Особенности внутренних цепей питания зеленоядных мышевидных грызунов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Варшавский, Александр Андреевич

• Варшавский, Александр Андреевич
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Варшавский, Александр Андреевич

Особенности внутренних цепей питания зеленоядных мышевидных грызунов.

Введение

Основные этапы исследования пищеварительной системы млекопитающих.

Часть

Особенности морфологии пищеварительной системы и симбионтного пищеварения у растительноядных грызунов.

Глава

Особенности кормовой базы и физиологии питания.

Растения как пища и связанные с этим адаптации ЖКТ.

Различные классификации растительноядных млекопитающих.'.

Стратегии пищеварения фитофагов и их связь с размерами тела.

Пищевая специализация грызунов как функция размеров тела.

Глава

Морфология пищеварительной системы мелких зеленоядных грызунов и её связь с симбионтной ферментацией.

Морфологические особенности желудка и кишечника.

Приспособления ЖКТ грызунов к симбионтной ферментации.

Глава

• Симбионтное пищеварение.

Целлюлолитические симбионты пищеварительного тракта животных.

Микробные целлюлазы.

Азотфиксирующие симбионты, обнаруженные у животных.

Микробная азотфиксация.

Взаимосвязь диазотрофных и целлюлолитических симбионтов в ЖКТ зеленоядных грызунов.

Часть

Материал и методика.

Глава

Объекты исследования и экспериментальные условия.

Выбор объектов исследования.

Сбор материала.

Условия эксперимента.

Глава

Методы исследования.

Вискозиметрическое измерение эндоглкжаназной активности (по Синицын и др., 1990; с изменениями).

Методика измерения нитрогеназной активности по восстановлению ацетилена (по Звягинцев, 1991; с изменениями).

Методика флуориметрического измерения целлюлазной активности.

Часть

Исследование диазотрофно-целлюлолитического комплекса мышевидных грызунов.

Глава эндоглюканазная активность в жкт серых полёвок.

Глава

Сравнение эндоглюканазной активности микросимбионтов у разных видов грызунов.

Глава

Азотфиксация в ЖКТ исследованных видов грызунов.

Глава

Влияние рациона на ферментативную активность симбионтов слепой кишки восточноевропейских полёвок.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности внутренних цепей питания зеленоядных мышевидных грызунов»

Основные этапы исследования пищеварительной системы млекопитающих

В истории исследований пищеварительной системы млекопитающих условно можно выделить три основных этапа. Первый этап, охвативший конец XIX - начало XX столетий, заключался в накоплении сравнительно-морфологических данных на макро- и микроскопическом уровнях. Именно тогда было выявлено большое структурное разнообразие пищеварительной системы растительноядных млекопитающих. Существенный вклад в развитие этих исследований был внесён анатомами немецкой школы (Toepfer, 1891; Oppel, 1896; Tullberg, 1899; Weber, 1927). Активно проводившиеся сравнительно-анатомические исследования выявили необычайное морфологическое разнообразие желудочно-кишечного тракта растительноядных млекопитающих по сравнению с плотоядными и всеядными. Среди этих работ следует выделить фундаментальную монографию «Система грызунов» Т. Тульберга (Tullberg, 1899), в которой рассмотрено строение органов пищеварения представителей крупных таксонов грызунов. Во многом благодаря именно этой монографии грызуны в тот период оказались лучше изученными в обсуждаемом аспекте, чем крупные млекопитающие (за исключением домашних животных).

Следующий этап, длившийся примерно до 60-х годов прошлого столетия, совпал с периодом бурного развития экологии, что радикально изменило направление морфологических исследований в сторону изучения адаптивных преобразований пищеварительной системы (Наумова и др., 1998). Это время авторы цитируемой статьи обозначают как этап эколого-морфологических исследований. Однако поиск прямых связей между экологией питания и морфологией пищеварительной системы не прояснил характера эволюционного взаимодействия пищевой специализации и морфологии пищеварительного тракта. Остались невыясненными и причины несравнимо большего морфологического разнообразия желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) млекопитающих-фитофагов по сравнению с плотоядными и всеядными. Главным итогом этого периода можно считать известную монографию Н. Н. Воронцова (1967), в которой изложена теоретическая основа эволюции пищеварительной системы, применимая не только к грызунам, на примере которых она была разработана, но и к млекопитающим в целом.

Третий этап, продолжающийся и в настоящее время, ознаменовался выходом исследований на новый качественный уровень — экспериментально-физиологический. Появилось множество экспериментальных работ, касающихся конкретных функций пищеварительной системы и её отдельных структур. В это время стала проясняться и роль симбионтов в пищеварении жвачных и сумчатых (например, Hungate, 1966, 1975; Hume, 1982). Однако на фоне активизации функциональных исследований в целом, значительно сузился круг изучаемых объектов. Основные исследования проводились преимущественно на домашних животных и лишь в редких случаях на отдельных видах диких млекопитающих. Отчасти это происходило в силу специфики экспериментальной работы, трудновыполнимой на диких животных, отчасти в силу хозяйственной важности исследуемых объектов. Так или иначе, большинство представителей мировой фауны млекопитающих, в частности грызунов, осталось в тени.

Такое распределение приоритетов в изучении обсуждаемого вопроса оказало влияние на специфику исследований ЖКТ млекопитающих, проводимых в нашей лаборатории - экологии, поведения и функциональной морфологии высших позвоночных ИПЭЭ РАН. Прежде всего, объектами работы избраны крайне слабо изученные дикие, главным образом мелкие, млекопитающие. В ходе ряда зарубежных экспедиций, организованных академиком В.Е. Соколовым, был собран стандартизированный экспериментальный материал, пригодный для проведения широкого спектра анализов. Был подобран комплекс методов для сбора и первичной обработки экспериментального материала в полевых условиях. Акцент был сделан на методах, использование которых могло позволить с функциональной точки зрения интерпретировать данные о структуре органов пищеварительного тракта на разных уровнях организации — от организменного до биохимического. Такой комплексный подход привёл к неожиданным результатам. Сравнительный анализ архитектоники поверхности слизистых оболочек разных отделов ЖКТ с использованием сканирующего электронного микроскопа выявил существенные межвидовые различия не только в микрорельефе выстилающей поверхности эпителиоцитов, но и в составе ассоциаций симбионтов, колонизирующих ороговевающий и железистый эпителий. Эти данные, проанализированные и обобщённые в монографиях и многих специальных публикациях (Соколов и др., 1979, 1989; Наумова, 1981, 1988, 1999; Жарова и др., 1996, 1997, 2002; Наумова, Нестерова, 1994; Наумова и др., 1998, 2000; и др.), определили новое направление в работе нашей лаборатории — изучение роли эндосимбиоза в эволюционном формировании пищевой специализации и морфологии пищеварительной системы растительноядных млекопитающих. Было введено понятие «внутренние цепи питания» — механизмы симбиотической трансформации труднопереваримого корма в легкоусвояемый в ЖКТ хозяина. Сами микросимбионты тоже перевариваются, являясь основным источником белка для многих млекопитающих-фитофагов. Например, в рубце жвачных скапливается до 7 кг бактериальной массы (Ку-рилов и др., 1968), ассимилирующейся в сычуге и тонком кишечнике.

Основной источник углерода для синтеза бактериального белка у растительноядных млекопитающих - целлюлоза и прочие растительные полисахариды. Однако для успешной трансформации растительных углеводов в полноценную белковую пищу необходимо достаточное количество диетар-ного азота, которым бедны вегетативные части растений. Выходом из этой ситуации является использование хотя бы в небольших количествах богатой белком пищи или же симбионтная азотфиксация. Последний аспект, как и симбиотическая утилизация волокнистых компонентов фитомассы у мелких грызунов, практически не изучен, что открывает перспективу для исследований вопроса на разных уровнях — от физиологического до экологического.

С практической точки зрения результаты исследования симбиоценозов мелких млекопитающих-фитофагов могут быть использованы для выделения наиболее активных микробных ассоциаций диазотрофно-целлюлолити-ческого комплекса в целях дальнейшего использования в биотехнологии кормопроизводства и переработки целлюлозосодержащих отходов (Павлов и др., 1999; Ушакова и др., 2001).

Заключение диссертации по теме «Зоология», Варшавский, Александр Андреевич

Выводы

1) Диапазоны активностей ферментов диазотрофно-целлюлолитиче-ского комплекса у исследованных видов весьма схожи, что может служить аргументом в пользу функциональной универсальности комплекса у различных видов зеленоядных мышевидных грызунов.

2) Для серых полёвок характерна высокая толерантность эндоглюканазной активности к физиологическому состоянию хозяина, что косвенно подтверждает стабильность диазотрофно-целлюлолитического комплекса в целом.

3) Продемонстрировано влияние состава корма на активность диазотрофно-целлюлолитического комплекса восточноевропейских полёвок. Увеличение содержания соответствующего субстрата в корме вызывает увеличение ферментативной активности в 1.5-3 раза.

4) Судя по сравнительно высоким значениям ЭА в преджелудке, пред-желудочная ферментация у серых полёвок и песчанок играет важную роль, и эти виды можно отнести к смешанному типу ферментации.

5) Полученные данные по ЭА двух видов песчанок подтверждают гипотезу о функциональной билокулярности их желудка.

6) Исходя из полученных данных, основным локусом азотфиксации для всех исследованных видов является ободочная кишка (НГА в 1.5-2 раза выше, чем в других отделах ЖКТ), а основным локусом симби-онтной переработки полисахаридов — слепая кишка (ЭА в 4-6 раз выше, чем в преджелудке). Такая общность также может служить аргументом в пользу функциональной универсальности комплекса у различных видов зеленоядных мышевидных грызунов.

Заключение

Морфофункциональные исследования пищеварительной системы показали, что все виды грызунов способны усваивать животные корма. Другой вопрос заключается в том, насколько они необходимы каждому виду для поддержания жизнедеятельности. Значительное число видов грызунов может обходиться без обогащения животными кормами употребляемой ими растительной пищи, которая бедна многими незаменимыми биохимическими компонентами. Способность грызунов обходиться без животных кормов характеризуется степенью развития у них внутренних цепей питания — важнейшего функционального приспособления растительноядных млекопитающих, которое ставит их вне зависимости от концентрированных кормов, подверженных сезонным и годовым колебаниям (Наумова, 1981). Суть внутренних цепей питания состоит в использовании в качестве белковой пищи желудочных и кишечных микросимбионтов, растущих на специфическом растительном субстрате. Поставщиком этого субстрата является хозяин. В случае преджелудочной ферментации бактерии естественным для продвижения пищевых масс путём проходят в железистый желудок и затем в тонкий отдел кишечника, где и перевариваются. В случае кишечной ферментации симбиотические микроорганизмы попадают из слепой кишки в желудок и тонкий кишечник посредством цекотрофии. Ранее предложенная классификация некоторых мышевидных грызунов как относящихся к смешанному типу ферментации (Наумова, 1999) подтверждается результатами исследования активностей ферментов симбионтного происхождения в преджелудке и слепой кишке серых полёвок и двух видов песчанок. На рис. 27 показана предполагаемая схема продвижения пищевых компонентов по ЖКТ в случае смешанной ферментации.

Рис. 27. Возможные пути трансформации и усвоения пищи в ЖКТ грызунов, обладающих смешанным типом ферментации.

1 - белок бактерий-симбионтов преджелудка; 2 - продукты азотфиксации симбионтов ободочной кишки; 3 - вывод мягких фекалий; 4 - цекотрофия. Красно-бурым обозначены вещества, богатые азотом, зелёным - растительные углеводы, жёлтым -целлюлоза. Жёлто-зелёные стрелки обозначают обогащение химуса целлюлозой за счёт ассимиляции легкоусвояемого субстрата в желудке и в тонком кишечнике.

Продемонстрированная на примере диазотрофно-целлюлолитического комплекса серых полёвок сложность внутренних цепей питания, стабильность его работы практически независимо от внешних факторов свидетельствует о недооценке роли симбионтного пищеварения у мелких млекопитающих-фитофагов. Комплексный подход к исследованию переваримости растительной пищи грызунами позволил чётко разделить утилизацию собственно целлюлозы и полисахаридов, не обладающих упорядоченной структурой. Эти процессы осуществляются разными группами ферментов, хотя и объединёнными в единую макромолекулярную машину, но, судя по всему, способными действовать по отдельности друг от друга в зависимости от наличия специфического субстрата. Интересно отметить, что подобная же вариабельность достаточно давно была обнаружена и в эндогенных ферментных системах млекопитающих (Бартник, Чарновска-Мишталь, 1966; Шлыгин, 1966; Bolin et al., 1969). Изменение биосинтеза и интенсивности секреции отдельных ферментов наблюдалось в зависимости от количества соответствующих субстратов в пище и даже от введения компонентов, не являющихся субстратом для этих ферментов.

Хорошо известно, что микроорганизмы, в отличие от многоклеточных, обладая широким спектром метаболических путей, не используют их все одновременно. Они переключаются на тот или иной путь в зависимости от состояния популяции и наличия в доступе того или иного субстрата. Неизвестно пока, как именно реализуется этот процесс во внутренних цепях питания грызунов, на уровне переключения метаболических путей одного вида микробов, или же преимущественной активизации различных компонентов симбиоценоза в зависимости от условий, но такой modus vivendi симбионтов как нельзя лучше объясняет удивительную толерантность серых полёвок к смене кормов. Такая неприхотливость в выборе корма приводит и к экологической пластичности вида. Особенно это относится к восточноевропейским полёвкам (Соколов, Башенина и др., 1994), но в той или иной степени сказывается и на других травоядных грызунах.

Отсутствие надёжных количественных данных пока не позволяет с уверенностью говорить о значимости роли микробной азотфиксации в работе симбиоценозов и в жизнедеятельности мышевидных грызунов. Однако результаты исследований содержания азота атмосферного происхождения в тканях членистоногих (Tayasu et al., 1994; Tayasu, 1998) и жвачных (Лаптев, 1995) косвенно свидетельствуют в пользу этого предположения. Если дальнейшие исследования подтвердят его, симбиоз с диазотрофными микроорганизмами можно будет считать одной из наиболее совершенных пищевых адаптаций растительноядных млекопитающих.

Наконец, с практической точки зрения, микробные ассоциации, выделенные из пищеварительного тракта мышевидных грызунов, могут быть использованы для обогащения целлюлозосодержащих отходов производства и последующего применения их в биотехнологии и в сельском хозяйстве (Павлов и др., 1999; Ушакова и др., 2001).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Варшавский, Александр Андреевич, 2004 год

1. Абатуров Б. Д. Биопродуктивный процесс в наземных экосистемах.1. М.: Наука. 1979. 128 с.

2. Абатуров Б. Д., Лопатин В. Н. Связь уровня потребления пищи с размерами тела у растительноядных млекопитающих. // Журнал общ. биол. 1987. Т. 66. №6. С. 763-770.

3. Абатуров Б. Д., Хашаева М. Г. Усвоение зелёных растительных кормов грызунами разной пищевой специализации в зависимости от фазы вегетации кормовых растений. // Зоол. журнал. 1995. Т. 74. №4. С. 132-141.

4. Бартник Я., Чарновска-Мишталь Э. Влияние клетчатки в диете крыс на морфологию кишечника и способность переваривания в пищеварительном тракте. В кн.: Проблемы биохимической адаптации. М.: Медицина. 1966. С. 184-185.

5. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х т. М.: Мир. 1989. Т. 1. 667 с.

6. Воронцов Н. Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов (мышеобразные). Новосибирск: Наука. 1967.240 с.

7. Воронцов Н. Н. Млекопитающие. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны. Ч. 1. Морфология и экология. Л.: Наука. 1982. Фауна СССР. Т. 3. Вып. 6. 452 с.

8. Гриценко И. Н. Микрофлора мелких млекопитающих Западной Сибири. Новосибирск: Наука. 1971. 263 с.

9. Доброхотов Б. П., Малыгин В. М. Применение электрофореза гемо-глобинов для идентификации серых полёвок группы Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae). // Зоол. журнал. 1982. Т. 61. №3. С. 436-439.

10. Жарова Г. К., Наумова Е. И., Нестерова Н. Г. Редукция клетчатко-вых волокон в пищеварительном тракте рыжей полёвки Clethrionomys glareolus. // ДАН. 1997. Т. 356. №2. С. 275-277.

11. Жарова Г. К., Наумова Е. И., Чистова Т. Ю. Динамика прохождения пищи по пищеварительному тракту рыжей полёвки. // ДАН. 1996. Т. 349. №5. с. 712-714.

12. Жарова Г. К., Наумова Е. И., Чистова Т. Ю., Нестерова Н. Г., Под-тяжкин О. И. Особенности прохождения пищи по пищеварительному тракту серых полёвок. // ДАН. 2002. Т. 382. №4. С. 560-562.

13. Звягинцев Д. Г. (ред.). Методы почвенной микробиологии и биохимии: учеб. пособие. М.: Изд-во МГУ. 1991. 304 с.

14. Киликовский В. В., Умаров М. М. Активность ванадийзависимой («альтернативной») нитрогеназы в некоторых типах почв. // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17, Почвоведение. 1993. №1. С. 62-64.

15. Курилов Н. В., Грызлова О. Н., Лищенок В. Ф. Роль микроорганизмов в питании жвачных: обзор литературы. М.: 1968. 114 с.

16. Лаптев Г. Ю. Нитрогеназная активность содержимого рубца жвачных животных. // 9-й Баховский коллоквиум по азотфиксации памяти чл.-корр. РАН В. Л. Кретовича. Тез. докл. ОНТИ ПНЦ РАН. Пущино. 1995. С. 91.

17. Наумова Е. И. Копрофагия у грызунов и зайцеобразных в свете микроскопического строения пищеварительного тракта. // Зоол. журнал. 1974. Т. 53. №12. С. 1848-1855.

18. Наумова Е. И. Пути специализации пищеварительной системы потребляющих клетчатку млекопитающих (Rodentia, Lagomorpha). // Журнал общ. биол. 1976. Т. 37. №2. С. 276-285.

19. Наумова Е. И. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных. М.: Наука. 1981. 262 с.

20. Наумова Е. И. Морфологические и функциональные ограничители трофических ниш у млекопитающих-фитофагов. М.: // Актуальные проблемы морфологии и экологии высших позвоночных. 1988. С. 181-213.

21. Наумова Е. И. Эволюционные пути освоения грызунами растительной кормовой базы. М.: Научный мир. // Экология в России на рубеже XXI века. 1999. С. 181-212.

22. Наумова Е. И., Жарова Г. К. Пищевая специализация и особенности желудочной секреции у млекопитающих. // ДАН СССР. 1984. Т. 275. №5. С. 1256-1260.

23. Наумова Е. И., Жарова Г. К., Нестерова Н. Г. Новые подходы к исследованию питания и пищеварительной системы растительноядных млекопитающих. // Зоол. журнал. 1998. т. 77. №1. С. 1-10.

24. Наумова Е. И., Нестерова Н. Г. О пищеварительных функциях преджелудка грызунов. // ДАН. 1994. Т. 336. №1. С. 135-137.

25. Наумова Е. И., Ушакова Н. А., Мещерский И. Г., Костина Н. В., Умаров М. М. Азотфиксация — новый феномен в питании грызунов. // Изв. АН. Сер. биол. 2000. №3. С. 341-343.

26. Нестерова Н. Г., Жарова Г. К., Наумова Е. И. Опыт оценки интенсивности расщепления клетчатки симбионтами в желудке и слепой кишке рыжей полёвки Clethrionomys glareolus. II ДАН. 1997. Т. 356. №2. С. 280-281.

27. Орлова Э. А. Микрофлора кишечника термитов. // Тр. энтомол. сектора проблем н.-и. лаб. по разработке методов борьбы с биол. по-врежд. материалов биол. факультета. Термиты. 1972а. Вып. 2. С. 167178.

28. Орлова Э. А. Целлюлозолитические ферменты в кишечнике термитов. // Тр. энтомол. сектора проблем н.-и. лаб. по разработке методов борьбы с биол. поврежд. материалов биол. факультета. Термиты. 1974. Вып. 5. С. 150-164.

29. Павлов Д. С., Наумова Е. И., Ушакова Н. А., Нестерова Н. Г., Жарова Г. К., Чернуха Б. А. Патент на изобретение РФ № 2153813. Способ приготовления корма для животных из растительного сырья. М.: 1999.

30. Пивняк И. Г., Тараканов Б. В. Микробиология пищеварения жвачных. М.: Колос. 1982. 248 с.

31. Проссер JI. Питание. М.: Мир. // Сравнительная физиология животных. 1977. Т. 1.С. 241-284.

32. Рабинович М. Л., Болобова А. В., Кондращенко В. И. Теоретические основы биотехнологии древесных композитов. Кн. 1. древесина и разрушающие ее грибы. М.: Наука. 2001. 264 с.

33. Рабинович М. JL, Мельник М. С. Прогресс в изучении целлюлоли-тических ферментов и механизм биодеградации высокоупорядочен-ных форм целлюлозы. // Успехи биол. химии. 2000. Т. 40. С. 205-266.

34. Синицын А. П., Черноглазов В. М., Гусаков А. В. Методы изучения и свойства целлюлолитических ферментов. М.: ВИНИТИ. // Итоги науки и техники, сер. «Биотехнология». 1990. Т. 25. 152 с.

35. Соколов В. Е., Башенина Н. В. (отв. ред.). Обыкновенная полёвка: Виды-двойники. М.: Наука. 1994.432 с.

36. Соколов В. Е., Бочарова-Месснер О. М., Евгеньева Т. П., Наумова Е. И. Адаптивные свойства эпителия и его производных: атлас микрофотографий. М.: Наука. 1979. С. 1-177.

37. Соколов В. Е., Наумова Е. И., Жарова Г. К. Пищевая специализация жвачных: роль эндосимбиоза в её формировании. // Изв. АН СССР. 1989. №2. С. 165-174.

38. Умаров М. М. Ассоциативная азотфиксация. М.: Изд-во МГУ. 1986. 135 с.

39. Умаров М. М. Современное состояние и перспективы развития микробной азотфиксации. М.: МАКС Пресс. // Перспективы развития почвенной биологии: Всерос. конф.: Москва, 22 фев. 2001: Труды. Отв. ред. Д. Г. Звягинцев. 2001. С. 47-56.

40. Ушакова Н. А., Наумова Е. И., Павлов Д. С., Чернуха Б. А. Патент на изобретение РФ № 2202224. Способ получения биологически активной кормовой добавки из растительного сырья. М.: 2001.

41. Шлегель Г. Общая микробиология. М.: Мир. 1987. 567 с.

42. Шлыгин Г. К. Приспособляемость железистого аппарата кишечника к роду пищи. В кн.: Проблемы биохимической адаптации. Л.: 1966. С. 165-173.

43. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. М.: Мир. 1982. Т. 1. 414 с.

44. Alexander R. McN. Optimization of gut structure and diet for higher vertebrate herbivores. // Phil. Trans. R. Soc. (B). 1991. V. 333. P. 249-255.

45. Alexander R. McN. The relative merits of foregut and hindgut fermentation. // J. Zool., Lond. 1993. V. 231. P. 391-401.

46. Bauchop Т., Martucci R. W. Ruminant-like digestion of the langur monkey. // Science. 1968. V. 161. P. 698-700.

47. Bayley H. S. Comparative physiology of the hindgut and its nutritional significance. //J. Anim. Sci. 1978. V. 46. №6. P. 1800-1802.

48. Beguin P., Alzari P. M. The cellulosome of Clostridium thermocellum. II Biochem. Soc. Trans. 1998. V. 26. №2. P. 178-85.

49. Behman H. Vergleihend- und fiinctionell-anatomische Untersuchungen am Caecum und Colon myomorpher Nagetiere. // Zeitschr. wiss. Zool. 1973. V. 186. H. 3/4. S. 173-294.

50. Bolin T. D., Pirola R. C., Davis A. E. Adaptation of intestinal lactase in the rat. // Gastroenterology. 1969. V. 57. №4. P. 406-409.

51. Brune A. Termite guts: the world's smallest bioreactors. // Tibtech J. 1998. V. 16. P. 16-21.

52. Demment M. W. The scaling of ruminoreticulum size with body weight in East African ungulates. // Afr. J. Ecol. 1982. V. 20. P. 43-47.

53. Dierenfeld E. S., Hintz H. F., Robertson J. В., Van Soest P. J., Oftedal О. T. Utilization of bamboo by the giant panda. // J. Nutr. 1982. V. 112. №4. P. 636-641.

54. Ehle F. R., Vainer R. J. Nutritional implications of the hamster fores-tomach. // J. Nutr. 1987. V. 108. №7. P. 1047-1053.

55. Foley W. J., Corck S. J. Use of fibrous diets by small herbivores: how far the rules be «bent»? //Trends Ecol. Evol. 1992. V. 7. №5. P. 159-162.

56. Foley W. J., Hume I. D. Digestion and metabolism of high-tannin Eucalyptus foliage by the brushtail possum (Trichosurus vulpecula) (Marsupi-alia: Phalangeridae). //J. Сотр. Physiol. 1987. V. 157B. P. 67-76.

57. Guerinot M. L., Patriquin D. G. N2-fixing vibrios isolated from the gastrointestinal tract of sea urchins. // Can. J. Microbiol. 1981. V. 27. №3. P. 311-317.

58. Hammond K. A., Wunder B. A. The role of diet quality and energy need in the nutritional ecology of a small herbivore, Microtus ochrogaster. II Physiological Zoology. 1991. V. 64. P. 541-567.

59. Hornicke H. Utilization of caecal digesta by caecotrophy (soft faeces ingestion) in the rabbit. // Livest. Prod. Sci. 1981. V. 8. P. 361-366.

60. Hume I. D. Digestive physiology and nutrition of marsupials. Cambridge, N. Y.: Cambr. Univ. Press. 1982.

61. Hume I. D. Optimal digestive strategies in mammalian herbivores. // Physiological Zoology. 1989. V. 62. №6. P. 1145-1163.

62. Hungate R. E. The rumen and its microbes. N. Y.: Acad. Press. 1966. 236 p.

63. Hungate R. E. The rumen microbial ecosystem. // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1975. V. 6. P. 39-66.

64. Janis C. The evolutionary strategy of the Equidae and the origin of rumen and caecal digestion. // Evolution. 1976. V. 30. №4. P. 757-774.

65. Justice К. E., Smith F. A. A model of dietary fiber utilization by small mammalian herbivores, with empirical results for Neotoma. II The Amer. Naturalist. 1992. V. 139. №2. P. 398-416.

66. Keys J. E., Van Soest P. J. Digestibility of forages by the meadow vole (Microtus pennsylvcmicus). II J. Dairy Sci. 1970. V. 53. P. 1502-1508.

67. Kuhn H.-J. Zur Kenntnis von Bau und Funktion des Magens der Schlankaffen (Colobinae). II Folia Primatol. 1964. V. 2. P. 193-221.

68. Langer P. Der Verdauungstrakt bei pflanzenfressenden Saugetieren. Be-ziehung zwischen Nachrung und funktioneller Anatomie. // Biologie in unserer Zeit. 1986. V. 17. №1. S. 9-14.

69. Langer P. Evolutionary patterns of Perissodactyla and Artiodactyla (Mammalia) with different types of digestion. // Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. 1987. V. 25. №3. S. 212-236.

70. Langer P. Evolution of the digestive tract in mammals. // Verh. Dtsch. Zool. Ges. 1991. V. 84. S. 169-193.

71. Lanyon A. M., Limpus C. J., Marsh H. Dugong and turtles: grasers in the seagrass system. Amsterdam etc.: // Biol, seagrasses: Treatise biol. sea-grasses spec. ref. Austral, reg. 1989. P. 610-634.

72. Myrcha A. Variations in the length and weight of the alimentary tract of Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780). I I Acta theriol. 1964. V. 9. №914. P.139-148.

73. Myrcha A. Length and weight of the alimentary tract of Apodemus jlavi-collis (Melchior, 1834).//Actatheriol. 1965. V. 10.№10-17. P. 225-228.

74. Nagy J. G., Steinhoff H. W., Warel G. M. Effects of essential oils of sagebrush on deer rumen microbial function. // J. Wildl. Managem. 1964. V. 28. №4. P. 785-790.

75. Ohwaki K., Hungate R. E., Lotter L., Hoffmann R. R., Maloiy G. Stomach fermentation in East African colobus monkeys in their natural state. // Appl. Microbiol. 1974. V. 27. P. 713-723.

76. Oppel A. Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbeltiere. I T. Der Magen. Jena: G. Fischer. 1896. 543 s.

77. Orpin C. G. Studies on the rumen flagellate Sphaeromonas communis. // J. Gen. Microbiol. 1976. V. 94. №2. 270-280.

78. Orpin C. G. The occurrence of chitin in the cell walls of the rumen organisms Neocallimastix frontalis, Piromonas communis and Sphaeromonas communis. //J.Gen. Microbiol. 1977. V. 99. №1. 215-218.

79. Orpin C. G., Letcher A. J. Utilization of cellulose, starch, xylan and other hemicelluloses for growth by the rumen phycomycete Neocallimastix frontalis. II Curr. Microbiol. 1979. V. 3. P. 121-124.

80. Parra R. Comparison of foregut and hindgut fermentation in herbivores. Washington D. C.: Smithsonian Inst. Press. // Ecology of aboreal folivores. 1978. P. 205-229.

81. Penry D. L., Jumars D. A. Chemical reactor analysis and optimal digestion. // Bioscience. 1986. V. 36. P. 310-315.

82. Rabinovich M. L., Melnik M. S., Bolobova A. V. Microbial cellulases (Review). //Appl. Biochem. and Microbiol. 2002. V. 38. №4. P. 305-321.

83. Robbins С. Т., Mole S., Hagerman A. E., Hanley T. A. Role of tannins in defending plants against ruminants: reduction in dry matter digestion? // Ecology. 1987. V. 68. P. 1606-1615.

84. Schroder W., Kofler H. Coexistence and competitive exclusion between ibex Capra ibex L. and chamois Rupicapra rupicapra L. II Acta zool. fenn. 1985. V. 172. P. 87-88.

85. Short J. Diet and feeding behavior of the forest elephant. // Mammalia. 1981. V. 45. №2. P. 177-185.

86. Smith A. P. Diet and feeding strategies of the marsupial sugar glider in temperate Australia. //J. Anim. Ecol. 1982. V. 51. P. 149-166.

87. Sperber I., Bjornhag G., Ridderstrale Y. Function of proximal colon in lemming and rat. // Swed. J. Agric. Res. 1983. V. 13. P. 243-256.

88. Stevens С. E., Hume I. D. Contributions of microbes in vertebrate gastrointestinal tract to production and conservation of nutrients. // Physiol. Rev. 1998. V. 78. №2. P. 393-427.

89. Tayasu I. Use of carbon and nitrogen isotope ratios in termite research. // Ecol. Res. 1998. V. 13. P. 377-381.

90. Tayasu I., Sugimoto A., Wada E., Abe T. Xylophagous termites depending on atmospheric nitrogen. // Naturwissenschaften. 1994. V. 81. P. 229231.

91. Toepfer K. Die Morphologie des Magens der Rodentia. // Morph. Jahrb. 1891. V. 17. S. 380-407.

92. Tullberg T. Ueber das System der Nagetiere: eine phylogenetische Studie. Uppsala: Act. Reg. Soc. Sci. 1899. 514 s.

93. Van Soest P. J. Nutritional ecology of the ruminant. Corvallis, Oregon: О. & B. Books. 1982. 373 p.

94. Wang R.-F., Cao W.-W., Cerniglia С. E. PCR detection and quantitation of predominant anaerobic bacteria in human and animal fecal samples. // Appl. Envir. Microbiol. 1996. V. 62. №4. P. 1242-1247.

95. Weber M. Die Saugetiere. I. Anatomischer Teil. Jena: G. Fischer. 1927. 365 p.

96. Weiner J., Gorecki A., Zielinski J. The effect of rodents on the rate of matter and energy cycling in ecosystem of arid steppe of Central Eastern Mongolia. // Pol. Ecol. Stud. 1982. V. 8. №1-2. P. 69-86.

97. Список работ, опубликованных по теме диссертации

98. Варшавский А.А. Адаптации растительноядных млекопитающих: симбиоз с азотфиксирующими бактериями. Проблемы эволюционной и экологической морфологии. Школа-семинар (Москва, 15-16 мая 2001 г.), программа и материалы. М.: Биоинформсервис. 2001. С. 8588.

99. Варшавский А.А., Пузаченко А. Ю., Наумова Е. И., Костина Н. В. Ферментативная активность микрофлоры пищеварительного тракта обыкновенного слепыша Spalax microphtalmus (Spalacidea, Rodentia). ДАН. 2003. Т. 392. №4. С. 564-567.

100. Варшавский А.А., Наумова Е.И., Тихонов И.А. Особенности функционирования целлюлолитических симбионтов в преджелудке и слепой кишке серых полёвок. Зоологический журнал, в печати.

101. Выполнение этой диссертационной работы было бы невозможно без помощи ряда людей, которых автор искренне хотел бы поблагодарить.