Азотфиксация в желудочно-кишечном тракте обыкновенной полёвки и ее влияние на биологическую активность почв тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Белов, Леонид Павлович

• Белов, Леонид Павлович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Белов, Леонид Павлович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1 i i

1.1. Влияние позвоночных животных-землероев на почвы.

1.1.1. Роющая деятельность позвоночных животных

1.1.2. Влияние грызунов на растительность, физические и химические свойства почв.

1.1.3. Влияние грызунов на первичную продуктивность экосистем и биологическую активность почв.

1.2. Азотфиксация у животных.

1.3. Физиология и биохимия диазотрофов.

1.4. Экосистема пищеварительного тракта полёвок.

1.5. Особенности экологии видов-двойников обыкновенных полёвок (М arvalis, М. obscurus, М. rossiaemeridionalis).

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Азотфиксация в желудочно-кишечном тракте обыкновенной полёвки и ее влияние на биологическую активность почв»

Обыкновенные полёвки - широко распространенные грызуны рода Microtus, образующие многочисленные и густонаселенные колонии в почвах разных природных зон. В современной систематике принято различать два вида-двойника, относимых ранее к одному виду - обыкновенная полёвка -М. arvalis Pallas, 1779 sensu stricto (обыкновенная полёвка) и М. rossiameridionalis Ognev, 1924 (Обыкновенная полёвка., 1994). Внутри группы arvalis в свою очередь выделяют до 20-30 подвидов, а один из них -М. obscurus, рассматривают как подвид - М. arvalis obscurus, а иногда и как самостоятельный вид — М. obscurus' (Загороднюк, 2007). Основой для разделения видов-двойников являются цитогенетические методики.

Важной особенностью обыкновенных полёвок является их способность питаться низкобелковыми целлюлозосодержащими кормами, не испытывая недостатка в белковом азоте. Известно несколько физиологических механизмов, объясняющих возможность существования животных на низкобелковом корме: копрофагия (потребление экскрементов) (Наумова, 1981) и реутилизация мочевины (Stevens, Hume, 1998; Singer, 2003). Ещё одним из возможных источников азота для животных могут быть бактерии-диазотрофы желудочно-кишечного тракта (ЖКТ). К настоящему времени известна способность этих бактерий проводить азотфиксацию в пищеварительном тракте у некоторых беспозвоночных (например, термитов, корабельных червей, кораллов) (Breznak et al, 1982; Distel et al., 2002; Lesser et al, 2004; Голиченков и др., 2002; 2006) и у ряда позвоночных животных (песчанки, бобры) (Кузнецова, 2007; Вечерский, 2008). Для полёвок, несмотря на их высокую численность и широкое распространение, таких данных до настоящего времени не было.

Другой особенностью обыкновенных полёвок является создание обширной, плотной и длительно используемой сети нор и тропинок на своих поселениях, что не может не отражаться на процессах почвообразования, миграции и аккумуляции химических элементов. Хотя проблема участия животных в почвообразовании и биогенном круговороте химических элементов - одна из традиционных в почвоведении, в литературе имеются лишь единичные данные о влиянии грызунов на микробную трансформацию азота в почве (Добринский и др., 1983; Кузнецова, 2007).

Целью работы являлось выяснение особенностей процессов микробной азотфиксации и денитрификации в пищеварительном тракте обыкновенных полёвок и их влияния на биологическую активность дерново-подзолистой почвы.

В задачи исследования входило:

1. Оценить активность процессов азотфиксации и денитрификации в разных отделах ЖКТ обыкновенных полёвок.

2. Изучить численность и групповой состав бактерий-диазотрофов в отделах ЖКТ обыкновенных полёвок, осуществить идентификацию наиболее активных азотфиксаторов.

3. Изучить численность и групповой состав азотфиксирующих бактерий дерново-подзолистой почвы в местах поселений обыкновенных полёвок.

4. Оценить влияние обыкновенных полёвок на биологическую активность дерново-подзолистой почвы на участках, занятых их колониями.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Белов, Леонид Павлович

выводы

1. Впервые обнаружена значительная нитрогеназная активность в ЖКТ обыкновенной и восточноевропейской полёвки. Максимальных величин микробная азотфиксация достигает в слепой и ободочной кишке в период питания зелеными кормами.

2. Вне зависимости от сроков наблюдения и состава кормов в разных отделах ЖКТ полёвок групповой состав микроорганизмов сходен. Доминантами и субдоминантами являются бактерии семейства Enterobacteriacea и рода Bacillus, группа среднего обилия представлена бактериями пор. Myxobacterales, а минорные — актинобактериями (p. Streptomyces, Arthrobacter, p. Micrococcus), представителями рода Aquaspirillum, а также олиготрофными протеобактериями.

4. Установлено существенное различие численности бактерий в почве тропинок по сравнению с образцами почвы со стенок нор и контрольной почвы. Наибольшая численность бактерий характеризует почвы с тропинок.

5. Доминанты микробных комплексов почвы тропинок и контрольной почвы значительно различались; в образцах почвы с тропинок доминируют скользящие бактерии и бактерии актиномицетной линии (с преобладанием р. Micromonospora и Promicromonospora). В контрольной почве, в структуре комплекса появляются бактерии рода Bacillus и спириллы, актиномицеты представлены p. Streptomyces.

6. Одним из главных факторов, определяющих активность процессов азотфиксации и денитрификации в дерново-подзолистой почве поселений обыкновенной полёвки, являются азотсодержащие продукты жизнедеятельности полёвок. Высокая численность грызунов коррелирует с повышенным содержания азота в почве их поселений, в частности, в виде ионов аммония.

6. «Биологический» азот может составлять до 1/3 от среднесуточной потребности обыкновенной полёвки в диетарном азоте.

3.6. Заключение

В пищеварительном тракте видов-двойников обыкновенной полёвки с помощью метода ацетиленредукции была обнаружена азотфиксирующая активность. Различий между нитрогеназной активностью у разных видов-двойников обыкновенной полёвки (Microtus arvalis arvalis, М. a. obscurus и М. rossiaemeridionalis) не было выявлено. Максимальные активности азотфиксации были обнаружены в слепой и ободочной кишке.

Высокий уровень азотфиксации в кишечнике обыкновенной полёвки (обусловленный, вероятнее всего, доминированием бактерий рода Klebsiella), позволяет предполагать важную роль этого процесса в азотном питании данного вида грызунов. Полученные данные расширяют представления и об экологии вида К. pneumonia.

Сотрудниками ИПЭЭ РАН проводились исследования по совместному культивированию выделенной нами культуры К. pneumonia 402-2 с бациллами - активными целлюлозолитиками (Ушакова и др., 2003). При этом были получены результаты, свидетельствующие о повышении эндоглюканазной активности в смешанных культурах, что может указывать на принципиально возможную связь азотфиксации с гидролизом целлюлозы в живом организме. Рассматривая ЖЕСТ обыкновенных полёвок как систему, в которой происходит обогащение кормов микробным белком, предполагается использовать выделенные штаммы бактерий для целей биотехнологии и кормопроизводства.

Одним из принципиальных в экологии животных является вопрос об участии микроорганизмов ЖКТ в азотном питании. Результаты исследования позволили косвенно оценить вклад бактерий-азотфиксаторов в суммарный азотный баланс животных. Исходя из данных сотрудников ИПЭЭ РАН, изучавших животных на кормах с дефицитом азота, полёвкам необходимо 4

5 мг N/r массы тела животного в сутки из чего следует, что для животного массой 20 г необходимо 80-100 мг азота.

Исходя из среднего содержания азота в зеленом корме в 0,2-0,3 %, при ежедневном потреблении этого корма, равном массе собственного тела, животное получит лишь 40-60 мг азота; соответственно, не менее трети диетарного азота полёвка недополучает с кормом. Следовательно, возникающий при этом дефицит диетарного азота должен покрываться из других источников. Мы полагаем, что около 1/3 диетарного азота может поступать за счет азотфиксации в ЖКТ, Отметим в этой связи, что примерно такие же оценки были сделаны и для ЖКТ речного бобра (Вечерский, 2008).

Для сравнения численности бактерий в отделах кишечника обыкновенных полевок и образцах почвы использовали прямой метод (люминесцентная микроскопия) и метод посева на плотные питательные среды, что позволило учесть микроорганизмы неспособные расти на применяемых средах в условиях аэробного культивирования. Оценка численности и группового состава бактерий всегда является одним из наиболее обсуждаемых моментов подобных исследований. Дело в том, что целостной картины микробного сообщества не дает ни один из известных

1 т-т методов. При использовании метода посева мы сталкиваемся со специфическими потребностями в факторах роста, а также с вопросами относительно степени анаэробиоза в различных локусах пищеварительного

I тракта. Применение PCR метода связано не только с его сложностью, но обычно сводится к небольшим выборкам и трудностью интерпретации полученных результатов, когда по этим выборкам необходимо получить генерализованную оценку конкретных субстратов.

Из данных микробиологических посевов следует, что вне зависимости от сроков наблюдения-(лето - осень) и, соответственно, состава кормов групповой состав микроорганизмов в разных отделах кишечника полёвок остается сходным. Что мы связываем с тесной связью бактерий с f

70 экосистемой пищеварительного тракта, способной поддерживать постоянство состава среды в пищеварительном тракте.

Несмотря на широкое распространение видов-двойников обыкновенной полёвки, данные по их влиянию на биологическую активность почв, в литературе отсутствуют. Результаты проведенного исследования позволяют сделать заключение о заметном влиянии обыкновенной полёвки на процессы азотного цикла в почве ее поселений. Об этом свидетельствуют данные, что в дерново-подзолистой почве на поселениях полёвок азотфиксация значительно ниже, а денитрификация выше, чем в контрольной почве, что обусловлено различиями в структуре микробного комплекса почвы, подвергавшейся влиянию грызунов. Согласно полученным данным, одним из главных факторов, определяющих функционирование микробного комплекса, являются азотсодержащие продукты жизнедеятельности полёвок, поступающие в почву.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Белов, Леонид Павлович, 2009 год

1. Абатуров Б.Д. О влиянии степных пеструшек (Lagurus lagurus Pall.) на почвы // Почвоведение. 1963. № 2. С. 95-100.

2. Абатуров Б.Д. Влияние роющей деятельности крота (Talpa europeae L.) на почвенный покров и растительность в широколиственно-еловом лесу // Pedobiology. 1968. Bd. 8. Н2. S.239-264.

3. Абатуров Б.Д., Зубкова J1.B. Влияние малых сусликов (Citellus pygmaeus Pall.) на водно-физические свойства солонцовых почв полупустыни Заволжья // Почвоведение. 1969. № 10. С. 59-69.

4. Абатуров Б.Д., Девятых В.А., Зубкова JI.B. Роль роющей деятельности сусликов (Citellus pygmaeus Pall.) в перемещении минеральных веществ в полупустынных почвах Заволжья // Почвоведение. 1969. № 12. С. 93-99.

5. Абатуров Б.Д., Зубкова JI.B. Роль малых сусликов (Citellus pygmaeus Pall.) в формировании западинного микрорельефа и почв в Северном Прикаспии // Почвоведение. 1972. № 5. С. 59-67.

6. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука. 1984. 286 с.

7. Асонов Н.Р. Микробиология. М.: Колос, 1997. С. 147.

8. Бабин В.Н., Домарадский И.В., Дубинин A.B., Кондракова O.A. Биохимические и молекулярные аспекты симбиоза человека и его микрофлоры // Рос. хим. журн. (ЖРХО им. Менделеева). 1994. Т.38(6) С. 66-78.

9. Бабьева И.П., Моавад X., Марченко А.И. Азотфиксация в совместных культурах Lipomyces с бактериями. // Микробиология, 1977. Т.46. Вып 2. С.270-272.

10. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки. М.: МГУ, 1962.

11. Башенина Н.В. Опыт количественной оценки энергетических затрат у мелких грызунов. Структура и функционально-биогеоценотическая роль животного населения суши. М.: Наука, 1967.

12. Белов Л.П., Костина Н.В., Наумова Е.И., Умаров М.М. (2002) Особенности трансформации азота в дерново-подзолистой почве на участках, заселенных обыкновенной полевкой Microtus arvalis II Изв. АН. Сер. биологическая. 2002. №1. С. 127-130.

13. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х т. T.l. М.: Мир, 1989. С. 619-659.

14. Бузолева Л.С., Чумак А.Д., Дзадзиева М.Ф., Эпштейн JI.H., Сомов Г.П. Газотрофия патогенных бактерий. // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунологии. 1997. № 5. С. 63-67.

15. Булахов В.Л., Новосел В.И., Пахомов А.Е. Влияние роющей деятельности мышевидных грызунов на интенсивность «дыхания» почв в лесных биогеоценозах степной зоны Украины // Грызуны: материалы VI Всесоюзного совещания. Л.: Наука, 1983. С. 479-480.

16. Бухарин О.В., Литвин В.Ю. Патогенные бактерии в природных экосистемах. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. 277 с.

17. Бухарин О.В., Усвяцов Б.Я. Бактерионосительство (медико-экологический аспект). Екатеринбург: УрО РАН, 1996. С. 5-12.

18. Быков A.B. Норная сеть мелких лесных млекопитающих в почвах разных природных зон Европейской России // Почвоведение. 2003. № 4. С. 451457.

19. Быков A.B., Лысиков А.Б. Влияние деятельности крота на характер загрязнения почв лесных придорожных полос зон // Почвоведение. 1991. №8. С. 31-39

20. Быков В.А. Влияние системы нор мелких млекопитающих на изменение мощности экспозиционной дозы в лесных экосистемах // Экология. 1990. № 6. С. 84—86.

21. Быстракова Н.В., Ермаков O.A., Титов C.B. Хромосомный маршрут по Среднему Дону //ВестникВОГиС. 2005. № 1. С. 67-69.

22. Варшавский A.A. Особенности внутренних цепей питания зеленоядных мышевидных грызунов: Дис. канд. биол. наук: 03.00.08: М., 2004. 90 с.

23. Варшавский A.A., Наумова Е.И., Тихонов И.А. Особенности функционирования целлюлолитических симбионтов в преджелудке и слепой кишке серых полёвок Microtus arvalis и Microtus rossiaemeridionalis II Зоол. журн; 2004. С. 739-750.

24. Вечерский М.В. Особенности азотфиксации в желудочно-кишечном тракте речного бобра (Castor fiber). Дис. .канд. биол. наук: 03.00.07: М:, МГУ, 2008. 91 с.

25. Виноградский С.Н. Микробиология почвы. Проблемы и методы. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 792 с.

26. Волский М.И., Волский Е.М., Завьялова В.А., Гулина О.М., Комарова В.М., Горячева Г.Н. О способности живых организмов усваивать азот атмосферы // Известия АН СССР. Сер. биол. 1972. № 4. С. 617-629.

27. Волский М.И. Еще раз об усвоении азота воздуха живыми организмами // Известия АН СССР. Сер. биол. 1972. № 4. С. 630-642.

28. Воробьева JI.A. Химический анализ почв. М.: Изд-во МГУ, 1998. С. 3967, 208-214.

29. Глаголева О.Б., Злотников А.К., Умаров М.М. Влияние аммония на азотфиксирующую активность смешанных культур ризосферных диазотрофных бактерий // Микробиология. 1995. Т. 64. № 2. С. 201-204.

30. Гладкина Т.С., Ченцова Н.Ю. Запасание корма обыкновенной полевкой // Вестн. Зоол, 1971. №3.

31. Гладкина Т.С. Географическая изменчивость 2-х подвидов. // Зоологический журнал, 1972. Т.51. № 2.

32. Генетика симбиотической азотфиксации с основами селекции / Под ред. Тихоновича И.А. и Проворова H.A. СПб.: Наука. 1998. 194 с.

33. Голиченков М.В. Особенности микробной трансформации азота в кишечнике термитов и в термитниках. Дис. .канд. биол. наук: 03.00.07: М., МГУ, 2002. 94 с.

34. Голиченков М.В., Костина Н.В., Ульянова Т.А., Умаров М.М. Особенности азотфиксации и денитрификации у термитов Neoterm.es castaneus, Zootermopsis angusticollis и Reticulitermes lucifugus II Известия АН. Сер биол. 2002. № 2. С. 214-218.

35. Голиченков М.В., Костина Н.В., Кузнецова Т.А., Умаров М.М. Диазотрофы пищеварительного тракта термитов Neotermes castaneus II Известия АН. Сер. биол. 2006. № 5. С. 624-629.

36. Горленко М.В. Мультисубстратное тестирование почвенных микробных сообществ: Автореферат диссертации. кандидата биологических наук М., МГУ, 1995.

37. Горленко М.В., Кожевин П.А. Дифференциация почвенных микробных сообществ с помощью мультисубстратного тестирования // Микробиология. 1994. Т. 63 (2). С. 289-293.

38. Горленко М.В., Кожевин П.А. Мультисубстратное тестирование прородных микробных сообществ. М.: МАКС Пресс. 2005. 88 с.

39. Гриценко И.Н. Микрофлора мелких млекопитающих Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1971. 263 с.

40. Давыдов В.А. Значение полевок в поддержании стабильности и высокой продуктивности луговых биогеоценозов. В кн.: Биоценотическая роль консументов. УНЦ АН СССР, Свердловск, 1979. С. 52-67.

41. Давыдов В.А. Роль полевок в перераспределении вещества энергии и элементов минерального питания растений в луговом биогеоценозе.- Вкн.: Биоценотическая роль консументов. УНЦ АН СССР, Свердловск, 1979. С. 68-74.

42. Динесман Л.Г. Биогеоценозы степей в голоцене. М.: Наука, 1977. 160 с.

43. Динесман Л.Г. Изучение истории биогеоценозов по норам млекопитающих // Общие методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979. С. 76-101.

44. Динесман Л.Г., Киселева Н.К. Роюшая деятельность млекопитающих в почвах//Почвоведение. 1991. № 8. С. 18-30.

45. Дмитриев П.П.,- Гуричева Н.П. Основные формы пятнистости растительного покрова горных степей Восточного Хангая (МНР) в поселениях млекопитающих // Доклады АН СССР. 1983. Т. 271. № 1. С.250-254.

46. Дмитриев П.П., Шауер И. Воздействие зимних нор полевки Брандта на почвенный покров степей Монголии // Научные доклады высшей школы. Сер. Биологические науки. 1987. № 6. С. 36-44.

47. Дмитриев П.П., Худяков О.И., Лим В.Д. Неоднородность почв и почвенный покров, в поселениях грызунов // Почвоведение. 1991. № 8. С. 127-136.

48. Добринский Л.Н., Давыдов В.А., Кряжимский Ф.В., Малафеев Ю. М. Функциональные связи мелких млекопитающих с растительностью в луговых биогеоценозах. М.: Наука, 1983. С. 33, 66-71, 108-109.

49. Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н., Лысак Л.В. Методы выделения и идентификации почвенных бактерий. М.: МГУ, 1989. С. 8-9,46.

50. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: ИКЦ «Академкнига», 2002. 282 с.

51. Домарадский И.В. Чума. М.: Медицина, 1998. 176 с.

52. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: МГУ, 2005. 445 с.

53. Зенова Г.М., Бабкина Н.И., Полянская JIM., Звягинцев Д.Г. Актиномицеты в кишечном тракте почвенных беспозвоночных животных, питающихся вермикомпостом и подстилкой // Микробиология. 1996. Т. 65. №3. С. 409-415.

54. Зенова Г.М. Актиномицеты в наземных экосистемах.: Автореферат диссертации. доктора биологических наук. М., МГУ, 1998.

55. Зинченко Е.В., Панин А.Н. Иммунобиотики в ветеринарной практике. Пущино. ОНТИ ПНЦ РАН, 2000. 164 с.

56. Злотин Р.И. Ценозообразующая роль сурка в высокогорных ландшафтах внутреннего Тянь-Шаня // Структура и функционально-биогеоценотическая роль животного населения суши. М., 1967. С. 94-97.

57. Злотников А.К. Ризосферная азотфиксирующая ассоциация Bacillus firmus Klebsiella terrigena и ее влияние на яровой ячмень при инокуляции.: Автореферат диссертации. кандидата биологических наук. М., МГУ, 1998.

58. Зубкова JI.B. Влияние выбросов малых сусликов на химические свойства солончаковых солонцов глинистой полупустыни Заволжья // Почвоведение. 1971. № 4. С. 73-80.

59. Калининская Т.А. Изучение штаммов Bacillus polymyxa, выделенных из азотфиксирующих микробных ассоциаций // Микробиология, 1968. Вып. 6. С. 1086-1090.

60. Калининская Т.А., Лаврова В.А. Состав азотфиксирующих бактерий в целинных лесных и окультуренных дерново-подзолистых почвах // Микробиология. 1988. Т. 57. Вып. 5. С. 868-874.

61. Калугин Ю.А. Физиология питания кроликов. М.: Колос, 1980. С. 14, 3135,54-60, 70-71.

62. Карасёва Е.В., Телицына А.Ю., Самойлов Б.Л. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем. М.: Наука, 1999. С. 147-164.

63. Карпунина JT.B. Роль агглютинирующих белков ризобий и азотфиксирующих бацилл при взаимодействии с растением // Под ред. В.В. Игнатова.М.: Наука, 2005. 260 с.

64. Киселева Н.К. К истории поселения малого суслика в Ергенях // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Вып. 6. С. 11-21.

65. Киселева ILK. Влияние малого: суслика на миграцию? солей в почвах Прикаспийской:низменности // Почвоведение, 1976. № 1. С. 73-86.

66. Киселева Н.К. Эволюция биогеоценозов Прикаспия в голоцене. М.: Наука, 1982. 111 с.

67. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. Ml: Паука, 1985. С. 82-95.

68. Кожевин ПА. Микробные популяции в природе. М.: МЕУ, 1989: 175 с.

69. Кретович В Л. Биохимия усвоения азота воздуха растениями. М.: Наука, 1994. 168 с.

70. Криволуцкий' Д.А. Радиоэкология сообществ наземных животных. М.: Энергоатомиздат, 1983. 76 с.

71. Кузнецова Т.А. Рощина Е.С., Костина Н.В., Умаров М.М. Биологическая активность почв Черных земель Калмыкии, заселенных песчанками

72. Merion.es 1атап8сти$ и М. тепсИапш II Изв. РАН. Сер. биологич. 2005. № 6. С. 124-130.

73. Кузнецова Т.А. Особенности азотфиксации в жулудочно-кишечном тракте песчанок и их влияние на биологическую активность почв. Дис. .канд. биол. наук: 03.00.07: М., МГУ, 2007. 100 с.

74. Кучерук В.В. Норы млекопитающих их строение, использование и типология // Фауна и экология грызунов. 1983. Вып. 15. С. 5-54.

75. Лаврова В.А. Азотфиксирующие бактерии семейства Еп1егоЬас1епасеае лесных дерново-подзолистых почв // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1983. № 5. С. 790-794.

76. Лаптев Г.Ю., Эрнст Л.К., Солдатова В.В. Интродукция целлюлозолитических бактерий в рубец крупного рогатого скота для повышения перевариваемости клетчатки // Сельскохозяйственная микробиология. 1994. № 4. С. 34-39.

77. Лаптев Г.Ю. Взаимоотношения между популяциями целлюлолитических микроорганизмов при переваривании клетчатки содержимым рубца жвачных // Прикладная биохимия и микробиология. 1995. Т. 31, № 4. С.441-446.

78. Лаптев Г.Ю. Анализ активности популяции целлюлозолитических микроорганизмов в рубце сельскохозяйственный животных // Тезисы докладов IV Всесоюзной научной конференции «Микроорганизмы в сельском хозяйстве», 1995.Пущино. С. 114.

79. Лаптев Г.Ю. Нитрогеназная активность содержимого рубца жвачных животных // 9-й Баховский коллоквиум по азотфиксации памяти чл.-корр. РАН В.Л. Кретовича. Тез. докл. ОНТИПНЦРАН. Пущино, 1995. С. 91.

80. Литвин В.Ю. Зеленоядные грызуны разных ландшафтных зон как жизненная форма носителя лептосгшр Опрро1урИоза // Общая и региональная териогеография. М.: Наука, 1988. С.266-289.

81. Литвин В.Ю., Гинцбург А.Л., Пушкарёва В.И., Романова Ю.М., Боев Б.В. Эпидемиологические аспекты экологии бактерий, М.: Фармарус-Принт, 1998. 256 с.

82. Львов Н.П. Молибден в ассимиляции азота у растений и микроорганизмов. М.: Наука, 1989. 135 с.

83. Лысак Л.В., Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н. Методы оценки бактериального разнообразия почв и идентификации почвенных бактерий. М.: МАКС Пресс. 2003. 120 с.

84. Манохина Н.В. Эколого-морфологическая характеристика обыкновенной полевки Белоруссии.: Автореферат диссертации. кандидата биологических наук. Минск, 1981.

85. Марусина А.И., Булыгина Е.С., Кузнецов Б.Б., Турова Т.П., Кравченко И.К., Гальченко В.Ф. Система олигонуклетидных праймеров для амплификации генов ntfH различных таксономических групп прокариот // Микробиология. 2001. Т. 70. С. 86-91.

86. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Раджабли С.И., Саблина О.Л. Серые полевки фауны России и сопредельных территорий (Тр. Зоол. Ин-та РАН), 1996.315 с.

87. Мишустин E.H., Шильникова В.К. Биологическая фиксация атмосферного азота. М.: Наука, 1968. С.429-432.

88. Мишустин E.H. Рецензия на работы лаборатории М.И. Волского «Об усвоении атмосферного азота высшими организмами» // Известия АН СССР. Сер. биол. 1971. №4. С. 647.

89. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Звягинцева Д.Г. М.: МГУ, 1991.304 с.

90. Мокеева Т.М., Ченцова Н.Ю. Некоторые экологические и физиологические особенности видов-двойников обыкновенной полевки (Rodentia, Microtinae) // Зоологический журнал. 1981, Т. 60. Вып. 5. С. 752-763.

91. Молчанова JI.B. Роящая деятельность малого суслика (Citellus pygmaeus Pall) в глинистой пустыне северного Прикаспия.: Автореферат диссертации.кандидата биологических наук. Саратов, СГУ, 1975.

92. Наумов Н.П., Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.: Изд-во АН СССР. 1948. 58 с.

93. Наумова Е.И. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных. М.: Наука, 1981. 262 с.

94. Наумова Е.И. Морфологические и функциональные ограничители трофических ниш у млекопитающих-фитофагов // Актуальные проблемы морфологии и экологии высших позвоночных. М., 1988. С. 181-213.

95. Наумова Е.И. Эволюционные пути освоения грызунами растительной кормовой базы // Экология в России на рубеже XXI века. М.: Научный мир, 1999. С. 181-212 (рус.). С. 377-398 (англ.).

96. Наумова Е.И., Ушакова H.A., Мещерский И.Г., Костина Н.В., Умаров М.М. Азотфиксация новый феномен в питании грызунов // Известия АН. Серия биологическая. 2000. № 3. С. 329-331.

97. Нельзина E.H. Принципы организации норовых микробиоценозов на примере малого суслика и некоторых видов песчанок основных носителей чумы.: Автореферат диссертации.доктора биологических наук. Саратов, ВНИПЧИ «Микроб», 1971. 37 с.

98. Обыкновенная полёвка: Виды двойники. М.: Наука, 1994. 432 с.

99. Одум Ю.А. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 2. С. 83-119.

100. Определитель бактерий Берджи (под редакцией Хоулта Дж., Крига Н. и др.) М.: Мир, 1997.Т.1, 2.

101. Пахомов А.Е. Роющая деятельность грызунов как средопреобразующий фактор в степных лесах // Грызуны: материалы VI Всесоюзного совещания. Л.: Наука, 1983. С. 495^-96.

102. Пивняк И.Г., Тараканов Б.В., Микробиология пищеварения жвачных. М.: Колос, 1982. С. 83-98.

103. Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных животных. М.: Наука, 1985. 300 с.

104. Полонская М^С., Поперекова, Т.М. Выделение азотобактера из кишечника цыплят и поросят (сообщение 1) // Бюллетень научно-технической информации по сельскохозяйственной микробиологии. Л.: 1958; № 5. С. 48-50.

105. Работнов Т.А. О биогеоценотическом подходе к разработке научных основ луговодства // Журнал общей биологии, 1967. Т. 28. № 5. С.557-562.

106. Ротшильд Е.В. Азотолюбивая растительность пустыни и животные. М.: МГУ, 1968. 204 с.

107. Садыков Б.Ф:, Бабьева И.П. Об отсутствии- азотфиксирующей способности у эпифитных дрожжей.// Микробиология, 1980, Т.49, Вып.1, С. 177-199.

108. Синицын А.П., Райнина Е.И., Лозинский В.И., Спасов С.Д. Иммобилизированные клетки микроорганизмов. М.: МГУ, 1994. 288 с.

109. Синицын А. П.,-Гусаков А. В., Черноглазов В. М. Биоконверсия лигно-целлюлозных материалов. М.: МГУ, 1995. С. 99, 118-124.

110. Стриганова Б. Р. Роль животных в трансформации органического материала в почве // Деструкция органического вещества в почве. Вильнюс,,1989. С. 159-164.

111. Тараканов Б.В. Феномен, бактериофагии в рубце жвачных. М.: Научный мир, 2006. 184 с.

112. Тараканов Б.В. Методы исследования микрофлоры пищеварительного тракта сельскохозяйственных животных и птицы. М.: Научный мир, 2006. 188 с.

113. Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Полякова JI.B. Виды двойники Microtus arvalis и M. rossiaemeridionalis (Rodentia, Cricetidae) на северо-востоке Московской области // Зоологический журнал. 1998. Т. 77. Вып. 1. С. 95100.

114. Тихомиров Б. А. Взаимосвязи животного .мира и растительного покрова тундры. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 104 с.121'. Уголев A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. -М.: Наука, 1985. 544 с.

115. Умаров М.М. Ацетиленовый метод изучения активности азотфиксации в почвенно-микробиологических исследованиях // Почвоведение. 1976. № 11. С. 119-123.

116. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. М.: МГУ, 1986. 136 с.

117. Умаров М.М., Добровольский Г.В. Почва, микробы и азот в биосфере // Природа. 2001. № 6. С. 15-22.

118. Умаров М.М., Кураков A.B., Степанов А.Л. Микробиологическая трансформация азота в почве. М.: ГЕОС 2007. 137 с.

119. Надкернична О.А. Особливосп взаемодн мпсро- i. макросимбюнт!в в систем! д1азотрофи небобова рослина.: Автореферат дисертаци. доктора- бюлопчних наук. КиТв, 1нститут агроекологи та б1отехнолоп1 УААН, 2004.

120. Achouak W., Normand P., Heulin Т. Comparative Phylogeny of rrs and-HifH Genes in the Bacillaceae // Int. J. Syst. Bacterid. 1994. V. 49. Р/ 961-967.

121. Ahmadjian V., Paracer S. Symbiosis. An Introduction to Biological Associations. Hanover, London: Univ. Press of New England. 1986.

122. Bergersen F.J., Hipsley E.H. The Presence of N2-fIxing Bacteria, in the Intestines of Man and Animals // Journal of General Microbiology, 1970. Vol. 60, Part 1. P.61-65.

123. Behar A., Yuval В., Jurkevitch E. Enterobacter-mediated Nitrogen Fixation in Natural Populations of the Fruit Fly Ceratitis capitata I I Mol. Ecol. 2005. V. 14. P. 2637-2643.

124. Bloodgood R.A., Fitzharris T.P. Specific Associations of Prokaryotes with Symbiotic Flagellate Protozoa from the Hindgut of the Termite Reticulitermes and the Wood-eating Roach Cryptocercus II Cytobios. 1976. Vol. 17. № 66. P. 103-122.

125. Boley R.B., Kennerly T.E. Jr. Cellulolytic Bacteria and Raingestion in the Plains Pocket Gofer, Geomys bursarius II Journal of Mammalogy. 1969. Vol. 5. № 2. P. 348-349.

126. Boni P., Battaglini P. Establishment of the Indigenous Microbial Flora of the Intestines in the Course of the Evolution of Vertebrates // Experientia. 1964. Vol. 20. № 9. P. 504.

127. Borm S. van, Buschinger A., Boomsma J.J., Billen J. Tetraponera ant Have Gut Symbionts Related to Nitrogen-fixing Root-nodule Bacteria // Proc.R. Soc. Lond. 2002. V. 269. P. 2023-2027.

128. Breznak J.A., Brill W.J., Mertins J.W. Nitrogen Fixation in Termites // Nature. 1973. V. 244. P. 577-580.

129. Breznak J.A., Mertins J.W., Coppel H.C. Nitrogen Fixation and Methane Production in Wood-eating Cockroach, Cryptocercus punctulatus Scudder (Orthroptera: Blattidae) // Univ. Wis. For. Res. 1974. Notes 184, Madison, WI

130. Breznak J.A. Intestinal Microbiota of Termites and other Xylophagus Insects // Ann. Rev. Microbiol. 1982. P. 323-343.

131. Bridges J.R. Nitrogen-fixing Bacteria Associated with Bark Beetles // Microb. Ecol. 1981. V. 7. P. 131-137.

132. Carpenter E.J., Culliney J.I. Nitrogen Fixation in Marine Shipworms // Science. 1975. V. 187. P. 551-552.

133. Garland J.L., Mills A.L. Classification and Characterization of Heterotrophic Microbial Communities on the Basis of Patterns of Community Level Sole-carbon-source UtilizationII Appl. and Environ. Microbiol. 1991. V. 57. P. 2351-2359.

134. Gebszynska Z. Some Parameters of Microtus oeconomus (Pallas, 1776) energetics. Energy Flow through Small Mammals Populations. Warszawa, 1969.

135. Grant W. E., McBrayer J. F. Effects of Mound Formation by Pocket Gophers (Geomys bursarius) on Old-field Ecosystems// Pedobiology. 1981. Bd. 22. H 1. S.21-28.

136. Guerinot M.L., Patriquin D.G. N2-fixing Vibrios Isolated from the Gastrointestinal Tract of Sea Urchins // Can. J. Microbiol. 1981. V. 27. № 3. 311-317.

137. Dmitriev P.P, Khudyakov O.I. Animal Activity and Soil Development // Pedobiology. 1991. H 2. S. 322-330.

138. Dobereiner, J. Recent changes in concepts of plant-bacteria interactions: Endophytic N2 fixing bacteria // Ciencia e Cultura. V. 44 (5). P. 310-313.

139. Edwards U., Rogall T., Bloeker H., Ende M.D., Boeettge E.C. Isolation and Direct Complete Nucleotide Determination of Entire Genes, Characterization of Gene Coding for 16S Ribosomal RNA // Nucl. Acids Res. 1989. V. 17. P. 7843-7853.

140. Fuller R., Barrou P.F., Brooker B.E. Bacteria Associated with the Gastric Epithelium of Neonatal Pigs // Appl. and Environ. Microbiol. 1978. V. 35. № 3. P. 582-591.

141. Khammas K.M., Kaiser P. Pectin Decomposition and Associated Nitrogen Fixation by Mixed Cultures of Azospirillum and Bacillus species // Can. J. Microbiol. 1992. V. 38. P. 794-797.

142. Kuranouchi T., Nakamura T., Shimamura S., Kojima H., Goka K., Okabe K., Mochizuki A. Nitrogen Fixation in the Stag Beetle, Dorcus (Macrodorcus) rectus (Motschulsky) (Col., Lucanidae) // Journal of Applied Entomology. 2006. V. 130.1. 9-10. P. 471-472.

143. Lesser M.P., Mazel C.H., Gorbunov M.Y., Falkowski P.G. Discovery of Symbiotic Nitrogen-fixing Cyanobacteria in Corals // Science. 2004. V. 305 (5686). P. 997-1000.

144. Mahl M.C., Wilson P.W., Fife M.A., Ewing W.H. Nitrogen Fixation by Members of the Tribe Klebsielleae // Journal of Bacteriology. 1965. Vol. 89. № 6. P. 1482-1487.

145. Murphy K.M., Teable DiS., MacRae I.C. Kinetics of Colonization of Adult Queensland Fruit Flies (Bactrocera tryoni) by Denitrogen-fixing Alimentary Tract Bacteria I J Applied and Environmental Microbiology. 1994. V. 60. № 7. P. 2508-2517.

146. Noda S., Ohkuma M., Usami R., Horikoshi K., Kudo T. Diversity ofth

147. Nitrogen Fixation Genes in Termite Symbiotic Systems// Abst. 9 International Symposium on Microbial Ecology (ISME-8), 1998. Ottawa (Canada). P. 252.

148. Rees D.S., Howard J.B. Nitrogenase: Standing at the Crossroads // Curr. Opin. Chem. Biol. 2000. V. 4 (5). P. 559-566.

149. Riggs J.A., Studier E.N., Cellulose-digesting Bacteria from the Gut and Borrows of Thomomys bottae II Journal of Mammalogy. V. 47.1966. P. 720.

150. Rose P.S. Mutualistic Biodiversity Networks: the Relationship between Soil Biodiversity and Mutualism, and their Importance to Ecosystem Function and Structural Organization. Life Science, University of Manchester, UK, 1997.

151. Singer, Mitchel A. Do Mammals, Birds, Reptiles and Fish have Similar Nitrogen Conserving Systems? // Comparative Biochemistry and Physiology. 2003. V. 134. P. 543-558.

152. Stevens C.E., Hume T.D. Contribution of Microbes in Vertebrate Gastrointestinal Tract to Production and Conservation of Nutrients // Physiological Reviews. 1998. V. 78. № 2. P. 393^27.

153. Tayasu I. Use of Carbon and Nitrogen Isotope Ratios in Termite Research // Ecol. Res. 1998. V. 13. P. 377-381.

154. Van de Peer Y., De Wachter R. TREECON for Windows: a Software Package for the Construction' and Drawing of Evolutionary Trees for the Microsoft Windows Environment // Comput. Applic. Biosci. 1994. V. 10. P. 569-570.

155. Wang R., Cao W., Cerniglia C.E. PCR Detection of Predominant Anaerobic Bacteria in Human and Animal Fecal Samples // Applied and Environmental Microbiology. 1996. V. 62. № 4. P. 1242-1247.

156. Watson J. S. Reingestion in the Wild Rabbit, Oryctolagus cuniculus (L.) I I Proc. Zool. Soc. London. 1954. V. 124. № 3. P. 615 624.

157. Weiner J., Gorecki A., Zielinski J. The Effect of Rodent on the Rate of Matter and Energy Cycling in Ecosystem of Arid Steppe of Central Eastern Mongolia// Polish Ecological Studies. 1982. 8, № 1-2. P. 69-86.

158. Witz D.B., Detroy R.W., Wilson P.W. Nitrogen Fixation by Growing Cells and Cell-free Extracts of Bacillaceae II Arch. Microbiol., 1967. V. 55. № 4. P. 369-381

159. Yamada A., Inoue T., Noda S., Hongoh Y., Ohkuma M. Evolutionary Trend of Phylogenetic Diversity of Nitrogen Fixation Genes in the Gut Community of Wood-feeding Termites // Mol. Ecol. 2007. V. 16(18). P. 3768-3777.