Особенности роста, развития и биохимического состава хозяйственно значимых представителей рода Thymus L. в условиях Нечернозёмной зоны Российской Федерации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Аль-Карави Ханан Ахмед Хади

• Аль-Карави Ханан Ахмед Хади
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Аль-Карави Ханан Ахмед Хади

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Современные проблемы систематики рода Thymus L. и систематическое положение Thymus vulgaris L., Thymus serpyllum L. и Thymus

x citriodorus (Pers.) Schreb

1.2 Особенности анатомии тимьянов и их значение в уточнении систематического положения сортов и идентификации сырья

1.3 Особенности химического состава Thymus serpyllum, Thymus vulgaris и Thymus citriodorus

1.4 Хозяйственное значение изучаемых видов тимьяна

1.5 Итоги интродукции и введения в культуру Thymus serpyllum, Thymus

vulgaris и Thymus х citriodorus

Заключение к главе

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Условия проведения исследований

2.2 Объект и материалы, методика и условия проведения лабораторных и полевых опытов

2.4 Методики использованные при микроскопическом изучении анатомии растений

2.5 Методики определения содержания БАВ в сырье чабреца

ГЛАВА 3 ОСОБЕННСТИ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ И ФОРМИРОВАНИЯ УРОЖАЯ ИЗУЧАЕМЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА Thymys L

3.1 Фенологические наблюдения за представителями рода Thymus L. в

условиях Московской области

ГЛАВА 4 ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО И АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ИЗУЧАЕМЫХ ОБРАЗЦОВ ТРЁХ ВИДОВ THYMUS L

4.1 Морфологические особенности тимьяна обыкновенного Thymus vulgaris

L

4.2 Морфологические особенности тимьяна ползучего Thymus serpyllum L

4.3 Морфологические особенности тимьяна лимонного Thymus

х citriodorus (Pers.) Schreb

4.4 Особенности строения и расположения эпидермальных образований

изучаемых представителей рода Тимьян

4.6 Морфологические особенности пыльцевых зерен Thymus serpyllum и Th.

vulgaris L

Заключение к главе

ГЛАВА 5 ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В ИЗУЧАЕМЫХ ВИДАХ И СОРТАХ РОДА ТИМЬЯН (THYMUS)

5.1 Особенности накопления эфирного масла в сырье изучаемых образцов

5.2 Особенности накопления фенольных соединений в сырье изучаемых образцов тимьяна

5.3 Особенности накопления аскорбиновой кислоты

Заключение к главе

ГЛАВА 6 КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА ПЕРСПЕКТИВНОСТИ ОБРАЗЦОВ

ТИМЬЯНА ДЛЯ УСЛОВИЙ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Заключение по главе

Заключение (Выводы)

Список литературы

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности роста, развития и биохимического состава хозяйственно значимых представителей рода Thymus L. в условиях Нечернозёмной зоны Российской Федерации»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В настоящее время многие отрасли промышленности проявляют интерес к пряно-ароматическим растениям и в том числе из семейства Яснотковые (Lamiaceae), которые содержат разнообразное по составу и свойствам эфирное масло, а также значимые для человеческого организма фенольные соединения (Ткаченко, 1990; 2011, 2013; Маланкина и др., 2018).

К этой группе растения относятся представители рода тимьян (Thymus L.), которые востребованы в медицинской и пищевой промышленности (Поляков и др., 2008; Анищенко, Жигунов, 2014; Анищенко, Жигунов, 2015; Старчак, 2016).

Основными в Российской Федерации являются тимьян ползучий (Th. serpyllum L.) и тимьян обыкновенный (Th. vulgaris L.) (ГФ XI, 1990; ГФ XIII, 2017). Первый до настоящего времени в основном заготавливают в природе (Атлас ареалов, 1987; Атлас, 2006), а второй может выращиваться в южных регионах страны (Машанов, Покровский, 1991). Учитывая относительно высокое содержание эфирного масла, основными компонентами которого являются тимол, у-терпинен и карвакрол, а также фенольных соединений, в т.ч. флавоноидов и розмариновой кислоты, на рынке спрос на сырьё тимьянов и их эфирное масло растёт быстрыми темпами и в настоящее время потребности промышленности и медицины удовлетворены не полностью.

Тимьян лимонный (Th. х citriodorus (Pers.) Schreb.) перспективен не только как декоративное растение, но и как источник эфирного масла с лимонным ароматом и сырья для травяных чаёв.

Первые два вида имеют обширный дизъюнктивный ареал и характеризуются сильным полиморфизмом, и все три вида имеют большое число сортов, что сильно осложняет идентификацию сырья и делает нестабильным его качество. Определение подлинности сырья и выявление морфологических, анатомических и биохимических признаков, указывающих на его качество, а также отбор форм с высокой устойчивостью и

экологической пластичностью, пригодных для выращивания в нетипичных для этой культуры условиях, являются актуальными проблемами в настоящее время.

Степень разработанности темы. Многочисленные исследования зарубежных и российских авторов были посвящены изучению систематики и биохимического состава изучаемых видов, прежде всего тимьяна ползучего (Леонидова, 2000; Harley et al., 1994,1999; Hudaib, Aburjai, 2007; Gumus, 2010; Haensel, Sticher, 2007; Okach et al., 2013; Fatimah, 2014; Schimmel et al., 2014). Основными соединениями в эфирном масле фармакологически значимых видов являются тимол, карвакрол и у-терпинен и ^-цимол (Haensel, Sticher, 2007; Hudaib M, Aburjai T. , 2007). Изучению вопросов систематики и распространения тимьяна ползучего и близких видов проведены исследования в Поволжье (Кулакова, 2011), в Сибири (Худоногова, 2001; Васюков, 2013; Черниговская, Худоногова, 2017) и интродукции тимьяна обыкновенного в Крыму (Машанов и др., 1988; Машанов Покровский, 2001; Васюков, 2014). Однако такие исследования по интродукции указанных видов тимьяна в условиях Московской области проведены в ограниченном объеме (Воронина и др., 2001).

Имеющиеся в литературе данные показывают, что качественный состав эфирного масла может изменяться в зависимости от сорта, места произрастания, освещенности, агротехники, времени сбора (Губаненко, 1999; Худоногова, Киселева, 2010; Junghannsenn et al, 2014; Janiak et al., 2017 и

др.).

Цель и задачи исследования. Цель - провести сравнительное морфологическое, анатомическое и биохимическое изучение культиваров и интродуцированных видов из различных коллекций тимьяна обыкновенного, тимьяна ползучего и тимьяна лимонного и выявить наиболее перспективные для Нечернозёмной зоны РФ образцы, а также выявить дополнительные признаки, указывающие на видовую принадлежность лекарственного сырья

тимьянов и высокое содержание фармакологически значимых соединений в нём.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Провести сравнительное изучение морфологических особенностей 8 образцов тимьяна обыкновенного, 3 образцов тимьяна ползучего и 3 образцов тимьяна лимонного различного географического происхождения.

2. Выявить особенности анатомического строения образцов указанных трёх видов и возможные внутривидовые различия между сортами и интродуцированными видами из различных коллекций.

3. Определить содержание в образцах фармакологически значимых соединений: эфирного масла (в т.ч. тимола, карвакрола), суммы полифенолов, суммы флавоноидов, аскорбиновой кислоты.

4. Выявить взаимосвязи между имеющимися морфологическими, анатомическими и биохимическими признаками на примере тимьяна обыкновенного.

5. Отобрать наиболее устойчивые в условиях Московской области и перспективные по основным хозяйственным признакам образцы тимьяна обыкновенного и тимьяна ползучего.

Научная новизна. Получены оригинальные результаты по особенностям анатомического строения эпидермальных образований у различных образцов тимьяна обыкновенного и тимьяна ползучего. Впервые в условиях Московской области изучены особенности накопления фенольных соединений и аскорбиновой кислоты в сырье тимьяна обыкновенного и тимьяна ползучего. Проведена сравнительная оценка компонентного состава эфирного масла у сортов различного происхождения тимьяна ползучего, тимьяна обыкновенного и тимьяна лимонного. Показана существенная внутривидовая изменчивость по содержанию тимола и карвакрола. Подтверждены на 8 сортах тимьяна обыкновенного взаимосвязи между накоплением отдельных компонентов (тимола, карвакрола и у-терпинена).

Выявлены морфологические и анатомические признаки, указывающие на повышенное содержание фармакологически значимых БАС.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выявлены некоторые анатомические особенности важные для идентификации сырья Thymus serpyllum. Показана возможность выращивания тимьяна обыкновенного в условиях Московской области в течение 4-х лет. Выявлены наиболее устойчивые образцы тимьяна обыкновенного к условиям Нечернозёмной зоны РФ со стабильно высоким содержанием эфирного масла. Проведена оценка качественного и количественного состава биологически активных веществ. Полученные результаты позволили экспериментально подтвердить соответствие получаемого сырья требованиям ГФ XI и ГФ XIII и возможность практического использования полученного в Московской области сырья некоторых отечественных и зарубежных сортов тимьяна обыкновенного и тимьяна ползучего в фармацевтической промышленности. Данные о биохимическом составе сырья исследуемых сортов могут быть использованы для нужд пищевой, медицинской, парфюмерно-косметической отраслей.

Методология и методы диссертационного исследования. Методологической основой исследования является поиск и анализ литературных данных по выбору объектов исследования; изученность их химического состава; постановка целей и задач по экспериментальному обоснованию их практического использования, изучение химического состава, обобщение материалов в виде выводов, определяющих теоретическое и практическое значение диссертационной работы.

При выполнении исследований применяли физико-химические (УФ-спектроскопия, ИК-спектроскопия, ВЭЖХ, газожидкостная хромато-масс-спектрометрия), химические, макро- и микроскопические, а также статистические методы анализа, которые подробно изложены в разделе «Материалы и методы» соответствующей главы диссертации.

Основные положения диссертационной работы, вынесенные на защиту:

• Особенности роста и развития тимьяна обыкновенного, тимьяна ползучего и тимьяна лимонного в агроценозе Московской области.

• Существенные внутривидовые различия морфологических и анатомических признаков в зависимости от образца.

• Накопление фармакологически значимых соединений в зависимости от сорта или образца, а также погодных условий вегетационного периода.

• Возможность выращивания тимьяна обыкновенного в условиях Московской области.

Степень достоверности и апробация работы. Научные положения, выводы диссертационной работы основываются на обширном экспериментальном материале, который получен с применением современных лабораторных методов, что подтверждается большим количеством таблиц, фотоматериалами, рисунками, графиками. Все результаты исследований обработаны статистически с помощью программы «Microsoft Excel». Различия между группами считались статистически значимыми при P0,05.

Основные результаты доложены и обсуждены на заседаниях кафедр ботаники и селекции, семеноводства садовых растений и овощеводства ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева» (2015-2018 гг.).

Реализация результатов исследования. Фрагменты настоящего диссертационного исследования находят применение в научной и учебной работе кафедры овощеводства РГАУ - МСХА.

Публикации. По результатам диссертационной работы опубликованы 8 работ, в том числе 4 статьи в журналах перечня ВАК Министерства образования и науки РФ, 1 статья в зарубежном журнале (Германия).

Личный вклад автора. Автором лично выбраны объекты исследования, направление исследований, поставлены цели и

сформулированы задачи исследования, собрана коллекция образцов, проведены полевые и лабораторные исследования, поставлены и проанализированы экспериментальные исследования. В сборе и обобщении результатов исследований доля автора является определяющей.

Соответствие диссертации паспорту научной специальности. Диссертационная работа соответствует паспорту специальности 03.02. 01 -Ботаника, конкретно пункту 2 в части «Изучение строения растительных организмов, их роста и развития, основ их жизнедеятельности, приспособления к условиям окружающей среды и совместному существованию» и пункту 4 в части «Теоретические и прикладные проблемы использования растений в практических целях».

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа включает введение, обзор литературы (глава 1), материалы и методы исследования (глава 2), экспериментальные исследования (главы 3-6), заключение, библиографический список, 2 приложения. Диссертация размещена на 158 страницах печатного текста, включающего 16 таблиц, 30 рисунков и 2 приложения. Список литературы содержит 302 источника литературы, 185 на иностранном языке.

Благодарности. Автор благодарен научному руководителю, профессору, д.с.-х.н. Е.М. Маланкиной за квалифицированное руководство, методическую помощь в проведении исследований и подготовке диссертации; профессору А.В. Чичёву за консультационную и методическую помощь в проведении и интерпретации микроскопических исследований; к.фарм.н. Е.Л. Комаровой за методическую помощь в подборе и адаптации методик по изучению химического состава, к.т.н. Б.Ц. Зайчику и А.О. Ружицкому за помощь при проведении хроматографического анализа эфирного масла.

Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Современные проблемы систематики рода Thymus L. и систематическое положение Thymus vulgaris L., Thymus serpyllum L. и Thymus x citriodorus (Pers.) Schreb

Род Тимьян является одним из самых многочисленных в семействе Яснотковые (Lamiaceae), или Губоцветные (Labiatae) (Lawrence, 1951; Shabnum, Wagay, 2011; Таловская, 2015, Быструшкин, 2015) и представлен вечнозелёными и полувечнозелёными кустарничками, а также травянистыми растениями, многие из которых являются эндемами (Boz et al., 2009; Колегова, Черемушкина, 2015; Таловская, 2015).

Род Thymus L. относится к трибе Mentheae, подсемейству Nepetoideae и включает не только многочисленные виды, но и подвиды, формы и сорта. Согласно Jalas (1971, 1972), род Thymus разделен на восемь секций: Micantes, Mastichina, Piperella, Teucrioides, Pseudothymbra, Thymus, Hyphodromi, и Serpyllum. Многие из видов, в том числе тимьян ползучий, отличаются большим разнообразием трудно дифференцированных форм, которым придается различное таксономическое значение. К настоящему моменту опубликовано достаточно много работ по систематике внутри рода Thymus L. (Меницкий, 1973, 1973а, 1978, 1980, 1986,1992; Васюков, 2011; 2013а; 2013б, 2014а; 2014б; 2014в; 2015; 2016;), соответственно объем этого полиморфного рода неоднозначно трактуется современными исследователями (Federici, 2013). По этой причине в литературе встречаются очень противоречивые данные по числу видов в роду. По классификации 2002 года род Тимьян насчитывает 214 видов, относимых к 8 секциям (Morales et al., 2002), а по другим классификациям состоит из 928 видов (Nascar,1016), но в большинстве источников он всё же включает 300-400 видов (Shu, 1994; Sunar et al., 2008; Martino et al., 2009; Oh et al., 2010; Hemada, El-Darierm, 2011; Cakmakci et al., 2014; Karasa et al., 2015).

Критическое изучение видового состава этого труднейшего рода в России начато В. А. Дубянским в 1910 г.

Большинство видов распространены в Евразии, в Северной Африке, на Канарских островах и достигающих северо-запада Гренландии (Ghannadi et al., 2004). В целом род характеризуется космополитичностью, но принято считать, что центр разнообразия находится в Средиземноморье и является центром диверсификации рода (Morales, 2002; Ghannadi, et al., 2004; Sonboli, et al., 2013). В европейской флоре насчитывается 66 видов тимьяна, в т.ч. в Германии - 6 видов (Jalas, 1971,1972; Lohwasser et al., 2014). Во флоре Сербии перечислены 31 вид рода Thymus ^ncic et al., 1995), в Албании - 6 (Kathe et al., 2003), в Турции 37, в том числе 22 эндемичных вида (Report of a Working Group on Medicinal and Aromatic Plants, Olomouz, 2007), в Испании 17, в Румынии - 16 видов (Pavel et al., 2010), в Беларуси 3 вида (Бузук и др., 2011). Как видно из динамики, при удалении от средиземноморского бассейна разнообразие видов уменьшается. Jalas было упомянуто 17 видов во флоре Iranica (Jalas, 1982), в Китае насчитывается не менее 11 видов, главным образом к северу от Хуанхэ (Shu, 1994).

На территории России тимьяны встречаются от западных до восточных границ, однако число видов сильно рознится. Географии их распространения посвящены фундаментальные работы М.В. Клокова с соавт. (Клоков, 1954, 1954а; Клоков, 1973; Клоков, Десятова-Шостенко, 1932; Клоков, Десятова-Шостенко, 1936; Клоков, Десятова-Шостенко , 1938), Меницкого Ю.Л. (1978; 1980; 1986; 1992), и более поздние Васюкова В.М. с соавторами (Васюков, 2012; 2013в; 2013г; 2014а; 2014б; 2016), а также работы Касумова Ф.Ю. с соавт. (Касумов, 2003; Касумов, 2008; Kasumov F.Y, 2006), Князева М.С.(1989; 1994; 2009; 2015), Н.К. Быченниковой и В.Б. Куваева (2012), а также ряд диссертаций (Колегова Е.Б. , 2010; Кулакова Ю.Ю., 2011).

Для флоры России и сопредельных государств С.К. Черепановым (Черепанов, 1995) приводится 121 вид, в т.ч. 7 - гибридогенного происхождения. «Флора Европейской части СССР» (Флора Европейской части СССР, 1978) включает 20 видов тимьянов, для многих из которых указывается на наличие подвидов, географических рас и гибридных форм. Во

флоре бассейна Средней и Нижней Волги произрастают 14 видов (Васюков, 2013).

К распространенным видам относятся тимьян блошиный и тимьян ползучий (Бузук и др., 2012). В.М. Васюков и С.В. Саксонов идентифицировали во флоре Северней и Нижней Волги 8 видов тимьяна, относящиеся к 4 секциям (Verticillati Klok., Euserpyllum Klok., Kotschyani (Klok. et Shost.) Klok., Subbracteati Klok.), включая тимьян ползучий Thymus serpyllum (Васюков, Саксонов, 2012). В Сибири он является наиболее распространённым видом (Маляр и др., 2007).

Нет однозначного понимания и в отношении сибирских представителей этого рода. П.Н. Крыловым (Крылов, 1937) для флоры Западной Сибири приведён только один вид - Th. serpyllum L. s.l. - тимьян ползучий, богородская трава. Отмечено, что это сборный вид, распадающийся на ряд географически или экологически обособленных мелких видов - опубликован ключ для определения и диагнозы для 11 из них, в т.ч. для Th. marschallianus Willd. - тимьяна Маршалла, встречающегося в окрестностях Тюмени и южнее, в лесостепных районах. В настоящее время в «Конспекте флоры Сибири» (Конспект флоры Сибири, 2005) род Thymus L. представляют 38 видов, среди которых собственно Th. serpyllum L. s. str. отсутствует. Для равнинной части лесной зоны Западной Сибири здесь приводится только один вид - Th. marschallianus Willd. Во Флоре Центральной Сибири выделено 24 близкородственных и не всегда различимых вида. Все они относятся к одной секции Serpyllum (Чудновская, 2013). В Восточной Европе и Урале М.С. Князев описал новую секцию Margidromi Knjasev sect. nova с двумя подсекциями Margidromi и Сamptocillati Knjasev subsect. nova включающая гибриды между представителями секций Camptodormi (A. Kern.) A. Kern. и Marginati (A. Kern.) A. Kern. (Князев, 2015).

Систематика рода постоянно подвергается ревизии как в сторону увеличения, так и объединения видов (Cáp J. 2005: Bartolucci, 2010; Hartvig, 1987).

1.2 Особенности анатомии тимьянов и их значение в уточнении систематического положения сортов и идентификации сырья

Учитывая названные проблемы в систематики тимьянов, кроме морфологических признаков для выяснения систематического положения сырья тимьяна используются цитологические, генетические и биотехнологические методы, в т.ч. ПЦР (Jalas, J. 1971; Arrigoni et al.,1976; Federici, et al. 2013; Funamoto, et al., 2008; Lohwasser et al., 2014).

Вместе с тем, прежде всего в практических целях, по-прежнему актуальны вопросы изучения эпидермальных структур, которые отличаются огромным разнообразием и зачастую позволяют идентифицировать видовую принадлежность не только целого растения, но что очень важно у измельченного лекарственного сырья и выявить примеси и подмены (Беседина, 2007).

В настоящее время особенности строения и развития трихом, как кроющих (нежелезистых), так и железистых, широко используются в систематике растений, в том числе и рода Thymus (Васильев, 1978; Stace,1980; Bruni, Modenesi, 1983; Naskar, 2016).

Накопление эфирного масла происходит в железистых образованиях эпидермиса, распределенных по поверхности различных частей растения неравномерно, что тоже может служить систематическим признаком (Marina, 2008; Mewes et al., 2008). В настоящее время как основные у Яснотковых описаны два типа экзогенных железистых образований - пельтатные желёзки и железистые волоски (Шаварада и др., 1990; Шаварада, 1993; Morales, 2002; Marina, 2008; Boz, 2009 a,b). Как правило, пельтатные желёзки имеют от 4 до 16 секреторных клеток в зависимости от вида и источника литературы, которые располагаются у Яснотковых в виде щитка над клеткой-

ножкой (Мустяцэ, 1985; Маланкина, 2007; Harley et al., 1994; Harley et al., 1999, Harley et al., 2004; Harley, 2004; Peter, 2002; Croteau, Gershenson, 1994; Gershenson et al., 1989; Gershenson et al., 2000).

Кроме того, для Яснотковых характерны железистые волоски, которые чаще характеризуются наличием только одной секреторной клетки (Boz et al., 2009 a, b; Marina, 2008; Haratym, Weryszko-Chmielewska, 2017).

В наших исследованиях при описании мы будем пользоваться понятием железистый волосок для структур эпидермального происхождения с 1 секреторной клеткой. Под пельтатными желёзками в наших исследованиях мы подразумеваем секреторные образования, состоящие из клетки - ножки и нескольких секреторных клеток расположенных в виде щитка.

Яснотковые характеризуются сильной вариабельностью секреторных структур, различные типы могут встречаться в различных комбинациях (El-Gazzar, Watson 1970; Bruni, 1983; Stevanovic, 2008; Boz et al., 2009a Naskar, 2016). Соотношение этих секреторных образований терпеноидного комплекса растения, а так же их форма, размер и локализация могут служить диагностическим признаком сырья при идентификации вида при фармакогностическом изучении (Naskar, 2016). Особенно актуальна эта проблема становится при изучении морфологически близких видов (Stace, 1980, Naskar, 2016), к которым относятся представители рода Thymus. По мнению одних авторов, число желёзок на органах растений представляет собой для каждого вида (сорта) постоянную величину и корреллирует с содержанием эфирного масла (Танасиенко, 1985; Работягов и др., 2000; Morales, 2002), а по мнению других исследователей (Корчашкина, 2007, Louwasser, 2015) считают, что зависимости между содержанием эфирного масла и числом желёзок на единицу площади нет. Скорее здесь возможно говорить об более или менее постоянной величине, закладываемых в процессе дифференциации листа желёзок, но содержание масла в большей степени определяется не их числом, а активностью синтеза терпеноидов.

Многими авторами отмечается существенное изменение плотности расположения железок по мере роста листа. По данным J. Gershenson (2000) плотность железок на 1 мм уменьшалась от 100 у листьев размером 2-10 мм до 6-7 у полностью развитых и зрелых листьев. По мнению большинства авторов, развитие железки происходит постепенно и включает предсекреторную, секреторную и постсекреторную фазу (Croteau,1986; Bruni, Modenesi, 1983; Mewes et al., 2008). В течение секреторной стадии ультраструктура характеризуется хорошо развитым эндоплазматическим ретикулумом, многочисленными пластидами и митохондриями. После экзоцитоза секрет временно хранится в периплазматическом пространстве и затем через клеточную стенку скапливается в субкутикулярном пространстве (Haratym, Weryszko-Chmielewska, 2017).

У растений эфироносов продукционные свойства детерминированы генотипом и зависят от специфики и степени развитости железистого аппарата (Wagner, 1991; Кириченко и др., 2010). Число желёзок в зависимости от сорта и образца может сильно варьировать. Так у тимьяна обыкновенного оно колебалось от 4-5 до 237 на верхней стороне листа и от 15 до 335 на нижней стороне (Lohwasser et al., 2014).

Активность желёзок сильно зависит от погодных условий, фазы развития растения и стадии развития секреторного образования (Маланкина, 2007; Hudaib et al., 2002; Salih et al., 2012).

Кроме терпеноидного комплекса, клетки эпидермы образуют несекреторные структуры, отличающиеся крайним разнообразием по размеру и форме. Эти образования, трихомы, также широко используются в систематике растений (Васильев и др., 1978). Трихомы традиционно относят к элементам анатомии, играющих значительную роль при защите от биотических и абиотических стрессов, образуя механический барьер против низкой влажности, высокой интенсивности света и температуры, а также активности и отложения яиц у насекомых (Santos Tozin et al., 2016).

1.3 Особенности химического состава Thymus serpyllum, Thymus vulgaris и Thymus citriodorus

Надземная часть перечисленных видов тимьяна обладает сильным ароматом, который изменяется в зависимости от преобладающих компонентов эфирного масла. Содержание эфирного масла колеблется в широких пределах в зависимости от происхождения образца. Условий выращивания, подвида и сорта (таблица 1).

Thymus serpyllum и Thymus vulgaris, как многие другие виды тимьяна, характеризуются сильным химическим полиморфизмом. Исходя из этого, их подразделяют на хемотипы по основному компоненту. Выявлены хемотипы с высоким содержанием гераниола, гермакрена D, цитраля, линалоола, Е-кариофиллена, а-терпенилацетата, карвакрола или тимола. (Passet; 1971, Thompson, 2002; Vernet et al., 1986; Hompson et al., 2003; Degenhardt, 2011). Доминирующим считается линалоольный тип, который характеризуются отсутствием или очень малым количеством фенольных компонентов. Тимольный хемотип считается рецессивным и наследуется только при скрещивании с тимольным хемотипом (Schimmel et al., 2014).

Многие авторы указывают на сезонною вариацию состава эфирного масла и даже существует понятие «зимний тимьян» и «летний тимьян», то есть эфирное масло, полученное из листьев после перезимовки и эфирное масло из прироста текущего года (Verma et al., 2011;. Nirpendra et al., 2011; Junghannsen et al., 2014)

Таблица 1 - Основные биологически активные соединения, содержащиеся в сырье Thymus serpyllum, Thymus

vulgaris и Thymus х citriodorus

Химическое соединение Thymus serpyllum Thymus vulgaris Thymus х citriodorus

Эфирное масло 0,1 -0,5%(Пряно-ароматические растения СССР, 1963); 0,5-1% (Приступа,1973); 0,1-0,6 % (Wichtl, 1994); 1-1,-% (Evans W. C., 2000). В Армении 0,43-0,72 (Paaver et. al., 2008); в Эстонии 0,4-0,6 % (Raal et al., 2004); в Пакистане 0,48%-2,9% (Ahmad et al., 2006; Hussain et al., 2013) в Сербии 0,1-0,3% (Stanisavljevic et al., 2012; Petrovic et al., 2014) 1-2,5% (Приступа,1973); 0,8-2,1% (Haensel, Sticher , 2007). 1,3-1,4 %(Bagdat R., et al., 2011), 1,45-2,11 % (Omidbaigi 2009);

Преобладающие компоненты ЭМ преобладали у-терпинен и p-цимен (Kulisic et al., 2005); на Алтае в зависимости от образца преобладали trans-неролидол (29.8%), у-терпинен (17.2%) или карвакрол (29.6%) (Banaeva et al., 1998), в Литве - тимол и карвакрол практически не обнаружены (Loziene et al., 1998); в Пакистане были образцы как с преобладанием тимола 53,3%, так и карвакрола-44,4% ( Ahmad et al.,. 2006; Hussain et al., 2013) в Сербии - trans-неролидол -24.2%(Thompson, 2002); Греция -тимол 38,5% (Cancarevic et al.,2013) До 40% тимола (Пряно-ароматические растения СССР, 1963); в Сибири два хемотипа - с преобладанием trans-неролидола и с преобладанием тимола и карвакрола (Банаева и др. 1999). В Иране встречаются хемотипы, содержащие значительную часть транс-цитраля (Malektitabar., Nickavar, 2016) содержание гераниола ttrans-geraniol (30.07- 39,2 % ), trans-citral (15.06%), cis-citral (11.71%), cis-geraniol 7.65% (Horvath G., 2006; Kisil S., 2016 ) до 54,2 72,5 %, гераниаль 3,5-11,2%, нераль -10,2%, (Omidbaigi et al.,2013; Jureviciüte et al., 2017; 2018)

Флавоноиды 7Р-глюкозид лютеолина7-дигидрогликозид лютеолина, лютеолин (КиНвю е! а1., 2006), лютеолин -О-гликозид (М1гоп,е1 а1, 2011), лютеолин-О-рутозид (Беска, 2008), апигенин (НоББат, 2010; Беска, 2008); в Эстонии (Е)-неролидол, кариофиллен-оксид, мирцен, (Е)-Р-кариофиллен (Яаа1 е! а1., 2004); в Беларуси- камфен(1,75-12,62%), Р-мирцен - (2,26-14,61%), 1,8-цинеол (0 - 23,12%), камфора (4,24-27,59%), Р-кариофиллен (1,1222,64%), (-)-борнеол (2,02-33,39%) и кариофиллен оксид (3,79-28,7%), доля тимола и карвакрола 0-3,59% и 0-3,69% (Бузук и др., 2011) 0,6-1%, в основном лютеинпроизводные(Наеп8е1, Sticher , 2007). лютеолин -О-гликозид (Kosar, 2005; Kulisic et al., 2006), лютеолин-О-рутозид (Fecka, 2008), (Hossain, 2010; Fecka, 2008), фпигенин-7-0-рутозид (Hossain, 2010), эриодиоктиол, нарингенин (Fecka, 2008), гесперидин (Miron et al, 2011) лютеолин-7-О-а-гликозид (12 ± 2 в экстракте), эриодиктиол-О-моногексазид, нарингенин-О-гексозид, хризоериол-7-Р-О-гликозид (Реге1га е! а1, 2013)

Дубильные вещества Галловая кислота(Hossain, 2010)

тритерпены Тимуновая кислота (Атлас.. 2006), урсоловая кислота 1% (ЬаБ2С2ук, 2009) Урсоловая кислота 0,94% и олеаноловая кислота 0.37% (Rowe et al, 1949) Нет данных

Фенольные кислоты Розмариновая кислота(1ап1сБа е! а1., 1999, КиЫс, 2006; М1гоп,е1 а1, 2011), кофекная кислота (2§огка, е! а1.,2001; НоББат, 2011), хлорогеновая кислота (НоББат, 2010), литоспермовая кислота (Беска, 2008), кумаровая кислота (Мп-оп,е1 а1, 2011) Кофейная кислота (Shan, 2005), хлорогеновая кислота (Miron,et al, 2011), феруловая и кумаровая кислоты (Wojdylo,, 2007; Hossain, 2010) Розмариновая кислота 10.4 ± 0.6 (Реге1га,2013)

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Аль-Карави Ханан Ахмед Хади, 2018 год

Список литературы

1 Агроклиматический справочник по Московской области/ [Ред. проф. С. А. Сапожникова]; Гл. упр. гидрометеорол. службы при Совете Министров СССР. Моск. упр. гидрометслужбы. - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1954. - 194 с.

2 Аль Карави, Х. Биоморфологические особенности тимьяна обыкновенного (Thymus vulgaris L.) в условиях Московской области / Аль Карави Х., Маланкина Е.Л., Ноздрина А.А., Фомина А.Н. // Сборник научных трудов международной конференции «Биологические особенности лекарственных и ароматических растений и их роль в 4медицине», посвященной 85 летию ВИЛАР 23-25 июня 2016 года. - М. - 2016. - С. 15-16.

3 Аль Карави, Х. Морфологические особенности пыльцевых зёрен некоторых представителей рода Thymus L. / Аль Карави Х., Чичёв А.В., Маланкина Е.Л. // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 2018. - № 3. - С. 19-29.

4 Аль Карави, Х. Особенности накопления фармакологически значимых соединений в представителях рода Тимьян (Thymus L.) / Маланкина Е.Л., Соколова Г.В., Аль Карави Х., Еремеева Е.Н. // В сб. конференции «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования», Материалы Х1 международного симпозиума.15-19 июня 2015 года. Пущино. - М.: 2015. - С.51-53.

5 Анищенко, И.Е., Жигунов О. Ю. Культура тимьян (Thymus L.) в Республике Башкортостан // Аграрная Россия. 2014. № 4.- С. 27-32.

6 Анищенко, И.Е., Жигунов О. Ю. Пряно-ароматические растения в культуре в Республике Башкортостан // Аграрная Россия. - 2013. -№ 2.

7 Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР.- / Под общ. Ред . П.С. Чикова.- М.: Картография, 1983.- 340 с.

8 Атлас лекарственных растений России. / Быков В.А., Сокольская Т.А., Зайко Л.Н., и др./ Под общей ред. В.А. Быкова. - М.: ВИЛАР, 2006 .345 с.

9 Банаева, Ю.А.; Гордеева Н.И. Особенности развития хемоформы Thymus serpyllum L. S. L. при интродукции в Новосибирскую область [Изменчивость морфологических признаков, определение продуктивности и содержания эфирного масла] //X Международный симпозиум "Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование" / Рос. акад. наук, Урал. отд-ние, Коми науч. центр, Ин-т биологии. - Сыктывкар, 2008. - С. 20-21.

10 Банаева, Ю.А.; Гордеева Н.И. Особенности цветения Thymus serpyllum L.S.L. при интродукции // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Ботан. ин-т им. В. Л. Комарова. - Барнаул, 2008. - С. 12-13.

11 Беседина, Н. А. Исследования по стандартизации измельченного лекарственного растительного сырья и его водных извлечений. Дисс. к.фарм.н. по специальности 15.00.02 - Фармацевтическая химия и фармакогнозия. - М.: 2007. -184 с.

12 Бузук, А.Г. Сравнительный фармакогностический анализ травы чабреца / Бузук А.Г., Юрченко Р.А., Винарский В.А., Бузук Г.Н. //Вестник фармации. - 2011.- No3 (53). - C. 19-27.

13 Бутьева. И.В. Устойчивость биотропных факторов погодного режима города Москвы за столетний период // Комплексные биоклиматические исследования / Бутьева И.В., Галакова Э.Н., Шварева Ю.Н., Швейнева Т.Г.- М.: 1988.- С.7-17.

14 Быченникова, Н.К., Куваев В.Б. Новые виды Thymus L. с гор Путорана (север Средней Сибири) // Систематические заметки по материалам Гербария П.Н. Крылова Томского гос. ун-та. -1974. - № 85. - С. 7-9.

15 Василенко, Е.А. Фармакогностическое изучение будры плющевидной (Glechoma hederacea L., сем. Lamiaceae ). Диссертация на соискание ученой степени к. фарм..н. - Пятигорск. - 2014. - 174 с.

16 Васюков, В.М. Две новые номенклатурные новинки // Новости систематики высших растений.- 2011. - Т. 43.- С. 144.

17 Васюков, В.М. К изучению рода Thymus L. (Lamiaceae) во флоре бассейна Средней и Нижней Волги // Современная ботаника в России: Труды XIII Съезда РБО. Т. 2. Тольятти, 2013. - С. 15-16.

18 Васюков, В.М. Конспект рода Thymus (Lamiaceae) севера Сибири // Бот. журн. - 2016. - Т. 101. - № 10.- С. 1240-1253.

19 Васюков, В.М. Номенклатурные новинки в роде Thymus L. (Lamiaceae) // Новости сист. высш. раст. - 2014. - Т. 45. - С. 150.

20 Васюков, В.М. О крымских тимьянах (Thymus L., Lamiaceae) // Новости сист. высш. раст.- 2014 - Т. 45. - С. 110-121.

21 Васюков, В.М. Репрезентативность рода Thymus L. (Lamiaceae) на заповедных территориях Европейской России // Труды IX Международной конференции по экологической морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (к 100 летию со дня рождения И.Г. Серебрякова). Том. 1. -М., 2014. - С. 114-117.

22 Васюков, В.М. Род Thymus L. (Lamiaceae) флоры Приволжской возвышенности // Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий: Материалы Всерос. конф. с междунар. участием. Екатеринбург, 2012. - С. 55-57.

23 Васюков, В.М. Ряд Marschalliani Klokov et Des.-Shost. рода Thymus L. (Lamiaceae) // XIII Московское совещание по филогении растений. 50 лет без К.И. Мейера: Материалы междунар. конф. (МГУ, 2-6 февраля 2015 г.). - М., 2015. - С. 57-61.

24 Васюков, В.М. Род Thymus L. (Lamiaceae) флоры Приволжской возвышенности // Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий: Материалы Всерос. конф. с междунар. участием. Екатеринбург, 2012. - С. 55-57.

25 Васюков, В.М., Саксонов С.В. Обзор тимьянов (Thymus L., Lamiaceae) Самарской области // Известия Самарского науч. центра РАН. -2012. - Т. 14. - № 1. - С. 64-68.

26 Воронина, Е.П. Новые ароматические растения для Нечерноземья / Воронина Е.П., Горбунов Ю.Н., Горбунова Е.О - М.: Наука, 2001.- С.83-86.

27 Государственная фармакопея СССР. 11-е изд. М., 1990. - Вып. 2. -

398 с.

28 Губаненко, Г.А. Технология ароматизаторов из некоторых представителей пряно-ароматических растений Сибири [Переработка полыни Сиверса и тимьяна ползучего]: Автореф. дис...канд. техн. наук / Сиб. гос. технол. ун-т Красноярск, 1999. - 22 с.

29 Доспехов, Б.А Методика полевого опыта. - М.: Колос,1979.- С.

229.

30 Запрометов, М. Н. Фенольные соединения и их роль в жизни растений // LVI Тимирязевские чтения. - М.: Наука. 1996. - 45 с.

31 Земскова, Ю.К. Меркулов, А.А. Приемы вегетативного размножения нетрадиционных пряно-вкусовых овощных культур в условиях Левобережья Саратовской области [Влияние обработки стимуляторами роста на укореняемость черенков тимьяна ползучего и тимьяна обыкновенного] // Аграр. наука в XXI в.: проблемы и перспективы / Сарат. гос. аграр. ун-т им. Н. И. Вавилова. - Саратов, 2012; Ч. 1. - С. 264-265

32 Исаева, Р.Я., Березенко Е.С. Особенности анатомического строения некоторых представителей семейства Lamiaceae. // Вюник Луганського нащонального ушверситету iменi Тараса Шевченка, 2006.

33 Касумов, Ф. Ю. Эколого-географическое распространение видов рода Thymus L. на Кавказе // Общество «ТАХСИЛ» Азербайджанской Республики. Журнал «Бильги». Химия, Биология, Медицина. Баку, 2003.- № 4. - С. 59-68.

34 Касумов, Ф. Ю., Исмаилов Н. М. Распространение и запасы Thymus kotschyanus Boiss. et Kohen Нах. АССР // Растит. Ресурсы. - 1987. - Т. 23.- Вып. 3. - С. 391-397.

35 Касумов, Ф.Ю. Фитоценотическая роль некоторых видов рода Thymus L. в сложении растительного покрова Кавказа // Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН. - 2008. - Вып. 2. - С. 34-37.

36 Кириченко, Е.Б. Особенности биогенеза секреторного аппарата и продуцирования эфирного масла растениями разных видов Mentha L.: эффект качества света / Кириченко Е. Б., Кренделева Т. Е., Кукарских Г. П. и др. // Физиолого-биохимические основы продукционного процесса у культивируемых растений: Материалы всеросс.симп с межд участием, посвященного 85-летию со дня рождения В. А. Кумакова. - 2010. - С. 38 -40.

37 Клоков, М В., Десятова-Шостенко Н.А. Критический обзор рода Thymus во флоре Юго-Востока Европейской части РСФСР и Западного Туркестана // Известия Бот. сада АН СССР. - (1931) 1932. - Т. 30, вып. 3—4. -С. 523—550.

38 Клоков, М.В. Новые виды рода Thymus L. флоры СССР // Ботанические материалы Гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова АН СССР. Т. 16. Л., 1954. - С. 293-318.

39 Клоков, М.В. Расообразование в роде тимьянов — Thymus L. на территории Советского Союза. - Киев, 1973. - 190 с.

40 Клоков, М.В. Род Тимьян — Thymus L. // Флора СССР. М.; Л., 1954. Т. 21. - С. 470—590.

41 Клоков, М.В., Десятова-Шостенко Н.А. Род Тимьян — Thymus L. // Флора Юго-Востока Европейской части СССР. М.; Л., 1936. - Вып. 6. - С. 171—178.

42 Клоков, М.В., Десятова-Шостенко Н.А. Чабрецы Крыма // Флора и систематика высших растений. Сер. 1, вып. 2. М.; Л.: 1936. - С. 275-293.

43 Клоков, М.В., Десятова-Шостенко Н.А. Чебрецы Европейской части СССР // Уч. зап. Харювського держ. ун-ту. - 1938. - № 14. - С. 107— 154.

44 Князев, М.С. Обзор видов рода Thymus (Lamiaceae) в Восточной Европе и на Урале // Бот. журн. 2015. - Т. 100. - № 2. - С. 114-141.

45 Князев, М.С. Род Thymus L. — Тимьян, Чабрец // Определитель высших растений Башкирской АССР. М., 1989. Ч. 2. - С. 219—221.

46 Князев, М.С. Род Thymus L. — Чабрец, Богородская трава, Тимьян // Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М., 1994. - С. 375—378.

47 Князев, М.С. Род Thymus L. — Чабрец, Тимьян, Богородская трава // Князев М.С., Рябинина З.Н. Определитель сосудистых растений Оренбургской области. М., 2009. - С. 552-555.

48 Колегова Е.Б. Морфогенез видов рода Thymus L. и структура их ценопопуляций в Хакасии: Дис... к.б.н. Абакан, 2010.

49 Колегова, Е.Б., Черемушкина В.А. Онтогенетическая структура и оценка состояния ценопопуляций Thymus mongolicus (Lamiaceae) на юге Сибири // Сибирский экологический журнал. - 2015. - № 2. - С. 194 - 203.

50 Колегова, Е.Б., Черемушкина В.А. Онтогенетическая структура ценопопуляций Thymus jenisseensis (Lamiaceae) на юге Сибири // Растительные ресурсы. - 2015. - Вып. 1. - С. 60 - 69.

51 Колориметрический метод с алюминий хлоридом. (суммарное определение флавонолов) // «Руководство по методам контроля качества и безопасности биологически активных добавок к пище» Р 4.1.1672-03, М., 2004.

52 Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения / Сост. Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова, К.С. Байков и др., Новосибирск: Наука, 2005. -362с.

53 Корчашкина, Н.В. Биологические особенности роста и развития видов рода Монарда (Monarda L.) в условиях Нечерноземной зоны Российской Федерации : автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук : специальность 06.01.13, Всерос. науч.-исслед. ин-т лекарств. и аромат. Растений. Москва, 2009. - 23 с.

54 Крылов, П.Н. Флора Западной Сибири. Руководство к определению западно-сибирских растений. Pyrolaceae - Labiatae. Томск, 1937. Вып.9. - C.2089-2400.

55 Кулакова, Ю.Ю. Ботанико-ресурсоведческая характеристика рода Thymus L. на территории Нижнего Поволжья: Дис... к.б.н. М., 2011.

56 Куприянова, Л.А., Алешина Л.А. Палинологическая терминология покрытосеменных растений. Л.: Наука, 1967. - 84 с.

57 Куприянова, Л.А., Алешина Л.А. Пыльца двудольных растений флоры Европейской части СССР. Lamiaceae-Zygophyllaceae. Л.: Наука, 1978.

- 183 с.

58 Куприянова, Л.А., Алешина Л.А. Пыльца и споры растений флоры СССР. Т. 1. Л.: Наука, 1972. - 171 с.

59 Кухарева Л. В. Ассортимент лекарственных растений перспективных для выращивания в условиях Беларуси //Вестник фармации: научно-практический ежеквартальный рецензируемый журнал / Витебский государственный медицинский университет, 2007. - № 1. - С. 99-102.

60 Кухарева, Л. В. Интродукция лекарственных и пряно-ароматических растений в ЦБС НАН Беларуси / Кухарева Л. В., Титок В. В., Гиль Т. В. // Материалы конф.«Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» - XV Международная научно-практическая конференция. 2010.-С.300-301.

61 Леонидова, А.М.. Посевные качества семян чабера садового в зависимости от режимов хранения // Семеноводство и питомниководство с.-х.растений в Сибири. - Новосибирск, 2000. - С. 55-56.

62 Ловкова, М. Я. Почему растения лечат / Ловкова М. Я., Рабинович А.М., Пономарева С.М.. - М.:Наука, 1998.- 256 с.

63 Майсурадзе, Н.И. Методика исследований при интродукции лекарственных растений / Майсурадзе Н.И., Киселев В.П., Черкасов О.А. и др. //Обзорная информация. Сер. Лекарственное растениеводство. - М.:1984.

- Вып.3 - 32 с.

64 Майсурадзе, Н.И. Некоторые аспекты интродукции лекарственных растений. // Обзорная информация: Лекарственное Растениеводство. Интродукция лекарственных растений. - М.:1982.- №4. -С.3-10.

65 Маланкина, Е. Л. Агробиологическое обоснование повышения продуктивности эфиромасличных растений из семейства яснотковые (Lamiaceae L.) в Нечерноземной зоне России: диссертация ... доктора сельскохозяйственных наук: 06.01.13; [Место защиты: Всерос. науч.-исслед. ин-т овощеводства] / Е. Л. Маланкина. - Москва, 2007 - Количество страниц: 343 с. ил.

66 Маланкина, Е.Л. Варьирование биохимических показателей сырья тимьяна ползучего (Thymus serpyllum L.) в зависимости от сорта / Маланкина Е.Л., Ткачёва Е.Н., Аль Карави Х., Козловская Л.Н. // Вопросы биологической, медицинской и фармацевтической химии. 2018;21(7): 11-15.

67 Маланкина, Е.Л. Варьирование количественного содержания и компонентного состава эфирного масла в сырье тимьяна обыкновенного (Thymus vulgaris L.) в зависимости от сорта и происхождения / Маланкина Е.Л., Х. Аль Карави, Дул В.Н., Козловская Л.Н. // Вопросы обеспечения качества лекарственных средств. - No 2 (20) 2018. - С. 27-33.

68 Маланкина, Е.Л. Лекарственные растения в декоративном садоводстве. Учебное пособие. Допущено УМО вузов РФ по агрономическому образованию в качестве учебного пособия для подготовки бакалавров, обучающихся по направлению 35.03.05 «Садоводство» (учебное пособие)/ Е. Л. Маланкина. - Москва: Инфра-М, - 2015, 240 с.

69 Маланкина, Е.Л. Лекарственные растения семейства Яснотковые

- Lamiaceae как источники флавоноидов / Маланкина Е.Л., Ткачёва Е.Н., , Козловская Л.Н. // Вопросы биологической, медицинской и фармацевтической химии. - 2018.-Т. 20. -№ 8. - С. 42-47

70 Маланкина, Е.Л. Лекарственные растения семейства Яснотковые

- Lamiaceae как источники флавоноидов / Маланкина Е.Л., Ткачёва Е.Н.,

Козловская Л.Н. // Вопросы биологической, медицинской и фармацевтической химии. 2018.- Т. 20. - № 8. - С. 42-47

71 Маланкина, Е.Л., Аль Карави Х. Сравнительная оценка урожайности и содержания эфирного масла в сырье тимьяна обыкновенного (Thymus vulgaris L.) в зависимости от сорта в условиях Московской области //VI Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» 20 - 25 июня 2016 г. Петербург.

72 Маланкина, Е.Л., Цицилин А.Н. Лекарственные и эфирномасличные растения. Учебник. - М.: Инфра-М, 2016.- 350 с.

73 Маляр, Т. А. Химический состав эфирных масел некоторых видов тимьяна / Маляр Т. А., Степаненко Л. В., Ефремов А. А. // Новые достижения в химии и химической технологии растительного сырья: материалы III Всероссийской конференции: в 3 книгах / Новые достижения в химии и химической технологии растительного сырья (2007; 23.04 - 27.04; Барнаул): Алтайский государственный университет, 2007. - Книга 2. - С. 116-118 .

74 Марахова, А.И. Определение флавоноидов в траве и лекарственных формах тимьяна ползучего / Марахова А.И., Федоровский Н.Н., Сорокина А.А. и др. // Фармация. - 2013. - № 5. - С. 14-17.

75 Машанов, В.И. Новые эфирно-масличные культуры / Машанов

B.И., Андреева Н.Ф., Машанова Н.С. и др. - Симферополь: Таврия, 1988.-

C.4-9.

76 Машанов, В.И., Покровский А.А. Пряно-ароматические растения.- М.: Агропромиздат, 1991.-С.159-161.

77 Мащенко, З. Е. Фитохимическое исследование и стандартизация тимолслдержащих растений семейства Яснотковых. 15.00.02 -фармацевтическая химия, фармакогнозия. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата фармацевтических наук.- Пермь -2004.- 23 с.

78 Меницкий, Ю.Л. Конспект видов семейства Lamiaceae (Labiatae) флоры Кавказа // Бот. журн. - 1992. - Т. 77. - № 6. - С. 63-78.

79 Меницкий, Ю.Л. Надвидовые таксоны рода Thymus L. (Labiatae).

I //Бот. журн. - 1973. - Т. 58. - № 6. - С. 794 —805.

80 Меницкий, Ю.Л. Надвидовые таксоны рода Thymus L. (Labiatae).

II // Бот. журн. -1973. - Т. 58. - № 7. - С. 988-994.

81 Меницкий, Ю.Л. Обзор видов рода Thymus L. (Lamiaceae) флоры Кавказа // Новости сист. высш. раст. -1986. - Т. 23. - С. 117-142.

82 Меницкий, Ю.Л. Род Тимьян - Thymus L. // Арктическая флора СССР. -Л., 1980. - Т. 8. -С. 255—262.

83 Меницкий, Ю.Л. Род Тимьян - Thymus L. // Флора Европейской части СССР. Л., 1978. - Т. 3. - С. 191-204.

84 Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1979.-Вып. 113 - С. 3-8.

85 Методы анализа минорных биологически активных веществ пищи / под ред. В.А. Тутельяна и К.И.Эллера. М.: Династия. 2010. - 60 с.

86 Мустяце, Г.И. Возделывание ароматических растений / Г.И. Мустяце. - Кишинев: «Штиица», 1988. - С.162-170.

87 Нужный, В.П. Лекарственные растения и фитокомпозиции в наркологии./ Нужный В.П., Рожанец В.В., Ефремов А.П. - М.: КомКнига, 2006.- С.- 30-32.

88 Поляков, В.А. Пряноароматические и лекарственные растения в производстве. / Поляков В.А., Кунакова Р.В., Зайнуллин Р.А. и др. // Пищевая промышленность. - 2008. - № 7. - С. 13 - 16.

89 Приступа, А.А. Основные сырьевые растения и их использование.- Л.: «Наука», Ленингр. Отделение, 1973. - С.281.

90 Пряно-ароматические растения СССР и их использование в пищевой промышленности / Под. Ред. Ильина М.М. и Суржина С.Н..- М.: Пищепромиздат,1963.- С.101-104.

91 Пулатова, Т. Фармакогностическое изучение представителей семейства Яснотковых с целью получения лекарственных препаратов. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора

фармацевтических наук.15.00.02 — Фармацевтическая химия и фармакогнозия.- Москва, 1991. - 24 с.

92 Работягов, В.Д. Анатомо-морфологическое исследование шалфея лекарственного / Работягов В.Д., Федорчук М.И., Гридин А.Е. // Материалы XII Международной конференции «Вивчення онтогенезу рослин природних i культурних флор у боташчних закладах i дендрарках Евразп». - Полтава,

2000. - С. 269-271.

93 Работягов, В.Д. Внутривидовая изменчивость состава эфирного масла чабреца при семенном размножении / Работягов В.Д., Корсакова С.П.; Виноградов Б.А. // Физиология и биохимия культ.растений, 2001. - Т.33. - N5. - С. 398-403.

94 Сергиевская, Л.П. К изучению сибирского Thymus serpyllum L. s.l. // Систематические заметки по материалам Гербария П.Н. Крылова Томского гос. ун-та. - 1953. - № 1-2 (75-76). - С. 9-10.

95 Солдатченко, С.С. Эфирные масла - аромат здоровья / С.С. Солдатченко, Г.Ф. Кащенко, А.В. Пидаев и др. - Симферополь: Таврида,

2001. - С.23-26.

96 Соловьева, А.Ю. Изучение аккумуляции селена и влияния его на накопление первичных и вторичных метаболитов в лекарственном и эфирномасличном сырье. Дисс. к.с.-х.н по специальности 06.01. 06 - луговодство и лекарственные, эфирно-масличные культуры. - Верея, 2014.- 147 с.

97 Старчак, Ю.А. Фармакогностическое изучение растений рода тимьян (Thymus L.) как перспективного источника получения фитопрепаратов Диссертация на соискание ученой степени доктора фармацевтических наук. Специальность: 14.04.02 - фармацевтическая химия, фармакогнозия. Курск, 2016. - 472 с.

98 Таловская, (Колегова) Е.Б. Морфологическая трансформация особей Thymus baicalensis (Lamiaceae) в разных условиях обитания //Сибирский экологический журнал. -2015. - № 5. - С. 735 - 742.

99 Таловская, Е.Б. Онтогенетическая структура ценопопуляций вегетативно-подвижных видов из рода Thymus L. // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Барнаул: Изд-во АлтГУ, 2015. - С. 450-452.

100 Танасиенко, Ф.С. Эфирные масла. Содержание и состав в растениях. - Киев: Науковадумка, 1985. - С.7-12, 44-49.

101 Ткаченко, К.Г. Сравнительное изучение лекарственных эфирномасличных растений и отбор наиболее ценных форм для медицины // Состояние и перспективы научных исследований по интродукции лекарственных растений. Тез. докл. и сообщ. Всес. конф. 28 окт.- 1 янв., 1990. М., 1990. С. 57.

102 Ткаченко, К.Г. Эфирномасличные растения и эфирные масла: достижения и перспективы, современные тенденции изучения и применения // Вестник Удмурдского университета. Биология: науки о земле. 2011. Вып. 1. С. 88 - 100.

103 Ткаченко, К.Г. Эфирномасличные растения семейств Apiaceae, Asteraceae и Lamiaceae на Северо-Западе России (биологические особенности, состав и перспективы использования эфирных масел). Автореферат дисс. ... д-ра биол. наук, СПб, 2013. 40 с.

104 Троян, П. Экологическая биоклиматология. - М.: Высшая школа, 1988.-С. 56.

105 Тутельян, В.А., Эллер К.И. Руководство по методам контроля качества и безопасности биологически активных добавок к пище Р 4.1.167203, М., 2004.

106 Флора Европейской части СССР /Отв. ред. А.А. Федоров. Л.: Наука, 1978. Т.3. - С.191-204.

107 ФС.2.5.0047.15 Чабреца трава. ГФ 13. 2017.

108 Худоногова, Е.Г. Эколого-биологическая и ресурсная характеристика чайно-оздоровительных растений Западного Прибайкалья (на примере Thymus serpyllum L. и Pulmonaria mollis Wuif. ex Hornem.) [Тимьян и

медуница]: Автореф. дис...канд. биол. наук - Бурят. гос. ун-т: Улан-Удэ, 2001. - 21 с.

109 Худоногова, Е.Г.; Киселева Т.В. Содержание эфирных масел в надземной части тимьяна ползучего // Сиб.вестн.с.-х.науки. - 2010.- N 7. - С. 110-113.

110 Чабан, В.А.; Федорчук М.И.Физиологические особенности тимьяна обыкновенного в условиях орошения юга Украины // Материалы V междунар. науч.-произв. конф. "Селекция,экология,технологии возделывания и перераб. нетрадиц.растений". - Симферополь, 1996. - С. 193-194.

111 Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья - 95, 1995.- 992 с.

112 Черниговская, Н.Ю., Худоногова Е.Г. Биологические особенности Thymus serpyllum L. в условиях острова Ольхон // Вестн. ИрГСХА / Иркут. гос. аграр. ун-т им. А. А. Ежевского, 2017; в.81/2. - С. 3744.

113 Черных, И.В.Элементный состав многолетних пряно-ароматических растений, интродуцированных в лесостепную зону Южного Предуралья / Черных И.В., Минина Н.Н., Рябова Т.Г. // Вестн. Башкир. гос. аграр. ун-та.- 2014. - N 4. - С. 19-23

114 Шаварада, А. A. Сравнительное изучение состава эфирных масел и ультраструктуры железистых волосков листа у некоторых видов рода Dracocephalum L. / Шаварада А. A., Телепова М.К., Буданцев А. Л. //Раст. рес. - 1990. - Т. 25; вып.5 - С. 352-362.

115 Шаварада, А.Л. Структурные и функциональные особенности терпеноидного комплекса у некоторых растений Восточного Средиземноморья (Северо-Западная часть Балканского полуострова): Автореф. дисс. канд. биол. наук. - С.-П., 1993. - 34 с.

116 Эрдтман, Г. Морфология пыльцы и систематика растений. М.: ИЛ, 1956. - 486 с.

117 Aboukhalid K Influence of Environmental Factors on Essential Oil Variability in Origanum compactum Benth. Growing Wild in Morocco / Aboukhalid K, Al Faiz C, Douaik A et al. // Chem Biodivers. - 2017. - Sep.-14(9).

118 Ahmad A. M. Study of antimicrobial activity and composition by GC/MS spectroscopic analysis of the essential oil of Thymus serphyllum / Ahmad A. M., Khokhar I., Ahmad I. et al. // Journal of Food Safety.- 2006. - 5. P. 56-60.

119 Antonio A. M., Druse M. J. Antioxidants prevent ethanol-associated apoptosis in fetal rhombencephalic neurons // Brain Research. 2008. - V. 1204. -P. 16-23.

120 Arrigoni P.V. Contributi citotassonomici e cariologici alla conoscenza di alcune serpentinofite toscane / Arrigoni P.V., Giannerini M., Mori B. // Giorn. Bot. Ital. -1976. - 110(6). - P. 438-439.

121 Askun T. In vitro activity of methanol extracts of plants used as spices against Mycobacterium tuberculosis and other bacteria / Askun T., Tumen G., Satil F.et al. // Food Chemistry. -2009. - V. 104. - n. 116. -P. 289-294.

122 Asllani U. & Toska V. Chemical Composition of Albanian Thyme Oil (Thymus vulgaris L.) // Journal of Essential Oil Research. - 2003. - Volume 15. - Issue 3. - Pages 165-167

123 Bagdat R., Arif I and Arslan N. Yield and Quality Parameters of Thymus citriodorus (Pers.) Schreb. (synonym T. fragrantissimus, T. serpyllum citratus and T. serpyllum citriodorum) cultivated under Ankara Ecological Condit ions // 59th International Congress of GA, Volume: Planta Med. - 2011.- Vol. 77. -P. 1229-1472.

124 Baig S. Hexane extract of Thymus serpyllum L.: GC-MS profile, antioxidant potential and anticancer impact on HepG2 (liver carcinoma) cell line / Baig S., Ahmad B. A., Azizan A. H. S., Ali H. M. et al. // International Science Index. - 2014. - 8(part 10). - P.1518-1525.

125 Banaeva Y. A. Chemical composition of the essential oil of Thymus serpyllum L. growing wild in Altai region / Banaeva Y. A., Pokrovsky L. M., Tkachev A. V. // Proceedings of the International Conference on Natural Product

and Physiologically Active Substance (ICNPAS '98) - December 1998.-Novosibirsk, Russia. 1998. - P. 6.

126 Bartolucci, F. Verso una revisione biosistematica del genere Thymus L. in Italia: Considerazioni nomenclaturali, sistematiche e criticita tassonomica. // Ann. Bot. (Rome) Suppl. - 2009. - P. 135-148.

127 Bauermann U., Thomann R. Koppelprodukte der Arznei-und Gewuerzpflanzenverarbeitung - eine wertvolle Ressource fur Antioxidantien // 6. Fachtagung Arznei-und Gewürzpflanzen, 19-22.09.2011, Berlin. -S.36-39.

128 Bazarragchaa B. H. Pollen Morphology of the Family Lamiaceae in Mongolia / Bazarragchaa B., Myoung L. S., Yuon L. H. // Journal of Korean Nature. - 2012. - Vol. 5. - №. 2. - P. 169-179.

129 Behidj-Benyounes N., S. Antimicrobial Potentials of Flavonoids Isolated from Tagetes erecta / Behidj-Benyounes N., S. Bennaamane F., Bissaad Z. et al. // International Journal of Biological, Biomolecular, Agricultural, Food and Biotechnological Engineering.- 2014. - Vol. 8. - No: 11.- P.1265-1269.

130 Benítez G. Pharmaceutical ethnobotany in the western part of Granada province (southern Spain): ethnopharmacological synthesis / Benítez G., González-Tejero M. R., Molero-Mesa J. // Journal of Ethnopharmacology. 2010. -129(1).-P.87-105.

131 Bhaskara M.V. Characterization and use of essential oil from Thymus vulgaris against Botrytis cinerea and Rhizopus stolonifer in strawberry fruits / Bhaskara M.V. Reddy P., Angers A. et al. // Phytochemistry. - Vol. 47. - Issue 8.

- 1998. - P. 1515-1520.

132 Borugä O. Thymus vulgaris essential oil: chemical composition and antimicrobial activity / Borugä O., Jianu C., Mi§cä C. et al. // J. Med. Life. - 2014.

- 7(Spec Iss 3). - P. 56 - 60.

133 Boskabady M.H. Relaxant effect of Thymus vulgaris on guinea-pig tracheal chains and its possible mechanism(s) / Boskabady M.H., Aslani M.R., Kiani S. // Phytother. Res. - 20 (2006). - P. 28 -33.

134 Bounatirou, S. Chemical composition, antioxidant and antibacterial activities of the essential oils isolated from Tunisian Thymus capitatus Hoff. et Link. / Bounatirou S., Smiti S., Miguel M. G., et al. // Food Chemistry. - 2007.-105(1). - P.146-155.

135 Boz, I. Morphology and structure of glandular hairs in development of Thymus vulgaris L. / Boz I., Navarro L., Padurariu Cl. // Analele stintifice ale Universitatii "ALL Cuza" Iasi. T. LV, fasc.2, s. 2 a. Biologie vegetala. - 2009.-P.81- 84.

136 Boz, I. Glandular trichomes and essential oil composition of Thymus pannonicus all (Lamiaceae) / Boz I., Burzo I. , Zamfirache M.M. et al. // Tom. XVI, Ana. univ. orad. Fasc. Boil. - 2009.- №. 2. - p. 36-39. (b)

137 Boz, I. Morphology and structure of glandular and Hairs in Development of Thymus vulgaris L. / Boz I., Navarro L., Gales R. et al. // Biologie vegetalä. -2009.-Vol. 2. -p. 81 - 86.

138 Boz, I.. Glandular trichomes and essential oil composition of Thymus pannonicus All. (Lamiaceae) / Boz I., Burzo I., Zamfirache M. et al. // Anale Universitatii din oradea, Fascicula Biologie. - 2009.- Tom XVI/2. - P.36-39.

139 British herbal phamacopoeia, Part 2.- London, British Herbal Medicine Association, 1979.

140 Broucke, C. O., Van Den, Lemli J. A. Spasmolytic activity of the flavonoids from Thymus vulgaris // Pharmaceutisch Weekblad. - 1983. - Vol. 5.-Issue 1. - P. 9-14.

141 Bruni, A. Development oil storage and dehiscence of peltate trichomes in Thymus vulgaris ( Lamiaceae) / A. Bruni , P. Modenesi // NORDK, Jour. of botany.- 1983.-№ 3 (2).- P. 245 - 251.

142 Cakmakci, E. HPLC-DAD analysis of Thymus serpyllum based natural pigments and investigation of their antimicrobial properties / E. Cakmakci,O. Deveogl,A. Muhammady et al. // Pig.& resi.tech.-2014. -Vol. 43(1). -P. 19-25.

143 Cancarevic, A. Biological activity and ethnomedicinal use Thymus vulgaris and Thymus serpyllum / Cancarevic A., Bugarski B., Savikin K., Zdunic G. // Medical Material. -2013.-33(33). - P.3-17.

144 Cap, J. Anmerkungen zur Variabilität der Gattung Thymus L. III. Die Variabilität von Thymus glabrescens Willd. und nomenklatorische Kombinationen. [Notes on the variability of the genus Thymus L. III. Variability of Thymus glabrescens Willd. and nomenclature combinations.] // Acta Musei Moraviae, Scientiae biologicae (Brno). - 2005. - Vol. 90. P. 251-261.

145 Chevallier A. The Encyclopedia of Medicinal Plants. DK Publishing, University of Michigan; 1996.

146 Chorianopoulos N. Essential oils of Satureja, Origanum, and Thymus species: chemical composition and antibacterial activities against foodborne pathogens / Chorianopoulos N., Kalpoutzakis E., Aligiannis N. et al. // Journal of Agricultural and Food Chemistry. - 2004. - Vol. 52(26).- P.8261-8267.

147 Cook, N.C., Samman S. Flavonoids - chemistry, metabolism, cardioprotective effects, and dietary sources // J. Nutrit.Boichem. - 1996. V. 7. № 2. P. 66-76.

148 Council of Europe European (COE) European Pharmacopoeia. 6th. Strasbourg, France: Council of Europe European (COE), European Directorate for the Quality of Medicines (EDQM); 2008.

149 Cristani, M.Interaction of four monoterpenes contained in essential oils with model membranes: implications for their antibacterial activity / Cristani M., D'Arrigo M., Mandalari G., et al. // Journal of Agricultural and Food Chemistry. - 2007. - Vol. 55(15). - P.6300-6308.

150 Croteau, R. Catabolism of monoterpenes in essential oil plants. // Proceedings of the 10th International Congress of Essential Oils, Fragrances and Flavors. Elsevier Science Publishers, B V Amsterdam, 1986. - P. 65-84

151 Croteau, R., Gershenson, J. Genetic cotrol of monoterpene biosynthesis in mint (Mentha: Lamiaceae) // Recent Adv Phytochem. - 1994. -Vol. 28. - P. 193-229.

152 Dachler, M., Pelzmann, H. Arznei- und Gewuerzpflanzen.-. Ösrerreichescher Agrarverlag, Klosternneuburg, 1999. - S. 295-299.

153 De Lisi, A. Chemical characterisation of Thymus populations belonging from Southern Italy / De Lisi A, Tedone L, Montesano V. et al. // Food Chemistry. - 2011.- Vol. 125(4). - P.1284-1286.

154 Deb, D. Effect of thymol on peripheral blood mononuclear cell PBMC and acute promyelotic cancer cell line HL-60 / Deb D. D., Parimala G., Saravana Devi S. et al. // Chemico-Biological Interactions. -2011. - Vol. 193(1).- P.97-106.

155 Degenhardt, J. Terpenbiosynthese in Thymian, Salbei und anderen Lippenblutern (Lamiaceae) / Degenhardt J., Crocoll Ch., Schimmel J. et al. // 6. Fachtagung Arznei-und Gewürzpflanzen, 19-22.09.2011, Berlin. -S.32-35.

156 Delgado B. Effect of thymol and cymene on Bacillus cereus vegetative cells evaluated through the use of frequency distributions./ Delgado B., Fernández P.S., Palop A et al.// Food Microbiol. - 2004.- 21(3) - P.327-334.

157 Delpit, B. Clonal selection of sabinene hydrate-rich thyme (Thymus vulgaris). Yield and chemical composition of essential oils / Delpit B.; Lamy J.; Rolland F. et al. // J.essential Oil Res., 2000; Vol.12,N 3. - P. 387-391.

158 El-Gazzar, A., Watson L. A taxonomic study of Labiatae and related genera. // New Phytol.- 1970. -Vol.69.- P. 739-743.

159 El-Gazzar, A., Watson L. Labiatae: Taxonomie and susceptibility to Puccinia mentae Pers. // New Phytol.-1969.- Vol.67.- P. 451-476.

160 Erdtman, G. An Introduction to Pollen Analysis (A new series of plant science books). Massschusetts: Chromica Botanica Company, Waltham, 1943, vol. 12. - P. 239.

161 European pharmacopoeia, 2nd ed. - Strasbourg: Council of Europe,

1995.

162 Evans, W. C. Trease and Evans' Pharmacognosy. 15th. Edinburg. -UK: Saunders; 2000.

163 Fatimah, AA. Chemical composition, antioxidant and antitumor activity of Thymus vulgaris L. essential oil // Middle-East Journal of Scientific Research. - 2014. - Vol. 21 (10) - P.1670-1676.

164 Fecka, I.; Turek S. Determination of polyphenolic compounds in commercial herbal drugs and spices from Lamiaceae: thyme, wild thyme and sweet marjoram by chromatographic techniques //Food Chem. - 2008. - Vol. 108(3). -P. 1039-1053.

165 Federici, S. DNA barcoding to analyse taxonomically complex groups in plants: The case of Thymus (Lamiaceae) / Federici S., Galimberti A., Bartolucci F. et.al // Bot. J. Linn. Soc. - 2013.- Vol.171. - P. 687-699.

166 Funamoto, T. A comparison of chromosome characters in three species of Thymus (Lamiaceae) collected in Russia and Mongolian Altai / Funamoto T., Kondo K., Smirnov S.V. et al. // Chromosome Bot. - 2008.- №3.- P. 1-6.

167 Gallucci, M.N. Antimicrobial combined action of terpenes against the food-borne microorganisms Escherichia coli, Staphylococcus aureus and Bacillus cereus / Gallucci M.N., Oliva M., Casero C. et al. // Flavour and Fragrance Journal. - 2009.- Vol. 24(6)-P.348-354.

168 Gershenson, J. Biochemical and histochemical localisation of monoterpene biosynthesis in the glandular trichomes of spearmint (Mentha spicata) / Gershenson J., Maffei M., Croteau R. // Plant Physiol. - 1989. -Vol. 89. - P. 1351-1357.

169 Gershenson, J. Regulation of monoterpene accumulation in leaves of peppermint (Mentha x piperita L.) / Gershenson J., Maffei M., Croteau R. // Plant Physiol. - 2000. - Vol. 122. - P. 205-213.

170 Gill, A.O. Evaluation of antilisterial action of cilantro oil on vacuum packed ham. / Gill A.O., Delaquis P., Russo P. et al. //International Journal of Food Microbiology. -2002.- Vol.73(1). - P. 83-92.

171 Gumus, T. Determination of the changes of antifungal properties of Satureja hortensis, Thymus vulgaris and Thymbra spicata exposed to gamma irradiation // Radiat. Phys. Chem. - 2010. - Vol.79. - 109-114.

172 Györagyi, H., Laszlo Gy, S; Eva L. (2006). Essential oil composition of three cultivated Thymus chemotypes from Hungary / Györagyi H., Laszlo Gy, S; Eva L. // J. Essent. Oils Research. - 2006.- Vol. 18.- P. 315-317.

173 Haensel, R., Sticher, O. Pharmakognosie-Phytopharmazie. 8., Ueberarbeitete und aktualisierte Auflage. - Heidelberg, Springer, 2007.- S. 11511155.

174 Haratym, W., Weryszko-Chmielewska Е. Ultrastructural and histochemical analysis of glandular trichomes of Marrubium vulgare L. (Lamiaceae) // Flora. -2017. - Vol. 231. - P. 11-20.

175 Harley, M. R., Atkins S., Budantsev L. A., et al. Labiatae. The Families and Genera of Vascular Plants. /In: Kubitzki K., Kadereit J. W., editors. Vol. 6. -Berlin, Germany: Springer, 2004. - P. 167-275.

176 Harley, P.C. Ecological and evolutionary aspects of isoprene emission from plants / Harley P.C., Monson R.K., Lerdau M.T. // Oecologia. -1999. - Vol. 118. - P. 109-123.

177 Harley, P.C. Isopren Emission from Beau Leaves / Harley P.C., Litvak M.E., Sharkey T.D. et al. // Plant Physiol. - 1994.- Vol.105. - N 1. - P.279-285.

178 Hartvig, P. A. taxonomical revision of Thymus sect. Teucrioides (Lamiaceae) // Pl. Syst. Evol.-1987.- Vol.15. - P. 197-213.

179 Hemada, M. Comparative study on composition and activity of essential oils of two Thymus species grown in Egypt / Hemada M., El-Darier S. //American-Eurasian jour.agric.& environ.sci.-2011.-Vol.11(5).-p.647 - 654.

180 Herba Thymi/ WHO monographs on selected medicinal plants. -Geneva: 1999. - P. 259-279.

181 Hompson, J. Qualitative and quantitative variation of in monoterpene the essential oil of Thymus vulgaris chemotype. / Hompson J., Chalcha J., Michet A. et al. // J. Chem Ecol.-2003.- Vol. 29(4).- P. 859-80.

182 Horikrrisha, D. Pharmacological investigation of flavonoid glucoside / Horikrrisha D., Approo A.V.N., Probharkar M.C. // Indian Journal of Pharmacology. - 2004. - Vol.36. - P. 244-250.

183 Horvath, G. Essential Oil Composition of three cultivated Thymus chemotypes from Hungary / Horvath G., Szabo L.Gy., Hethelyi E.et al. //Journal of Essential Oil Research.- 2006.- Vol. 18. - Issue 3.- P. 315-317 .

184 Hossain, M. B. Application of principal component and hierarchical cluster analysis to classify different spices based on in vitro antioxidant activity and individual polyphenolic antioxidant compounds / Hossain M. B., Patras A., Barry-Ryan C. et al. // J. Funct. Food. - 2011. - Vol. 3(3). - P. 179-189.

185 Hossain, M. B. Characterization of phenolic composition in Lamiaceae Spices by LC-ESI-MS/MS / Hossain M. B., Rai D. K., Brunton, N. P. et al. // Journal of Agricultural and Food Chemistry. - 2010. - Vol. 58(19). -P.10576-10581.

186 Hossain, M.A. Study of total phenol, flavonoids contents and phytochemical screening of various leaves crude extracts of locally grown Thymus vulgaris / Hossain M.A., Al-Raqmi K., Al-Mijizy Z. et al. // Asian Pacific Journal of Tropical Biomedicine.- 2013.- Vol. 3.- Issue 9, September.- P. 705-710.

187 Hosseinzadeh, S. The Application of Thymus vulgaris in Traditional and Modern Medicine: A Revie / Hosseinzadeh S., Kukhdan A. J., Hosseini A. et al. // Global Journal of Pharmacology. - 2015. - Vol. 9 (3). - P. 260-266.

188 Hudaib, M, Aburjai, T. Volatile components of Thymus vulgaris L. from wild-growing and cultivated plants in Jordan // Flavour and Fragrance Journal. -2007. - Vol. 22(4). - P. 322-327.

189 Hussain, A. I. Chemical composition and bioactivity studies of the essential oils from two Thymus species from the Pakistani flora / Hussain A. I., Anwar F., Chatha S. A. S., et al. // LWT—Food Science and Technology. -2013. -Vol. 50(1). - P. 185-192.

190 Jaafari, A. Chemical composition and antitumor activity of different wild varieties of Moroccan thyme / Jaafari A., Mouse H. A., Rakib E. M., et al. //Brazilian Journal of Pharmacognosy. -2007. -Vol. 17(4). - P. 477-491.

191 Jalas J. Genus Thymus L. //In: Flora of Turkey, ed. P.H. Davis. Edinburgh, 1982. - Vol.7. - P. 349-389.

192 Jalas, J. Thymus L. //In: Flora Europaea. Cambridge, 1972, vol.3. - P. 172-182.

193 Jalas, J. Notes on Thymus L. (Labiatae) in Europe. I. Supraspecific classification and nomenclature // Bot. J. Linn. Soc. - 1971.- Vol. 64. - P. 199215.

194 Janiak, M. A. Effects of irradiation of wild thyme (Thymus serpyllum L.) on the phenolic compounds profile of its ethanolic extract /Janiak M. A.; Slavova-Kazakova A., Kancheva V. et al. // Polish Journal of Food and Nutrition Sciences. - 2017. - Vol.67. - N 4. - P. 309.

195 Janicsa, K. Comparative studies of the rosmarinic and caffeic acid contents of Lamiaceae species / Janicsa K., Mathe I., Miklossy-Vari V. et al. //Biochemical Systematics and Ecology. - 1999. - Vol. 27(7). - P. 733-738.

196 Junghannsen, W, Hammer, M., Hammer, K. Thymian (Thymus vulgaris L.) / Handbuch des Arznei- und Gewürzpflanzen. Band 5 - Bernburg: Verein für Arznei- und Gewürzpflanzen SALUPLANTA, 2014. - S.602-615.

197 Jureviciüt, R. Composition of essential oil of lemon thyme ( Thymus x citriodorus ) at different hydrodistillation times / Jureviciüt R. , Russo A., Kristina Lozienè K. et al. // Natural Product Research February 2018. - DOI: 10.1080/14786419.2018.1434642

198 Jureviciüte, R. Composition of essential oil of lemon thyme (Thymus x citriodorus) at different hydrodistillation times / Jureviciüte R., Lozienè K., Bruno M. et al. // Formerly Natural Product Letters.- 2017.

199 Jancic, R. Aromatic Plants of Serbia. / Jancic R., Stosic D., Mimica-Dukic N., Lakusic B. NIP Decije Novine, Belgrade-Gornji Milanovac, 1995.

200 Karasa, M. Microsatellites for genetic and taxonomic research on thyme (Thymus L.) / M. Karasa, A. Gulince, A. Aydin, S. Y. Elmasulu, K. Turgut // Turk jour.biol.-2015.-Vol. 39. -P. 147-159.

201 Kasumov, F.Y. Study of the chemical composition of essential oils of Thymus nummularius Bib. and its useful properties // 10th International Symposium on Natural Product Chemistry. Karachi: 2006. - P. 202.

202 Kathe, W., Honnef S., Heym A. Medicinal and Aromatic Plants in Albania, Bosnia-Herzegovina, Bulgaria, Croatia and Romania. - Federal Agency for Nature Conservation 2003. - 201p.

203 Kavita, G. Evaluation of antibacterial activity of aerial parts of Thymus serpyllum L. / Kavita G., Santosh K., Reeta S. // Journal of Pharmacy Research. - 2011. - Vol. 4(3). - P. 641-642.

204 Kayani, S. Ethnobotanical uses of medicinal plants for respiratory disorders among the inhabitants of Gallies-Abbottabad, Northern Pakistan /Kayani S., Ahmad M., Zafar M. et al. // Journal of Ethnopharmacology. -2014. - Vol. 156. - P. 47-60.

205 Kisil, S., Toncer Ö. Essential oil and microelement composition of Thymus x citriodorus L. and Lippia citriodora H.B.K. // Cercet ä riAgronomice in Moldova. - Vol. XLIX. -, No. 2 (166). - 2016. -P. 97-10.

206 Kosar, M.; Dorman, H. J. D.; Hiltunen, R. Effect of an acid treatment on the phytochemical and ntioxidant characteristics of extracts from selected Lamiaceae species // Food Chem. - 2005. - 91(3). - P. 525-533.

207 Krusche, M. Ergebnisse aus Herbiziedenprüfungen in Thymian in Sachsen Anhalt / Krusche M., Kusterer A., Reichard I. // Julius-KühnßArchiv. -446. -2014. 7. Tagung Arznei- und Gewuerzpflanzenforschung, 14-17 September. Wien, Oesterreich.- S. 75.

208 Kulisic, T. Antioxidant activity of aqueous tea infusions prepared from oregano, thyme and wild thyme / Kulisic T., Dragovic-Uzelac V., Milos M. //Food Technology and Biotechnology. - 2006. - 44(4). - P. 485-492.

209 Kulisic, T. Antioxidant properties of thyme (Thymus vulgaris L.) and wild thyme (Thymus serpyllum L.) essential oils / Kulisic T., Radonic A., Milos M. // Italian Journal of Food Science. - 2005.-17(3). - P. 315-324.

210 Kulisic T. Inhibition of lard oxidation by fractions of different essential oils / Kulisic T., Radonic A., Milos M. // Grasas y Aceites. - 2005. -56(4). - P. 284-291.

211 Kwiatkowski, C. Weed infestation and yielding of garden thyme (Thymus vulgaris L.) in relation to protection method and forecrop // Progress in plant protection. - Inst. of plant protection.- 2007. - Vol.47.- N 3. - P. 187-190.

212 Kwiatkowski, C.; Kolodziej B. The effect of forecrop and protection method on the canopy weed infestation and raw material quality of thyme (Thymus vulgaris L.) // Ann.Univ.Mariae Curie-Sklodowska.Sect.E. - 2005. - Vol.60. - P. 175-184.

213 Laszczyk, M.N. Pentacyclic triterpenes of the lupane, oleanane and ursane group as tools in cancer therapy // Planta Med. 2009. - T. 75.- № 15.- P. 1549-1560.

214 Lawrence, George H. M. Taxonomy of Vascular Plants. New York: Macmillan, 1951.- 823 p.

215 Lee Sang Myoung, Lee Hwa Yuon Pollen Morphology of the Family Lamiaceae in Mongolia // Journal of Korean Nature. - 2012. - Vol. 5. - №. 2.- P. 169-179.

216 Letchamo, W. The Selection of Thymus vulgaris Cultivars to Grow in Canada / Letchamo W., A. Gosselin , J. Hoelzl et al. // Journal of Essential Oil Research. - Volume 11. - 1999 - Issue 3. - P. 337-342.

217 Linhart, Yan, B. A Chemical Polymorphism in a Multitrophic Setting: Thyme Monoterpene Composition and Food Web Structure / Linhart Yan B., Keefover-Ring K., Mooney K. A. et al. // The american naturalist. - 2005. - Vol. 166. - №. 4 october - P.. 517-521.

218 Lohwasser, U. Morphologische Untersuchungen der Gaterslebener Thymian-Kollection / Lohwasser U., Bollman K., Boerner A. // 23. Bernburger

Winterseminar Arznei- und Gewuerzpflanzen, 19.02-20.02.2013. - Bernburg. 2013. - S. 23-25.

219 Lohwasser, U. Screening der Gatersleben Rosmarin-Kollektion / Lohwasser U., Boerner A., Novak J. // 23. Bernburger Winterseminar Arznei- und Gewuerzpflanzen, 20.02-21.02.2018. - Bernburg. 2018. - S. 21-23.

220 Lohwasser, U. Untersuchung der Thzmian-Kollektion aus der Bundeszentralen Exsitu-Genbank Gatersleben-Vergleich morphologischer, phytochemischer und molekularer Merkmale / Lohwasser U., Schimmel J., Baumann K. et al. // Julius-KühnßArchiv. - 446. - 2014.- 7. Tagung Arznei- und Gewuerzpflanzenforschung, 14-17 September. Wien, Oesterreich.- S. 42-43.

221 Loziene, K. Chemical composition of the essential oil of creeping thyme (Thymus serpyllum s.l.) growing wild in Lithuania / Loziene K., Vaiciuniene J., Venskutonis P. R. // Planta Medica. - 1998. -64(8). - P. 772-773.

222 Machowicz-Stefaniak, Z. Grzyby zasiedlajace nadziemne organy melisy lekarskiej (Melissa officinalis L.) i tymianku wlasciwego (Thymus vulgaris L.) uprawianych na Lubelszczyznie/ Machowicz-Stefaniak Z.; Zalewska E.; Zimowska B. // Folia Univ. agriculturae stetinensis / Akad. rol. w Szczecinie. -Szczecin. - 2004. - T. 239. - S. 229-232.

223 Malankina, E. Productivity of different thyme varieties (Thymus vulgaris L.) in the condition of non chernozem-zone of Russian Federation / Malankina E., Eremeeva E., Al Karavi H. // Julius-Kühn-Archiv (Breedmap 6 Symposium June 19-23, 2016) - P- 115 - 116. - DOI 10.5073/ jka.2016.453.041

224 Malankina, E.L. Prospects for the Thymus vulgaris L. introduction in the central regions of the European part of Russian Federation.) / Malankina E.L., Sokolova G.V, Malankin G.A., Al Karavi H. // Reviews of clinical pharmacology and drug therapy. [Обзоры по клинической фармакологии и лекарственной терапии] Vol.13.-2015. - С. 59.

225 Malektitabar, E., Nickavar B. Identification of volatile components in two Thymus species from Iran and their antioxidant properties // Julius-KühnArchiv. - 453. - 2016. - S 117-119.

226 Marhamatizadeh, M.H.; Goosheh S.R. The combined effect of Thymus vulgaris extract and probiotic bacteria (Lactobacillus acidophilus and Bifidobacterium bifidum) on aflatoxin M1 concentration in kefir beverage // Italian Journal of Food Science. - 2016. - T.28. - N 3. - P. 517-524.

227 Marin, M. Morphology, distribution, and histochemistry of trichomes of Thymus lykae Degen and Jav. (Lamiaceae) / Marin M., Budimir Sn, Janosevic D. et al. // Arch. Biol. Sci, Belgrad, 60(4).-2008.- P.667-672.

228 Martino, L.D. Chemical composition and antimicrobial activity of the essential oils from two species of Thymus growing wild in southern Italy / Martino L. D., Bruno M., Formisano C. et al. // Molecules.- 2009. - Vol. 14.- P. 46144624.

229 Martonfi, P. Pollen morphology of Thymus sect. Serpyllum (Labiatae: Mentheae) in the Carpathians and Pannonia. - Grana, 1997. - Vol. 36 (5). - P. 261-270.

230 Mati, E., de Boer, H. Ethnobotany and trade of medicinal plants in the Qaysari Market, Kurdish Autonomous Region, Iraq. // Journal of Ethnopharmacology. -2011. - 133(2). - P. 490-510.

231 Menkovic, N. Ethnobotanical study on traditional uses of wild medicinal plants in Prokletije Mountains Montenegro / Menkovic N., Savikin K., Tasic S., et al. // Journal of Ethnopharmacology. -201. - 133(1). - P.97-107.

232 Mewes, S. Physiological morphological chemical and genomic diversities of different origins of thyme ( Thymus vulgaris L.) / S. Mewes , H. Kruger , F. Pank // Genet. Resou. crop evolution.- 2008.- № 55.- p. 1303 - 1311.

233 Mihailovic-Stanojevic, N. Antioxidant and antihypertensive activity of extract from Thymus serpyllum L. in experimental hypertension / Mihailovic-Stanojevic N., Belscak-Cvitanovic A., Grujic-Milanovic J., et al. // Plant Foods for Human Nutrition. -2013. -68(3). - P. 235-240.

234 Miron, T. L. Chemical composition of bioactive pressurized extracts of Romanian aromatic plants / Miron T. L.; Plaza M.; Bahrim G. et al. //Journal of Chromatography. - 2011. - 1218(30). - P. 4918-4927.

235 Miura, K., Nakatani N. Antioxidative Activity of Flavonoids from Thyme (Thymus vulgaris L.) // Agricultural and Biological Chemistry.- Vol. 53. -1989 - Issue 11. - P. 3043-3045.

236 Morales, R. Taxonomía de los géneros Thymus (excluida la seccion Serpyllum) y Thymbra en la Península Ibérica / R. Morales // Ruizia. -1986.-Vol. 3.-p. 1-324.

237 Mourey, A, Canillac N. Anti-Listeria monocytogenes activity of essential oils components of conifers // Food Control. - 2002. - 13(4-5). - P. 289292.

238 Mustafa, B. Medical ethnobotany of the Albanian Alps in Kosovo / Mustafa B., Hajdari A., Krasniqi F., et al. // Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine. - 2012. - 8. - Article 6.

239 Naglaa, S.A.T. Foliar application of urea, phosphorus, and gibberellin on the growth, essential oil and nutrients contents of Thymus vulgaris L. / Naglaa S.A.T.; Hassan S.M.; Omer A.E. et al. // Ann.agr.Sc. - 1997. - Vol.42. -N 2. - P. 537-555.

240 Nascar, S. Taxonomic study of the familie Lamiaceae based on trichom and palynological caracters // Indian Journal of Plant Sciences.- 2016.-Vol.5 (1).- P. 11-18.

241 Nirpendra, K. Effect of different harvesting time on growth, yield and quality of Thyme (Thymus serpyllum L.) under the agro-climatic conditions of Doon valley, Uttarakhand / Nirpendra K., Chauhan, Sher Singh et al. //Journal of Chemical and Pharmaceutical Research. - 2011. - 3(6). - P. 982-986

242 Oh, S.Y.M. Application and exploration of fast gas chromatography -surface acoustic wave Sensor to the Analysis of Thymus Species / Oh S.Y.M., Park S.S., Hong J. // Acoustic waves book.edi.by: Don W. Dissanayake ,Sciyo, Croatia .- 2010.- p. 466.

243 Omidbaigi, R. Essential Oil Content and Constituents of Thymus x citriodorus L. at Different Phenological Stages / Omidbaigi R. , Fattahi F., Alirezalu A. // Journal of essential oil-bearing plants JEOP. - 12(3). - P. 333-337.

244 Omidbaigi, R. and Rezaei Nejad, A. The influence of nitrogen-fertilizer and harvest time on the productivity of Thymus vulgaris L. // International Journal of Horticultural Science. - 2000.- 6. - P. 43-46.

245 Ozbey, A.; Uygun, U. Behaviour of some organophosphorus pesticide residues in thyme and stinging nettle tea during infusion process // International Journal of Food Science & Technology. - 2007. - Vol. 42. - Issue 3. - P. 380-383.

246 Ozcan, M., Minagaoglu, O. E. Stem and leaf anatomy of three taxa in Lamiac // Bangladesh J. Bot. - 2014. - 43 (3). - P. 345-352.

247 Ozturk, M. The effect of temperature on the essential oil components of Salvia potentillifolia obtained by various methods / Ozturk M, Tel G, Duru M.E. et al. // Nat Prod Commun. - 2009. - 4(7). - P. 1017-20.

248 Paaver, U. Phytochemical analysis of the essential oil of Thymus serpyllum L. growing wild in Estonia. / Paaver U., Orav A., Arak E. et al. // Nat. Prod. Res. - 2008 (22). - P. 108-115.

249 Passet, J. Thymus vulgaris L. chemotaxonomie et biogenese monoterpenique [M.S. thesis] - Montpellier, France: Faculte de Pharmacie, Universite de Montpellier; 1971.

250 Patora, J, Klimek B. Flavonoids from lemon balm (Melissa officinalis L., Lamiaceae) // Acta Pol Pharm. - 2002. - V. 59. - № 2. - P. 139-143.

251 Pavel, M. Essential oils of Thymus pulegioides and Thymus glabrescens from Romania: chemical composition and antimicrobial activity /Pavel M., Ristic M., Stevic T. // Journal of the Serbian Chemical Society.- 2010 -75(1).- P. 27-34.

252 Pereira, O. R., Cardoso S. M. Overview on Mentha and Thymus Polyphenols // Current Analytical Chemistry. - 2013. - 9. - P. 382-396.

253 Pereira, O.R. Simultaneous characterization and quantifcation of phenolic compounds in Thymus x citriodorus using a validated HPLC -UV and ESI-MS combined method / Pereira O.R., Peres A. M., Silva A. M.S. et al. // Food Research International. - 2013. - Vol. 54. - Issue 2. - P. 1773-1780.

254 Peter, K. V. Handbook of herbs and spices /K. V. Peter.-USA : Vol. 2,

2000. - 366 p.

255 Petrovic, S. S. Chemical composition and antioxidative activity of essential oil of Thymus serpyllum L. / Petrovic S. S., Ristic M. S., Petr N. V.et al. //Hemijska Industrija. - 2014. - 68(3). - P. 389-397.

256 Pieroni, A. One century later: the folk botanical knowledge of the last remaining Albanians of the upper Reka Valley, Mount Korab, Western Macedonia. / Pieroni A., Rexhepi B., Nedelcheva A., et al. // Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine. -2013. - 9(1). - Article 22.

257 Pirbalouti, A.G. Essential oil and chemical compositions of wild and cultivated Thymus daenensis Celak and Thymus vulgaris L. / Pirbalouti A.G., Hashemi M., Ghahfarokhi F.T. // Industrial Crops and Products. - 2013. - N48. -P. 43-48.

258 Pistrick, K. Thymus / In Hanelt P and IPK: Manfred's Encyclopedia of Agricultural and Horticultural Crops.- Berlin-Heidelberg: Springer -Verlag,

2001.- S. 1989-1993.

259 Raal, A. Content and composition of the essential oil of Thymus serpyllum L. growing wild in Estonia / Raal A., Paaver U., Arak E. et al. //Medicina (Kaunas). 2004. -40(8). - P. 795-800.

260 Rashid, M. H., J. Parnell Foliar micromorphological studies in some species of Premna Linnaeus (Lamiaceae) and their taxonomic implications //Pleione. - 7(2). - 2013.-P 333-345.

261 Redzic, S. S. The ecological aspect of ethnobotany and ethnopharmacology of population in Bosnia and Herzegovina // Collegium Antropologicum. -2007. - 31(3). - P. 869-890.

262 Report of a Working Group on Medicinal and Aromatic Plants, Olomouz, 2007.-P. 218-222.

263 Rexhepi, B. Traditional medicinal plant knowledge among Albanians, Macedonians and Gorani in the Sharr Mountains (Republic of Macedonia) / Rexhepi B., Mustafa B., Hajdari A. et al. // Genetic Resources and Crop Evolution. - 2013. - 60(7). - P. 2055-2080.

264 Rey, C. Nouveaux hybrides de thym vulgaire / Rey C.; Carron C.-A.; Cottagnoud A. et al. // Rev.suisse Vitic.Arboric.Hortic. - 2004. - Vol. 36. - N 5. -P. 297-301.

265 Rey, C. Semis direct au champ du thym (Thymus vulgaris L.) // Rev.suisse Vitic.Arboric.Hortic. - 1993. - Vol.25. -N 6. - P. 401-403.

266 Rice-Evans, C.A., Miller N.J. Antioxidant activities of flavonoids as bioactive components of food // Biochem. Soc.Trans. - 1996. - V. 24. - №3. - P. 790 - 795.

267 Rossinelli, M. Thymus vulgaris L.: Einfluss der Trichomdichte auf den Blaettern auf den Gehalt an aetherischen Ol/ Rossinelli M., Voillamouz I., Carron et al. // 6. Fachtagung Arznei-und Gewuerzpflanzen, Berlin, 19-22 September 2011.-S 117-120.

268 Rota, M.C. Antimicrobial activity and chemical composition of Thymus vulgaris, Thymus zygis and Thymus hyemalis essential oils / Rota M.C., Herrera A., Martinez R.M., et al. // Food Control. - 2008. -19(7). - P. 681-687.

269 Rowe, E.J. Isolation of oleanolic acid and ursolic acid from Thymus vulgaris / Rowe E.J.; Orr J.E.; Uhl A.H. et al. //. Am. Pharm. Assoc. Am. Pharm. Assoc. -1949. - 38. P. 122-124.

270 Salih, S.S. The Antimicrobial Activity of Ethanol Extract of Thymus vulgaris on Salmonella typhi in Rabbets // British Journal of Pharmacology and Toxicology. - 2012. - Vol. 3(4) - P. 147-150.

271 Sanda, Acetylcholinesterase Inhibitory, Antioxidant and Phytochemical Properties of Selected Medicinal Plants of the Lamiaceae Family / Sanda Vladimir-Knezevic, Blazekovic B., Kindl M. et al. // Molecules. - 2014. -19. - P. 767-782.

272 Santos Tozin, dos L. R. Non-glandular trichomes in Lamiaceae and Verbenaceae species: morphological and histochemical features indicate more than physical protection / Santos Tozin dos L. R., De Melo Silva S. C., Rodrigues T. M. // New Zealand Journal of botany. 2016. - Vol. 54. - Issue 4. - P. 1143-1151.

273 Schimmel, J. Regulationsmechanisme der Ausprägung von

Chemotypen in Thymian / Schimmel J. Krause S., Arndt N. et al. //Julius-Kühn-Archiv. - 2014. - 446. - 7. Tagung Arznei- und Gewuerzpflanzenforschung, 14-17 September. Wien, Oesterreich.- S. 67-68.

274 Segvic, K. Antifungal activity of thyme (Thymus vulgaris L.) essential oil and thymol against moulds from damp dwellings / Segvic K., M.; Kosalec I., Masteli J. et al. // Letters in Applied Microbiology. -2007. - Vol. 44. -Issue 1. - P. 36 - 42.

275 Shabnum, S., Wagay M. G. Micropropagation of di erent species of Thymus // Journal. of Research & Development. - 2011. - 11. - P. 71-81.

276 Shan, B. Antioxidant capacity of 26 spice extracts and characterization of their phenolic constituents / Shan B., Cai Y. Z., Sun, M. et al. // Journal of Agricultural and Food Chemistry. - 2005. - 53(20). - P. 7749-7759.

277 Sharangi, AB, Guha, S. Wonders of leafy spices: Medicinal properties ensuring Human Health. Science International. - 2013; - P. 312-317.

278 Shirzad, H. Assessment of the antifungal activity of natural compounds to reduce postharvest gray mould (Botrytis cinerea Pers.: Fr.) of kiwi fruits (Actinidia deliciosa) during storage. / Shirzad H., Hassani A., Ghosta Y. et al. // J. of plant protection research / Inst. of plant protection, Polish acad. of science, - 2011; - Vol.51 -N 1. - P. 1 - 6.

279 Shu, B.L. X. Thymus Linnaeus, Sp. Pl. 2: 590. 1753 / B.L. X. Shu //Flora of china.-1994.-Vol. 17.- p. 233.236.

280 Silke, N. Antiviral Effect of Aqueous Extracts from Species the Lamiaceae Family against Herpes simplex co-occurrence and composition in Virus Type 1 and Type 2 in vitro / Silke N., Reichling J., Stintzing F. C. et al. // Planta Med. - 2006. - Vol. 72. - P. 1378-1382.

281 Sokmen, A. The in vitro antimicrobial and antioxidant activities of the essential oils and methanol extracts of endemic Thymus spathulifolius / Sokmen A., Gulluce M., Akpulat H. A. et al. // Food Control. - 2004. - 15(8). - P. 627-634.

282 Sorsa, P. Pollen morphological studies in the genus Thymus L. (Labiatae) // Annales Botanici Fennici. - 1966. Vol. 3, №. 2. - p. 140-146.

283 Spohn M., Spohn R. Welche Blume ist das? -Stuttgart: Franckh-Kosmos Verlag, 2007.-316 S.

284 Stace, C. A. Plant taxonomy and biosystematic // Great Britain at the Pitman Press. Bath. 1980. - 279 pp.

285 Stahl-Biskup, E. and Holthuijzen, J. Essential oil and glycosidally bound volatiles of lemon-scented thyme, Thymus x citriodorus (Pers.) Schreb. Flav. & Fragr. J. - 1995. - 10 - P. 225-229.

286 Stanisavljevic, D. M. The chemical composition of the essential oil of Thymus serpyllum L. from Mt. Kopaonik / Stanisavljevic D. M., Zlatkovic B. P., Ristic M. S. et al. // Advanced Technologies. - 2012. - 1. - P. 25-29.

287 Sunar, F. Genetic diversity and relationships detected by FAME and RAPD analysis among Thymus species growing in eastern Anatolia region of Turkey / Sunar S., Aksakal O., Yildirim N. et al.,// Rom.biot. let.-2008. - Vol. 14.-No. 2. -P. 4313-4318.

288 Thompson, J. D. Population structure and the spatial dynamics of genetic polymorphism in Thyme / In: Stahl- Biskup E., Saez F., editors. Thyme: The Genus Thymus. New York, NY, USA: Taylor & Francis; 2002. - P. 44-74.

289 Thompson, J.D. Qualitative and quantitative variation in monoterpene co-occurrence and composition in the essential oil of Thymus vulgaris chemotypes. / Thompson J.D., Chalchat J.C., Michet A. et al. // Journal of Chemical Ecology. 2003. - 29(4). - P. 859-880.

290 Tisserat, B. Influence of modified oxygen and carbon dioxide atmospheres on mint and thyme plant growth, morphogenesis and secondary metabolism in vitro / Tisserat B.; Vaughn S.F.; Silman R. // Plant Cell Rep. -2002. - Vol.20. - N 10. - P. 912-914.

291 Tsukamoto, Y. Some phenolic compounds stimulate the proliferation of human pulpal fibroblasts / Tsukamoto Y., Fukutani S., Takeuchi S. et al. //Shika Kiso Igakkai Zasshi. - 1989. - 31(4). - P. 357-362.

292 Ultee, A. Mechanisms of action of carvacrol on the food-borne pathogen Bacillus cereus / Ultee A., Kets E. P. W., Smid E. J. // Applied and Environmental Microbiology. - 1999. - 65(10). - P. 4606-4610.

293 Vabkova, J., Neugebauerova, J. Determination of total phenolic content, total flavonoid content and frap in culinary herbs in relation to harvest time // Acta universitatis agriculturae et silviculturae mendelianae brunensis. -Vol. LX 20 N 1. - 2012. - P.167 - 172.

294 Verma, R. S. Seasonal variation in Essential Oil Content and Composition of Thyme, Thymus serpyllum L. Cultivated in Uttarakhand Hills / Verma R.S, Verma R. K., Chauhan A. et al. // Indian J Pharm Sci. - 2011. - Mar-Apr. - 73(2). - P. 233-235.

295 Vernet, P. Genetic control of the oil content in Thymus vulgaris L.: a case of polymorphism in a biosynthetic chain / Vernet P., Gouyon R. H., Valdeyron G. // Genetica. -1986. - 69(3). - P. 227-231.

296 Wabener, D., Beier Ch. Aromaterapie. Grunagen, Wirkprinzipen, Praxis. -München: Elsevier Urban & Fischer, 2009.- S.298-303.

297 Wagner, A.; Spasowka M. Research on Candida butyri and thyme essential oil applications in the control of black spot and powdery mildew on rose // Progress in plant protection / Inst. of plant protection, - 2007; - Vol.47 - N 4. -P. 251 - 254.

298 Wagner, G. Secreting Glandular Trichomes:More than Just Hairs //Plant Physiol. - 1991. - 96. - P. 675-679.

299 Weinreb, O. The application of proteomics for studying the neurorescue activity of the polyphenol (-)-epigallocatechin-3-gallate / Weinreb O., Amit T., Youdim M. // Arch. Biochem. Biophys. - 2008. - V. 476. - P. 152-160.

300 Wichtl, M. Herbal Drugs and Phytopharmaceuticals. Stuttgart, Germany: Medpharm Scientific Publishers; 1994.

301 Wojdylo, A. Antioxidant activity and phenolic compounds in 32 selected herbs. / Wojdylo A., Oszmianski J., Czemerys R. // Food Chem. - 2007. -105(3). - P. 940-949.

302 Zgorka, G., Glowniak, K. Variation of free phenolic acids in medicinal plants belonging to the Lamiaceae family. // Journal of Pharmaceutical and Biomedical Analysis. - 2001. - 26(1). - P. 79-87.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Приложение А

Таблица 1 - Средняя декадная температура воздуха за 2014 год, 0С

Январь Февраль Март Апрель Май Июнь

I II III I II III I II III I II III I II III I II III

0,5 -9,0 -16,0 -5,4 0,7 -0,3 2,0 2,6 5,3 1,2 8,0 12,3 10,4 17,2 20,5 21,4 13,7 13,7

Июль Август Сентябрь Октяб рь Ноябрь Декабрь

I II III I II III I II III I II III I II III I II III

20,1 21,1 22,5 23,3 20,1 15,0 14,3 12,7 10,5 5,8 5,8 0,1 3,0 -0,8 -5,7 -4,7 1,1 -7,7

Таблица 2 - Сумма осадков по декадам за 2014 год, мм

Январь Февраль Март Апрель Май Июнь

I II III I II III I II III I II III I II III I II III

15,2 24,9 0,9 3,2 12,3 4,7 1,0 13,2 2,2 11,0 8,3 5,6 16,6 1,2 40,2 7,1 34,8 40,3

Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь

I II III I II III I II III I II III I II III I II III

9,3 0,0 0,0 7,8 24,6 32,0 20,8 3,5 12,8 1,5 24,4 7,0 18,6 0,3 0,0 6,8 32,3 16,6

Таблица 3 - Средняя декадная температура воздуха за 2015 год, 0С

Январь Февраль Март Апрель Май Июнь

I II III I II III I II III I II III I II III I II III

-7,0 0,1 -5,8 -4,2 -2,7 1,7 1,8 4,6 0,6 3,2 5,5 9,9 11,9 15,2 19,6 19,0 21,2 20,3

Июль Август Сентябрь Октяб рь Ноябрь Декабрь

I II III I II III I II III I II III I II III I II III

21,2 22,1 23,5 23,5 21,2 17,1 15,2 11,5 9,5 6,7 5,9 1,6 2,9 -1,1 -4,9 -5,8 -6,1 -8,4

Таблица 4 - Сумма осадков по декадам за 2015 год, мм

Январь Февраль Март Апрель Май Июнь

I II III I II III I II III I II III I II III I II III

25,1 15,1 20,4 24,2 2,5 7,0 6,3 0,0 5,6 20,4 11,2 11,2 18,2 33,5 13,7 8,2 10,1 7,9

Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь

I II III I II III I II III I II III I II III I II III

9,3 0,0 0,0 7,8 24,6 32,0 20,8 3,5 12,8 1,5 24,4 7,0 18,6 0,3 0,0 6,8 32,3 16,6

Таблица 5 - Средняя декадная температура воздуха за 2016 год, 0С

Январь Февраль Март Апрель Май Июнь

I II III I II III I II III I II III I II III I II III

-6,5 1,3 -6,9 -5,0 -3,6 2,2 2,5 5,8 1,9 5,3 6,5 10,9 12,5 16,2 17,1 19,6 21,3 22,0

Июль Август Сентябрь Октяб рь Ноябрь Декабрь

I II III I II III I II III I II III I II III I II III

20,5 20,9 23,3 24,5 21,0 19,0 17,8 14,7 9,9 6,9 4,7 1,1 2,9 -1,2 -4,8 -5,4 0,1 -8,4

Таблица 6 - Сумма осадков по декадам за 2016 год, мм

Январь Февраль Март Апрель Май Июнь

I II III I II III I II III I II III I II III I II III

22,3 17,0 18,9 26,8 3,0 7,8 6,9 10,1 4,9 0,8 22,1 13,8 17,0 30,1 14,5 10,4 5,6 29,8

Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь

I II III I II III I II III I II III I II III I II III

10,1 1,0 2,1 6,8 20,8 30,7 23,9 6,1 16,4 2,6 23,3 8,2 19,7 1,3 2,1 7,3 35,5 19,7

Приложение Б

Размер желёзок, мкм

Пикантный_Пурпурно-фиолетовый_Deutscher Winter_Di Roma

верхний нижний верхний нижний верхний нижний верхний нижний

Показатель эпидермис эпидермис эпидермис эпидермис эпидермис эпидермис эпидермис эпидермис

Среднее 85,2 77,6 61,6 69,6 60 65,8 82,4 76,1

Стандартная ошибка 1,953751 2,519816 5,261903 1,911737 3,556349 2,256686 1,900376 2,556622

Медиана 80 78 61,6 72 60 62 82,4 80

Мода 80 72 60 80 60 60 76 84

Стандартное

отклонение 8,953212 11,26896 24,11307 8,549546 16,29724 10,09221 8,708616 11,43356

Дисперсия выборки 80,16 126,9895 581,44 73,09474 265,6 101,8526 75,84 130,7263

Эксцесс -0,49758 0,409714 -0,30063 -1,5245 -0,95369 -1,03169 -0,15333 2,8766

Асимметричность 0,233 -0,22032 -0,08967 -0,04456 -0,54419 0,239926 0,54108 -1,55943

Интервал 32 48 92 24 52 32 32 46

Минимум 68 52 16 56 28 48 68 42

Максимум 100 100 108 80 80 80 100 88

Сумма 1789,2 1552 1293,6 1392 1260 1316 1730,4 1522

Счет 21 20 21 20 21 20 21 20

Наибольший(1) 100 100 108 80 80 80 100 88

Наименьший(1) 68 52 16 56 28 48 68 42

Уровень

надежности(95,0%) 4,075453 5,274036 10,97614 4,001311 7,418414 4,723298 3,964115 5,351071