. 323-333.

372. Mendez M. Conservation of Lucanus cervus in Spain: an amateur's perspective. // Proc. 2nd pan-European conference on Saproxylic beetles. Royal Holloway, University of London, 2002. - P. 6-8.

373. Michelson E. H. Characterization of the haemolymph antigens of Austrolorbis glaratus by disc electroforesis and Immunoelectrophoresis // Ann. Trop. Med. and Parasitol. 1966. - Vol. 60, № 3. - P. 280-287.

374. Michelson E. H., Dubois L. An electrophoretic analysis of the crystalline style of oncomelania (Mollusca, Hydromiidae) // Compar. Biochem. and Physiol. 1971. -Vol. 38, №2.-P. 263-268.

375. Mikhailova N., Johannesson K. A comparison of different protocols for RAPD analysis of Littorina II Hydrobiologia. 1998. - Vol. 378. - P. 33-42.

376. Microsatellites for the slugs Deroceras reticulatum and Arion intermedins / R. C. Brookes, J. H. A. Barker, D. A. Bohan et al. // Molecular Ecology Notes. 2001. -№1.- P. 300-302.

377. Microspatial genetic structure in the land snail Helix aspersa (Gastropoda: Helicidae) / J.-F. Arnaud, L. Madec, A. Bellido, A. Guiller // Heredity. 1999. -Vol. 83. - P.l 10-119.

378. Milbrink G., Nyman L. On the protein taxonomy of aquatic oligochaetus // Zoon (formerly: Zool, birds, Uppsala) 1973. - № 1. - P. 29-35.

379. Miller C. R., Joyce P. Waits L. P. A new method for estimating the size of small populations from genetic mark-recapture data // Molecular Ecology. 2005. -Vol. 14.-P. 1991-2005.

380. Mullis K., Faloona F., Scharf S. at al. Specific enzymatic amplification of DNA in vitro: The polymerase chain reaction // Gold Spring Harbor Symp. Quant Biol. 1986. - Vol. 51. - P. 263-273.

381. Mundy S. P., Jhorpe J. P. Biochemical genetics and tacsonomy in Plumatella coralloides and P. fungosa, and a key to the British and European Plumatellidae (Bryazoa: Phylactolaemata // Freshwater biology. 1980. - № 10. - P. 519-526.

382. Molecular phylogeny of certain they gastrocoptine micro land snails (Stylommatophora: Pupillidae) inferred from mitochondrial and nuclear ribosomal DNA sequences / P. Tongkerd, T. Lee, S. Panha et al. // J. Moll. Stud. 2004 - Vol. 70.-P. 139-147.

383. Molecular taxonomy of the genus Lucanus L. in Italy // 2nd meeting of the European stag beetle group / G. Antonini, S. Cortellessa, P. Cerretti et al Leiden, 2009. - P. 6.

384. Monitoring Lucanus cervus: examples from the floodplaine forest Bosco Fontana and Lessi mauntains (North-Eastern Italy) / A. Companaro, M. Bardiani, C. Nogara et al. // 3nd meeting of the European stag beetle group. Florence, 2011. - P. 6.

385. Morphological and molecular characterization of Corbicula (Mollusca, Bilvalvia) at Rosana Resevoir / Y. M. Bagatini, R. S. Panarari, J. Higuti et. al. // Brazil Maringa. 2005. - Vol. 27, № 4. - P. 397-404.

386. Mueller U. G., Wolfenbarger L. L. AFLP genotyping and fingerprinting // Trends Ecol. Evol. 1999. - Vol.14, №.10. - P. 389.

387. Murrey J. The inheritance of some characters in Cepaea nemoralis (Gastropoda) // Genetics. 1963. - Vol. 48, № 4. - P. 605-615.

388. Murrey J. Multiple mating and effective size in Cepaea nemoralis II Evolution. 1964. - Vol. 18, № 2. - P. 283-291.

389. Murrey J., Clarke B. The inheritance of polymorphic shell characters in Partula (Gastropoda) // Genetics. 1966. - Vol. 546, № 5. - P. 1261-1277.

390. Murrey J., Clarke B. Supergenes in polymorphic land snails. 1. Partula taeniata II Heredity. 1976a. - Vol. 37, № 2. - P. 253-269.

391. Murrey J., Clarke B. Supergenes in polymorphic land snails. 2. Partula suturalis II Heredity. 1976b. Vol. 37, № 2. - P. 271-282.

392. Murrey J., Clarke B. Movement and gene flow in Partula taeniata II Malacologia. 1984. - Vol. 25, № 2. - P. 343-348.

393. Nicol P. I., O'Gower A. K. Hemoglobin variation in Anodonta tropezia II Nature. 1967. - Vol. 216, № 5. - P. 116-684.

394. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. 1978. - Vol. 89. - P.583-590.

395. Nei M., Tajima F. Genetic drift and estimation of effective population size. // Genetics. 1981, № 98. - P. 625-640.

396. Nevo E. Genetic variation in natural population: patterns and theory // Theor. Pop. Biol. 1978. - Vol. 13. - P. 121-177.

397. Ochman H., Jonest J. S., Selander R. K. Molecular area effects in Cepaea II Proc. NatL. Acad. Sci. USA. 1983. - Vol. 80. - P. 4189-4193.

398. Olive P. L., Banath J. P. The comet assay: a method to measure DNA damage in individual cells // Nature Protocols. 2006. - №1. - P. 23-29.

399. Oosterhoff L. M. Variation in growth rate as an ecological factor in the landsnail Cepaea nemoralis (L). // Netherland Journal of Zoology 1976. - Vol. 27, № l.-P. 1-132.

400. Ostling O., Johanson K. J. Microelectrophoretic study of radiation-induced DNA damage in individual mammalian cells // Biochemical and Biophysical Research Communications. 1984. - Vol. 123, №. 1. - P. 291-298.

401. Owen D. F. Ecological aspects of polymorphism in an African land snail, Limicolaria martensiana II J. Zool. 1969. - Vol. 159, № 1. - P. 79-96.

402. Ozgo M., Komorowska A. Shell banding polymorphism in Cepaea vindobonensis in relation to habitat in southeastern Poland.// Malacologia. 2009. -Vol. 51, № l.-P. 81-88.

403. Pannell J. R., Charlesworth B. Effects of metapopulation processes on measures of genetic diversity. Phil. Trans. R. Soc. London B. 2000. - Vol. 355. - P. 1851-1864.

404. Peakall R., Smouse P.E., GenAlEx V5: Genetic Analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research. Australian National University, Canberra, Australia. 2001. http://www.anu.edu.au./BoZo/GenAlEx/.

405. Perry R., Arthur W. Shell size and population density in large helicid land snails // Journal of Animal Ecology. 1991. - Vol. 60. - P. 409-421.

406. Pfenninger M. Relationship between microspatial population genetic structure and habitat heterogeneity in Pomatias elegans (Miiller 1774) (Caenogastropoda, Pomatiasidae) // Biology Journal of the Linnean Society. 2002. - Vol. 76. - P. 565-575.

407. Pfenninger M., Magnin F. Phenotypic evolution and hidden speciation in Candidula unifasciata ssp. (Helicellinae, Gastropoda) inferred by 16S variation and quantitative shell traits // Molecular Ecology. 2001. - Vol. 10. - P. 2541-2554.

408. Pfenninger M., Posada D. Phylogeographic history of the land snail Candidula unifasciata (Helicellinae, Stylommatophora): fragmentation, corridor migration, and secondary contact// Evolution. 2002. - Vol. 56, № 9. - P. 1776-1788.

409. Pfenninger M. Comparative analysis of range sizes in Helicidae s.l. (Pulmonata, Gastropoda) //Evolutionary Ecology Research. 2004. - Vol. 6. - P. 118.

410. Phylogeography of the stage beetle (Lucanus cervus) / A. Tomaes, K. Cox, G. Antonini et all. // 3nd meeting of the European stag beetle group. Florence, 2011. -P. 9.

411. Pilsbry H. A. Anatomy and relationships of some American Helicidae and Polygyridae // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. -1930.-Vol. 82.-P. 310-321.

412. Pilsbry H. A. Land Mollusca of North America (north of Mexico) // Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1940. - Vol. 1, Part 2. - 994 p.

413. Polymorphic microsatellite DNA markers in the endangered land snail, Trichia caelata (Gastropoda, Stylommatophora) / G. F. J. Armbruster, C. Alvarez, M. Pesaro, B. Baur // Molecular Ecology Notes. 2007. - Vol. 7. - P. 1123-1124.

414. Population genetic structure in a human-disturbed environment: a case study in the land snail Helix aspersa (Gastropoda: Pulmonata) / J.-F. Arnaud, L. Madec, A. Guiller, J. Deunff// Heredity. 2003. - Vol. 90. - P. 451-458.

415. Population genetics and identity of an introduced terrestrial slug: Arion subfuscus s. 1. in the north-east USA (Gastropoda, Pulmonata, Arionidae) / J. Pinceel, K. Jordaens, N. Van Houtte // Genetics. 2005. - Vol. 125. - P. 155-171.

416. Pratt C.R. An investigation into the status history of the stag beetle Lucanus cervus (Linnaeus) (Lucanidae) in Sussex. // Coleopterist. 2000. - Vol. 9. - P. 7590.

417. Premier-directed enzymatic amplification of DNA with thermostable DNA polymerase / R. K. Saiki, D. H. Gelfand, S. Stoffel et al.// Science. 1988. - Vol. 239.-P. 487-491.

418. Raymond S. Acrilamide gel electrophoresis. Ann. N. Y. Acad Sei., 1964. -Vol. 121.-P. 350-365.

419. Ray C. Maintaining genetics diversity despite local extinctions: effects of population scale // Biol. Conserv. 2001. - Vol. 100. - P. 3-14.

420. Richardson B. J., Baverstock P. R., Adams M. Allozyme electrophoresis. A Handbook for animal systematic and population studies. Academic Press Australia, 1986.-410 p.

421. Richter H., Härtung J. Verleichende electrophoretiche untersuchugen über Hämoglobin und verschiedene Plasmoproteine von einigen Musteliden // Arch. exp. veterinarmed. 1970. - Bd. 24, № 4. - S. 985-995.

422. Rotarides M. Über die Bändervariationen von Cepaea vindobonensis Fer. // Zool. Anz. 1926. - B. 67, H. 1/2. - S. 28-44.

423. Ruddle F. H., Shows T. B., Roderick T. H. Esterase genetics in Mus musculus: expression, linkage and polymorphism of locus Es-2 // Genetics. 1969. - Vol. 62, №. 2.-C. 393-399.

424. Sambrook J., Fritsch E. F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory manual. 2nd ed. New York: Cold Spring Harbor Lab. Press, 1989. - 1659 p.

425. Sacchi C. F. Population ecology of Cepaea nemoralis and C. vindobonensis along the north Adriatic coasts of Italy // Malacologia. 1984. - Vol. 25, № 2. - P. 315-323.

426. Sauer J., Hausdorf B. Reconstructing the evolutionary history of the radiation of the land snail genus Xerocrassa on Crete based on mitochondrial sequences and AFLP markers // BMC Evolutionary Biology. 2010. - Vol. 10 (299). - P. 1-13.

427. Schilder F. A., Schilder M. Die Bänderschnecken. Eine Studie zur Evolution der Tiere. Jena: G. Fischer-Verlag, 1953. - 92 S.

428. Schilder, F. A., Schilder, M. Die Bänderschnecken. Eine Studie zur Evolution der Tiere. Schlu: Die Bänderschnecken Europas. Jena: G. Fischer-Verlag, 1957. -S. 93-206.

429. Schwabl G., Murray J. Electrophoresis of proteins in natural populations of Partula (Gastropoda) // Evolution (USA). 1970. - Vol. 24, №. 2. - P. 424-430.

430. Schilthuizen M., Hoekstra R. F., Gittenberger E. The «rare allele phenomenon» in a ribosomal spacer // Molecular Ecology 2001. - Vol. 10. - P. 1341-1345.

431. Schweiger O., Frenzel M., Durka W. Spatial genetic structure in a metapopulation of the land snail Cepaea nemoralis (Gastropoda: Helicidae) // Molecular Ecology. 2004. - Vol. 13. - P. 3645-3655.

432. Sedlmair H. Verhaltens,- Resistenz- und Gehauseunterschiede bei den polymorphen Banderschnecken Cepaea hortensis (Müll) und Cepaea nemoralis (L.) II Biol. Zbl. 1956. - Bd. 75. - S. 281-313.

433. Sibley C. G. The relationship of the swallow tanager Tersina viridis II Bull. Brit. Ornithol. Club. 1973. - Vol. 93, № 2. - P. 75-79.

434. Sheppard P. M. Fluctuation in the selective value of certain phenotypes in the polymorphic land snail Cepaea nemoralis (L.) // Heredity. 1951. - Vol. 5, № 2. - P. 125-134.

435. Skibinski D. O., Gallagher F. C., Beynon C. M. Sex-limited mitochondrial DNA transmission in the marine mussel Mytilus edulis // Genetics. 1994. - Vol. 138.-P. 801-809.

436. Slatkin M. Gene flow in natural population // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1985. -Vol. 16.-P. 393-430.

437. Slatkin M. Isolation by distance in equilibrium and non- equilibrium populations // Evolution. 1993. - Vol. 47, № 1. - P. 294-279.

438. Smith A. C. Protein variation in the eye lens nucleus of the mackerel scad (Decapterus pinnulatus) // Compar. Biochem. and Physiol. 1969. - Vol. 28. - P. 1161-1168.

439. Smithies O. Zone electrophoresis in starch gels: Group variation in the serum proteins of normal human adults // Biochem. J. 1955. - Vol. 61. - P. 629-641.

440. Soule M. E. What is conservation biology? // Bioscience. 1985, № 35. - P. 727 - 734.

441. Solymos P., Feher Z. Conservation Prioritization Based on Distribution of Land Snails in Hungary// Conservation Biology. 2005. - Vol. 19, №. 4. - P. 10841094.

442. Sparks B. W. The former occurrence of both Helicella striata (Mtiller) and H. geyeri (Soos) in England // Journal of Conchology. 1953. - Vol. 23. - P. 372-378.

443. Spatial analysis of allozyme and microsatellite DNA polymorphisms in the land snail Helix aspersa (Gastropoda: Helicidae) / J.-F. Arnaud, L. Madec, A. Guiller, A. Bellido // Molecular Ecology. 2001. - Vol. 10. - P. 1563-1576.

444. Spatial structure of shell polychromatism in populations of Cepaea nemoralis: new techniques for an old debate / A. Bellido, L. Madec, J-F. Arnaud, A. Guiller // Heredity. 2002. Vol. 88. - P. 75-82.

445. Sprecher-Uebersax E. The Stag beetle Lucanus cervus (Coleoptera, Lucanidae) in Art and Mythology// Rev. Ecol. (Terre Vie). 2008. - Vol. 63. - P. 145-151.

446. Sprecher-Uebersax E. New pictures of the Stag beetle Lucanus cervus in Art and Mythology // 2nd meeting of the European stag beetle group. Leiden, 2009. - P. 8.

447. Sprecher-Uebersax E. Faunistical notes on the Lucanidae in Switzerland //3nd meeting of the European stag beetle group. Florence, 2011. - P. 10.

448. Steinke D., Albrecht C., Pfenninger M. Molecular phylogeny and character evolution in the Western Palaearctic Helicidae s.l. (Gastropoda: Stylommatophora)// Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004. - Vol. 33. - P. 724-723.

449. Stelfox A. W. Researches into the hereditary characters of some of our British mollusca // Jornal Conch. 1918. - № 15. - P. 268-275.

450. St^pczak K. Aktualny stan wyst^powania Helicopsis striata (O.F.Müller, 1774) w dolinie Odry (Mollusca: Gastropoda) w Polsce // Bad. Fizjogr. Pol. Zach. -1999.-Vol. 46. P. 7-21.

451. Tautz D. Hipervariability of simply sequences as a general source for polymorphic DNA markers // Nucl. Acids Res. 1989. - Vol.17, №.16. - P.64-63.

452. Teshigori W., Ishida S. Studies on the speciation of japanes freshwater planarian Policelis auriculata based on the analysis of its cariotypes and constitutive proteins // Hidrobiologia. 1981. - Vol. 8. - P. 69-77.

453. The photo comet assay a fast screening assay for the determination of photogenotoxicity in vitro / M. Struwe, K. Greulich O., W. Suter, U. Plappert-Helbig // Mutation Research. - 2007. - Vol. 632, Iss. 1-2. - P. 44-57.

454. Thomaes A., De Gelas K. Phylogeography of the stag beetle Lucanus cervus: outline and perspectives // 2nd meeting of the European stag beetle group. Leiden, 2009. - P. 9.

455. Tomimatsu H., Ohara M. Effects of forest fragmentation on seed predation of the understory herb Trillium comschatcense II Conserv. Biol. 2002. - Vol. 16. - P. 1277-1285.

456. Tracey M. L., Bellet N. F., Gravem C. D. Excess allozyme homozygosity and breeding structure in the mussel Mytilus californianus II Mar. Biol. 1975. - Vol. 32, №3. -P. 303-311.

457. Tsuyuki H., Roberts E. Species differences of some members of Salmonoidae based on their muscle myogen patterns // J. Fish. Res. Board. Canada. 1963. - Vol. 20, № l.-P. 101-104.

458. Tsuyuki H., Roberts E. Inter species relationships within the genus Oncorhynchus based on biochemical systematic // J. Fish. Res. Board. Canada. -1966.-Vol. 23, № l.-P. 107-101.

459. Ueshima R., Asami T. Single-gene speciation by left-right reversal // Nature 2003.-Vol. 425.-P. 679.

460. Vawter A. T., Rosenblatt R., Gorman G. C. Genetic divergence among fishes of the Eastern Pacific and Caribbean: Support for molecular clock // Evolution. 1980. - Vol. 48, № 34 (4). - P. 705-711.

461. Vuillenmier F., Matteo M. B. Esterase polymorphisms in European and American populations of the periwinkle Littorina littorea (Gastropoda) // Experientia. 1972. - Vol. 28, № 10. - P. 1241-1242.

462. Wahlund S. Zusammensetzung von populationen und korrelationserscheinungen von Standpunkt der vererbungslehre aus betrachtet // Hereditas.- 1928.-№ 11.-P. 65-106.

463. Wayne estimating population size by genotyping faces / M. H. Kohn, E. C. York, D. A. Kamradt et al. // The Royal Society. Proceedings: Biological Sciences Lond. Ser. B. 1999. - Vol. 266. - P. 657-663.

464. Weider L. J. Allozymic variation in tubificid oligochaetes from the Laurentian Great Lakes // Hydrobiology. 1992. - Vol. 234, № 2. - P. 79-85.

465. Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers 11 Nucleic Acids Research. 1990. - Vol. 18, №. 22. - P. 7213—7219.

466. Westermeier R. Electrophoresis in practice: a guide to theory and practice. -Wenheim, New York, Basel, Cambridge, Tokio: VCH, 1993. 277 p.

467. Wilkins N. P. Biochemical and serological studies an atlantics Salmon (Salmo salar L.) // Rapports et process verbaux. 1971. - Vol. 161. - P. 91-95.

468. Williamson M. H. Studies on the color and genetics of the black slug // Proc. R. Soc. Edinb. 1959. - Vol. 27. - P. 87-93.

469. Williamson P, Cameron R. A. D., Carter M. A. Population density affecting adult shell size of snail Cepaea nemoralis L. // Nature. 1976. - Vol. 263, № 5577.- P. 496-497.

470. Wolda H. Natural populations of the polymorphic land snail Cepaea nemoralis (L.) //Arch. Neerl. Zool. 1963. - Vol. 15. - P. 381-471.

471. Wolda H. The effect of temperature on reproduction in some morphs of the land snail Cepaea nemoralis (L.) // Evolution. 1967. - Vol. 21, № 1. - P. 117-129.

472. Wolda H. Stabylity of a steep cline in morph frequencies of the snail Cepaea nemoralis II J. Of Anim. Ecology. 1969 a. - Vol.38, № 3. - P. 623-635.

473. Wolda H. Fine distribution of morph frequencies in the snail Cepaea nemoralis near Groninpen // J. of Anim. Ecology. 1969 b. - Vol. 38, № 2. - P. 305327.

474. Woodruff D. S. Genetic anomalies associated with Cerion hybrid zones: the origin and maintenance of new electrophoretic variants called hybrizymes // Biol. J. Linn. Soc. 1989. - Vol. 36. - P. 281-294.

475. Woodruff D. S., Gould S. Geographic differentiation and speciation in Cerion- a preliminary discussion of patterns and processes // Biol. J. Linn. Soc. 1980. -Vol.14, №3-4.-P. 389-416.

476. Wright S. Coefficient of inbreeding and relationship // Amer. Natur. 1922. -Vol. 56.-P. 330-338.

477. Wright S. Evolution in Mendelian population. Genetics. 1931. - Vol. - 16. P. 97-159.

478. Wright S. Size of population and breeding structure in relation to evolution // Science. 1938. - Vol. 87. - P. 430-431.

479. Wright S. Breeding structure of populations in relation to speciation// Amer. Natur. 1940. - Vol. 74. - P. 232-248.

480. Wright C. A. Isolation by distance // Genetics. 1943. - Vol. 28. - P. 114-138. Wright S. The genetical structure of populations // Ann. Eugenics. - 1951. -№ 15.-P. 323-354.

481. Wright S. Random drift and shifting balance theory of evolution // Mathematical Topics in Population Genetics. Berlin: Springer Verlag, 1970. - P. 131.

482. Wright C. A., File S. K. Digestive gland esterases in the genus Bulinus (Molusca, Planorbidae) // Compar. Biochem. and Physiol. 1968. - Vol. 27, № 3. -P. 871-874.

483. Wright C. A. Evolution and the genetics of populations // The theory of gene frequencies. Chicago: Univ. Chicago press, 1969. - Vol. 2.-511 p.

484. Wright C. A., Rollinson D. Analysis of enzymes in the Bulinus tropicus truncatus complex (Mollusca, Planorbidae) // J. of Natural. History. 1981. - Vol. 5. -P. 873-885.

485. Yeh F. C., Yang R., Boyle T., POPGENE Version 1.32: Microsoft Window-Based Freeware for Population Genetic Analysis, Univ. of Alberta, Center of Int. Forestry Res., 1999.

486. Zietkiewicz E., Rafalski A., Labuda D. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification // Genomics. 1994. - Vol. 20, №. 2. - P. 176-181.