Пищеварительная функция поджелудочной железы у черной вороны: Corvus corone L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Содбоева, Ольга Владимировна

• Содбоева, Ольга Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Содбоева, Ольга Владимировна

1 Обзор литературы.

1.1 Особенности биологии черной вороны.

1.2 Морфология и цитофизиология поджелудочной железы.

1.3 Ферментативная деятельность поджелудочной железы у млекопитающих и птиц, физико-химические свойства панкреатического сока.

1.4 Пищеварение в кишечнике.

2 Материал и методы исследований.

2.1 Объект исследования.

2.2 Методы определения пищеварительной функции поджелудочной железы у животных.

2.2.1 Определение активности амилазы.

2.2.2 Определение активности протеолитических ферментов.

2.2.3 Определение активности липазы.

2.3 Отработка методики определения активности ферментов в гомогенате ткани поджелудочной железы.

3 Секреторно-ферментативная функция пищеварительной системы у животных.

3.1 Пищеварительная функция поджелудочной железы у черной вороны.47 3.1.1 Исследования активности ферментов гомогената ткани поджелудочной железы у воронов, белых крыс и морских свинок.

3.2 Ферментная активность слизистой оболочки тонкого кишечника у черной вороны.

3.2.1 Ферментная активность слизистой оболочки тонкого кишечника в сравнении с лабораторными животными.

3.3 Сезонные изменения ферментативной функции поджелудочной железы у черной вороны.

4 Морфологические особенности органов пищеварения у черной вороны.

4.1 Пищеварительные застенные железы желудочно-кишечного тракта у черной вороны.

4.2 Особенности морфологии желудочно-кишечного тракта у черной вороны.

5 Обсуждение результатов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пищеварительная функция поджелудочной железы у черной вороны: Corvus corone L.»

Актуальность исследования. Черная ворона - широко распространенная птица всеядного типа питания. В изучение экологии и биологии врановых птиц большой вклад внесли преподаватели кафедры зоологии Бурятского государственного университета Ц.З.Доржиев (1984); Т.Х.Никитина, В.Е.Ешеев (1998) и др. Также исследованиями физиологии пищеварения поджелудочной железы птиц и млекопитающих занимаются сотрудники лаборатории «Физиология человека и животных» Ц.Ж.Батоев (1972, 2001), М.В.Аюрзанаева (2000), С.Е.Санжиева (2005).

Птицы, питаясь одними и теми же кормами, что и другие наземные животные, используют энергетически высокозатратный способ движения -полет. Следовательно, пищеварительная система должна работать на высоком уровне. Интенсивность и эффективность процессов переваривания пищи - уникальная на высоком уровне функционирующая система органов пищеварения в эволюционном развитии птиц, очевидно, достигнута за счет повышения активности ферментов, в частности панкреатического сока, пищеварительных гидролаз желудочно-кишечного тракта и некоторых изменений в морфологии пищеварительного аппарата.

Увеличение численности черных ворон в антропогенной зоне в последнее время, привело к необходимости изучения биологии этих птиц, что и предопределило выбор объекта исследования. Значение врановых птиц в естественных и антропогенных биоценозах необходимо определять с учетом конкретных условий. При их небольшой численности, поедая много вредных насекомых и мелких грызунов, они приносят существенную пользу сельскому хозяйству. Но при увеличении численности черные вороны усиленно разоряют гнезда, поедают птенцов полезных птиц и отрицательно влияют на домашнее птицеводство, они являются переносчиками различных заболеваний и в связи с этим возрастает их отрицательное значение.

Изучение пищеварительной функции поджелудочной железы диких птиц, в том числе черной вороны, имеет исключительно актуальное значение как в теоретическом, так и в практическом отношении.

Результаты исследований помогут: определить уровень интенсивности функциональной деятельности главной железы пищеварительной системы черной вороны в сравнительном аспекте с домашними птицами; установить сезонные изменения в функциональной деятельности панкреатической железы; выявить ферментную активность в тонком кишечнике в сравнении с лабораторными животными.

В работе наряду с исследованиями активности ферментов поджелудочной железы обращено внимание на морфологические показатели органов этой системы.

Работа является самостоятельным разделом комплексной научно-исследовательской темы лаборатории «Физиология человека и животных» и кафедры зоологии Бурятского государственного университета по изучению вопросов эволюционного приспособления функциональной деятельности органов пищеварения птиц и млекопитающих (ГРНТИ № 34.39.33).

Цель и задачи исследования. Цель данного исследования состояла в изучении пищеварительной функции поджелудочной железы черной вороны и ее адаптации к качеству пищевых объектов.

Цель исследования достигалась путем выполнения следующих задач:

1. Изучить пищеварительную функцию поджелудочной железы путем определения активности амилазы, липазы и протеаз в гомогенате ткани органа.

2. Выявить закономерности сезонной изменчивости в активности трех основных ферментных групп железы.

3. Сравнить результаты исследования пищеварительной функции поджелудочной железы у черной вороны и ворона.

4. Исследовать ферментную активность слизистой оболочки тонкого кишечника у черной вороны в сравнении с другими животными.

5. Изучить морфологические особенности органов пищеварения и поджелудочной железы у черной вороны.

Научная новизна. Изучена внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы черной вороны как представителя дикой природы и всеядного питания.

Результаты исследования являются представляют общенаучный интерес в области биологии, имеют прикладное значение в изучении и углублении знаний о функциональной деятельности поджелудочной железы животных.

Теоретическая значимость и практическая ценность. Результаты работы вносят определенный вклад в сравнительно-физиологические исследования, в эволюционную гастроэнтерологию, отражающую возможности адаптации поджелудочной железы к сезонной смене типа питания животных.

Результаты работы могут быть использованы при изучении ферментной активности поджелудочной железы у птиц, мелких и диких млекопитающих, для которых недоступно применение хронических методов исследования.

Полученные данные о функции поджелудочной железы черной вороны могут быть использованы в учебном процессе и в научных исследованиях при интерпретации полученных результатов сравнительно-видовых экспериментов и при написании учебных пособий и учебников.

Защищаемые положения. Пищеварительная функция поджелудочной железы у черной вороны, во-первых, отражает общую закономерность, характерную для представителей класса птиц, выражающуюся в высокой активности трех основных ферментов, гидролизующих белки, жиры и углеводы; во-вторых, адаптацию состава и количественного соотношения ферментов в зависимости от типа всеядного питания, свойственного полифагам. Кроме того, получены данные об изменениях состава ферментов в зависимости от сезона года.

В исследовании выявлена ферментная активность в тонком кишечнике.

Дана морфологическая характеристика поджелудочной железы и органов пищеварения у черной вороны.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на ежегодных научных конференциях преподавателей и аспирантов Бурятского государственного университета в 2003-2005 гг., на международной научно-практической конференции Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р.Филиппова «Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке» (Улан-Удэ, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 135 страницах. Содержит введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты исследования, обсуждение результатов, выводы, рекомендации для практического применения и приложения. Список использованной литературы включает 190 источников, из них - 41 на иностранном языке. Работа иллюстрирована 19 таблицами и 16 рисунками.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Содбоева, Ольга Владимировна

3. Результаты работы о пищеварительной функции поджелудочной железы черной вороны могут быть использованы в научных исследованиях при интерпретации полученных результатов сравнительно-видовых экспериментов. * *

Пользуясь случаем, автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Ц.Ж.Батоеву за помощь и создание условий необходимых для выполнения работы.

Автор выражает огромную признательность зав.каф. физиологии и зоологии Института ветеринарной медицины и зоотехнии Дальневосточного государственного аграрного университета д.б.н., проф. П.П.Бердникову и сотрудникам кафедры за оказанную помощь и содействие в работе.

Автор благодарит за консультации и ценные советы к.б.н. В.Е.Ешеева, к.б.н. Т.Ц.Батоеву, к.б.н. М.В.Аюрзанаеву.

Автор признателен ведущей организации ВГОУ ВПО БГСХА и лично д.б.н., проф. JI.-Д.В.Хибхенову; официальным оппонентам: д.б.н. В.Г.Вертипрахову и д.б.н., проф. Н.Ф.Иванкиной за объективный анализ нашей работы.

Особую благодарность автор выражает Ш.Нимаеву за содействие в предоставлении материала для исследований.

Tr

-103

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Итоги вышеизложенного исследования, а также анализ материалов из научной литературы позволяют отметить, что в организме животных имеет место адаптация к различным факторам, воздействующим на организм, в частности, в приспособлении к качественному составу рациона и ферментативной активности поджелудочной железы. Как отметил А.М.Уголев, одним из важнейших факторов, определяющих активность пищеварительных ферментов, является количественное соотношение в составе рациона основных питательных веществ: белков, жиров и углеводов. В ходе эволюции всеядные животные приспособились к потреблению достаточно разнообразной по составу пищи.

Нашим исследованием установлено, что у черной вороны амилазно-протеазное соотношение составляет 6:1, что отражает всеядный тип питания с преимущественным предпочтением пищи животного происхождения.

Данные наших опытов свидетельствуют о выраженной реакции ферментного состава поджелудочной железы у птиц на сезонные изменения соотношения питательных веществ корма. Зимой у черной вороны при увеличении в корме пищи растительного происхождения амилазно-протеазное соотношение составляет 9:1, а в теплое время года - 2:1, что отражает ее склонность к пище животного происхождения.

Несмотря на то, что гидролиз питательных веществ корма происходит во всех отделах пищеварительного тракта, однако наибольшая его интенсивность отмечается в тонком отделе кишечника. Высокая активность амилолитических ферментов обусловливает интенсивный процесс полостного и пристеночного пищеварения в тонком кишечнике. Результаты наших исследований свидетельствуют, что уровень амилолитической активности в тонком кишечнике у черной вороны выше, чем у исследованных млекопитающих (белой крысы и морской свинки).

Структура отдельных элементов организма определяется характером физиологических процессов. В свою очередь ход физиологических процессов зависит от структуры органов. Уменьшение массы органов пищеварения у птиц обусловливает облегчение массы тела и соответственно, увеличение интенсивности метаболизма и процесса гидролиза питательных веществ корма и их эффективное использование.

У черной вороны установлена высокая ферментная активность поджелудочной железы и тонкого кишечника, обеспечивая высокую пластичность птиц в мотивации пищевого поведения, что повлияло на ее широкое распространение и способность адаптироваться в условиях резко континентального климата.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Содбоева, Ольга Владимировна, 2006 год

1. Автократов Д.М Анатомия домашних животных. М.:Сельхозгиз, 1949.-158 с.

2. Акаевский А.А. Анатомия домашних животных /А.А.Акаевский, С.Н.Боголюбский, С.Н. Лебедев-М.:Высш.шк., 1971. -Ч.З. -С.37.

3. Алейник В.А. О возможности физиологической роли и «судьбе» гидролаз, инкретированных пищеварительными железами / В.А.Алейник А.Н.Курзанов //Фундаментальные проблемы гастрологии /Тезисы докл. XII Всес. конф. Львов, 1977. - С. 162163.

4. Алиев А.А. Канюля поджелудочного протока //Методы фистулирования пищеварительного тракта и взятия крови у птиц. -Калуга, 1970.-С.35-38.

5. Алиев А.А. Внешняя секреция поджелудочной железы у буйволят и бычков при различных жировых нагрузках /А.А.Алиев, Б.Ф.Искандеров, Э.Мирзоев: Материалы симпозиума «Поджелудочная железа слюнные железы». Львов, 1975. - С.8-9.

6. Аюрзанаева М.В. Экология питания и ферментные адаптации поджелудочной железы голубей: Дис. .канд.биол.наук. Улан-Удэ, 2000.-110 с.

7. Бабкин Б.П. Внешняя секреция пищеварительных желез. М.-Л., 1927.-550 с.

8. Бабкин Б.П. Секреторный механизм пищеварительных желез. -Л.:Медгиз, 1960. 602 с.

9. Бабушкина Л.М. О ферментативной адаптации поджелудочной железы /Л.М.Бабушкина, Л.С.Фомина, Э.Фалтова //Физиологический журнал СССР. 1961. - Т.47. - №11. - С. 14041413.1. Т

10. Бакеева Е.Н. Пищеварение и обмен веществ у молодняка свиней при качественно различном протеиновом питании: Научн.тр.НИИ свиноводства. Киев-Харьков, 1962. - Вып.22. - С.18-35.

11. Бакурадзе А.Н. К методике постоянной фистулы панкреатического протока //Физиологический журнал СССР. 1941. - Т.ЗО. - С.791-795.

12. Батоев Ц.Ж. Изучение пристеночного и полостного пищеварения в условиях хронических опытов: Тр.Бурятского с.-х.ин-та. 1970 -Вып. 19. - С.276-280.

13. Батоев Ц.Ж. Методика наложения фистул для изучения секреции поджелудочной железы и желчеотделения у птиц /Ц.Ж.Батоев, С.Ц.Батоева //Физиологический журнал СССР. 1970. - Т.56. -№12. - С.1867-1868.

14. Батоев Ц.Ж. Динамика сокоотделения и выделение ферментов поджелудочного сока у птиц //Физиологический журнал СССР. — 1972. Т.58. - №11. - С.1771-1773.

15. Батоев Ц.Ж. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы гусей и ее регуляция //Сиб.вестн. с.-х. науки. — 1973. №1. — С.50-52.

16. Батоев Ц.Ж. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы сельскохозяйственных птиц: Автореф. . докт.биол.наук. — Оренбург, 1974.-30 с.

17. Батоев Ц.Ж. Определение активности липазы панкреатического сока по гидролизу подсолнечного масла /Ц.Ж.Батоев, Г.Ц.Цыбекмитова //Болезни с.-х. животных в Забайкалье и на Дальнем Востоке и меры борьбы с ними. Благовещенск, 1985. - С.70-73.

18. Батоев Ц.Ж. Пищеварительная функция поджелудочной железы у кур, уток и гусей. Улан-Удэ: Бурят.кн.изд-во, 1993. - 120 с.

19. Батоев Ц.Ж. Физиология пищеварения птиц. Улан-Удэ:Изд-во Бурят.гос.ун-та, 2001.-214 с.

20. Батоев Ц.Ж. О роли отделов тонкого кишечника в пищеварении животных /Ц.Ж.Батоев, М.В.Аюрзанаева, С.Е.Санжиева //Вестник БГУ. Серия 2. Биология. - Вып.4. - 2002. - С.120-121.

21. Бердников П.П. Адаптация желудочных, поджелудочной, кишечных желез и печени уток к питательной ценности рациона //Морфология и физиология с.-х.животных: Тр.Благовещенского с.-х.ин-та.-Благовещенск, 1989. С.80-85.

22. Бердников П.П. Особенности желудочного пищеварения у уток как результат эволюционного приспособления к полету //Журнал эволюц.биохимии и физиологи АН СССР. 1987. — Т.23. - №5. -С.688-689.

23. Бердников П.П. Секреторная функция пищеварительных желез и усвоение питательных веществ корма у уток: Автореф. . д-ра биол.наук. М., 1990. - 42 с.

24. Бобылев А.К. Становление пищеварительной системы у гусей в онтогенезе: Автореф. .д-ра биол.наук. -М., 1990.

25. Бобылев А. Возможности пищеварительной системы птиц /А.Бобылев, А.Глотов, Ц.Батоев, М.Аюрзанаева, П.Бердников, Г.Шпилева //Птицеводство. 2002. - №5. - С. 14-16.

26. Богер М.М. Методы исследования поджелудочной железы. -Новосибирск: Наука, 1982.- 237 с.

27. Богородский Ю.В. Птицы Южного Предбайкалья. Иркутск, 1989. -С. 159-160.

28. Богородский Ю.В. Заметки о биологии черной вороны в дельте реки Селенги /Хозяйственное использование и воспроизводство охотничьей фауны, экология животных. Иркутск, 1972. - С. 19-21.

29. Вержуцкий Б.Н. О зимнем питании восточной черной вороны //Сезонная и вековая динамика природы Сибири: Бюл.Вост.-Сиб.фенологич.комиссии. Иркутск, 1963. - Вып. 2. - С.25-28.

30. Вертипрахов В.Г. Экзокринная функция поджелудочной железы цыплят-бройлеров: Дис. . канд.биол.наук. Благовещенск, 1989. -150 с.

31. Воронов Н.П. К изучению ферментов химуса некоторых птиц //II Всесоюзн.орнитол.конф. /Тез.докл. М.:Изд-во Моск.ун-та, 1959. -4.1. -С.165.

32. Воронов Н.П. К изучению ферментов химуса вороновых птиц /Природные ресурсы Волжско-Камского края. М., Кн.1. - 1964. -С.81.

33. Воронов Н.П. Материалы к изучению некоторых ферментов химуса тонкого отдела кишечника птиц: Труды Чувашского с.-х.ин-та. -1969. Т.7. - Вып.2. - С. 184.

34. Воронов Н.П. Изменение пищеварительной системы у домашних кур под влиянием разных рационов: Тр.Чувашск.с.-х.ин-та. 1971. -Т.8. - Вып.2. - С. 126.

35. Вракин В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы /В.Ф.Вракин, М.В.Сидорова. -М.:Колос, 1984. С.162-165.

36. Герловин У.Ш. Секреторные клетки /У.Ш.Герловин, В.И.Утехин. -М.:3нание, 1979.-64 с.

37. Гермогенов Н.И. Значение вводно-болотных птиц в питании черной вороны и ворона в долине течения реки Лены /Н.И.Гермогенов, З.З.Борисов. -Якутск, 1978. С.112-116.

38. Гиттер Л. Справочник по клиническим функциональным исследованиям /Л.Гиттер, Л.Хейльменер. М., 1966. - С.611.

39. Григорьева Н.Л. Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы у уток: Автореф. . канд.биол.наук. Благовещенск, 1989. -20 с.

40. Григорьева Т.А. Морфологические основы секреторной деятельности экзокринных и эндокринных железистых клеток /Григорьева Т.А., Астахов A.M., Яглов В.В.: Тр.Московского общ-ва естествоиспытателей. 1971. -Т.37. - С. 15-30.

41. Джаксон И.М. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы и ее участие в регуляции некоторых сторон обмена веществ: Автореф. канд.биол.наук. Л., 1964.-24 с.

42. Доржиев Ц.З. Пути синантропизации врановых в Забайкалье //Отражение достижений орнитологической науки в учебном процессе средних школ, вузов и народном хозяйстве. Пермь, 1984.- С.80-81.

43. Дугинцов В.А. Биология врановых птиц Зейско-Буреинской равнины и их хозяйственное значение: Дис. . канд.биол.наук. -Благовещенск, 1985. 170 с.

44. Ешеев В.Е. Сравнительная экология врановых птиц в Западном Забайкалье: Дис. . канд.биол.наук. Улан - Удэ, 1997. - 148 с.

45. Ещенко В.А. Распределение цинка в островках Лангерганса у некоторых млекопитающих //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1970. - № 6. - С.43-47.

46. Жеденов В.М. Сравнительная анатомия приматов. М.:Высш.шк., 1962. — С.368-375.

47. Жеденов В.Н. Анатомия домашних животных. М.:Высш.шк., 1965. -С. 167-174.

48. Зуфаров К.А. Цитогистохимия экзокринной части при субтотальной резекции желудка /К.А.Зуфаров, П.И.Ташходжаев //Архив анатомии,гистологии и эмбриологии. 1974. - №9. - С.42.

49. Иванов Н. Проучване на външесекреторната дейност на подстомашната жлеза у птиците /Н.Иванов, Р.Готев //Известия цетрального научно-исслед. ин-та животноводства. — 1962. —Кн. 14. -С.19-28.

50. Иезуитова Н.Н. К вопросу о роли полостного и пристеночного пищеварения в раннем постнатальном онтогенезе /Н.Н.Иезуитова, И.М.Тимофеева, О.К.Колдовский //X съезд Всесоюзного физиол.общ-ва им.И.П.Павлова. Т.Н. - Вып.2. - Ереван, 1964.

51. Иезуитова Н.Н. Роль мембранного пищеварения в ассимиляции углеводов: Автореф. . докт.биол.наук. Л., 1979. - 40 с.

52. Измаилов Т.У. Амилазная активность слизистой многокамерного желудка крупного рогатого скота /Изв.АН Каз.ССР. Серия биологическая. 1969. - №6. - С. 11-15.

53. Измайлов И.В. Птицы Витимского плоскогорья. Улан-Удэ, 1967. -305 с.-10960. Калабухов Н.И. Жизненные формы грызунов песчаных и глинистых пустынь /Н.И.Калабухов, О.Н.Нургельдыев, Г.Н.Скворцов //Зоологический журнал. 1958. - Т.37. - Вып.З. - С.17-20.

54. Каниметов А. Влияние различных кормов на желудочное пищеварение уток //Птицеводство. 1958. - №5. — С.30-32.

55. Карпов JI.B. О переваривании некоторых растительных и животных белков гусиным желудочным соком //Русск.физиол.журнал. 1919.1. Т.П. -№4-5.-С.185-186.

56. Квасницкий А.В. Хронические анастамозы пищеварительных органов //Физиологический журнал СССР. 1950. - Т.36. - №2. -С.241-242.

57. Климов П.К. Физиология поджелудочной железы. Регуляция внешнесекреторной функции /П.К.Климов, А.А.Фокина - Л.:Наука.- 1987.-152 с.

58. Комаров Ф.И. Руководство по гастроэнтерологии /Ф.И.Комаров, А.Л.Гребнева /Под ред. Ф.И.Комарова. М.:Медицина, 1996. - 718с.

59. Константинов В.М. Экология некоторых синантропных видов врановых птиц: Автореф. . канд.биол.наук. -М., 1971. -16 с.

60. Константинов В.М. Синантропизация и урбанизация врановых птиц в разных частях ареала //Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: МатерЛ-ой междунар.орнит.конф. -Улан-Удэ, 2000. С.230-232.

61. Коротько Г.Ф. Пути обеспечения относительного постоянства уровня гидролаз в плазме периферической крови и влияние гиперферментами на деятельность пищеварительных желез //Фундам.пробл.гастроэнтерол.: Тез.докл.ХП Всес.конф. Львов, 1977. -С.181-182.

62. Коштоянц К.Х. Некоторые пути разработки проблем истории развития функций /Некот. вопр.сравнит.физиологии. М.-Л.:Медгиз., 1934. -С.132-136.

63. Кретович В.Л. Введение в энзимологию. М., 1967. - 352 с.

64. Куимов Д.К. Секреторная деятельность главных пищеварительных желез у овец: Автореф. . Алма-Ата, 1963. 18 с.

65. Лаврентьева Г.Ф. К вопросу о внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы у кур: Науч.тр. Горьковского с.-х.ин-та. -1963. — Т.13. С.75-79.

66. Левицкий А.П. Топография пищеварительных ферментов в желудочно-кишечном тракте крыс /Физиология и патология органов пищеварения. М., 1971. - С.285-286.

67. Лепорский Н.И. Болезни поджелудочной железы. — М., 1951. 96 с.

68. Ли В.В. О пристеночном пищеварении в кишечнике у кур //Физиологический журнал СССР. 1962. - Т.48. - №12. -С.1484.

69. Ли B.B. Некоторые особенности физиологии желчеобразования у птиц: Труды ин-та физиол. АН Каз.ССР. 1963. -Т.5. - С.133-139.

70. Ли В.В. К изучению механизма пищеварения /В.В.Ли, А.Ли, Т.В.Ли: Мат-лы III конф.физиологов Ср.Азии и Казахстана. Душанбе, 1966.-С.220.

71. Ли В.В. Всасывательная, выделительная и моторная функции тонкого отдела кишечника уток и их взаимосвязь: Автореф. . канд.биол.наук. Фрунзе, 1969. - 18 с.

72. Лойко А.Ф. Ферментативная активность дуоденального химуса куп в связи с возрастом и направлением продуктивности //Индивидуальное развитие с.-х. животных и формирование их продуктивности: Матер.межвузовской научн.конф. Киев, 1966. -С.450-551.

73. Лойко А.Ф. О пищеварительных ферментных адаптациях в онтогенезе кур и связях ферментообразования с обменом: Матер.Х1 Всесоюзн.научн. конф. по физиологии и патологии пищеварения. -М., 1971. С.587-589.

74. Магидов Г.А. Сезонные и возрастные изменения в обмене веществ у лошадей //Всесоюзное совещание по физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных: Тез.докл. М.-Л., 1959. - С.28.

75. Макевнина В.А. Сравнительная макромикроморфология поджелудочной железы и печени некоторых видов пушных зверей: Автореф. канд.биол.наук. Казань, 1981. — 24 с.

76. Мерина-Глузкина В.М. Сравнительная оценка сахарифицирующего и декстринирующего методов при определении активности амилазы крови у здоровых и больных острым панкреатитом //Лаб. дело. -1965. №3. - С.143-148.

77. Нортроп Д. Кристаллические ферменты /Д.Нортроп, М.Кунитц, Т.Р.Херриот M.-JL, 1950.

78. Озолс А.Я. Адаптация карбогидраз пищеварительного тракта сытых цыплят к углеводным диетам /А.Я.Озолс, Т.А.Шешукова ПС-х.биология. -М.:Агропромиздат., 1985. №7. - С.79-82.

79. Ойвин И.А. Статистическая обработка результатов экспериментальных исследований //Патол., физиол. и эксп. терапия. 1960. - №4. - С.76-80.

80. Олейник В.М. Активность пищеварительных ферментов у животных с различным типом питания //Механизмы адаптационных реакций пушных зверей. — Петрозаводск, 1982. С.5-20.

81. Олейник В.М. Активность пищеварительных ферментов у нутрий в зависимости от состава рациона /В.М.Олейник, Б.Барабаш //С.-х. биология. Серия биологическая. 2000. - С. 105-107.

82. Олейник В.Н. Особенности пищеварения у хищных пушных зверей /В.Н.Олейник, В.А.Берестов //Очерки по физиологии пушных зверей.-Л., 1987.-С115-135.

83. Павлов И.П. Материалы по физиологии поджелудочной железы (1897) //Полное собрание сочинений. — М.-Л., 1951. —Т.н. Кн.1. -С.49-68.

84. Пермяков Н.К. Ультраструктурный анализ секреторного цикла поджелудочной железы /Н.К.Пермяков, А.Е.Подольский, Г.П.Титова-М.Медицина, 1973.-238 с.

85. Полтырев С.С. Физиология пищеварения. /С.С.Полтырев, И.Г.Курцин М.:Высш.шк., 1987. -255 с.

86. Поляков И.И. К методике получения поджелудочного и кишечного сока у кур //Известия ТСХД. 1959. - №2. - С.239-245.-113100. Поляков И.И. Пищеварение у кур: Автореф. . канд.с.-х.наук. М., 1961.

87. Попов В. А. Птицы Волжско-Камского края: Воробьиные. /В.А.Попов, Б.В.Некрасов, А.С.Аюпова-М.:Наука, 1978. С.41-45.

88. Преображенский С.Н. Возрастные изменения и распределение активности гидролаз гликозидов в кишечнике цыплят //Индивидуальное развитие с.-х. животных и формирование их продуктивности: Матер.межвузовской конф. Киев, 1966. - С.281-282.

89. ЮЗ.Проссер JI. Питание и пищеварение /Л.Проссер, Ф.Браун //Сравнительная физиология животных. М., 1967. - С. 132-164.

90. Пузырев А.А. О типах секреторных клеток в панкреатических островках некоторых позвоночных //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1975. - № 9. - С.73-76.

91. Пузырев А.А. Ультраструктурное изучение ацино-инсулярных клеток поджелудочной железы, факты и мнения //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1979. № 7. - С.92-97.

92. Пулатов А.С. Рекреция амилазы тонкой кишки /А.С.Пулатов, Т.В.Поветко //Физиол. и патол.пищеварения: Матер.Х1 Всес.конф. -М., 1971.-С.310-312.

93. Рахимов К.Р. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы в различные сезоны года /К.Р.Рахимов, У.З.Кадыров //Физиологический журнал СССР. 1971. - Т.57. - №2. - С.297-303.

94. Рахимов К.Р. Сопоставление ферментативной активности слизистой оболочки тонкой кишки у различных представителей млекопитающих /К.Р.Рахимов, И.А.Коротина, И.Ш.Халпаев //Физиологический журнал СССР. 1972. - Т.58. - №9. - С. 14531459.

95. Робинсон В.Е. Кишечно-желчно-поджелудочная фистула //Физиологический журнал СССР. 1954. - Т.40. - С.98-100.- 114110. Розин Д.Г. Ферментно-выделительная деятельность поджелудочной железы. Ташкент: Медицина, 1981. — 121с.

96. Самотесов В.А. Особенности строения соединительно-тканного каркаса панкреатических островков: Тезисы докл. XI съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Полтава, 1988. - С.211.

97. Санжиева С.Е. Влияние пищевой специализации на экзокринную функцию поджелудочной железы различных видов животных и птиц //Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке. — Улан-Удэ, 2005. С.44-46.

98. ПЗ.Сафарова С.Н. Активность пищеварительных ферментов у нутрий //Биология и патология клеточных пушных зверей: Тезисы докл. II Всесоюзн.научн.конф. Киров, 1977. — С. 153.

99. Сегаль А.Н. Зависимость некоторых физиологических функций у северного оленя от температуры воздуха в условиях лесных пастбищ Карелии //Совещание по экологической физиологии. М.-Л., 1959. -Вып.2. - С.35-38.

100. Свистун Т.И. Секреторная функция главных пищеварительных желез во время движения животного: Автореф. . канд.биол.наук. -Киев, 1965.-18 с.

101. Сейфулина P.M. Амилазная и сахаразная активность слизистой пищеварительного тракта свиней: Автореф. . канд.биол.наук. -Алма-Ата, 1967.

102. Сейфулина P.M. Материалы по изучению пристеночного гидролиза углеводов в пищеварительном тракте свиней: Тр.Алма-Атинского зоовет.ин-та. 1968. — С.49.

103. Селянский В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы. М.:Колос, 1980. - С. 161-162.

104. Синещеков А.Д. Секреторная деятельность поджелудочной железы у свиней //Физиологический журнал СССР. 1946. - Т.27. - №1. -С.212-215.

105. Слоним А. Д. Основы общей экономической физиологии млекопитающих. M.-J1., 1961. - 432 с.

106. Смолин С.Г. О физических свойствах панкреатического сока у кур //Сиб.вестн.с.-х.науки. 1983. - №1. - С.104-106.

107. Смолин С.Г. Физико-химические показатели и содержание ферментов панкреатического сока у кур, свиней, собак в сравнительно-видовом аспекте: Автореф. . д-ра биол.наук. Улан-Удэ, 1998.-41 с.

108. Собиева О.Б. Модификация кишечно-желудочной фистулы /О.Б.Собиева, В.Е.Робинсон //Физиологический журнал СССР. -1953. Т.39. - № 5 С.629-631.

109. Старицкая JI.H. Регуляция вегетативных функций. Киев, 1965. -С. 158-160.

110. Телепнев В.А. Секреторно-ферментативная деятельность пищеварительных желез у свиней при вскармливании различных кормовых рационов: Ученые записки Витебского вет.ин-та. 1966. -Вып. 10.- С. 199-203.

111. Теэслау С.А. Панкреатическая липаза в условиях различных функциональных состояний железы /С.А.Теэслау, И-О.В.Вааса, Э.Ю.Хансон: Научн.тр. Кишинев, 1981. -С.105-106.

112. Троицкая В.Б. Электролиты и ферменты поджелудочной железы: Рук-во по физиологии пищеварения. J1., 1974. - С.339-360.

113. Уголев A.M. Натуральные условные пищевые рефлексы слюнных желез у кошек: Материалы научного совещания по проблеме физиологии и патологии пищеварения. Тарту, 1951. - С. 166-167.

114. Уголев A.M. О путях приспособления пищеварительных желез к качеству питания: Матер.научн.совещ. по проблемам физиологии и патологии пищеварения. — Тарту, 1957. С.49-50.

115. Уголев A.M. Пищеварение и его приспособительная эволюция. М., 1961.-306 с.

116. Уголев A.M. Пристеночное (контактное) пищеварение. М.-Л.:Изд-во АН СССР. - 1963.-170 с.

117. Уголев A.M. Материалы по физиологическому пристеночному пищеварению. Сравнение гидролиза крахмала в кишечнике и in vitro спектрофотометрией подкрахмальных комплексов /А.М.Уголев, М.К.Марауска: Бюл.экспер.биол.и мед. 1964. - Т.57. - №4. - С.16-20.

118. Уголев A.M. Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция. Л., 1972. - 358 с.

119. Уголев A.M. Энтериновая (кишечная гормональная) система. -Л.гНаука, 1978.-315 с.

120. Уголев A.M. Ферментные адаптации как интегративные системные реакции /А.М.Уголев, А.А.Груздков, Н.Н.Иезуитова /Мембранный гидролиз и транспорт. Л., 1986. - С.64-73.

121. Федоровский Н.П. Зобное и желудочное пищеварение у индеек //Советская зоотехния. -1951.-№1.-С.50.

122. Федоровский Н.П. Физиология желудочного пищеварения цыплят в связи с возрастом и кормлением /Н.П.Федоровский, Н.И.Коноплева //Птицеводство. 1954. - №3. - С. 17.

123. Флинт В. Птицы /В.Флинт, Беме Рюрик, В.Динец, А.Черенков М., 1998. — С.305-306.

124. Фомина Л.С. Панкреатическая секреция при различном содержании белка в рационе //Вопросы питания. 1971. - Т.ЗО. - №4. - С.64-69.

125. Фомина Л.С. Секреция поджелудочной железы и ее адаптация к характеру питания /Физиология пищеварения: Рук-во по физиологии. Л., 1975. - С.360-369.

126. МЗ.Шешукова Т.А. Время адаптации кишечных дисахаридаз птиц к углеводам /Т.А.Шешукова, А.Я.Озолс //Физиол.журн. СССР. 1983.- С.242-246.

127. Шкатулова А.П. К экологии черной вороны в Забайкалье: Матер.VII Всесоюзн. орнитолог.конф. Часть 1. - Киев, 1977. - С.342-344.

128. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных: Приспособление и среда. М.:Мир, 1982.-Т.1.-414 с.

129. Шубникова Е.А. Цитология и цитофизиология секреторного процесса. М.: Изд-во Моск.ун-та, 1967. - 115 с.

130. Шубникова Е.А. Морфология и цитофизиология поджелудочной железы //Физиология пищеварения: Рук-во по физиологии. Л., 1974. - С.321-336.

131. Щербаков Г.Г. Сравнительно-физиологические исследования пристеночного (мембранного) пищеварения у кур, рыб и млекопитающих: Автореф. . канд.биол.наук. Л., 1969.-21 с.

132. Юнусов А.Ю. Функции органов пищеварения в жарком климате /А.Ю.Юнусов, Г.Ф.Коротько Ташкент, 1962. - 160 с.

133. Bargo G.D. A metod for cannulation of pancreatic in rong chicks /G.D.Bargo, P.S.Harrison, J.Mc Ginnis //Poltri Sc. 1968. -Vol.47 -P.1818.

134. Bayliss W.M. The mechanism of pancreatic secretion. /W.M.Bayliss, E.H.Starling //Physiol. 1902. - Vol.28. - P.325-334.

135. Beck J.J. The role of pancreatic enzymes in digestion // J.Clin.Nutr. -1973.-Vol.26.-P.83-87.

136. Brinn J.E. The pancreatic islets of bony fishes //Zool. 1973. - Vol.13. -P.653-665.

137. Bucko A. Grunt Nutr.Metob. /A.Bucko, Z.Kopek, M.J.Oveska New York, 1970.-P.75-87.-118155. Саго L.G. Protein synthesis, storage and discharge in the pancreatic exocrine cell /L.G.Caro, G.E.Palade //J.Cell Biol. 1964. -Vol.20. -P.473-495.

138. Case R.M. Synthesis, intracellular transport and discharge of exportable proteins in the pancreatic acinar cell and other cells //Biol.Rev. — 1978. — Vol.53.-P.211-354.

139. Charlet-Leri G. Influencedes modalites de presentation de Г aliment sur la vitesse de transit degestificherz le vision /G.Charlet-Leri, M.Tiszlewicz, M-T.Morel //Ann. Zootechn. 1981. -Vol.30. -№3. -P.347-360.

140. Clemens E.T. A comparison of gastrointestinal transit time in ten species of mammals /E.T.Clemens, S.E.Stevens //J.Agr.Sci. -1980. -Vol.94. -№3. -P.735-737.

141. Corring T. The adaptation of digestive to the diet: Its physiological significante //Reprod. Nutr. Develop. 1980. -Vol.20. -P.1217-1235.

142. Creene L.J. On the protein composition of bovine pancreatic zymogen granules /L.J.Creene, C.H.W.Hirs, G.E.Palade //J. Biol.Chem. 1963. -Vol.238. - P.2054-2057.

143. Dandrifosse G. Transport of amylase across the apical membrane of the pancreatic exocrine cells: Quantitative analysis of zymogen granules /G.Dandrifosse, l.Simar //Pflugers Arch. 1975. - Vol.357. - P.361-368.

144. Dickson M Ensymes. /М Dickson, A.Wabb New York, 1966. - P.122-128.

145. Freensan B.M. Short-term stressor effects of food withdrawel on the immature fowl /B.M.Freensan, A.S.Manning, I.H.Feck //Сотр. Biochem. Physiol. 1980. - 67A. -P.569-571.

146. Gomori G. Studies on the cells of the pancreatis is lets //Anat.Rec. -1939.-Vol.74.-P.439-459.

147. Grossman M.I. The effects of dietary composition on pancreatic enzymes /M.I.Grossman, H.Greengard, A.C.Ivy //J.Physiol. 1943. - Vol.138. -P.676-682.-119166. Ham A. Hustology. /A.Ham, D.Kormac G.B.Lippincolt Company,1983. — P.159-165.

148. Hawinski T. Transpor tresa pokarmowej u norek /T.Hawinski, G.Hawon, M.Bednarz //Rocrn. Nauk.Roln.Ser.B. 1960. - Vol.80. -№2. - P.169-198.

149. Helander H.F. Morfology of animal secretory Gland cells //Secretion and excretion. 1964. - Vol.15. - P.234-236.

150. Herman L. Pancreas /L.Herman, T.Sato, PJ.Fitzgerald //Anat.Rec1984.-Vol.24.-P.35-51.

151. Keller P.J. Enzymic composition of some cell fractions of bovine pancreas /P.J.Keller, E.Cohen //J. Biol. Chem. 1961. - Vol.236. -P.1407-1412.

152. Ken S. Morphometrical analysison topographical difference in size distribution number and volum of islets in the human pancreas /S.Ken, J.Noriyki, T.Tohru //Tohoku J. Exp.Med. 1978. - Vol.124. - № 2. -P. 177-186.

153. Klug F. Beitrage sur Kennthis der Verdarung der Vogel //Ztbl. Physiol. -1881. -Bd.5.-S. 131.

154. Kohishevski P. Pancreatic enzymes in minks. Basel. New-York, 1973. -P. 145.

155. Mages D.F. Changes in pancreatic enzymes brought aboyt by aminjacid additions to the diet /D.F.Mages, S.S.Hong //J.Physiol. 1956. -Vol.186. -№3.-449 p.

156. Meldolesi J. In vitro stimulation of enzyme secretion and the sunthesis of microsomal membranes in the pancreas of the guinea pig /J.Meldolesi, D.Cova //J. Cell Biol. -1971.- Vol.51. P.396-404.

157. Ozols A. Adaptation of the activity of membrane carbohydrates of chick small intestine to various carbohydrates /A.Ozols, T.Scheshukova //Comp.Biochem, Physiol. 1984. - Vol.77. -P.635-637.

158. Palade G.E. Intracelluar aspects of the process of protein synthesis //Sciense.- 1975. -Vol.189. -P.347-358.

159. Pekas J.C. Characteristics of the exocrine pancreatic secretion of the young pig. /J.C.Pekas, A.M.Thompsoon, V.M Hays //J.Anim.Sci. 1966. -Vol.25.-№1.-P.113-121.

160. Putzke H.P. Anatomische Bemerkungen /H.P.Putzke, M.Giilzow: Erkrangungen des exokrinen Pankreas Berlin, 1975. - S.15-37.

161. Riesenfeld G. Glucose homeostasis in the chicken. /G.Riesenfeld, A.Geva, S.Huvitz //J.Nutr. 1982. - Vol.112. -P.2261-2266.

162. Rothman S.S. Independent secretion of different digestive enzymes by the pancreas //J.Physiol. 1976. -Vol.231. - P. 1847-1851.

163. Sabatini D.O. Controlled proteolysis of nascent polypeptides in rat liver cell functions: II. Locations of polypeptides in rough microsomes /D.O.Sabatini, G.Blodel //J.Cell Biol. 1970. -Vol.45. - P. 146-157.

164. Sharma C. Effect of exogenous cholesterol on plasma lipids and hepatic . enzymes in rabbis fed different carbohydrate diets /С.Sharma,

165. S.R.Srinivasan, B.Radhakrisna-Murthy //Biochem. Med. 1981. -Vol.26.-P.249-257.

166. Shear M. A starch substrate film method for the hystochemical localization of amylase /M.Shear, G.E.Pearse //Exp.Cell.Res. 1963. -Vol.32.-№1.-P.174.

167. Smith B. A photometric method for determination of amylase in blood and urine with the use of Starch-Jodine colour /B.Smith, J.Roe //J. Biol. Chem. 1949. - Vol. 179. - P.53.

168. Van Assche F. A morphological study of the endocrine pancreas in human pregnancy /F. A. Van, L.Aerts, F.De Prias //J.Obstet. Gynaec. -1978. Vol.85. - № 11. - P.818-820.

169. Vandermeers-Piret M.S. Distribution of hydrolases in the rat pancreas: Some properties of the zymogen granules /M.S.Vandermeers-Piret, J.Camus, J.Rathe, A.Vandermeers, J.Christophe //J.Physiol. 1971. -Vol.220.-P.1037-1045.

170. Vonk H.J. Comparative physiology nutrition, feeding and digestion //Ann.Rev.Of. Physiol /Ed.By V.E.Hall. 1955. - Vol.17. - P.l 17-126.