Особенности строения черепа и кожных покровов гекконовых ящериц (Reptilia: Sauria: Gekkota) и их филогенетическое значение тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Никитина, Наталия Геннадьевна

• Никитина, Наталия Геннадьевна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Никитина, Наталия Геннадьевна

Благодарности.

Введение.

Глава 1. Материал и методы исследования.

Глава 2. История изучения систематики и филогении гекконовых ящериц.

2.1. История исследований остеологии гекконовых ящериц.

2.2. История изучения зубной системы гекконовых ящериц.

2.3. История использования остеологических признаков в систематике и филогении.

2.4. История исследования покровов и кожных органов чувств рептилий.

2.5. Взгляды на происхождение и эволюцию гекконовых ящериц.

2.6. Филогенетические связи внутри инфраотряда Gekkota.

2.7. Характеристика признаков семейств гекконовых ящериц.

2.7.1. Семейство Gekkonidae Gray, 1825.

2.7.2. Семейство Eublepharidae Boulenger, 1883.

2.7.3. Семейства Diplodactylidae Gray, 1845 и Carphodactylidae, Gunther 1868.

2.8. Характерные морфологические признаки гекконовых ящериц, их филогенетическое значение.

Глава 3. Строение черепа гекконовых ящериц.

3.1. Общее строение черепа рептилий.

3.2. Строение черепа гекконовых ящериц.

3.2.1. Общая характеристика.

3.2.2. Палеонтологические данные.

3.2.3. Признаки черепа исследованных видов гекконов.

3.3. Строение и размерные характеристики черепных костей гекконов.

3.3.1. Нижняя челюсть.

3.3.2. Челюстные кости черепа.

3.3.3. Покровные кости черепа.

3.3.4. Окологлазничный ряд.

3.3.5. Щёчные кости.

3.3.6. Кости нёбного комплекса.

3.3.7. Мозговая коробка и слуховой отдел черепа.

3.3.7.1. Затылочный отдел.

3.3.7.2. Слуховой отдел.

Глава 4. Особенности строения зубной системы гекконовых ящериц.

4.1. Общая характеристика зубной системы ящериц.

4.2. Строение зубной системы исследованных видов гекконов.

4.3. Признаки зубной системы гекконовых ящериц.

Глава 5. Сравнительные особенности структуры кожных покровов гекконовых ящериц сем. Eublepharidae и сем. Gekkonidae (род Teratoscincus).

5.1. Строение покровов чешуйчатых рептилий.

5.2. Особенности структуры кожных покровов исследованных видов гекконов.

5.2.1. Особенности строения щитков и рецепторов гекконовых ящериц p. Teratoscincus

5.2.2. Особенности строения щитков и рецепторов гекконовых ящериц сем. Eublepharidae.

5.2.3. Сравнительная характеристика микроструктуры покровов сцинковых гекконов и эублефарид.

Глава 6. Анализ остеологических признаков гекконовых ящериц и их значение для филогенетических построений.

6.1. Признаки зубной системы и краниологические признаки гекконовых ящериц.

6.2. Характерные признаки гекконовых и сцинкоморфных ящериц.

6.3. Анализ признаков исследованных видов гекконовых ящериц.

6.3.1. Выбор признаков для анализа.

6.3.2. Анализ признаков зубной системы.

6.3.3. Анализ признаков черепа исследованных видов гекконов.

6.4. Анализ филогенетических связей исследованных видов гекконов.

6.4.1. Признаки групп.'.

6.4.2. Филогенетическое положение гекконовых ящериц рода Teratoscincus в системе семейства Gekkonidae.

6.4.3. Филогенетические связи внутри рода Teratoscincus.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности строения черепа и кожных покровов гекконовых ящериц (Reptilia: Sauria: Gekkota) и их филогенетическое значение»

Согласно современным взглядам на филогению чешуйчатых рептилий, среди ящериц выделяются три основные эволюционные линии: Iguania, Autarchoglossa (Anguinomorpha + Scincomorpha) и Gekkota (Rieppel, 1988; Townsend et al., 2004, Macey et al., 2005). Инфраот-ряд Gekkota включает пять семейств: Eublepharidae, Gekkonidae, Pygopodidae, Diplodactylidae и Carphodactylidae, оценка его видового состава предполагает около 1110 видов, входящих в 116 родов.

Монофилия живущих в настоящее время видов геккот подтверждается морфологическими и молекулярными исследованиями. Состав группы признаётся практически постоянным на протяжении последних 50-и лет. Андервуд (Underwood) в 1954 году, в первом «современном» понимании связей гекконовых ящериц выделил три семейства: Eublepharidae Boulenger, 1993, Gekkonidae Gray, 1825 и Sphaerodactylidae Underwood, 1954. Клюге (Kluge) в 1967 году рассматривал каждую из линий, выделенных Андервудом, как подсемейство. Он не включил в свой анализ пигоподид и рассматривал эту группу в качестве сестринской по отношению к ящерицам с полностью развитыми конечностями. В 1987 году Клюге провёл ревизию групп, включив в анализ родственных связей и пигоподид. По новой интерпретации, Eublepharidae - это сестринская группа по отношению к Gekkonidae и Pygopodidae Gray, 1825. Гипотеза Клюге относительно сохранения эублефаридами большого количества плезиоморфных морфологических черт по отношению к другим геккотам остаётся значимой и в настоящее время. Ранг подсемейства Sphaerodactylinae, во избежание парафилии Gekkoninae, был понижен до ранга трибы. Подобный вариант филогенетических связей был принят и последующими авторами, хотя положение Pygopodidae оставалось спорным.

Современные филогенетические исследования с использованием анализа митохондри-альной и ядерной ДНК подтверждают монофилию семейств Eublepharidae, Gekkonidae и Pygopodidae, а также дают основание для уточнения филогенетических взаимоотношений семейств Diplodactylidae Gray, 1845 и Carphodactylidae, Giinther 1868 (Han et al., 2004).

Филогенетические связи внутри семейства Gekkonidae и монофилия отдельных составляющих его родов (Gekko, Cyrtopodion, Gehyra, Sphaerodactylus, Hemidactylus) исследовались с применением морфологических, биохимических и иммунологических методов (Kluge, 1962, 1968, 1975; Joger, 1984), а в последние десятилетия важным методом выяснения таксономического ранга и родственных связей стало изучение митохондриальной и ядерной ДНК (Macey et al., 1997, 2000; Han et al., 2004). Однако до настоящего времени сведения о составе и филогенетических взаимоотношениях многих родов (Teratoscincus, Cyrto-dactylus, Phyllodactylus, Pachydactylns) этого обширного семейства, объединяющего около 80 родов и свыше 900 видов, являются неполными и нуждаются в уточнении и дополнении.

Остеология, строение зубной системы и кожных покровов, а также другие морфологические признаки, которые традиционно применяются в таксономии и филогении ящериц, до настоящего времени остаются не изученными у многих видов семейства Gekkonidae.

В нашем исследовании представлены новые данные по морфологии гекконов сем. Eublepharidae (8 видов), сем. Diplodactylidae (4 вида), сем. Carphodactylidae (1 вид) и сем. Gekkonidae (26 видов). Центральным родом исследования был выбран Teratoscincus - род сцинковых гекконов, объём которого в последние годы часто подвергается переоценке, а таксономический статус остаётся спорным.

Род сцинковых гекконов (Teratoscincus), относящийся к семейству Gekkonidae, распространён в пустынных областях Средней и Центральной Азии, Восточного Ирана, Западного Афганистана, Северо-Западного Белуджистана и Северо-Западного Китая (Ананьева и др., 1997). Появление значимых морфологических описаний этого рода, касающихся габитуса и особенностей фолидоза, относится ко второй половине 19-го века (Boulenger, 1885). Несколько позже к этим данным добавилось описание признаков строения зубной системы и черепных костей (Camp, 1923), рассматриваемых уже с позиций систематики.

Вопрос о филогенетическом положении рода Teratoscincus давно дискутируется исследователями морфологии и таксономии гекконов (Kluge, 1967, 1987; Grismer, 1988; Anderson, 1999; Han et al., 2004; Macey et al., 1997, 2005). Отличительные остеологические признаки сцинковых гекконов (сохранённая в свободном состоянии угловая кость, парная лобная кость) позволили предположить, что род берёт начало от ветви эублефарин (Kluge, 1967). В 1987 году в ходе ревизии, основанной на принципах филогенетической систематики, род Teratoscincus был определён указанным автором как сестринский таксон для остальных гекконид и выделен в самостоятельное подсемейство Teratoscincinae Kluge, 1967. Эта точка зрения была поддержана и результатами работы Грисмера (Grismer, 1988). Много позже, данные исследования С-mos и 12S рРНК последовательности (Han et al., 2004) обнаружили противоречие с выводами Клюге. Развитие молекулярных методов исследования позволило иначе интерпретировать внутриродовые связи сцинковых гекконов, и результаты генетического исследования Хэна с соавторами (Han et al., 2004) опровергли выводы Клюге и не подтвердили монофилию предложенного подсемейства.

Морфологические данные, характеризующие род Teratoscincus, имеют в литературе разрозненный характер. Часть работ включает описание структуры покровов сцинковых гекконов (Werner, 1967; Хозацкий и др., 1981; Bauer & Russell, 1989; Bauer et al., 1993; Dujsebayeva, 1995; Matveyeva, Ananjeva, 1995), в других упоминаются особенности строения зубной системы (Kluge, 1967; Edmund, 1969), в третьих описывается ряд остеологических признаков (Kluge, 1967, 1983; Grismer, 1988). Спорное систематическое положение и неослабевающий интерес исследователей к этому роду гекконов делает необходимым осуществление работы по обобщению всех этих данных. Следует подчеркнуть, что подробное морфологическое исследование сцинковых гекконов не проводилось, а остеологическая характеристика многих родов внутри семейства Gekkonidae остаётся неполной и в настоящее время. Однако общеизвестно, что признаки строения покровов, зубной системы, челюстных и черепных костей ящериц и, в частности, гекконов, представляют собой важную составляющую в диагнозах родов и видов, а также являются основой филогенетического анализа. Эти данные имеют особое значение при комплексном рассмотрении результатов морфологических, цитологических и генетических исследований, выяснении таксономического положения различных групп, а также их филогенетических взаимоотношений.

В связи с вышесказанным, целью стало исследование особенностей строения черепа и кожных покровов гекконовых ящериц и установление филогенетического положения рода Teratoscincus внутри семейства Gekkonidae на основе анализа краниологических признаков.

Данная цель определила следующие задачи:

1. Дать сравнительную характеристику строения черепных костей и зубной системы у 39 видов, относящихся к 20 родам и 4 семействам гекконовых ящериц.

2. Провести сравнительный анализ особенностей структуры кожных покровов (характер поверхности щитков, количество и строение рецепторов) у 6 видов сцинковых гекконов и 4 видов эублефарид.

3. Определить признаки, значимые для филогенетического анализа, и оценить их состояние.

4. Выявить филогенетические связи внутри семейства Gekkonidae и положение рода Teratoscincus.

Материал

Заключение диссертации по теме «Зоология», Никитина, Наталия Геннадьевна

Выводы

1. Выявлено, что из черепных костей 39 исследованных видов гекконовых ящериц наиболее разнообразным строением отличаются кости нёба и крыши черепа, а также венечная и пластинчатая кости нижней челюсти. Наиболее консервативное и сходное строение у разных родов и семейств гекконов имеют надугловая и сочленовная кости нижней челюсти, а также кости затылочного и слухового отделов черепа.

2. Установлено, что для зубной системы 66.6% всех исследованных видов гекконовых ящериц характерен набор из 30 - 40 зубов на несущей кости, 20.5% - 50 и более, 10.3 % - менее 20 зубов. Сцинковые гекконы входят в первую группу из перечисленных. Поверхность зубов у 36 видов из 12 родов и 4 семейств гекконовых ящериц скульптурирована двумя гребнями. Наличие трёх — четырёх гребней на зубной поверхности является отличительным признаком трёх исследованных видов рода Goniurosaurus (сем. Eublepharidae).

3. Выявлено, что кожные покровы 6 видов сцинковых гекконов и 4 видов эублефарид характеризуются единообразием общего типа и строения рецепторов, снабжённых ворсинками, а также высокой рецептивной плотностью щитков. Для сенсорных структур всех исследованных видов характерны мелкие размеры, два основных типа локализации (по периферии щитка и по всей его поверхности) и максимальная концентрация на губных и подбородочных щитках. Различия кожных покровов сцинковых гекконов и эублефарид выражаются в различной рецептивной плотности головных щитков (1 - 4 у видов рода Teratoscincus и 10 - у эублефарид) и форме рецептора.

4. Установлено, что для филогенетического анализа гекконовых ящериц инфраотря-да Gekkota наиболее важными являются 67 краниологических (включая строение зубной системы) признаков, состояния которых могут быть отмечены как примитивные или продвинутые. Выявлены 17 аутапоморфных признаков гекконовых ящериц семейства Gekkonidae, 7 — семейства Eublepharidae и 5 - семейства Diplodactylidae.

5. Филогенетический анализ, проведённый на основе изученных признаков, позволил выделить три клады, соответствующие трём основным группам внутри Gekkota: Eublepharidae, Diplodactylidae + Carphodactylidae и Gekkonidae.

6. По результатам того же филогенетического анализа внутри семейства Gekkonidae выявлена клада, объединяющая роды Teratoscincus, Alsophylax, Cosymbotus, Crossobamon, Cyrtopodion и Hemidactylus. В этой кладе сестринским таксоном для Teratoscincus является род Alsophylax. Таким образом, наши данные не подтверждают точку зрения о выделении рода Teratoscincus в отдельное подсемейство Teratoscincinae Kluge, 1987.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Никитина, Наталия Геннадьевна, 2009 год

1. Алифаиов В. Р. Древнейший геккон (Lacertilia, Gekkonidae) из нижнего мела Монголии // Палеонтол. ж. М: Наука, 1989. №1. с. 124 126.

2. Алифаиов В. Р. Макроцефалозавры и ранние этапы эволюции ящериц Центральной Азии. М.: Геос, 2000. с. 1 126.

3. Ананьева Н. Б., Миккау Н. Е. Изучение кожных рецепторов ящериц методом растровой электронной микроскопии // Вопросы герпетологии. Л.: 1997. с. 8 9.

4. Ананьева Н. Б., Мунхбаяр X., Орлов Н. Л., Орлова В. Ф., Семенов Д. В., Тэрбиш X.

5. Ананьева Н. Б., Орлов Н. Л., Халиков Р. Г., Даревский И. С., Рябов С. А., Барабанов А.

6. Воробьёва Э. И., Краснов Б. Р. Морфофункциональные исследования зубной системы ящериц // Состояние и перспективы развития морфологии. 1979. с. 33.

7. Воробьева Э. И., Смирнов С. В. К вопросу становления аппарата звукопередачи у наземных позвоночных // Морфо-функциональные преобразования позвоночных в процессе освоения суши. М.: Наука, 1982. с. 43 57.

8. Иорданский Н. Н. Кинетизм черепа ящериц. О функциональном значении кинетизма черепа //Зоол. ж. 1966. Т. 45, вып. 9. с. 1398- 1411.

9. Иорданский Н. Н. Эволюция и адаптация челюстного аппарата ящериц (Lacertilia) // Зоол. ж. 1990. Т. 69, вып. 7. с. 89 101.

10. Иорданский Н. Н. Эволюция комплексных адаптаций, челюстной аппарат амфибий и рептилий. М.: Наука, 1990. с. 115 155.

11. Лебёдкина Н. С. Гомология костей височной области черепа амфибий и рептилий // Вопросы герпетологии. Шестая Всесоюзная Герпетологическая конференция. Авторефераты докладов. Ташкент, 18-20 сентября,1985. с. 124.

12. Манило В.В. Кариотипы гекконов фауны СССР // Вопросы герпетологии. Шестая Всесоюзная Герпетологическая конференция. Авторефераты докладов. Ташкент, 18 — 20 сентября 1985. с. 132.

13. Никитина Н. Г., Ананьева Н. Б. Особенности зубной системы сцинковых гекконов {Teratoscincus, Gekkonidae) и других гекконообразных ящериц (Gekkota, Sauria, Reptilia) // Известия РАН. Сер. Биол., №2, 2009. с. 237 242.

14. Никольскш А. М. Фауна России и сопредельных странъ. Пресмыкающиеся (Reptilia). Т. I. Петроградъ, 1915. с. 49 97.

15. Орлов Н. Л. Яйцевые зубы рептилий // Вопросы герпетологии. Шестая Всесоюзная Герпетологическая конференция. Авторефераты докладов. Ташкент, 18 — 20 сентября 1985. с. 155 156.

16. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: В 2-х тт. Пер. с англ. М.: Мир, 1992. Т. 1. с. 1 -358. Т. 2. с.1 -406.

17. Савельев С. В.Сравнительная анатомия нервной системы позвоночных. М.: ГЭО — ТАР — МЕД, 2001. с. 1 -272.

18. Смирнов С. В. Среднее ухо ящериц: его строение, функция и пути эволюции // Морфо-функциональные преобразования позвоночных в процессе освоения суши. М.: Наука, 1982. с. 88 102.

19. Суханов В. Б. Некоторые вопросы филогении и системы Lacertilia (seu Sauria) // Зоол. ж. 1961. Т. 40, № 1, с. 73-86.

20. Татаринов Л. П. Современные данные о происхождении ящериц // Вопросы герпетологии. Пятая Всесоюзная Герпетологическая конференция. Авторефераты докладов. Ашхабад, 22 — 24 сентября, 1981. Л.: Наука, 1981. с. 131-132.

21. Чахотин С. Лекции по сравнительной анатомш Отто Бючли, профессора зоолопи и сравнительной анатомш Гейдельберскаго университета. Ч. I. Петроградъ, издаше А. Ф. Девр1ена, 1917. с. 1 -503.

22. Чугунова Т. Ю. Исследование зубной системы ящериц // Вопросы герпетологии. Шестая Всесоюзная Герпетологическая конференция. Авторефераты докладов. Ташкент, 18 — 20 сентября, 1985.с. 233.

23. Ananjeva N. В., Dilmuchamedov М. Е., Matveyeva Т. N. The skin sense organs of some igua-nian lizards // J. of Herp. 1991. Vol. 25, № 2. p. 186 199.

24. Bauer A. M., Russell A. P. Dentitional diversity in Rhacodactylus (Reptilia: Gekkonidae) // Memoirs of the Queensland Museum. 1990. Vol. 29, № 2. p. 311 321.

25. Bauer A. M., Russell A. P. Morphology of gekkonid cutaneous sensilla, with comments on function and phylogeny in the Carphodactylini (Reptilia: Gekkonidae) // Can. J. Zool. 1988. Vol. 66. p.1583 1588.

26. Bauer A. M., Russell A. P. Supraorbital ossifications in geckos (Reptilia: Gekkonidae) // Can. J. Zool. 1989.Vol. 67, № 3. p.678 684.

27. Bauer A. M., Sadlier R. A. The herpetofauna of New Caledonia. Society for the Study of Amphibians and Reptiles, 2000. p. 318.

28. Boulenger G. A. Catalogue of the Lizards in the British Museum (Natural History). Vol. I. Geck-onidae, Eublepharidae, Uroplatidae, Pygopodidae, Agamidae. London: printed by order of the trustees. 1885. 436. p. 9 247.

29. Bustard R. The egg-shell of gekkonid lizards: a taxonomic adjunct // Copeia.1968. №1. p. 162 -163.

30. Camp C. L. Classification of the lizards // Bulletin American Museum of Natural History. 1923. Vol. XLVIII. p. 290-422.

31. Donnellan S. С., Moritz С. Genetic diversity of bisexual and parthenogenetic populations of the tropical gecko Nactuspelagicus (Lacertilia: Gekkonidae) // Herpetologica. 1995. Vol. 51, № 2. p. 140-154.

32. Dujscbayeva T. N. The microanatomy of regenerated bristled receptors of two gecko species, Cyrtopodion fedtschenkoi and Sphaerodactylus roosevelti (Reptilia: Gekkonidae) // Russ. J. Herp. 1995. Vol. 2, № 1. p. 58-64.

33. Dumeril A. M. C., Bibron G. Erpetologie des Reptiles. T.3. Paris, Librairie Encyclopedique de Roret. 1836. p. 1-518.

34. Durigen B. Amphibien und Reptilien. Magdeburg: Creu§fche Derlagsbuchhandlung. 1897. p. 3. Edmund A. G. Dentition // Biology of the reptile // Ed. C. Gans L.; N. Y.1969. Vol.1: Morph. A. P.p. 117-200.

35. Estes R., de Queiroz R., Gauthier J. Phylogenetic relationships within Squamata // Estes R., Pregill G., eds. Phylogenetic relationships of the Lizards Families. Stanford: Stanford University Press, 1988. p. 119-283.

36. Frazzetta Т. H. A functional consideration of cranial kinesis in lizards // J. Morphol. 1962. № 111. p. 287-320.

37. Ftirbringer M. Systematik und Genealogie der Reptilien. Jena, Verlag von Gustav Fischer. 1900. p. 68.

38. Gans C. Biology of the Reptilia. Vol. 1. Morphology. A. Academic Press, London and New York, 1969. p. 372.

39. Grismer L. L. Phylogeny, taxonomy, classification and biogeography of Eublepharid geckos // Estes R., Pregill G., eds. Phylogenetic relationships of the Lizards Families. Stanford: Stanford University Press, 1988. p. 369 469.

40. Grismer L. L., Ottley J. R. A preliminary analysis of geographic variation in Coleonyx switaki (Squamata: Eublepharidae) with a description of an insular subspecies I I Herpetologica. 1988. Vol. 44, №2. p. 143 154.

41. Han D., Zhou K, Bauer A. M. Phylogenetic relationships among gekkotan lizards inferred from С-mos nuclear DNA sequences and a new classification of the Gekkota // Biological Journal of the Linnean Society. 2004. Vol. 83. p. 1 16.

42. Harris D. J., Sinclair E. A., Mercader N. L. Squamate relationships based on C-mos nuclear DNA sequences //Herp. J. 1999. Vol. 9. p. 147 151.

43. Hauple von M. Das Schadelskelett einiger Arten der Fam. Gekkonidae. Ann. Naturhist. Mus. Wien. Wien, Der. 1980. p. 479 518.

44. Hildebrand M. Analysis of vertebrate structure. Copyright 1974 by John Wiley & Sons. Printed in the United States of America. Library of Congress Cataloging in Publication Data: Hildebrand, Milton, 1918 Analysis of vertebrate structure, p. 710.

45. Jesus J., Brehm A., Pinheiro M., Harris D. J. Relationships of Hemidactylus (Reptilia: Gekkonidae) from the Cape Verde Islands: What Mitochondrial DNA Data Indicate // J. of Herp. 2001. Vol. 35, № 4. p. 672 675.

46. Joger U. Morphologische und biochemisch-immunologische Undersuchungen zur Systematik und Evolution der Gattung Tarentola (Reptilia: Gekkonidae) // Zool. Jahrb. Anat. 1984. Vol. 112. p. 137-256.

47. Kamal A. M. The common characters of the geckonid chondrocranium // Anat. Anz. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1961. Bd. 109, H. 2. p. 109-113.

48. King M. A new chromosome form of Hemidactylus frenatus (Dumeril and Bibron) // Herpetologica. 1978. Vol. 34, № 2. p. 216-218.

49. Kluge A. G. A reinvestigation of the abdominal musculature of gekkonid lizards and its bearingon their phylogenetic relationships // Herpetologica. 1976. Vol. 32, № 3. p. 295 298.

50. Kluge A. G. Cladistic relationships among gekkonid lizards // Copeia. 1983. № 2. p.465 475.

51. Kluge A. G. Cloacal bones and sacs as evidence of gekkonid lizard relationships // Herpetologica. 1982. Vol. 38, № 3. p. 348 355.

52. Kluge A. G. Comparative osteology of the eublepharid lizard genus Coleonyx Gray // J. Morphol. 1962. Vol. 110, № 3. p. 229 332.

53. Kluge A. G. Higher taxonomic categories of gekkonid lizards and their evolution // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1967. Vol. 135. p. 1 60.

54. Kluge A. G. Sistematics, phylogeny, and zoogeography of the lizard genus Diplodactylus Gray (Gekkonidae) // Australian J. of Zool. 1967. Vol. 15. p. 1007 1080.

55. Kluge A. G. Phylogenetic relationships and evolutionary trends in the eublepharine lizard genus Coleonyx II Copeia. 1975. № 1. p. 24 35.

56. Kluge A. G. Phylogenetic relationships in the lizard family Pygopodidae: an evaluation of theory, methods and data // Mus. of Zool., Un. of Michigan. 1976. p. 1 72.

57. Kluge A. G. Phylogenetic relationships of the gekkonid lizard genera Lepidodactylus Fitzinger, Hemiphyllodactylus Bleeker, Pseudogekko Taylor // The Philippine J. of Science. 1966. Vol. 95, № 3, p. 331 -352.

58. Macey J. R., Fong J. J., Kuehl J. V., Shafiei S., Ananjeva N. В., Papenfuss T. J., Boore J. L.

59. Maderson P. F. A. The squamate epidermis: new light has been shed // Ferguson M. W. J., ed. The structure, development and evolution of reptiles. The Zool. of London. Acad. Press, 1984. p. 111-124.

60. Maderson P. F. A. Some developmental problems of the reptilian integument // Biology of the reptile // Ed. C. Gans L.; N. Y. 1985. Vol. 11, ch. 7. p. 525 597.

61. Matvcyeva T. N., Ananjeva N. B. The distribution and number of the skin sense organs of agamid, iguanid and gekkonid lizards // J. Zool., Lond. 1995. № 235. p. 253 268.

62. McCann Ch. Distribution of the Gekkonidae in the Pacific area // Proceedings of the 7th Pacific

63. Science Congress of the Pacific Science Association. Vol. IV. Zoology. Auckland, 1953. p. 27 —32.

64. Mohammed M. В. H. Comparative osteology of three gecko lizards of the genus Stenodactylus (Reptilia: Gekkonidae) // Zool. Anz. 221, 5/6. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1988. p. 435 -447.

65. Mohammed M. В. H. Some observations on the cartilaginous structures of the head skeleton in some geckos (Reptilia: Gekkonidae) // Zool. Anz. 222, 1/2. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1989. p. 3-11.

66. Mtiller A. G. Lehrbuch der Palaozoologie. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1968. Band 3: Ver-tebraten. Teil 2: Reptilien und Vogel. p. 7.

67. Muller J., Modden C. A fossil leaf-toed gecko from the Oppenheim / Nierstein Quarry (Lower Miocene, Germany) // J. of Herp. 2001. Vol. 35, № 3. p. 529 532.

68. Rieppel О. The structure of the skull and jaw adductor musculature in the Gekkota, with comments on the phylogenetic relationships of the Xantusiidae (Reptilia: Lacertilia) // Zool. J. Linnean Society. 1984. № 82. p. 291 318.

69. Romer A. S. Osteology of reptiles. University of Chicago Press, Chicago and London: 1956. p. 737.

70. Romer A. S. The vertebrate body. Second edition W. B. Saunders company Philadelphia, London: 1955. p. 644.

71. Ruibal R. The ultrastructure of the surface of lizard scales // Copeia. 1968. p. 698 703. Russell A. P., Bauer A. M. Paraphalangeal elements of gekkonid lizards: a comparative survey // J. of Morph. 1988. Vol. 197. p. 221 -240.

72. Siebenrock F. Das skelett von Uroplatus fimbriatus II Ann. Naturhist. Mus. Wien: 1893. 517 — 536.

73. Smith H. M., Chiszar D. The significance of tooth crown modification in lizards // Bull, of the Maryland Herpetological Society. 1989. Vol. 25, № 3. p. 77 79.

74. Stejneger L. Herpetology of Japan and adjacent territory. Washington, Government Printing Office, 1907. 577. p. 162- 182.

75. Stephenson N. G. The comparative osteology of Australian geckos and its bearing on their morphological status // J. of the Linnean Soc. of London. 1960. Vol. XLIV Zoology. № 297. p. 278 -300.

76. Stephenson N. G., Stephenson E. M. The osteology of the New Zealand geckos and its bearing on their morphological status // Trans, of the Royal Soc. of New Zealand. 1956. Vol. 84, part 2. p. 341 -358.

77. Stewart G. R., Daniel R. S. Scales of lizard Gekko gecko: surface structure examined with the scanning electron microscope // Copeia. 1972. № 2. p. 252 — 257.

78. Szczerbak N. N., Golubev M. L. The gecko fauna of the USSR and adjacent regions // Soc. For Study of Amphibians and Reptiles. Ithaca, 1996. p. 220.

79. Sumida S. S., Murphy R. W. Form and function oh the tooth crown structure in gekkonid lizards

80. Reptilia, Squamata, Gekkonidae) // Can. J. Zool. 1987. Vol. 65. p. 2886 2892.

81. Underwood G. Classification of geckos //Nature. 1955. Vol. 175. p. 1089.

82. Underwood G. On the classification and evolution of geckos // Proc. Zool. Soc. Lond. 1954. Vol.124, №3. p. 469-492.

83. Wellborn V. Comparative osteological examinations of Geckonids, Eublepharids and Uroplatids. 1933. Translated by Anthony P. Russell, Aaron M. Bauer and Alexandra Deufel. Herpetological Translations № 1. Breck Bartholomew, Bibliomania! 1997. p. 102.

84. Werner Y. L., Okada S., Ota H., Tokunada S. Varied and fluctuating foraging modes in noc-tural lizards of the family Gekkonidae // Asiatic Herpetological Research. 1997. Vol. 7. p. 153 — 165.

85. Wever E. G. The lizard ear: Gekkonidae // J. Morph. 1974. Vol. 143, № 2. p.121 166. Williston R. Osteology of the reptiles with an introduction by C. W. Hibbard. Society for the study of amphibians and reptiles, 1971. p. 304.