Полиморфизм таксонов рода Chondrilla L. европейской части России в связи с проблемами их систематики тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Пархоменко Алена Сергеевна

• Пархоменко Алена Сергеевна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Пархоменко Алена Сергеевна

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ГАМЕТОФИТНЫЙ АПОМИКСИС И ПОСЛЕДСТВИЯ ЕГО РЕАЛИЗАЦИИ ДЛЯ СТРУКТУРЫ ВИДОВ И ПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ

1.1. Особенности системы семенного размножения цветковых растений с точки зрения способа образования семян

1.2. Проблема вида при гаметофитном апомиксисе

1.3. Структура полиморфизма в апомиктичных родах цветковых растений

1.4. Генетический полиморфизм у амфи- и апомиктичных форм цветковых растений семейства Asteraceae

1.4.1. Кариотипическая изменчивость

1.4.2. Полиморфизм изоферментов

1.4.3. Полиморфизм по данным анализа ДНК

1.5. Апомиксис и полиморфизм в роде ChondrШa

1.5.1. Таксономическое положение и филогения видов рода ChondrШa

1.5.2. Ареалы таксонов рода СhondrШa

1.5.3. Особенности системы семенного размножения рода ChondrШa

1.5.4. Внутривидовой и внутрипопуляционный полиморфизм у представителей ChondrШa

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования

2.1.1. Морфологическое описание представителей рода СhondrШa

2.2. Методы исследования

2.2.1. Морфометрическое исследование популяций таксонов ChondrШa

2.2.2. Кариотипическое исследование соматических клеток таксонов рода ChondrШa

2.2.3. Молекулярно-генетический анализ ДНК таксонов рода ChondrШa

2

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ ТАКСОНОВ CHONDRILLA НА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ КАРИОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ CHONDRILLA НА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА

4.1. Изменчивость числа хромосом в популяциях таксонов С^^гШа

4.2. Особенности морфологической изменчивости хромосом таксонов рода ChondrШa

ГЛАВА 5. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ ПОПУЛЯЦИЙ ТАКСОНОВ CHONDRILLA НА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ ПО ДАННЫМ ISSR-МАРКИРОВАНИЯ

ГЛАВА 6. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ ПОПУЛЯЦИЙ ТАКСОНОВ CHONDRILLA НА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА ПО ДАННЫМ СЕКВЕНИРОВАНИЯ ДНК

6.1. Секвенирование ДНК пластид

6.2. Секвенирование ядерной ДНК

6.3. Обсуждение результатов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота; ПЦР - полимеразная цепная реакция;

ISSR - фрагментный анализ межмикросателлитных участков ДНК (Inter Simple Sequence Repeats);

NJ - метод объединения ближайших соседей (Neighbor Joining);

UPGMA - метод невзвешенного попарного среднего (Unweighted Pair Group

Method with Arithmetic Mean).

Сокращенные обозначения таксонов:

АС - Chondrilla acantholepis Boiss.;

AM - Chondrilla ambigua Fisch.;

AP - Chondrilla aspera (Schrad. ex Willd.) Poir.;

BR - Chondrilla brevirostris Fisch. & C.A. Mey.;

BO - Chondrilla bosseana Iljin;

CA - Chondrilla canescens Kar. & Kir.;

GB - Chondrilla gibbirostris Popov;

GR - Chondrilla graminea M. Bieb.;

JG - симпатрические популяции C. juncea / C. graminea;

JL - симпатрические популяции C. juncea / C. latifolia;

JU - Chondrilla juncea L.;

LE - Chondrilla lejosperma Kar. & Kir.;

LF - Chondrilla latifolia M. Bieb.;

LC - Chondrilla laticoronata Leonova;

PH - Chondrilla phaeocephala Rupr.;

PT - Chondrillapiptocoma C.A. Mey.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Полиморфизм таксонов рода Chondrilla L. европейской части России в связи с проблемами их систематики»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. По современным представлениям в роде Chondrilla L. (Asteraceae) насчитывается до 30 видов (Леонова, 1964; Plants..., 2018). Из всех таксонов рода, выделяемых в отечественной флористике в ранге вида, для европейской части России Т. Г. Леонова (1989) указывает восемь. Шесть из них относит к секции Chondrilla подрода Chondrilla (C. acantholepis Boiss., C. brevirostris Fisch. et C.A. Mey., C. canescens Kat. et Kir., C. gramínea Bieb., C. juncea L., C. latifolia Bieb.), и два (C. ambigua Fisch. ex Kat. et Kir., C. pauciflora Ledeb.) - к подроду Brachyrhynchus (Iljin) Leonova (Леонова, 1964). Последний вид в пределах указанной территории нами не обнаружен. На юго-востоке данной территории нами найдены популяции растений ещё одного таксона рода -С. laticoronata Leonova, который относится к секции Arthrorhynchus Fisch. et C.A. Mey. подрода Chondrilla.

До настоящего времени остаётся много противоречий в представлениях об объёме и ранге таксонов данного рода. В секции Chondrilla подрода Chondrilla, например, C. juncea и C. graminea одни авторы рассматривают как самостоятельные виды (Маевский, 1940, 2014; Леонова, 1964, 1989; Благовещенский и др., 1984; Губанов и др., 1992), другие объединяют в один вид C. juncea (Ильин, 1930; Еленевский и др., 2008, 2009; Tutin et al., 1976; Tuzlaci, 2006; Türk5e, 2007; Flann, 2009). Ряд авторов относят сюда и C. canescens (Ильин, 1930; Tutin et al., 1976; Tuzlaci, 2006; Türk?e, 2007), C. latifolia (Ильин, 1930; Tutin et al., 1976; Tuzlaci, 2006; Türk5e, 2007; Nasseh, Joharchi, 2008; Nasseh, 2010), C. glabrescens как C. juncea ssp. glabrescens Iljin (Ильин, 1930), C. acantholepis (Черепанов, 1995; Tutin et al., 1976; Tuzlaci, 2006; Türk5e, 2007; Nasseh, Joharchi, 2008; Nasseh, 2010), C. gummifera Iljin (Tuzlaci, 2006; Türk5e, 2007) и C. brevirostris (Tutin et al., 1976; Tuzlaci, 2006; Türk5e, 2007) под приоритетным названием C. juncea.

Популяции таксонов Chondrilla слабо изучены в отношении характера генетической и морфологической изменчивости. Обширных и целенаправленных

сравнительных молекулярно-генетических исследований их ранее не проводилось.

5

Полиморфизм в популяциях с использованием молекулярно-генетических методов анализа ДНК (Gaskin et al., 2013) и аллозимов (Chaboudez et al., 1992; Chaboudez, 1994; Chaboudez, Burdon, 1995; Hasan et al., 1995) изучался только у C. juncea исключительно для оценки его инвазионного потенциала и географического происхождения инвазивных генотипов. Образцы отдельных таксонов Chondrilla использовались в качестве внешних групп при изучении других систематических групп Asteraceae (Koopman et al., 1998; Kiers et al., 1999; Su et al., 2012; Fernandez-Mazuecos et al., 2016) или для построения филогении трибы Cichorieae (Zhang et al., 2011). Однако, несмотря на фактическую неизученность полиморфизма среди таксонов Chondrilla, некоторыми авторами оценивался их адаптационный и эволюционный потенциал в связи с широким распространением среди них способности к автономному апомиксису (Dijk van, 2003). Не лучше обстоит дело и с изученностью морфологической и кариотипической изменчивости у таксонов рода. В связи с этим требуется специальное исследование их изменчивости, в том числе и морфологической (Маевский, 2014), и уточнение таксономической структуры.

Цель исследования - выявить характер изменчивости морфологических признаков, а также кариотипический и молекулярно-генетический полиморфизм у представителей рода Chondrilla европейской части России.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить диапазон изменчивости морфологических признаков у растений в популяциях Chondrilla (Asteraceae), произрастающих в европейской части России, и характер этой изменчивости на межвидовом и межпопуляционном уровнях.

2. Определить уровни плоидности и установить характер кариотипической изменчивости растений в популяциях таксонов Chondrilla, произрастающих в европейской части ареала.

3. Изучить генетический полиморфизм в популяциях Chondrilla методом фрагментарного анализа межмикросателлитных участков ДНК (IS SR).

4. Исследовать высоковариабельные участки пластидной и ядерной ДНК и

установить их генеалогические связи у исследуемых таксонов Chondrilla.

6

5. Уточнить таксономическую структуру рода Chondrilla в пределах европейской части ареала, таксономический статус исследуемых форм и характер филогенетических отношений между ними.

Положения, выносимые на защиту:

1. В качестве самостоятельных видов в европейской части ареала выделяются C. ambigua, в меньшей мере C. laticoronata и C. brevirostris. C. juncea, C. graminea, C. latifolia, C. canescens и C. acantholepis следует считать одним видом с приоритетным названием C. juncea. C. pauciflora следует считать синонимичным C. ambigua.

2. Таксоны подрода Brachyrynchus (C. ambigua и C. pauciflora) мономорфны по морфологии хромосом, в то время как таксоны подрода Chondrilla (C. graminea, C. latifolia, C. laticoronata, C. brevirostris, C. canescens, C. juncea) - полиморфны. Морфологическая структура хромосом третьей и, особенно, четвёртой групп отражает степень родства между исследованными таксонами рода Chondrilla.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование

морфологической, кариотипической и молекулярно-генетической изменчивости

растений таксонов Chondrilla, произрастающих на значительной части ареала рода

(в пределах европейской части России) с использованием современных методов

анализа (нумерический таксономический анализ, ISSR анализ, секвенирование

пластидной и ядерной ДНК). Показано, что таксономическая структура рода не

соответствует принятой в отечественной флористике классификации (Леонова,

1964, 1989). Выявлено, что C. juncea, C. graminea, C. latifolia, C. canescens и

C. acantholepis являются синонимичными таксонами с приоритетным названием

C. juncea L. Из исследованных таксонов не вызывает сомнений видовая

самостоятельность только C. ambigua. C. brevirostris и C. laticoronata являются

гибридными группами. Их видовая самостоятельность менее очевидна. По

результатам исследования C. pauciflora следует считать синонимичным

C. ambigua. Впервые изучена морфология хромосом таксонов Chondrilla

европейской части ареала. Показано, что по морфологии хромосом С. ambigua и

C. pauciflora мономорфны по всем пяти группам хромосом и отличаются только

7

уровнем плоидности. Остальные исследованные таксоны в различной степени полиморфны по III и особенно IV группам хромосом. Обнаружен и исследован новый для юго-востока России таксон рода - С. laticoronata Leonova. Выявлено, что C. pauciflora в пределах указанной территории не встречается.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований вносят существенный вклад в представления о таксономической структуре и генезисе таксонов рода ChondrШa, а также показывают возможность и эффективность использования данных о морфологическом строении хромосом для уточнения характера отношений между таксонами рода и их генезисе. В базу данных GenBank депонированы полученные последовательности 128 секвенированных участков ДНК исследованных таксонов рода ChondrШa, которые могут быть использованы для проведения различного рода филогенетического и филогеографического анализов. Результаты исследований используются при чтении курса лекций по дисциплинам «Ботаника», «Биогеография», «Молекулярная генетика» и «Цитология» в ФГБОУ ВО «СГУ имени Н. Г. Чернышевского».

Связь работы с научными программами. Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ №2 15-04-04087 «Исследование изменчивости генетической структуры популяций и биоморфологических параметров в связи с особенностями семенной репродукции растений видов ChondrШa (Asteraceae) европейской части России и Юго-Восточного Казахстана».

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на

ежегодной конференции «Исследования молодых учёных в биологии и экологии»

(Саратов, 2016), V Международной школе для молодых учёных, посвящённой

памяти члена-корреспондента РАН, профессора Т. Б. Батыгиной (Санкт-

Петербург, 2016), Международной научно-практической конференции

«Вавиловские чтения» (Саратов, 2016, 2017, 2018), конференции, посвящённой 85-

летию со дня рождения В. Н. Тихомирова (Москва, 2017), IV Международной

научной конференции «Экология и география растений и растительных

сообществ» (Екатеринбург, 2018), XIV Съезде Русского ботанического общества и

8

конференции «Ботаника в современном мире» (Махачкала, 2018), Всероссийской цитогенетической конференции с международным участием (Москва, 2018), IV (VI) Всероссийской молодёжной конференции с участием иностранных учёных «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2018).

Декларация личного участия автора. Автор принимал личное участие в полевых экспедиционных выездах в 2016-2018 гг. по изучению и сбору материала для исследования. Самостоятельно проведен анализ литературных источников по теме исследования, получен и проанализирован экспериментальный материал, описаны результаты исследования. Доля участия в написании научных статей - 50-100%.

Степень достоверности и апробация работы. Достоверность полученных результатов и обоснованность выводов обеспечены значительным объёмом экспериментального материала, обработанного с применением современных статистических методов и методов математического (компьютерного) моделирования.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, три из которых -в изданиях, рекомендованных списком ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из списка сокращений, введения, шести глав, заключения, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 184 страницах, иллюстрирована 27 рисунками и 14 таблицами. Список литературы включает 241 источник, в том числе 135 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю профессору, д.б.н. А. С. Кашину за организацию полевых исследований и формулирование основной идеи работы, д.б.н. И. А. Шанцеру (Главный Ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН) и к.б.н. Т. А. Крицкой (УНЦ «Ботанический сад» ФГБОУ ВО «СГУ имени Н. Г. Чернышевского») за помощь в проведении и анализе молекулярно-генетических исследований, а также сотрудникам УНЦ «Ботанический сад» и студентам биологического факультета ФГБОУ ВО «СГУ имени Н. Г. Чернышевского» за участие в полевых исследованиях и за содействие в обработке материала.

ГЛАВА 1. ГАМЕТОФИТНЫЙ АПОМИКСИС И ПОСЛЕДСТВИЯ ЕГО РЕАЛИЗАЦИИ ДЛЯ СТРУКТУРЫ ВИДОВ И ПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ

1.1. Особенности системы семенного размножения цветковых растений с

точки зрения способа образования семян

Системы семенного размножения одного растения, популяции или вида цветковых различаются, в первую очередь, способом образования семян: амфимиксис или апомиксис.

При амфимиксисе семена образуются на основе нормального полового процесса, включающего мейоз и оплодотворение. В случае же апомиксиса процесс оплодотворения (при устойчивых нередуцированных формах апомиксиса и мейоз) выпадает из цикла семенного воспроизводства. При апомиксисе и амфимиксисе сохраняются преимущества семенного воспроизводства, но каждый из этих способов размножения вносит специфический вклад в формирование генотипической структуры популяций и видов (Поддубная-Арнольди, 1964, 1976; Батыгина, 2000).

Под наследуемым гаметофитным апомиксисом понимается семенное воспроизводство у цветковых, происходящее с чередованием поколений (спорофит - гаметофит - спорофит - ...) или с исключением такового, но без смены ядерных фаз и без оплодотворения яйцеклетки (партеногенетически) (Терёхин, 1996). Апомиксис, бесполосеменное размножение (Хохлов, 1967) и агамоспермия (семенной апомиксис) при этом понимаются как синонимичные термины (Gustafsson, 1946, 1947; Nogler, 1984).

С амфимиксисом апомиксис сближает целый ряд признаков: 1) имеет место одна структурная основа (формирование таких генеративных органов, как семязачатки и завязи, в пределах которых и происходит заложение инициалей нового организма) (Williamse, Naumova, 1992); 2) общие механизмы эпигенетической регуляции переключения программ развития по тому или иному пути семенного воспроизведения (Кашин, Куприянов, 1993; Carman, 2000;

Grimanelli et. al., 2001; Koltunow, Grossniklaus, 2003; Eckardt, 2003); 3) инициалью для нового организма (зародыша) становится одна клетка (Кашин, 1986; Куприянов, 1989); 4) сохранение в большинстве случаев механизма оплодотворения и преимущество в размножении семенами (Кашин, 2004, 2006).

В то же время от амфимиксиса гаметофитный апомиксис отличается: 1) преимуществом в реализации и поддержании образования новых форм организмов путём удвоения или объединения частей, или целых геномов (гибридогенез, полиплоидия и др.), а также других новых форм, образующихся сальтационным (скачкообразным) путём при самонесовместимости, или несовместимости с исходными родительскими формами; 2) потенциальной способностью мгновенно создавать репродуктивную изоляцию; 3) изменением структуры популяций и видов, выражающимся в потере целостности вследствие исключения полового процесса, выполняющего интегрирующую функцию (Кашин, 2004, 2006).

Апомиксис является средством сохранения гетерозиготности, а вследствие этого и жизнеспособности. Любая жизненная форма, способная при данных условиях среды воспроизводиться путём апомиксиса, может воспроизводиться в массовом количестве. При апомиксисе отсутствует генетическое расщепление, и поэтому апомикты образуют клоны, в пределах которых все особи обладают одинаковым генотипом. Хорошим примером таких клонов с апомиктическим образованием семян служат виды родов Hieracium и Taraxacum, отличающиеся высокой жизнеспособностью (Фёдоров, 1980).

На образование семян у апомиктов не влияют нарушения мейоза, трудности опыления и другие условия, которые возможны у форм с половым размножением и приводят к снижению плодовитости. Подобное преимущество особенно сильно выражено у триплоидных апомиктов. Примером могут служить триплоидные апомикты Taraxacum, которые не только обладают высокой жизнеспособностью, но и образуют также нормальное число семян, в то время как, триплоиды размножающиеся половым путём, как правило, стерильны (Хохлов и др., 1978; Muntzing, 1958).

Однако, считается, что, получая некоторые непосредственные, а в историческом плане лишь временные преимущества, апомикты теряют в эволюционном отношении. Они процветают, лишь пока условия среды остаются относительно неизменными. Но, лишившись способности к рекомбинации генов, они уже не обладают достаточной генетической пластичностью, необходимой для приспособления к новым условиям. Поэтому ко всяким изменениям среды виды, размножающиеся половым путём, приспосабливаются легче, чем апомикты (Кашин, Шишкинская, 1999).

Таким образом, наиболее прогрессивными являются системы размножения, основанные на тесной связи апомиксиса и амфимиксиса (Батыгина, 2000; Shishkinskaya, 1991; Asker, Jerlmg, 1992; Koltunow, 1993). В таких системах (факультативные апомикты) суммируются положительные качества обоих способов репродукции, и недостатки одного компенсируются за счёт преимуществ другого. Амфимиксис, с одной стороны, оберегает вид от излишних изменений генома, корректируя нежелательные мутации в ходе мейотической рекомбинации генов. С другой стороны, способствует увеличению генетического полиморфизма за счёт кроссинговера, случайного расхождения хромосом к полюсам в мейозе и слияния различных типов гамет при оплодотворении. Апомиксис, выступая в качестве природного механизма клонирования, сохраняет ценные генотипы, и в то же время может способствовать увеличению генетического разнообразия популяций и прогрессивной эволюции за счёт полиплоидизации и повышения мутабильности вследствие выпадения мейоза (Юдакова, 2017).

1.2. Проблема вида при гаметофитном апомиксисе

Проблема вида и видообразования в теории эволюции остаётся одной из самых сложных и запутанных.

В синтетической теории эволюции истинными генетически устойчивыми системами считаются только биологические виды - совокупность популяций амфимиктичных особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого

потомства, населяющих определённый ареал, обладающих рядом общих морфофизиологических признаков и репродуктивно изолированных от других таких же групп особей (Яблоков, Юсуфов, 1989; Воронцов, 1980; Грант, 1991). Вид рассмаривается как качественный этап эволюции, наименьшая неделимая генетически устойчивая система в живой природе с многоуровневой иерархией. Под видообразованием чаще всего понимается процесс образования именно таких видов (Яблоков, Юсуфов, 1989).

Под формой видового ранга понимают формы, которые по одним показателям уже являются видами, а по другим - ещё не могут быть названы таковыми (Завадский, 1968), т.е. первые поколения основателей, когда обширного ареала и системы популяций ещё нет, но репродуктивная изоляция уже налицо. Образование новых форм представляет собой многостадийный процесс, в котором каждая из стадий характеризуется последовательным возрастанием ранга таксономической формы (Тимофеев-Ресовский и др., 1977). В конечном счёте, формообразовательный процесс приводит к образованию новых видов, а внутривидовые таксоны различного ранга представляют собой последовательные стадии видообразования (Майр, 1947; Грант, 1991).

Сложности с приложением категории вида возникают у форм, для воспроизведения которых не требуется наличия двух родителей, в частности у апомиктов. Более или менее удовлитворительно решить проблему вида у них до последнего времени не удаётся. Реальность вида у облигатно апомиктичных растений исследователи чаще всего не признают (Комаров, 1940; Тихомиров, 1967; Грант, 1984; ВаЬсоск, Stebbins, 1938; Gustafsson, 1946, 1947; Stebbins, 1950), либо признают с целым рядом оговорок (Вага, 1999). Не менее остро стоит проблема реальности вида и в отношении факультативно апомиктичных форм, у которых происходит распад видовой организации (Грант, 1984).

В отношении таких групп вместо категории биологического вида применяют

категорию микровида. Под микровидами, в данном случае, понимают популяции,

принадлежащие к преимущественно унипарентальным группам растений (формам,

у которых отсутствует регулярное половое размножение с перекрестным

оплодотворением), довольно однородным и лишь незначительно отличающимся одна от другой морфологически (Грант, 1984). Такое определение микровида нельзя считать универсальным в приложении ко всем апомиктичным формам, т.к. им свойственна разноуровневость (от локальных микровидов до широко распространённых апомиктичных форм), являющаяся следствием постоянно идущего в них интенсивного сальтационного (скачкообразного) формообразования.

Усиление формо- и видообразовательного процесса у покрытосеменных происходит именно при дестабилизации половой системы семенного размножения и установлении динамического равновесия между амфи- и апомиксисом (Кашин, Куприянов, 1993; Кашин, 1998, 2006). Гибридогенез, полиплоидия и иные сальтационные изменения генома приводят к созданию сложных форм, которые в силу разного времени их возникновения, различной степени морфологической обособленности, а также различной степени приспособленности и жизнеспособности оказываются разноуровневыми. Наиболее морфологически отличные, приспособленные и конкурентноспособные постепенно расширяют свой ареал, превращаясь, таким образом, в хорошо отдифференцированные апомиктичные формы с большим ареалом. Переход таких форм на любом этапе становления от равновесного состояния апо-амфимиксиса к облигатному половому воспроизводству означал бы превращение их в настоящие биологические виды (Кашин, 1999, 2006; Asker, Jerling, 1992). В противном случае неизбежно происходит увеличение разнообразия форм и распад видовой структуры. Это вынуждает признать, что и морфологическая концепция вида, призванная снять трудности в приложении категории вида ко всем формам живого (Гриценко и др., 1983), не может решить до конца вопрос о реальности видов у апомиктов.

У амфимиктично размножающихся растений, в качестве внутривидовых таксонов, обычно выделяют (в порядке возрастания таксономической категории) биотипы, популяции, экотипы и подвиды (Яблоков, Юсуфов, 1989). Из перечисленных внутривидовых таксонов только подвид характеризуется

обязательной морфологической обособленностью.

14

Эта градация в отношении апомиктичных форм оказывается трудно приложимой в силу своеобразия у них формообразовательного процесса (Кашин, 2006). Характерной особенностью апомиктов является то, что у них каждый клон, и уж тем более популяция или микровид тяготеют стать формой видового ранга или выделить таковую внутри себя, из-за низкого потока генов и сохранения сальтационной изменчивости. Вместе с тем, апомикты способны дать начало форме видового ранга гибридогенного происхождения за счёт возможности преодоления барьера репродуктивной изоляции любого уровня.

Для апомиктичных форм А. С. Кашин (2004, 2006) предлагает применять следующую градацию (в порядке возрастания) внутривидовых таксонов, находящихся на стадии становления: раса - локальный микровид - микровид -полувид. При этом, под расой у апомиктов понимается совокупность морфологически неразличимых особей, отличающихся от других либо уровнем плоидности, либо независимостью актов гибридогенеза в случае гибридогенного возникновения. Микровид - это хорошо обособленные в экологическом отношении апомиктичные формы, представляющие собой популяцию (локальный микровид) или совокупность популяций, отличающиеся от других одним или несколькими морфологическими признаками. Под полувидом понимаются географически обособленные апомиктичные формы, занимающие большой ареал и хорошо отличающиеся от других полувидов комплексом морфологических признаков.

В сравнении с градацией амфимиктичных внутривидовых таксонов раса занимает промежуточное положение между биотипом и популяцией, локальный микровид - между популяцией и экотипом, микровид - между экотипом и подвидом, полувид - между подвидом и видом (Кашин, 2006).

Но даже при такой градации внутривидовых таксонов у некоторых апомиктов, например, PШoseUa и ChondrШa оказываюся размыты границы между микровидами и полувидами, т.к. их апомиктичные и половые формы активно гибридизирующие между собой, оказываются экологически не осособленными

(зачастую не встречаются автономно друг от друга) (Кашин и др., 1999, 2000а, б; Кашин, 2006; Добрыничева и др., 2005).

1.3. Структура полиморфизма в апомиктичных родах цветковых растений

Существование двух (или более) генетически различных форм в популяции в состоянии длительного равновесия в таких соотношениях, что частоту даже наиболее редкой формы нельзя объяснить только повторными мутациями, называется полиморфизмом (Степановских, 2000).

Большинство апомиктически размножающихся растений отличается чрезвычайным разнообразием форм. Первым теорию о причинной связи между полиморфизмом и апомиксисом выдвинул Е. Strasburger (1905). По нему полиморфизм не вызывает апомиксис, точно так же как и апомиксис не вызывает полиморфизм, но, они связаны между собой тем, что апомиксис способствует удержанию и закреплению новых форм, а, благодаря относительной стойкости апомиктов, способствует увеличению полиморфизма и географическому распространению вида.

Апомиксис у покрытосеменных чаще всего, а, скорее всего, всегда факультативен (Кашин, 2006), т. е. с определённой частотой половой процесс у апомиктичных форм реализуется, и именно с присутствием половой компоненты в системах семенного размножения апомиктов определяется высокий уровень полиморфности, наблюдающийся у них. Очевидно, однако, что сами по себе механизмы изменчивости в большинстве своём не имеют прямого отношения к мейозу и при апомиксисе никак не могут быть менее эффективными. Поэтому у апомиктичных растений обнаруживается генетическая неоднородность в ряду поколений (Бадалов, 1989; Батурин, 1997).

Даже при облигатном апомиксисе механизм рекомбинации не может быть

полностью исключён, так как отсутствует только смешение генетического

материала разных особей. Благодаря аутосегрегации (кроссинговер без редукции в

первом делении мейоза при диплоспории) (Малецкий и др., 1998; Gustafsson, 1946,

16

1947), мейотическому партеногенезу при восстановлении диплоспории в процессе пре- или постмейотического эндомитоза (Nogler, 1984), или митотическому кроссинговеру (Peterhans et al., 1990) сохраняется способность к рекомбинации. Последний исключает необходимость прохождения селективных сит, определяющих элиминацию мейотических рекомбинантов (Кашин, Шишкинская, 1999). При этом его частота на 2-4 порядка ниже мейотического механизма рекомбинации. В процессе митотического кросинговера некоторые важные элементы молекулярных механизмов рекомбинации ингибированы, но основные события остаются такими же, что и в мейотическом кроссинговере (Жученко, Король, 1985).

Сложившееся представление о низкой изменчивости апомиктов связано с тем, что их потомство вглядит более однородным, чем при половом размножении. На самом деле размах изменчивости в совокупности апомиктичных клонов оказывается гораздо более широким, чем в половых популяциях (Грант, 1984), так как при апомиксисе изменчивость носит принципиально иной характер, связанный с исключением стабилизирующей и гомогенезирующей роли полового процесса.

Направление естественного отбора в меняющихся условиях среды указывает на специфичность изменчивости при апомиктичном способе размножения. Принято считать, что в половых популяциях он идёт на повышение частоты рекомбинаций, а в апомиктичных - на повышение частоты мутаций (Смит, 1981; Сох, Gibson, 1974; Leigh, 1973). Свойственная апомиктам чрезвычайно высокая гетерозиготность также может вести к значительному повышению частоты мутаций, так как считается, что клетки гетерозиготных особей более подвержены мутациям (Оно, 1973).

Кроме того, в нестабильных условиях обитания геномы растений могут изменяться в ответ на стрессовое воздействие. При этом речь идёт не просто о случайном мутационном процессе, происходящем под воздействием нестабильных факторов среды, а зачастую о специфических перестройках генома, т.е. об активной реакции его на стресс (Кашин, Шишкинская, 1999).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Пархоменко Алена Сергеевна, 2019 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Агапова, Н. Д. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства Asteraceae - Menyanthaceae / Н. Д. Агапова [и др.]. - Л.: Наука, 1990. - 509 с.

2. Адонина, И. Г. Генотипирование сортов мягкой пшеницы разных регионов России / И. Г. Адонина [и др.] // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2016. - Т. 20. - № 1. - С. 44-50.

3. Бадалов, П. П. Использование апомиксиса для выведения новых сортов ореха грецкого / П. П. Бадалов // Состояние и перспективы развития промышленного ореховодства. - М., 1989. - 37 с.

4. Батурин, С. О. Экспериментальный апомиксис у крупноплодной земляники (Fragaria х ananassa Duch.): автореф. дис. ... канд. биол. наук:03.00.15 / Батурин Сергей Олегович. - Новосибирск, 1997. - 17 с.

5. Батыгина, Т. Б. Амфимиксис / Т. Б. Батыгина // Эмбриология цветковых растений: Терминология и концепции. Системы репродукции. -СПб.: Мир и семья, 2000. - Т. 3. - 640 с.

6. Благовещенский, В. В. Определитель растений Среднего Поволжья /

B. В. Благовещенский [и др.]. - Л.: Наука, 1984. - 392 с.

7. Болховских, Л. Б. Хромосомные числа цветковых растений / Л. Б. Болховских [и др.]. - Л.: Наука, 1969. - 928 с.

8. Бугров, А. Г. Кариотипы саранчовых России и сопредельных территорий / А. Г. Бугров // Евразиатский энтомологический журнал. - 2010. -Т. 9. - № 2. - С. 169-179.

9. Буторина, А. К. Цитогенетические и анатомические особенности березы повислой из тридцатикилометровой зоны Нововоронежской АЭС / А. К. Буторина, Е. В. Кормильцына // Онтогенез. - 2001. - Т. 32. - № 6. -

C. 4218-4233.

10. Васильева, А. Н. Род 1010. Хондрилла - Chondrilla L. /

A. Н. Васильева // Флора Казахстана. - Алма-Ата: АН КазССР, 1966. - Т. 9. -С. 500-510.

11. Васюткина, Е. А. Хромосомный мозаицизм лиственницы Larix olgensis A. Henry в Приморском крае / Е. А. Васюткина [и др.] // Известия РАН. Серия биологическая. - 2010. - № 6. - С. 670-675.

12. Владимирова, О. С. Кариологичечские особенности ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в условиях антропогенного загрязнения г. Красноярска / О. С. Владимирова, Е. Н. Муратова // Экологическая генетика. - 2005. - Т. III. -№ 1. - С. 18-23.

13. Воронцов, Н. Н. Синтетическая теория эволюции: её источники, основные постулаты и нерешенные проблемы / Н. Н. Воронцов // Журн. Всес. хим. о-ва им. Д. И. Менделеева. - 1980. - Т. 25. - № 3. - С. 293-312.

14. Гланц, С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц. - М.: Практика, 1999. - 459 с.

15. Грант, В. Видообразование у растений / В. Грант. - М.: Мир, 1984. -528 с.

16. Грант, В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории: Пер. с англ. / В. Грант. - М.: Мир, 1991. - 488 с.

17. Гриф, В. Г. К методике описания кариотипов растений / В. Г. Гриф, Н. Д. Агапов // Бот. журн. - 1986. - Т. 71. - № 4. - С. 550-553.

18. Гриф, В. Г. Мутагенез и филогенез растений / В. Г. Гриф // Цитология. - 2007. - Т. 49. - № 6. - С. 435-440.

19. Гриценко, В. В. Концепция вида и симпатрическое видообразование /

B. В. Гриценко [и др.]. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. - 192 с.

20. Грушецкая, З. Е. Использование ISSR-анализа для изучения внутри-и межвидового генетического полиморфизма различных таксонов высших растений / З. Е. Грушецкая [и др.] // Вестник БГУ, Сер. 2. - 2013. - № 3. -

C. 52-56.

21. Губанов, И. А. Определитель сосудистых растений / И. А. Губанов [и др.]. - М., 1992. - 400 с.

22. Д'Амато, Ф. Д. Значение полиплоидизации органов и тканей репродуктивной системы. Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии / Ф. Д. Д'Амато. - М., 1990. - Т. 2. - С. 92-149.

23. Добрыничева, Н. В. Основные параметры системы семенного размножения в популяциях ряда видов Asteraceae / Н. В. Добрыничева, И. С. Кочанова, А. С. Кашин // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия Химия. Биология. Экология. - 2005. - Т. 5. - № 2. - С. 30-32.

24. Добрыничева, Н. В. Сравнительное изучение некоторых параметров системы семенного размножения в популяциях рода С^^гШа Ь. / Н. В. Добрыничева, И. С. Кочанова, А. С. Кашин // Бюллетень ботанического сада Саратовского государственного университета. - 2006. - Вып. 5. - С. 307312.

25. Дубинин, Н. П. Общая генетика / Н. П. Дубинин. - М.: Наука, 1976. -572 с.

26. Еленевский, А. Г. Конспект флоры Саратовской области / А. Г. Еленевский, Ю. И. Буланый, В. И. Радыгина. - Саратов: Наука, 2008. -232 с.

27. Еленевский, А. Г. Определитель сосудистых растений Саратовской области / А. Г. Еленевский, Ю. И. Буланый, В. И. Радыгина. - Саратов: ИП Баженов, 2009. - 248 с.

28. Еленевский, А. Г. Определитель сосудистых растений Саратовской области (Правобережье Волги) / А. Г. Еленевский, В. И. Радыгина, Ю. И. Буланый. - М.: МПГУ, 2001. - 278 с.

29. Жученко, А. А. Рекомбинация в эволюции и селекции / А. А. Жученко, А. Б. Король. - М.: Наука, 1985. - 400 с.

30. Завадский, К. М. Вид и видообразование / К. М. Завадский. -Л.: Наука, 1968. - 404 с.

31. Ильин, М. М. Chondrilla L. / М. М. Ильин // Бюлл. отдел. каучукон. -1930. - № 3. - С. 1-61.

32. Ишбирдина, Л. М. Кариологический анализ видов рода Delphinium (Ranunculaceae) на Южном Урале / Л. М. Ишбирдина, Н. И. Федоров // Бот. журн. - 2003. - Т. 88. - № 8. - С. 8-19.

33. Календарь, Р. Н. Исследование молекулярно-генетического полиморфизма генома ячменя (Hordeum vulgare L.) методом полимеразной цепной реакции: дис. ... канд. биол. наук.: 03.00.26 / Календарь Руслан Николаевич. - Одесса. - 1996. - 105 с.

34. Карпюк, Т. В. Кариологический анализ ели корейской (Picia koraiensis Nakai) / Т. В. Карпюк, О. С. Владимирова, Е. Н. Муратова // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2005. - № 4. - С. 67-77.

35. Кашин, А. С. Аллозимная изменчивость в половых и апомиктичных популяциях Taraxacum и Pilosella (Asteraceae) / А. С. Кашин, В. Э. Анфалов, Ю. А. Демочко // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия. Химия. Биология. Экология. - 2007. - Т. 7. - Вып. 3. - С. 46-50.

36. Кашин, А. С. Апомиксис в эволюции цветковых растений: онто- и филогенетические аспекты проблемы / А. С. Кашин, П. Г. Куприянов. -Саратов: Из-во Сарат. ун-та, 1993. - 196 с.

37. Кашин, А. С. Апомиксис: Учебное пособие / А. С. Кашин, Н. А. Шишкинская. - Саратов: Из-во Сарат. ун-та, 1999. - 102 с.

38. Кашин, А. С. Гаметофитный апомиксис: анализ причин и последствий реализации у цветковых (на примере популяций некоторых видов Asteraceae): дис. ... докт. биол. наук: 03.00.05 / Кашин Александр Степанович. - Саратов. -2004. - 390 с.

39. Кашин, А. С. Гаметофитный апомиксис как неустойчивая система семенного размножения у цветковых / А. С. Кашин. - Саратов: Науч. кн., 2006. - 310 с.

40. Кашин, А. С. Генетическая дифференциация видов Chondrilla

(Asteraceae) европейской части России по данным ISSR маркирования /

164

A. С. Кашин [и др.] // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отдел биологический. - 2017. - Т. 122. - Вып. 1. - С. 60-70.

41. Кашин, А. С. Геномная изменчивость, гибридогенез и возможности хромосомного видообразования при гаметофитном апомиксисе / А. С. Кашин // Успехи современной биологии. - 2000. - Т. 120. - № 5. - С. 501-511.

42. Кашин, А. С. Изменчивость морфологических параметров некоторых таксонов Chondrilla (Asteraceae) европейской России в связи с их систематикой / А. С. Кашин [и др.] // Бот. журн. - 2018. - Т. 103. - № 11. -С.1407-1436.

43. Кашин, А. С. Исследование аллозимной изменчивости в половых и апомиктичных популяциях Taraxacum и Pilosella (Asteraceae) / А. С. Кашин,

B. Э. Анфалов, Ю. А. Демочко // Генетика. - 2005. - Т. 41. - № 2. - С. 203-215.

44. Кашин, А. С. Кариотипическая изменчивость в популяциях апомиктичных и половых видов агамных комплексов Asteraceae / А. С. Кашин, Ю. А. Демочко, В. С. Мартынова // Бот. журн. - 2003. - Т. 88. -№ 9. - С. 35-54.

45. Кашин, А. С. К формообразующей роли апомиксиса / А. С. Кашин // Современные проблемы филогении растений. - М.: Наука, 1986. - С. 48-49.

46. Кашин, А. С. Морфологическая изменчивость в популяциях видов Chondrilla L.(Asteraceae) европейской части России / А. С. Кашин [и др.] // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия Химия. Биология. Экология. - 2016. - Т. 16. - №. 1. - С. 80-90.

47. Кашин, А. С. Особенности семенного размножения в популяциях Chondrillajuncea и Chondrilla graminea (Asteraceae) / А. С. Кашин [и др.] // Бот. журн. - 2006. - Т. 91. - № 5. - С. 729-744.

48. Кашин, А. С. Половое размножение, агамоспермия и видообразование у цветковых / А. С. Кашин // Журн. общ. биол. - 1998. -Т. 59. - №2. - С. 171-191.

49. Кашин, А. С. Потенциал формообразования агамного комплекса Pilosella. 1. Базовые таксономические виды / А. С. Кашин [и др.] // Бот. журн. -1999. - Т. 84. - № 4. - С. 25-38.

50. Кашин, А. С. Потенциал формообразования агамного комплекса Pilosella. 2. Естественные межвидовые гибриды / А. С. Кашин [и др.] // Бот. журн. - 2000а. - Т. 85. - № 3. - С. 1-13.

51. Кашин, А. С. Потенциал формообразования агамного комплекса Pilosella. 3. Геномная изменчивость в популяциях и потомстве отдельных растений / А. С. Кашин, С. В. Залесная, В. В. Титовец // Бот. журн. - 20006. -Т. 85. - № 12. - С. 13-28.

52. Кашин, А. С. Распространение гаметофитного апомиксиса среди видов Asteraceae во флоре Нижнего Поволжья (в границах Саратовской области) и северо-Западного Казахстана / А. С. Кашин [и др.] // Теоретические проблемы экологии и эволюции: Шестые Любищевские чтения, 11-й Всероссийский популяционный семинар и всероссийский семинар «Гомеостатические механизмы биологических систем» с общей темой «Проблемы популяционной экологии» (6-10 апреля 1915, Тольятти, Россия) // Под ред. Г. С. Розенберга. -Тольятти: Кассандра. - 2015. - С. 162-166.

53. Кашин, А. С. Структура агамокомплексов и проблема сальтационного видообразования у покрытосемянных / А. С. Кашин // Бот. журн. - 1999. -Т. 84. - № 1. - С. 15-29.

54. Кашин, А. С. Цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем при гаметофитном апомиксисе (на примере автономных апомиктов Asteraceae) / А. С. Кашин, М. И. Цветова, Ю. А. Демочко // Цитология и генетика. - 2011. - Т. 45. - № 2. - С. 28-40.

55. Квитко, О. В. Кариологическая характеристика пихты сибирской в Средней Сибири / О. В. Квитко, Е. Н. Муратова // Цитология. - 2010. - Т. 52. -№ 2. - С. 161-167.

56. Комаров, В. Л. Учение о виде у растений / В. Л. Комаров. - М.-Л.: Из-

во Академии наук СССР, 1940. - 212 с.

166

57. Кондратенко, Е. И. Цитогенетические и молекулярно-биологические методы анализа растений: Учебно-методическое пособие / Е. И. Кондратенко [и др.]. - Астрахань: Астраханский ун-тет, 2015. - 68 с.

58. Крюков, А. А. Филогения видов подрода Esula рода Euphorbia (Euphorbiaceae) по результатам сравнительного анализа последовательностей района ITS1-5.8S рДНК-Ш2 / А. А. Крюков [и др.] // Бот. журн. - 2010. -Т. 95. - № 6. - С. 801-819.

59. Кулуев, Б. Р. Молекулярно-генетическое исследование одуванчика осеннего (Taraxacum hybernum Steven) с использованием SSR-, RAPD- и ISSR-маркеров / Б. Р. Кулуев [и др.] // Вавиловский журнал генетики и селекции. -2018. - Т. 22. - № 1. - С. 102-107.

60. Кунах, В. А. Бютехнолопя лшарських рослин. Генетичш та фiзiолого-бiохiмiчнi основи / В. А. Кунах. - К.: Логос, 2005. - 730 с.

61. Кунах, В. А. Геномная изменчивость соматических клеток растений. 2. Изменчивость в природе / В. А. Кунах // Биополимеры и клетка. - 1995. -Т. 11. - № 6. - С. 5-40.

62. Кунцев, М. Г. Фрагментарный анализ ДНК растений: RAPD, DAF, ISSR / М. Г. Кунцев. - Барнаул: ARTIKA, 2009. - 164 с.

63. Куприянов, П. Г. Диагностика систем семенного размножения в популяциях цветковых растений / П. Г. Куприянов. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1989. - 160 с.

64. Леонова, Т. Г. Род. Хондрилла - Chondrilla L. / Т. Г. Леонова // Флора СССР. - М.-Л.: Наука, 1964. - С. 560-586.

65. Леонова, Т. Г. Хондрилла - Chondrilla L. / Т. Г. Леонова // Флора Европейской части СССР. - Л.: Наука, 1989. - Т. 8. - С. 57-61.

66. Маевский, П. Ф. Флора средней полосы европейской части России / П. Ф. Маевский. - 11-е изд. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. - 635 с.

67. Маевский, П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР /

П. Ф. Маевский. - М.-Л.: Сельхозгиз, 1940. - 824 с.

167

68. Майр, Э. Систематика и происхождение видов / Э. Майр. - М.: Иностр. лит-ра, 1947. - 504 с.

69. Малецкий, С. И. Автосегрегация и сцепленное наследование в агамоспермных потомствах сахарной свёклы (Beta vulgaris L.) / С. И. Малецкий [и др.] // Генетика. - 1998. - Т. 34. - № 4. - С. 520-527.

70. Муратова, E. H. Систематические взаимоотношения в роде Larix на основе данных кариологии и анализа ДНК / E. H. Муратова // Вестник ТГУ. -2004. - №. 10. - С. 59-63.

71. Муратова, Е. Н. Хромосомный полиморфизм в природных популяциях лиственницы Гмелина Larix Gmelinii (Rupr.) / Е. Н. Муратова // Цитология и генетика. - 1994. - Т. 28. - № 4. - С. 14-22.

72. Назарова, Э. А. Числа хромосом кавказских представителей семейств Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae, Limoniaceae / Э. А. Назарова // Бот. журн. -1984. - Т. 63. - № 7. - С. 972-975.

73. Носов, Н. Н. Молекулярно-филогенетический анализ видов Poa L. флоры России: дис. ... канд. биол. наук: 03.02.01 / Носов Николай Николаевич. - Санкт-Петербург, 2011. - 207 с.

74. Оленов, Ю. М. Эпигеномная изменчивость / Ю. М. Оленов // Онтогенез. - 1970. - Т. 1. - № 1. - С. 10-16.

75. Оно, С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции / С. Оно. -М.: Мир, 1973. - 228 с.

76. Пархоменко, А. С. Кариотипическая изменчивость у некоторых видов рода Chondrilla (Asteraceae) / А. С. Пархоменко, А. С. Кашин // Бот. журн. -2018. - Т. 103. - № 6. - С. 726-739.

77. Паушева, З. П. Практикум по цитологии растений / З. П. Паушева. -М.: Колос, 1980. - 304 с.

78. Поддубная-Арнольди, В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений / В. А. Поддубная-Арнольди. - М.: Наука, 1964. - 482 с.

79. Поддубная-Арнольди, В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных

растений / В. А. Поддубная-Арнольди. - М.: Наука, 1976. - 508 с.

168

80. Полякова, Ю. А. Качество пыльцы и цитоэмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса в популяциях видов Chondrilla L. Нижнего Поволжья / Ю. А. Полякова [и др.] // Бюллетень ботанического сада Саратовского государственного университета. - 2015. - Вып. 13. - С. 161-170.

81. Пулькина, С. В. Хромосомный полиморфизм у видов родов Centaurea L. и Crepis L. (сем. Astaraceae Dumort.): дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Пулькина Светлана Васильевна. - Томск. - 1997. - 201 с.

82. Пулькина, С. В. Полиплоидные комплексы в роде Hieracium L. (Asteraceae) / С. В. Пулькина, Н. Н. Тупицына // Turczaninowia. - 2000. - Т. 3. -№ 4. - С. 79-81.

83. Ригер, Р. Генетический и цитогенетический словарь / Р. Ригер, А. Михаэлис. - М.: Колос, 1967. - 608 с.

84. Скапцов, М. В. Полиморфизм горных и горно-равнинных популяций некоторых представителей флоры АГС и перспективы их сохранения в культуре in vitro / М. В. Скапцов [и др.] // Материалы XIV Междунар. науч.-практ. конф. «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» - 2015. -С. 375-379.

85. Смит, Дж. М. Эволюция полового размножения / Дж. М. Смит. - М.: Мир, 1981. - 271 с.

86. Соколовская, А. П. Числа хромосом некоторых растений с песков Сарыкум (Дагестанская АССР) / А. П. Соколовская, Н. С. Пробатова // Бот. журн. 1980. - Т. 65. - №. 8. - С. 1169-1172.

87. Степановских, А. С. Общая экология: учебник для вузов. / А. С. Степановских. - М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2000. - 326 с.

88. Талиев, В. И. Определитель высших растений Европейской части СССР / В. И. Талиев. - М.-Л.: Госиздат, 1928. - 630 с.

89. Терёхин, Э. С. Семя и семенное размножение / Э. С. Терёхин. - СПб.: Мир и семья, 1996. - 337 с.

90. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Краткий очерк теории эволюции / Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. Н. Воронцов, А. В. Яблоков. - М.: Наука, 1977. - 297 с.

91. Тихомиров, В. Н. Некоторые особенности систематики облигатных апомиктов на примере рода Л1^втШа Ь. / В. Н. Тихомиров // Совещание по объёму вида и внутривидовой систематики. - Л.: Наука, 1967. - С. 60-61.

92. Угольникова, Е. В. Цитоэмбриологическое исследование частоты апомиксиса у видов рода С^пйгШа европейской части России / Е. В. Угольникова, А. С. Кашин, А. О. Кондратьева // Бюллетень ботанического сада Саратовского государственного университета. - 2016. -Т. 14. - Вып. 2. - С. 96-104.

93. Угольникова, Е. В. Частота апомиксиса в популяциях видов ChondrШa Ь. юга европейской части России / Е. В. Угольникова, А. С. Кашин, А. О. Кондратьева // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия Химия. Биология. Экология. - 2017. - Т. 17. - Вып. 1. - С. 53-61.

94. Фёдоров, А. А. Жизнь растений в шести томах. Цветковые растения / А. А. Фёдоров. - М.: Просвещение. - 1980. - Т. 5. - Ч. 2. - 576 с.

95. Фризен Н. Молекулярные методы, используемые в систематике растений / Н. Фризен. - Барнаул: АзБука, 2007. - 64 с.

96. Хохлов, С. С. Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных / С. С. Хохлов // Успехи современной генетики. - 1967. -Вып. 1. - С. 43-105.

97. Хохлов, С. С. Полиплоидия и апомиксис у покрытосеменных растений / С. С. Хохлов // Полиплоидия и селекция. - М.-Л.: Наука, 1965. -С. 62-69.

98. Хохлов, С. С. Выявление апомиктичных растений во флоре цветковых растений СССР / С. С. Хохлов, М. И. Зайцева, П. Г. Куприянов. -Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1978. - 224 с.

99. Черепанов, С. К. Сосудистые растения Росии и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. - СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

100. Чугункова, Т. В. Цитогенетика сахарной свеклы / Т. В. Чугункова, И. А. Шевцов. - Киев: Наук думка, 1992. - 176 с.

101. Шанцер, И. А. Внутривидовой полиморфизм и гибридизация в роде Rosa L. / И. А. Шанцер // Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения: матер. междун. научно-практич. конф. - Белгород: Политерра, 2009. - С. 104-108.

102. Шанцер, И. А. Межвидовая гибридизация в популяции шиповников (Rosa L. sect. Caninae) в Волгоградской области / И. А. Шанцер, А. В. Вагина // Особь и популяция - стратегии жизни. Матер. докладов IX Всероссийского семинара. - Уфа: Вилли Окслер, 2006. - Ч. 2. - С. 401-407.

103. Шнеер, В. С. Краткий очерк способов получения, обработки и трактовки данных по последовательностям ДНК в систематике растений. II. Методы построения филогенетических деревьев и оценки их достоверности; о выборе таксонов и последовательностей ДНК для анализа / В. С. Шнеер // Бот. журн. - 2005. - Т. 90. - №. 3. - С. 304-331.

104. Юдакова, О. И. Системы репродукции растений. Апомиксис [Электронный ресурс] / О. И. Юдакова. - Саратов: [б. и.], 2017. - 48 с. - URL: http://library.sgu.ru, ID=1955. Дата размещения: 18.12.2017. Дата обращения: 12.12.2018.

105. Юданова, С. С. Миксоплоидия клеточных популяций сахарной свёклы и её связь с репродуктивными признаками: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.15 / Юданова Софья Станиславовна. - СПб, 2004. - 108 с.

106. Яблоков, А. В. Эволюционное учение. - 3-е изд., перераб. и доп. / А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов. - М.: Высшая школа, 1989. - 335 с.

107. Akhter, S. Clonal diversity in the agamospermous polyploids of Taraxacum hondoense in nortern Honshu, Japan / S. Akhter, T. Morita,

Y. Yoshida // J. Plant Res. - 1993. - V. 106. - P. 167-179.

171

108. Amosova, A. V. An improved method of genomic in situ hybridization (GISH) for distinguishing closely related genomes of tetraploid and hexaploid wheat species / A. V. Amosova [et al.] // Russian journal of developmental biology. -2009. - V. 40. - № 2. - P. 90-94.

109. Asker, S. E. Apomixis in Plants / S. E. Asker, L. Jerling. - Boca Raton: CRC Press, 1992. - 320 p.

110. Babcock, E. B. The American specie of Crepis. Their interrelationships and distribution as affected by polyploidy and apomixes / E. B. Babcock, G. L. Stebbins // Washington. Carnegie Iant. Publ. - 1938. - № 504. - 199 p.

111. Badaeva, E. D. Evolution of Triticum aethiopicum Jakubz. from the position of chromosome analysis / E. D. Badaeva [et al.] // Russian Journal of Genetics. - 2018. - V. 54. - № 6. - P. 629-642.

112. Bara, J. J. Apomixis, species, and evolution / J. J. Bara // Apomixis Newsketter. - 1999. - № 11. - P. 4-5.

113. Battaglia, E. L'Alterazione della Meiosi Nella Riproduzione Apomittica di Chondrilla juncea L. / E. Battaglia // Caryologia. - 1949. - V. 2. -№ 1. - P. 23-30.

114. Belay, G. Cytogenetic analysis of a spontaneous 5B/6B translocation in tetraploid wheat landraces from Ethiopia, and implications for breeding / G. Belay, A. Merker // Plant Breed. - 1998. - V. 11. - № 6. - P. 537-542.

115. Bergh, N. G. Palaeoclimate-induced range shifts may explain current patterns of spatial genetic variation in renosterbos (Elytropappus rhinocerotis, Asteraceae) / N. G. Bergh [et al.] // Taxon. - 2007. - V. 56. - № 2. - P. 393-408.

116. Bergman, B. Chondrilla chondrilloides, a new sexual Chondrilla species / B. Bergman // Hereditas. - 1952. - V. 38. - № 3. - P. 367-369.

117. Bergman, B. Meiosis in two different clones of the apomictic Chondrilla juncea / B. Bergman // Hereditas. - 1950. - V. 36. - P. 297-320.

118. Besnard, G. On the origin of the invasive olives (Olea europaea L. Oleaceae) / G. Besnard [et al.] // Heredity. - 2007. - V. 99. - P. 608-619.

119. Buntjer, J. B. Cross Checker: computer assisted scoring of genetic AFLP data [Electronic resource] / J. B. Buntjer // Plant & Animal Genome VIII Conference. San Diego, CA. - 9-12 January, 2000 - URL: http://wheat.pw.usda. gov/jag/papers99/paper599/indexp599.html. Дата обращения: 12.12.2018.

120. Burdon, J. J. The impact of biological control on the distribution and abundance of Chondrilla juncea in southeastern Australia / J. J. Burdon, R. H. Groves, J. M. Cullen // Journal of Applied Ecology. - V. 18. - P. 957-966.

121. Burdon, J. J. Isoenzyme variation in Chondrilla juncea L. in Australia / J. J. Burdon, D. R. Marshall, R. H. Groves // Australian Journal of Botany. - 1980. -V. 28. - P. 193-198.

122. Carman, J. G. Gametophytic angiosperm apomicts and the occurrence of polyspory and polyembryony among their relatives / J. G. Carman // Apomixis Newsletter. - 1995. - № 8. - P. 39-53.

123. Carman, J. G. The evolution of gametophytic apomixis / J. G. Carman // Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. - СПб., 2000. -Т. 3. - С. 218-245.

124. Chaboudez, P. Patterns of clonal variation in skeleton weed (Chondrilla juncea), and apomictic species / P. Chaboudez // Australian Journal of Botany. -1994. - V. 42. - P. 283-295.

125. Chaboudez, P. Exploiting the clonal variability of Chondrilla juncea for use in Australia / P. Chaboudez, S. Hasan, C. Espiau // Combellack JH (ed) First International Weed Control Congress AgMedia, Melbourne, Australia. - 1992. -P. 118-121.

126. Chaboudez, P. Frequency-dependent selection in a wild plant-pathogen system / P. Chaboudez, J. J. Burdon // Oecologia. - 1995. - V. 102. - № 4. - P. 490493.

127. Chapman, H. M. «Thawing» of «frozen» variation in an adventive, facultatively, apomictic, clonal weed / H. M. Chapman, J. Brown // Plant Species Biology. - 2001. - V. 16. - № 2. - P. 107-118.

128. Chapman, H. M., Parh D., Oragisie N. Genetic structure and colonizing success of a clonal, weedy species Pilosella officinarum (Asteraceae) / H. M. Chapman, D. Parh, N. Oragisie // Heredity. - 2000. - V. 84. - P. 401-409.

129. Chester, M. Patterns of chromosomal variation in natural populations of the neoallotetraploid Tragopogon mirus (Asteraceae) / M. Chester [et al.] // Heredity. - 2015. - V. 114. - P. 309-317.

130. Chrtek, Ji. Jr. Genome size in Hieracium subgenus Hieracium (Asteraceae) is strongly correlated with major phylogenetic groups / Ji. Jr. Chrtek [et al.] // Annals of Botany. - 2009. - V. 104. - P. 161-178.

131. Clement, M. TCS: a computer program to estimate gene genealogies / M. Clement, D. Posada, K. A. Crandall // Molecular Ecology. - 2000. - V. 9. -№ 10. - Р. 1657-1659.

132. Cosendai, A.-C. Cytotype stability, facultative apomixis and geographical parthenogenesis in Ranunculus kuepferi (Ranunculaceae) / A.-C. Cosendai, E. Horandl // Annals of Botany. - 2010. - V. 105. - P. 457-470.

133. Сох, Е. С. Selection for high mutation rates in chemostats / Е. С. Сох, Т. С. Gibson // Genetics. - 1974. - V. 77. - P. 169-184.

134. Cullen, J. M. Chondrilla juncea L. - skeleton weed / J. M. Cullen // Biological Control of Weeds in Australia. - CSIRO, 2012. - Р. 150-161.

135. Cullen, J. M. The Influence of Three Populations of Aceria chondrillae on Three Forms of Chondrilla juncea / J. M. Cullen, A. D. Moore // Journal of Applied Ecology. - 1983. - V. 20. - № 1. - Р. 235-243.

136. Delay, C. Recherches sur la structure des noyaux quiescents chez les Phanérogames / C. Delay // Rev. Cytol. et Cytophysiol. - 1947. - V. 9. - № 1-4. -Р. 69-222; V. 10. - № 1-4. - Р. 103-229.

137. Dijk van, P. J. Ecological and evolutionary opportunities of apomixis: insights from Taraxacum and Chondrilla / P. J. van Dijk // Phil. R. Soc. Lond. B. -2003. - V. 358. - P. 1113-1121.

138. Dogan, B. Phylogenetic analysis of Jurinea (Asteraceae) species from Turkey based on ISSR amplifi cation / B. Dogan, A. Duran, E. E. Hakki // Ann. Bot. Fennici. - 2007. - V. 44. - P. 353-358.

139. Drenovsky, R. E. Variation in resource acquisition and utilization traits between native and invasive perennial forbs / R. E. Drenovsky [et al.] // American Journal of Botany. - 2008. - V. 95. - № 6. - P. 681-687.

140. Eckardt, N. A. Patterns of gene expression in apomixis / N. A. Eckardt // The Plant Cell. - 2003. - V. 15. - P. 1499-1501.

141. Elnaz S. Biosystematic studies of Cirsium arvense populations in Iran / S. Elnaz [et al.] // Phytologia Balcanica. - 2012. - V. 18. - № 3. - P. 279-288.

142. Ermak, G. Z. AT-repeats in barley genome / G. Z. Ermak // FEBS. -1993. - V. 272. - № 1-2. - P. 193-196.

143. Ernst, A. Bastarderung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreich / A. Ernst. - Jena. - 1918. - 666 s.

144. Escaravage, N. Conservation genetics of the rare Pyreneo-Cantabrian endemic Aster pyrenaeus (Asteraceae) / N. Escaravage [et al.] // AoB PLANTS. -2011. - V. 1. - P. 1-13.

145. Excoffier, L. Arlequin (version 3.0): An integrated software package for population genetics data analysis / L. Excoffier, G. Laval, S. Schneider // Evol Bioinform Online. - 2005. - V. 1. - P. 47-50.

146. Fagerlind, F. Der tetrasporisch Angiospermen-Embryosack und dessen Bedeutung für das Verstandnis der Entwicklungsmechanik und Phylogenie des Embryosackes / F. Fagerlind // Ark. Bot. - 1944. - B. 31A. - № 11. - S. 1-71.

147. Falush, D. Inference of population structure using multilocus genotype data: dominant markers and null alleles / D. Falush, M. Stephens, J. Pritchard // Mol. Ecol. Notes. - 2007. - V. 7. - P. 574-578.

148. Fernandez-Mazuecos, M. Narrow endemics on coastal plains: Miocene divergence of the critically endangered genus Avellara (Compositae) / M. Fernandez-Mazuecos [et al.] // P1. Biol. - 2016. - V. 18. - P. 729-738.

149. Flann, C. Global Compositae Checklist. 2009. [Электронный ресурс] / C. Flann (ed.). - URL: https://compositae.landcareresearch.co.nz/Default.aspx? Page= NameSearch&searchText=chondrilla. Дата обращения: 12.12.2018.

150. Ford, H. Isozyme variation within and between Taraxacum agamospecies in a single locality Heredity / H. Ford, A. J. Richards // Heredity. - 1985. - V. 55. -Р. 289-291.

151. Gadella, T. W. J. Cytology and reproduction of Hieracium subgenus Pilosella / T. W. J. Gadella // Proc. Kon. Ned. Acad. Wet. ser. - 1984. - V. 87 -№ 4. - P. 379-399.

152. Gadella, T. W. J. Notes on some triple and inter-sectional hybrids in Hieracium pilosella L. subgenus Pilosella (Hill) S.F. Gray / T. W. J. Gadella // Reprited from Proc. Kon. Ned. Akad. v. Wetensch. - 1992. - V. 95. - № 1. -P. 51-63.

153. Gadella, T. W. J. Sexual tetraploid and apomictic peentaploid population of Hieracium pilosella (Compositae) / T. W. J. Gadella // Plant Syst. and Evol. -1987. - V. 157. - № 3-4. - P. 219-245.

154. Gadella, T. W. J. Some notes on the origin of polyploidy in Hieracium pilosella aggr. / T. W. J. Gadella // Acta. Bot. Neerl. - 1988. - V. 37. - № 4. -P. 515-522.

155. Gascuel, O. Neighbor-Joining Revealed / O. Gascuel, M. Steel // Molecular Biology and Evolution. - V. 23. - № 11. - 2006. - P. 1997-2000.

156. Gaskin, J.F. Propagule pressure, genetic structure, and geographic origins of Chondrilla juncea (Asteraceae): An apomictic invader on three continents / J. F. Gaskin [et al.] // American Journal of Botany. - 2013. - V. 100. -№ 9. - Р. 1871-1882.

157. Grant, V. Plant speciation / V. Grant. - New York, 1981. - 563 p.

158. Greenham, C. G. Studies on herbicide contents in roots of skeleton weed (Chondrilla juncea L.) following leaf applications / C. G. Greenham // Weed Research. - 2006. - V. 8. - P. 272-282.

159. Grimanelli, D. Developmental genetics of gametiphytic apomixis /

D. Grimanelli [et al.]// Trens in Genetics. - 2001. - V. 17. - № 10. - P. 597-604.

160. Grubbs, K. C. Evidence for multiple, autoploid origins of agamospermous populations in Eupatorium sessilifolium (Asteraceae) / K. C. Grubbs, R. L. Small,

E. E. Schilling // Plant Syst Evol. - 2009. - V. 279. - P. 151-161.

161. Gustafsson, A. Apomixis in higher plants. Pt. I-III / A. Gustafsson // Lunds. univ. Arsskrift. - 1946. - B. 42. - S. 1-68; 1947. - B. 43. - S. 69-370.

162. Hall, T. A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analisis program for Windows 95/98/NT / T. A. Hall // Nucleuc Acids Symp. Ser. - 1999. - V. 41. - P. 96-98.

163. Hammer, 0. PAST - PAlaeontological STatistics / 0. Hammer, D. A. T. Harper, P. D. Ryan // Palaeontologia Electronica. - 2001. - V. 4. - № 1. -P. 1-9.

164. Hasan, S. Isozyme patterns and susceptibility of North American forms of Chondrilla juncea to European strains of the rust fungus Puccinia chondrillina / S. Hasan, P. Chaboudez, C. Espiau // Proceedings of the Eighth International Symposium on Biological Control of Weeds, DSIR/CSIRO, Melbourne. - 1995. -P. 367-373.

165. Harlan, J. R. The role of apomixes in the evolution of the Bothriochloa Dichanthium complex / J. R. Harlan, J. M. J. De Wet // Crop Sci. - 1963. - V. 3. -P. 314-316.

166. Hegarty, M. J. Allopolyploid genomes. The complex nature of allopolyploid plant genomes / M. J. Hegarty, S. J. Hiscock // Heredity. - 2009. -V. 103. - P. 100-1001.

167. Hill, V. J. Variation in Chondrilla juncea L. in south-eastern Australia / V. J. Hill, R. H. Groves // Australian Journal of Botany. - 1973. - V. 21. - № 1. -P. 113-135.

168. Holmgren, I. Zitologische Studien über die Fortpflanzung bei den

Cattungen Erigeron und Eupatorium / I. Holmgren // Kgl. sven. vetenskapsakad.

handl. - 1919. - B. 59. - № 7. - S. 1-48.

177

169. Horsten von, C. G. Studier over slaktet Taraxacum Wigg. Med sarskild hansyntill gruppen Vulgaria Dt. I Skandinavien / C. G. von Horsten. - LTs Jorlag, Stockholm, 1954. - 432 p.

170. Huseyin, U. Genetic diversity of cultivated fl ax (Linum usitatissimum L.) and its wild progenitor pale fl ax (Linum bienne Mill.) as revealed by ISSR markers / U. Huseyin [et al.] // Genet. Resour. Crop Evol. - 2010. - V. 57. - P. 1109-1119.

171. Huson, D. H. Application of phylogenetic networks in evolutionary studies / D. H. Huson, D. Bryant // Molecular Biology and Evolution. - 2006. -V. 23 - № 2. - P. 254-267.

172. Juel, H. O. Parthenogenesis bei Antennaria alpaca (L.) Br. / H. O. Juel // Bot. Centralblatt. - 1898. - V. 74. - № 13. - P. 369-372.

173. Juel, H. O. Vergleichende Untersuchungen über typische und parthenogenetische Fortpflanzung bei der Gattung Antennaria / H. O. Juel // Kgl. Svenska Vet. Acad. Handl. - 1900. - V. 33. - № 5. - P. 1-59.

174. Kashin, A. S. Gametophytic apomixis and the problem of genomic chromosome imbalance in Angiosperms / A. S. Kashin // Russian Journal of Genetics. - 1999. - V. 35. - № 8. - P. 890-900.

175. Kashin, A. S. Genesis of cells of apical meristems and realization of gametophytic apomixis in flowering plants / A. S. Kashin // Russian Journal of Developmental Biology. - 2012. - V. 43 - № 2. - P. 101-114.

176. Kashin, A. S. Mechanism of megagamete activation / A. S. Kashin // Proceedings of the XI Int. symp. «Embryology and seed reproduction». - S-Pb: Nauka, 1990. - P. 250-251.

177. Kelley, A. M. A Survey of Apomixis and Ploidy Levels among Poa L. (Poaceae) Using Flow Cytometry / A. M. Kelley [et al.] // Crop Sci. - 2009. -V. 49. - P. 1395-1402.

178. Kiers, A. M. Morphologically defined Cichorium (Asteraceae) species reflect lineages based on chloroplast and nuclear (ITS) DNA data / A. M. Kiers [et al.] // Systematic Botany. - 1999. - P. 645-659.

179. Kioko, S. Cytogeography of Taraxacum albidum (Asteraceae) in Japan / S. Kioko, Y. Takahiro, I. Yoshikane // Cytologia. - 2011. - V. 76. - № 2. - P. 201212.

180. Kloepper, T. H. Drawing explicit phylogenetic networks and their integration into SplitsTree / T. H. Kloepper, D. H. Huson // BMC evolutionary biology. - 2008. - V. 8. - № 1. - P. 1-22.

181. Koltunow, A. M. Apomixis: embryo sacs and embryos formed without pollination or fertilization in ovules / A. M. Koltunow // Pl. Cell. - 1993. - V. 5. -P. 1425-1437.

182. Koltunow, A. M. Apomixis: a developmental perspective / A. M. Koltunow, U. Grossniklaus // Annu. Rev. Plant Biol. - 2003. - V. 54. -P. 547-574.

183. Koopman, W. J. Phylogenetic relationships among Lactuca (Asteraceae) species and related genera based on ITS-1 DNA Sequences / W. J. Koopman [et al.] // American journal of botany. - 1998 - V. 85. - P. 1517-30.

184. Leigh, E. G. The evolution of mutation rates / E. G. Leigh // Genetics. -1973. - V. 73. - P. 1-18.

185. Levan, A. Nomenclature for centromeric position on chromosomes / A. Levan, K. Fredga, A. A. Sandberg // Hereditas. - 1964. - B. 52. - S. 201-220.

186. Lim, K. Y. Rapid chromosome evolution in recently formed polyploids in Tragopogon (Asteraceae) / K. Y. Lim [et al.] // - PLoS ONE. - 2008. - V. 3. -№ 10. - P. 33-53.

187. Malecka, J. Problems of the mode of reproduction in microspecies of Taraxacum section Palustria Dalstedt. / J. Malecka // Acta boil. Krakov. Ser Bot. -1973. - V. 16. - P. 37-84.

188. Marhold, K. Cytotype diversity and genome size variation in eastern Asian polyploidy Cardamine (Brassicaceae) species / K. Marhold [et al.] // Annals of Botany. - 2010. - V. 105. - P. 249-264.

189. Masoud, S. Genetic diversity and population structure of 38 populations in four Cirsium L. (Asteraceae) species / S. Masoud [et al.] // Biologia. - 2013. -V. 68. - P. 384-397.

190. Matthews, V. A. Chondrilla in P.H. Davis. / V. A. Matthews // Flora of Turkey and East Aegean Islands. - 1975. - V. 5. - P. 812-814.

191. Menken, S. B. J. Uniclonal population structure in the pentaploid obligate agamosperm Taraxacum albidum Dahlst. / S. B. J. Menken, T. Morita // Plant. Spec. Biol. - 1989. - V. 4. - P. 29-36.

192. Morita, T. Phytogeography and speciation Taraxacum (Asteraceae) in East Asia / T. Morita // Plant Tax. - 1994. - V. 24. - № 3. - P. 145-155.

193. Mräz, P. Cytogeography of Pilosella officinarum (Compositae): Altitudinaland Longitudinal Differences in Ploidy Level Distribution in the Czech Republic and Slovakia and the General Pattern in Europe / P. Mräz [et al.] // Annals of Botany. - 2008. - V. 101. - P. 59-71.

194. Muntzing, A. Heteroploidy and polymorphism in some apomictic species of Potentilla / A. Muntzing // Hereditas. - 1958. - V. 44. - P. 280-329.

195. Murbeck, S. Om vegetativ embryobildning hos fertalet Alechemillor och den förklaring öfver formbeständigheten inom slägtet, som densamma innebär / S. Murbeck // Bot. Not. - 1897. - P. 273-277.

196. Murbeck, S. Parthenogenese bei den Gattungen Taraxacum und Hieracium / S. Murbeck // Bot. Not. - 1904. - S. 285-296.

197. Nasseh, Y. A revision on the genera Chondrilla and Heteroderis (Asteraceae) in Iran / Y. Nasseh // Iran. Journ. Bot. - 2010. - V. 16. - № 1. -P. 92-95.

198. Nasseh, Y. A Revision the genus Chondrilla (Asteraceae) in Iran / Y. Nasseh, M. Joharchi // 15-th National & 3-rd International Conference of Biology. - University of Tehran. - 2008. - P. 178-179.

199. Nei, M. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases / M. Nei, W. H. Li // Proceedings of the National Academy

of Sciences. - 1979. - V. 76. - №. 10. - P. 5269-5273.

180

200. Nogler, G. A. Gametophytic apomixes / G. A. Nogler // Embryology of Angiosperms. Berlin e.a. - 1984. - P. 475-518.

201. Noyes, R. D. Apomixis in the Asteraceae: diamonds in the rough / R. D. Noyes // Functional plant science and biotechnology. - 2007. - V. 1. - №. 2. -P. 207-222.

202. Nygren, A. Tne genesis of some Scandinavian species of Calamagrostis / A. Nygren // Hereditas. - 1946. - V. 32. - P. 131-262.

203. Ollgaard, H. New species of Taraxacum from Denmark / H. Ollgaard // Bot. Not. - 1978. - V. 131. - P. 497-521.

204. Pellicle, J. Cytotype diversity in the Sorbus complex (Rosaceae) in Britain: sorting out the puzzle / J. Pellicle [et al.] // Annals of Botany. - 2012. -V. 110. - № 6. - P. 1185-1193.

205. Peterhans, A. Intrachromosomal recombination in plants / A. Peterhans [et al.] // EMBO Journal. - 1990. - V. 9. - № 11. - P. 3437-3445.

206. Plants of the World online. [Интернет-ресурс] URL: http://www.plantsoftheworldonline.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:328773-2. Дата обращения: 30.12.2018.

207. Poddubnaja-Arnoldi, W. A. Geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung bei einigen Chondrilla- Arten / W. A. Poddubnaja-Arnoldi // Planta. -1933. - B. 19. - №. 1. - S. 46-86.

208. Pritchard, J. K. Inference of population structure using multilocus genotype data / J. K. Pritchard, M. Stephens, P. Donnelly // Genetics. - 2000. -V. 155. - P. 945-959.

209. Rechinger, K. H. Compositae II — Lactuceae / K. H. Rechinger [et al.] // Flora Iranica. - 1977. - V. 122. - 352 p.

210. Reusch, T. B. H. Microsatellites reveal origin and genetic diversity of Eurasian invasions by one of the worlds most notorious marine invader, Mnemiopsis leidyi (Ctenophora) / T. B. H. Reusch [et al.] // Molecular Ecology. - 2010. -V. 19. - P. 2690-2699.

211. Richards, B. Eutriploid facultative agamospermy in Taraxacum / B. Richards // New Phytol. - 1970. - V. 69. - P. 761-774.

212. Roche, D. Is supernumerary chromatin involved in gametophytic apomixes of polyploidy plants? / D. Roche, W. W. Hanna, P. Ozias-Akins // Sex Plant Reprod. - 2001. - V. 13. - P. 343-349.

213. Rohlf, F. J. An empirical comparison of three ordination techniques in numerical taxonomy / F. J. Rohlf // Systematic zoology. - 1972. - V. 21. - №. 3. -P. 271-280.

214. Rohlf, F. J. Relative warp analysis and an example of its application to mosquito / F. J. Rohlf // Contributions to morphometrics. - 1993. - V. 8. - P. 131158.

215. Rosenberg, O. Über die Apogamie bei Chondrilla juncea / O. Rosenberg // Svensk. Bot. Tidskr. - 1912. - V. 6. - P. 915-919.

216. Rutishauser, A. Fortpflanzungsmodus und Meiose apomiktischer Blutenpflanzen / A. Rutishauser. - Wien, New York: Springer Verlag, 1967. - 245 s.

217. Ryu, J. Genetic diversity and relationship analysis of genus Taraxacum accessions collected in Korea / J. Ryu, C.-H. Bae // Korean J. Plant Res. - 2012. -V. 25. - № 3. - P. 329-338.

218. Savidan, Y. H. Apomixis: genetics and breeding / Y. H. Savidan // Plant Breed Rev. - 2000. - V. 18. - P. 13-85.

219. Schmelzer, G. H. Review of Pennisetum section Brevivalvula (Poaceae) / G. H. Schmelzer // Euphytica. - 1997. - V. 97. - P. 1-20.

220. Schmidt, K. Genetic structure and AFLP variation of remnant populations in the rare plant Pedicularis palustris (Scrophulariaceae) and its relation to population size and reproductive components / K. Schmidt, K. Jensen // American Journal of Botany. - 2000. - V. 87. - №. 5. - P. 678-689.

221. Shishkinskaya, N. A. Non-traditional view on apomixes / N. A. Shishkinskaya // Apomixis Newslet. - 1991. - V. 3. - P. 32-36.

222. Skalinska, M. Cytological analysis of some Hieracium species. subgen. Pilosella, from mountains of southern Poland / M. Skalinska // Acta Biol. Cracov. -1967. - V. 10. - P. 127-141.

223. Spooner, D. Molecular markers for genebank management / D. Spooner, R. van Treuren, M. C. de Vicente // International Plant Genetic Resources Institute (IPGRI), Technical Bulletin. Rome. - 2005. - № 10. - P. 126.

224. Stebbins, G. L. Variation and evolution in plants / G. L. Stebbins. -New York, 1950. - 643 p.

225. Stebbins, G. L. The effect of polyploidy and apomixes on the evolution of species in Crepis / G. L. Stebbins, E. B. Babcock // J. Hered. - 1939. - V. 30. -№ 12. - P. 519-530.

226. Storchova, H. Genetic variation in agamospermous taxa of Hieracium sect. Alpina (Compositae) in the Tatry Mts. (Slovakia) / H. Storchova [et al.] // Plant Systematics and Evolution. - 2002. - V. 235. - № 1-4. - P. 1-17.

227. Strasburger, E. Die Apogamie der Eualchemillen und allgemaine Gesichtspunkte die sich aus ihr ergeben / E. Strasburger // Jahrb. Wiss. Bot. - 1905. -B. 41. - № 1. - S. 88-164.

228. Su, Z. Phylogeographic and demographic effects of Quaternary climate oscillations in Hexinia polydichotoma (Asteraceae) in Tarim Basin and adjacent areas / Z. Su, M. Zhang, J. I. Cohen // Plant systematics and evolution. - 2012. -V. 298. - № 9. - P. 1767-1776.

229. Taberlet, P. Universal primers for amplification of three non-coding regions of chloroplast DNA / P. Taberlet [et al.] // Plant Mol. Biol. - 1991. - V. 17. -P. 1105-1109.

230. Templeton, A. R. A cladistic analysis of phenotypic associations with haplotypes inferred from restriction endonuclease mapping and DNA sequence data. III. Cladogram estimation / A. R. Templeton, K. A. Crandall, C.F. Sing // Genetics. -1992. - V. 132. - P. 619-633.

231. Thomas, P. T. The aceto-carmine method for fruit material /

P. T. Thomas // Stain Technology. - 1940. - V. 15. - №. 4. - P. 167-172.

183

232. Türk?e, T. Bitki Adlary Sözlüöü / T. Türk?e. - Ankara, 2007. - 512 p.

233. Tutin, T. G. Flora Europaea: Plantaginaceae to Compositae (and Rubiaceae) / T. G. Tutin [et al.]. - Cambridge University Press, 1976. - 534 p.

234. Tuzlaci, E. Türkiye Bitkileri Sözlüöü / E. Tuzlaci. - Istanbul, 2006. -353 p.

235. Varshney, R. K. In silico analysis on frequency and distribution of microsatellites in ESTs of some cereal species / R. K. Varshney // Cell. Mol. Biol. Lett. - 2002. - V. 7. - P. 537-546.

236. Wang, L. Genetic diversity and population structure in Elephantopus scaber (Asteraceae) from South China as revealed by ISSR markers / L. Wang [et al.] // Plant Biosystems. - 2006. - V. 140. - № 3. - P. 273-279.

237. White, T. J. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics / T. J. White [et al.] // PCR protocols: a guide to methods and applications. - 1990. - V. 18. - №. 1. - P. 315-322.

238. Williamse, M. T. M. Apomictic genes and seed plant reproduction / M. T. M. Williamse, T. Naumova // Apomixis Newsletter. - 1992. - V. 5. - P. 19-32.

239. Yahara, T. Very low genetic heterozygosities in sexual and agamospermous populations of Eupatorium altissimum (Asteraceae) / T. Yahara [et al.] // Botany. - 1991. - V. 78. - № 5. - P. 706-710.

240. Yaman, H. Molecular characterization of the wild relatives of safflower (Carthamus tinctorius L.) in Turkey as revealed by ISSRs / H. Yaman [et al.] // Genet Resour Crop Evol. - 2014. - V. 61. - № 3. - P. 595-602.

241. Zhang, J. W. Molecular phylogeny and biogeography of three closely related genera, Soroseris, Stebbinsia and Syncalathium (Asteraceae, Cichorieae), endemic to the Tibetan Plateau, SW China / J. W. Zhang [et al.] // Taxon. - 2011. -V. 60. - P. 15-26.