Особенности микрофлоры почв Северо-Западного Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.27, кандидат биологических наук Овдиенко, Руслан Владимирович

• Овдиенко, Руслан Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Овдиенко, Руслан Владимирович

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Черноземы.

3.2. Каштановые почвы.

3.3. Солонцы.

3.4. Горные почвы.

3.4.1. Бурые лесные почвы.

3.4.2. Горно-луговые почвы.

4. МИКРОФЛОРА ПОЧВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА.

4.1. Микрофлора черноземов обыкновенных.

4.2. Микрофлора сухостепных почв Ростовской области.

4.3. Микрофлора горно-луговых почв Кавказского биосферного заповедника.

4.4. Географические особенности микрофлоры почв Суеверного Кавказа.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности микрофлоры почв Северо-Западного Кавказа»

Возрастающее антропогенное воздействие требует новых эффективных методов диагностики. Биологическая диагностика почв позволяет определить характер и степень антропогенного воздействия на почвенный покров на ранних стадиях развития процессов. Это позволяет оценить возможные негативные процессы при антропогенном воздействии почв и предотвратить снижение их плодородия. Биологические индикаторы обладают рядом преимуществ по сравнению с другими (Биоиндикация загрязнений ., 1988). Во-первых, это высокая чувствительность и отзывчивость на внешние воздействия, во-вторых, они позволяют проследить за негативными процессами на ранних стадиях процесса, в третьих, только по ним можно судить о воздействиях, не подвергающих существенному изменению вещественный состав почв (радиоактивное и биоцидное загрязнение). Микробиологическая характеристика почв — наиболее сложный раздел почвенной диагностики. В то время как биоиндикаторы водных систем уже хорошо зарекомендовали себя в водном хозяйстве и гигиене, для почвенных систем в этом направлении делаются только первые шаги.

Несмотря на общепризнанную исключительную роль микроорганизмов в почвенных процессах и для биосферы в целом почвенная микрофлора исследована в недостаточной степени. Некоторые авторы (Звягинцев и др., 1999) сомневаются в возможности собрать всю информацию о составе и функциях почвенной микрофлоры (особенно бактерий), из-за их многообразия и поли функциональности.

Существуют разные точки зрения на географические особенности микрофлоры разных почв. Одни утверждают, что географические различия структурного и функционального разнообразия бактериальных сообществ разных типов почв менее значимы, чем профильные, связанные с субстратом (Звягинцев и др., 1999; Семионова и др., 2002). Географический фактор в распределении микроорганизмов проявляется через комплекс экологических факторов: влажность, тип субстрата, кислотность, температура, засоленность почв (Звягинцев и др., 1999). Работы других авторов, и особенно советских ученых во главе с известным микробиологом академиком E.H. Мишустиным, показали, что для разных почв характерны разные ассоциации (комплексы доминирующих почвенных микроорганизмов). Поэтому в качестве объекта микробной географии следует использовать не биологический вид, а микробное сообщество. Для исследования бактерий анализируют доминирующие роды, относительное обилие которых превышает 30% от общей численности бактерий в образце (Добровольская и др., 1997). Именно список доми-нантов является одним из репрезентативных показателей таксономической структуры микробных комплексов, тесно связанным с типом экосистемы.

На Северном Кавказе практически не осталось значительных участков степных целинных территорий. Поэтому возникают большие сложности при исследовании воздействия антропогенных факторов на природные ландшафты, так как практически не осталось эталонных участков, с которыми могли бы сравниваться антропогенно-измененные ландшафты.

Основная цель работы — выявить особенности распределения количественного и качественного состава микрофлоры в зональных почвах Северного Кавказа.

Для достижения поставленной цели необходимо решение ряда задач:

1. Провести сравнительно-географическое и профильно-генетическое исследование микрофлоры почв Северо-Западного Кавказа.

2. Определить особенности сезонной динамики микрофлоры.

3. Сравнить микрофлору целинных почв и их аналогов, используемых в сельском хозяйстве.

В диссертации представлены оригинальные материалы, полученные автором или при его непосредственном участии в результате полевых и лабора-торно-аналитических исследований (1999-2003 гг.) в лабораториях кафедры экология и природопользования РГУ и НИИ биологии РГУ. В работе также использованы литературные и фондовые материалы по исследуемой проблематике.

Настоящие исследования поддержаны: Федерально-целевой программой «Интеграция» — проекты К0752 (1997-2001) и №5.1-1 16 (1998-2001), Министерством образования РФ — грант НТИ 87.21.23 (1998-2000), проектом Комитета по экологии при Администрации Ростовской области (2001).

Автор выражает глубокую признательность за помощь в работе сотрудникам Кавказского биосферного заповедника к.б.н. O.A. Локтионовой и к.б.н. Ю Н. Чумаченко, ассистенту кафедры агрохимии и почвоведения РГУ Р.В. Кузнецову, старшему научному сотруднику НИИ Биологии РГУ к.б.н. Л.Ф. Гайдамакиной, профессору д.б.н. В.Ф. Валькову, а также студентам, аспирантам и сотрудникам кафедры экологии и природопользования РГУ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Микроорганизмы обнаруживаются в окружающей природной среде практически повсеместно. Однако из всех известных сред обитания наиболее богаты как количественно, так и качественно почвы, в одном грамме которой может находиться до 10 миллиардов бактерий и более, длина грибного мицелия в грамме почвы может превышать несколько тысяч метров, а микробная биомасса, несмотря на микроскопические размеры - несколько десятков тонн на 1 га (Бабьева, Зенова, 1989; Умаров, 1998).

Основными представителями почвенной микрофлоры являются бактерии, актиномицеты, микроскопические грибы.

Бактерии - мельчайшие организмы, обладающие клеточным строением. Диаметр бактериальной клетки в среднем составляет 1 мкм, варьируя в пределах от 0,1 до 10 мкм. Обнаруживаются во всех средах обитания вплоть до самых экстремальных (соленые и термальные источники и т.д.).

Бактерии вместе с сине-зелеными водорослями относятся к прокариотам (доядерным) - самой древней форме жизни на Земле. Клетки прокариот не имеют обособленного ядра. Генетический материал (ДНК) прокариот находится прямо в цитоплазме и не окружен ядерной мембраной.

Ориентировочная величина видового разнообразия бактерий крайне неопределенна и составляет 10000-1000000 видов (Заварзин, 1994). Это следует из очевидных недостатков традиционного подхода, который оценивает разнообразие многих свободноживущих форм бактерий лишь на групповом уровне: аммонификаторы, целлюлозолитические и т.д. Самым главным недостатком является неучитывание организмов, относящихся к некультиви-руемым.

Большинство бактерий относится к классу истинных бактерий - ЕиЬас-1епае (Бабьева, Зенова, 1989). Это безъядерные одноклеточные организмы. Размножаются простым делением. Некоторые обладают подвижностью Клетка истинных бактерий имеет неэластичную оболочку. Бактерии имеет различную форму - круглую (кокки), палочковидную (бациллы), изогнутую. К палочковидным бактериям относятся бактерии рода Bacillus - подвижные и неподвижные бактерии, обладающие способностью образовывать споры внутри клеток при неблагоприятных условиях среды. Из неспороносных палочковидных бактерий в почве чаще всего встречаются представители родов Pseudomonas и Bacterium. К изогнутым палочковидным бактериям относятся вибрионы (p. Vibrio, p. Spirillum, p. Spirochaeta). Специфическими обитателями почв, не обнаруженными в других субстратах, являются олиготрофные представители Pedomicrobium, Mettallogenium, Seliberia, Gallionella (Аристов-ская, 1980).

Только прокариотные микроорганизмы способны к усвоению газообразного молекулярного азота. Благодаря азотфиксирующей деятельности бактерий в почву ежегодно поступает не менее 30-50 кг связанного азота, а в тропиках - до 100 кг (Умаров, 2001).

Бактерии способны очень быстро размножаться при поступлении свежего органического вещества. Неспороносные формы размножаются быстрее, чем бациллярные. Поэтому бациллы встречаются на более поздних этапах сукцессии. К тому же они обладают более мощным ферментативным аппаратом и могут питаться веществами, недоступными неспороносным бактериям. Большинство почвенных бактерий относится к сапрофитам.

Молодые, примитивные почвы богаче грамположительными бактериями, в том числе коринеформными, чем более зрелые со сформировавшимся дифференцированным профилем, в котором доминируют грамотрицательные бактерии.

При анализе вертикального распределения бактериальных сообществ в биогеоценозах в ряду: филлоплана растений —» подстилка —» почвенные горизонты выявлена смена бактериальных ярусных доминантов по схеме: псевдомонады —» бациллы —> бактерии актиномицетной линии —>■ олиготро-фы (Добровольская и др., 1996). Подобная тенденция с некоторыми особенностями прослежена для всех типов зональных почв. Такая смена доминирующих групп бактерий была установлена при исследовании этапов разложения растительных остатков в модельных экспериментах (Мишустин, 1956).

Структура бактериального сообщества в большой степени определяется содержанием органического вещества (Добровольская и др., 1996). В примитивных почвах с лишайниками первыми появляются представители актино-мицетной линии - Корине- и нокардиоподобные бактерии. Данные бактерии ранее объединялись под названием «микобактерии». Род Arthrobacter, вычлененный из этой сборной группы, доминирует в олиготрофных местообитаниях. В тундрах артробактер - единственный представитель коринеподобных бактерий. В почвах сухих субтропиков кроме артробактера, который в слабо-гумусированных почвах занимает 55-80 % от общего числа сапрофитных бактерий, из коринеподобных обнаружены бактерии родов Rhodococcus и Micrococcus. Однако их доля не превышает 5-10 %. Спорообразующие бактерии из рода Bacillus доминируют в богатых органическим веществом субстратах. Артробактер контрастен по местообитанию и физиологии с бактериями рода Pseudomonas (табл. 1).

В контрастных по влажности биогеоценозах - болотах и пустынях -бактериальные сообщества резко различны (Добровольская и др., 1996). В переувлажненных почвах торфяников доминируют грамотрицательные бактерии, выделенные в самостоятельный класс - Proteobacteriae. Эти типично водные бактерии с простым жизненным циклом относятся к пяти родам семейств Enterobacteriaceae и Vibrionaceae. В почвах пустынь доминируют бактерии актиномицетной линии.

В солонцовом и подсолонцовом горизонтах солонцов разнообразие бактерий резко обеднено и выделены лишь галотолерантные виды родов Bacillus, Streptomyces (Семионова и др., 2002) и микрококки (Добровольская и др., 1996). Из засоленных почв кроме того выделяют и настоящих галофи-тов представителей родов Halobacterium и Halococcus (табл. 1).

Таблица 1

Бактерии в почвах разных биомов (Добровольская и др., 1996)*

Биомы Почвы Arthrob acter Bacillus Azotobacter Aquaspirillum Enterobacter, Plesiomonas Rhodococcus, Micrococcus Geodermatophillus Halobacterium, Halococcus

Тундра Тундрово-глеевые * А А

Тайга Подзолистые *** А А А А Л

Дерново-подзолистые AAA А А А А А

Болота Торфяники * А AAA AAA *

Степь Черноземы А * A А AAA А А А А

Каштановые й А А А AAA А А А

Полупустыни Сероземы AÄA А А А AAA А А А

Серо-бурые А * * AAA ÄÄÄ

Пустыни Солончаки А А А AAA число звездочек - частота встречаемости.

Однако в экстремальных условиях засоления лучше растут не галофшть-ные бактерии Halobacterium и Halococcus, а галотолерантные Bacillus и Micrococcus, растущие даже при 20% соли в среде (Лысак и др., 1994). Имеются данные (Лапынина, Лысак, 2001; Лапынина и др., 2002) о том, что почвенные бактерии отличаются очень высокой устойчивостью к кратковременному воздействию даже насыщенных растворов солей (СаНРС>4, КС1, NH4NCh, KNO3). Причем бактерии более чувствительны к солевому воздействию при оптимальных условиях культивирования (снижение численности в 1,5-2,5 раза), по сравнению с сухими образцами. Грамотрицательные бактерии (кроме скользящих), в том числе азотобактер, почти полностью ингибируются. Более устойчивы стрептомицеты и бациллы.

Актиномицеты — особая собирательная группа бактерий (Звягинцев и др., 1996). Мицелиальный план организации, присущий значительной части представителей порядка, определяет дифференциацию организмов, сложность жизненных циклов, биохимические и физиологические проявления, отличные от истинных бактерий. Экологическая стратегия актиномицетов подобна более сложно организованным мицелиальным организмам — эука-риотам грибам. Тесно связана с актиномицетами группа коринеподобных бактерий. Согласно Определителю бактерий Берджи (1997) порядок Ас^по-тусе1а1е5 включает бактерии со сложным циклом характеризуются мицели-альной стадией хотя бы на одной стадии развития, либо тенденцией к мице-лиальному росту как приспособлению к обитанию в твердофазном субстрате. Диаметр гиф варьируется в пределах 0,5—2,0 мкм, обычно 1,0 мкм.

Актиномицеты широко распространены в природе. В группу актиноми-цетов включено свыше 60 родов (Звягинцев и др. 1996). Большинство акти-номицетов — грамположительные аэробные бактерии. Эти бактерии устойчивы к высушиванию и повышенной инсоляции, чему способствует образование ими конидий, каратиноидных или меланоидных пигментов. У многих актинобактерий колонии окрашены в желтые, оранжевые, красные или черные цвета. Все актинобактерии представляют собой довольно монолитную группу с высоким содержанием ГЦ (гуанин + цистеин) в ДНК - 60-75 %. Считается, что это приспособление к повышенному ультрафиолетовому излучению. Споры актиномицетов менее термоустойчивы, чем бактериальные. Характерный признак некоторых актиномицетов - яркая окраска.

Актиномицеты относятся к гетеротрофным активно-гидролитическим организмам. В качестве источников углерода используют как легкоусваивае-мые соединения: сахара, спирты, органические кислоты, так и полисахариды, жиры, аминокислоты, белки, хитин и другие соединения. Большая роль принадлежит их способности к реутилизации микробной биомассы, прежде всего грибной (Звягинцев и др., 1999).

Актиномицеты в подавляющем большинстве — аэробы, но среди них есть микроаэрофилы и небольшое число видов, которые могут жить в анаэробных условиях. Актиномицеты получают энергию при окислении органических веществ. Преобладающее число актиномицетов относится к мезофи-лам, термофилы встречаются редко. Для нормального роста большинства актиномицетов требуется нейтральная или слабощелочная реакция среды. Однако в кислых почвах обнаруживаются кислотолюбивые актиномицеты, с онтимальным ростом при рН 5,5—6,0 и не развивающиеся при рН около 7,5. Есть и алкалофильные актиномицеты.

Широкое распределение актиномицетов в природе и, прежде всего в почвах, где они выделяются в наибольшем количественном и качественном составе (табл. 2), определяется их устойчивостью к высушиванию, дефициту источников питания в среде обитания и эффективностью расселения их спор (Звягинцев и др., 1996; Звягинцев и др. 1999).

В основном актиномицеты относятся к сапротрофам, растут медленно и разлагают многие труднодоступные для остальных вещества, такие как целлюлоза, лигнин, хитин, гумус, т.е. проявляют себя как К- либо Ь-стратеги. Азот усваивают как из органических, так и из минеральных соединений. Более 160 видов растений имеют на корнях актиноризу (Калакуцкий, Шарая, 1990). Симбиоз связан с диазотрофными актиномицетами рода Ргапкла. Ак-тиноризные симбионты найдены у представителей 8 семейств: ВеШ1асеае, Сазиаппасеае, Сопапасеае, Оайзсасеае, Elaegnacea, Мупсасеаее, Ш1атпасеае, Яозасеае.

В почвах среди актиномицетов доминируют актиномицеты рода Б^ер-(отусеБ. Обнаружение представителей "редких" родов актиномицетов в почвах сопряжено с рядом трудностей, связанных с подавлением роста банальных форм стрептомицетов. Т.А Лихачевой и Д.Г. Звягинцевым (1996) из разных почв были выделены представители актиномицетов родов З^ерШтусез, Ыосагёюёеэ, Ас1употас1ига, Streptosporangшm, Мюготопозрога, 8асс11агоро1у-ярога, БассЬаготопозрога, ОНсотусеБ, КлЬсЫозрогаг^шт.

Из горизонта А чернозема обыкновенного Таловского района Воронежской области на среду с пропионатом натрия с помощью селективных приемов выделены представители родов актиномицетов: 81тер1:отусе5, Мюготопозрога, 81гер1:о8рогаг^шт, МюгоЫБрога, ЯассЬагошопоярога, ЯассЬагоро1узрога, Ас^пошаёига (Зенова, 1998, Зенова и др., 2002).

Таблица 2

Актиномицеты в почвах разных биомов (Звягинцев и др., 1996)

Биомы Почвы ев

Б^ерШтусев 81гер1оуеИ1сШит МкготопоБрога БассЬсаготопозрог 8ассЬагоро1у5рога АаупотасШга Б^ерюзрогат^шт ! 1\1осаг(11а

Тайга Подзолистые А А А АА к к к

Дерново-подзолистые А А А А А А АЛ ^с "к к

Болота Торфяники А А А А А А А А А А А А А А А к к к

Степь Черноземы А А А А А А А А з¡сЛЛ к к к к к

Каштановые А А А А А А А А Л Л Л

Пустыни Серо-бурые Л Л А АА А А А А А к к к

Такыры А А А А А к к к

Микромоноспоры являются неотъемлемым компонентом актиномицет-ных комплексов степных и лесных биогеоценозов, причем преобладают над стрептомицетами в наземном ярусе (подстилка, мох, войлок), составляя до 80-95% (Зенова, 1998).

Предполагается (Мишустин, 1956), что запах свежей почвы обусловлен деятельностью актиномицетов. Около мицелия некоторых актиномицетов отлагаются соли кальция и гидрат окиси железа. Среди характерных местообитаний актиномицетов выделяются выходы карбонатных пород (Звягинцев и др., 1996).

Грибы, являясь эукариотными организмами, обладают рядом своеобразных черт, отличающих их от растении и животных и дающих основание выделять их в самостоятельное царство Мусо1а (от греч. микос - шампиньон). Почвенные грибы представляют самую крупную экологическую группу, участвующие в минерализации органических остатков растений и животных и в образовании гумуса (Бабьева, Зенова, 1989). Основная вегетативная структура грибов - гифа. Их совокупность образует мицелий, или грибницу. Диаметр гиф вегетативного мицелия колеблется от 5 до 50 и более мкм.

В почве находится огромное количество различных грибов, как в виде спор, так и в виде физиологически активного мицелия. Большая часть из них — сапрофиты, которые играют важнейшую роль в процессах почвообразования, кроме них есть хищные виды, паразиты, патогены, микоризообразовате-ли и др.

Сапротрофные грибы - главные редуценты в экосистемах суши (Звягинцев и др., 1996), самые древние из них известны с позднего силура (Каратыгин, 1993 цит. по Звягинцев и др., 1999). Грибы являются основными деструкторами таких стойких соединений, как лигнин, хитин, дубильные вещества, целлюлоза, гумус, делая возможным дальнейшее их использование другими организмами (Бабьева, Зенова, 1989). П.А. Костычев (1885, цит. по 1949) установил, что только грибы способны образовать продукты разложения растительных остатков, окрашенные в темный цвет; бактерии этой способностью не обладают. Темная окраска обусловлена накоплением мелани-ноподобных (черных) пигментов, которые входят в состав гумуса (Бабьева, Зенова, 1989). Меланины грибов близки к гуминовым кислотам по элементному составу, содержанию углеводных компонентов и кислотно-основным свойствам (Завгородняя, 2000). Грибы активно участвуют в превращениях соединений азота и способствуют улучшению структуры почвы, агрегируя почвенные частицы. В процессе жизнедеятельности грибы выделяют различные физиологически активные вещества — ферменты, органические кислоты, витамины, антибиотики, токсины, влияющие на развитие других микроорганизмов и высших растений.

Истинные грибы Eumycota насчитывают более 100 000 видов и разделяются на четыре класса: зигоспоровые, аскоспоровые, базидиоспоровые и несовершенные (Бабьева, Зенова, 1989; Заварзин, Колотилова, 2001).

К зигомицетам (Zygomycetes) относятся всего около 500 видов. В почвах из них встречаются представители родов Mucor, Rhyzopus, Phycomices и др.

Класс сумчатых грибов - аскомицетов (Ascomyces) - включает около 30000 видов, большинство видов которых относят к сапротрофам, но есть и фитопатогены, микоризообразователи и микобионты лишайников.

Базидиомицеты (Basidiomycetes) -высшие грибы, большинство из которых образуют плодовые тела разных размеров (до 10 и более кг). К ним относят хорошо известных съедобных и ядовитых грибов, фитопатогенов (головня, ржавчина) и др.

Класс несовершенных грибов (Deuteromycetes) - включает более 10000 видов грибов, имеющих только бесполое конидиальное спороношение. Некоторые из них являются несовершенными стадиями (анаморфами) аскомицетов реже базидиомицетов. В почве из несовершенных встречают гифомице-тов - представителей родов Pénicillium, Aspergillium, Botrytis, Vertidllium, темноокрашенные - Alternaría, Cladosporium, Stemphylium и др.

Распространение грибов в почве и их высокая активность объясняются их большей по сравнению с другими микроорганизмами устойчивостью к изменяющимся условиям окружающей среды. Так, например, имея неодинаковый оптимум рН для развития, грибы хорошо переносят любые условия кислотности и поэтому встречаются и в кислых, и в щелочных почвах. Многие виды грибов развиваются в почвах, имеющих рН ниже 4, при котором жизнедеятельность большинства бактерий и актиномицетов не возможна Многие грибы отличаются большой устойчивостью к высокой концентрации солей и условиям затрудненного водоснабжения (Звягинцев и др., 1996). Однако грибы очень требовательны к условиям аэрации, поэтому богаче представлены в верхних горизонтах почвы.

Наиболее широко представлены в почвах мицелиальные грибы, относящиеся к трем большим группам (классам): фикомицетам, аскомицетам (сумчатым) и несовершенным грибам. Наиболее распространенной группой грибов, выделяемой из почв при использовании стандартных приемов, являются грибы класса Deuteromycetes (анаморфы Ascomycetes) - 61%, затем грибы класса Ascomycetes, образующие телеоморфы - 24% и Zygomycetes - 10%, значительно меньше выделяют представителей Oomycetes и Basidiomycetes (Kendrick, Parkinson, 1988, цит. по Кураков, 2001).

С.А. Ваксман (цит. по Захарову, 1931) изучая микрофлору 25 почв США установил, что количество грибов колеблется от 23 до 925 тыс./г почвы, ак-тиномицетов - от 0 до 2 млн. Он выделил 200 видов грибов, из которых 137 видов принадлежит к 42 родам. Грибы-космополиты: Rhizopus nigricans, Mu-cor racemosus, Zygorhynchus vecilleminii, Aspergilus niger, Trichoderma koningii, Cladosporium herbarum. кроме того различные Penicillus, Aspergillus, Fusarium и др.

В почвах встречаются грибы с разным типом стратегии. Есть грибы-сахаролитики, использующие легкодоступные сахара, с большими скоростями роста при высоких концентрациях субстрата. Эти виды грибов-копиотрофов относятся к родам Mucor, Rhizopus, Absidia (Звягинцев и др., 1999). Есть виды грибов-олиготрофов с высокой экономичностью обмена из так называемой микрофлоры рассеяния - Mortierella ramanniana, Mucor hiemalis, Aposphaeria pulviscula. Однако большая часть почвенных грибов отличается полифункциональностью.

В зональных почвах распространены представители родов Pénicillium, Aspergillium, Fuzarium, Mucor, Trichoderma (табл. 3). В начале сукцессии доминируют P. nigricans, P. simplicissimum, F. solani. В ходе сукцессии возрастает численность быстрорастущих видов. T. coningii, T. harsianum. В ризосфере и ризоплане по сравнению с почвой снижается видовое разнообразие грибов, особенно рода Pénicillium, и возрастает доля грибов рода Fuzarium.

Споры и мицелий грибов, определенные JI.M. Полянской (1996 а,б) методом люминесцетной микроскопии, относительно равномерно распространены по всему почвенному профилю вплоть до подстилающей породы. Микробная биомасса в разных почвах колеблется от единиц до нескольких десятков т/га, причем на долю грибов приходится от 89 до 99 % биомассы, а доля прокариот (бактерии, актиномицеты) составляет 1-12 %. Доля живого мицелия составляет от 50 % в нижних горизонтах до 85 % в подстилке. Жизнеспособность спор составляет 70-100 %. Доля органического углерода микробной биомассы составляет от 5-17 % в подстилке до 50-70 % в минеральных горизонтах почв.

Таблица 3

Микроскопические грибы в почвах разных биомов (Звягинцев и др., 1996)

Биомы Почвы Aspergillus Pénicillium Fusarium spp. Trichoderma spp. cL a. ОТ s 3 '5b a <a i— о Q. ОТ О от С? и Mortierella ramaniana terreus Ustus Г wentii chrisogenum ^ nigricans funiculosum

Тундра Тундрово-глеевые A AAA AAA A A

Тайга Дерново-подзолистые AA A A AAA AAA AAA

Серые лесные AA A AAA А A A

Степь Черноземы A A A A A A A AAA AA A

Каштановые AAA AA A A AAA A A AAA AAA A

Полупустыни Сероземы AAA AAA AA AA AA AA A A A

Общий набор видов, выделяемых из почвы при посевах на среды Чапека, сусло-агар обычно составляет не менее 60-80 видов (Кураков, 2001). Он может быть увеличен за счет редких и случайных видов даже до несколько сотен видов (Звягинцев и др., 1999). Специфический же комплекс видов мик-ромицетов, по которому можно характеризовать тип почвы, содержит порядка 15-20 видов (Мирчинк, 1976; Звягинцев и др., 1999; Кураков, 2001). Существуют стенотопные виды грибов, развивающиеся в узких пределах экологических условий - индикаторы определенных процессов или свойств почв (Мирчинк, 1976). Подзолообразовательный процесс характеризуют виды Mortierella romaniana, M. angulispora, Pénicillium daliae, P. spinulosum (McLennar Ducker, 1954; Thornton, 1956; Сизова, 1962, цит. по Мирчинк, I 976). Лугово-степные почвы - P. janthinelium, P. simplicissimum, P. lilaciniim (Беккер, 1963, цит. по Мирчинк, 1976). Карбонатные почвы характеризуют некоторые виды Mortierella в том числе М. alpina (Warcup, 1951; Niçois, 1956; Лисицина-Кулик, 1967, цит. по Мирчинк, 1976).

При многократном анализе инкубированого образца удается выделить в 4-5 раз больше видов грибов, чем при однократном анализе (Полянская и др., 1990).

Необходимо отметить, что большинство исследований по биологии и экологии почвенных грибов, проводимых почвенными микробиологами, относятся к, так называемым микромицетам. В то же время имеются все основания полагать, что в почвах, особенно лесных, определяющая роль в минерализации таких стойких и широко распространенных полимеров как целлюлоза и особенно лигнин играют грибы-макромицеты - высшие базидиальные грибы (Кураков, 2001, Звягинцев и др., 1999; Сопина, 2001 и др.). Только базидиальные сапротрофные грибы - Coriolus versicolor, Fomes fomentarius и виды Mycena, Marasmius - разрушают лигнин до конечных продуктов с разрушением ароматического кольца (Звягинцев и др., 1999). Несовершенные грибы способны участвовать в разложении лигнина лишь на отдельных стадиях. Кроме того, именно эти грибы образуют симбиоз с корнями сосудистых растений, большинство из которых 9/10 микосимбиотрофно (Звягинцев и др., 1999; Миркин и др., 2001 ). Микоризные грибы обеспечивают растения элементами минерального питания, в первую очередь фосфором, улучшают снабжение водой и повышают устойчивость корней к патогенам.

Грибы-эндофиты (чаще всего аскомицеты) близки к микоризным грибам, тем что живут внутри растений, не вызывая патологий и защищая от фитофагов и паразитов.

Несмотря на общепризнанную исключительную роль микроорганизмов в почвенных процессах и для биосферы в целом почвенная микрофлора исследована в недостаточной степени. Т В. Аристовская (1980) связывала малую эффективность совместных исследований микробиологов и почвоведов в разном понимании почвы. Для микробиологов она - прежде всего среда обитания микроорганизмов, для почвоведов - особое природное тело. M и кробиологи в основном интересуются, как почвенные свойства влияют на микрофлору, почвоведы - как протекают процессы почвообразования, обусловленные активностью микрофлоры.

Еще в начале прошлого века были установлены основные положения современной почвенной микробиологии (цит. по Захаров, 1931). Уже тогда остро встал вопрос о недостатках метода микробиологических исследований, не позволяющих учесть полностью все микроорганизмы почвы. Но важно знать не столько число микроорганизмов в почве, сколько энергию их деятельности.

Т В. Аристовская (1980) рассматривая вклад микрофлоры в процессы почвообразования, выделила несколько направлений, названных ею элементарными почвенно-биологическими процессами: разложение растительного опада, образование гумусовых веществ, разложение гумуса, деструкция минералов почвообразующей породы, новообразование минералов, глее- орт-штейно- и солеобразование.

Физиологические группы микроорганизмов, более-менее соответствующие морфофизиологическим родам, входят в сообщество, под которым понимается такая комбинация организмов, которое определяет функциональное целое; компоненты его взаимосвязаны. Наличие разных физиологических групп принципиально отличает микробное сообщества от растительных и животных. Трофическая структура их обусловлена продукт-субстратным взаимодействием: один микроорганизм специализирован на использовании в качестве субстрата продукта другого микроорганизма. При этом возможно и явление синтрофии, когда потребление субстрата термодинамически возможно лишь при условии потребления продукта другим организмом (Завар-зин, 1994). Стратегия приспособления сообщества микроорганизмов, например к температурным условиям, может быть иной, чем для отдельного организма. Изменение условий увлажнения вызывают большее воздействие, чем температуры, заставляя принципиально менять характер обмена (аэробный, анаэробный) (Заварзин, 1994).

Особенностью почвы как среды обитания микроорганизмов является ее гетерогенность. Микрозоны разделены в пространстве и во времени, поэтому почва представляет собой множество экологических ниш. Микрозональность определяется локальным поступлением органических остатков и корневых выделений растений, варьированием значений температуры, влажности, рН, ЕЬ, концентрацией минеральных элементов и т.д. Благодаря микрозональности в почве одновременно могут идти разнообразные и иногда несовместимые процессы — аэробные и анаэробные, автотрофные и гетеротрофные, протекающие при низких и высоких значениях рН (Звягинцев, 1987; Добровольская и др., 1996).

Большая часть почвенных микроорганизмов адгезирована с помощью специальных приспособлений (капсулы, простеки, фимбрии и др.) на поверхности почвенных частиц (Звягинцев, 1973). В таком адсорбированном состоянии у микроорганизмов изменяются многие свойства и функции -морфология клеток, продолжительность лаг-фазы, скорость размножения.

Почвенные организмы приспособлены к резким изменениям осмотических свойств среды обитания и ксерофилии - приспособлению к сухости (За-варзин, Колотилова, 2001). Многие из них являются галотолерантными. Многие бактерии имеют различные приспособления к действию высушивания.

По отношению к пище организмы подразделяют на олиготрофов, способных к росту при низкой концентрации питательных веществ и копиотро-фов, предпочитающих богатые питательные среды. Копиотрофы развиваются в условиях концентрации пищи не менее, чем в 50 раз большей, чем олиго-трофы. К ним относятся большинство культивируемых в лабораториях форм (Заварзин, Колотилова, 2001). По современным воззрениям популяционной экологии копиотрофы - типичные г-стратеги (показатель скорости логарифмического роста популяции в нелимитирующей среде), быстро развивающихся за счет легко доступных соединений, содержащихся в высоких концентрациях в среде. При обилии пищи г-стратеги быстро размножаются и преобладают, но в неблагоприятных условиях быстро отмирают.

Олиготрофы - К-стратеги (К - показатель верхнего предела численности популяции), способны к медленному росту за счет питательных субстратов, имеющихся в незначительных концентрациях, уже неспособных обеспечить рост г-стратегов. К-стратеги развиваются медленнее, но более устойчивы к стрессам. В зависимости от условий доминируют организмы с той или иной стратегией. Обычно при внесении источников пищи (например навоза) в начале сукцессии (закономерного процесса смены ценозов) доминируют г-стратеги при низком видовом разнообразии, а на более поздних этапах К-стратеги, что сопровождается увеличением биоразнообразия. Олиготрофы являются типичными обитателями минеральных горизонтов почвы и чаще доминируют над копиотрофами. Кроме того, микроорганизмы подразделяются на генералистов, использующих в качестве пищи разнообразные соединения, и специалистов, использующих лишь очень немногие субстраты. Гид-ролитики - организмы, растворяющие твердые полимерные органические вещества посредством экзоферментов гидролаз. К ним относят сахаролити-ков, липолитиков, пептолитиков и бактериолитиков.

Максимальная концентрация микроорганизмов приурочена к органогенным горизонтам - подстилкам, степному войлоку и др., вниз по профилю почв наблюдается резкое снижение численности всех групп микроорганизмов (Звягинцев и др., 1999), кроме актиномицетов (Зенова, Звягинцев, 1994). Это же относится и к таксономическому составу микрофлоры. Однако и на большой глубине отмечают высокую численность микроорганизмов. Численность бактерий, определенная методом посева, в грунтах поймы реки Кунья Московской обл. на глубине 12-15 м составила 3-5 тыс/г, что в 1000 раз меньше, чем в верхнем слое почвы (Звягинцев и др., 19766). При подсчете бактерий люминисцентым микроскопированием их численность различалась лишь наполовину (150-600 млн., г грунта).

Разные точки зрения существуют относительно заселенности микроорганизмами ризосферы растений. Большинство исследователей отмечали значительно большее количество микроорганизмов, выделяемых из ризосферы -так называемый «ризосферный эффект» (Мишустин, 1956, Красильников, 1958; Назарько, Белюченко, 2000а,б). В последнее время (Полянская и др., 2000) появились данные учета численности микроорганизмов прямым мик-роскопированием и методом посева, свидетельствующие о возможном отсутствии «ризосферного эффекта». Авторы объясняют возможность его появления особенностями подготовки микробиологического анализа, когда микронавески ризосферной почвы дают искаженное представление о численности микрофлоры.

Многочисленные данные (Омелянский, 1924; Гайдамакина, 1975; Дмитриев и др., 1976; Аристовская, 1980; Назарько, Белюченко, 2000а; Самсонова, Локалина, 2000, и др.) доказывают, что численность бактерий подвержены резким перепадам. Колебания численности отмечены даже в течение суток, причем, характер колебаний в разных почвах и в разные сезоны совершенно различен. «И количественно и качественно микрофлора почвы подвержена резким колебаниям в зависимости от физических и химических свойств почвы, ее положения, освещения, влагоемкости, времен года и от целого ряда метеорологических и климатических факторов» (Омелянский, 1924). В пахотном горизонте дерново-подзолистой почвы диапазон колебаний средних значений численности микрофлоры на цитратном буфере в отдельные годы и даже месяцы года может быть очень большим даже при значительных (20) пространственных повторностях (157-5346 тыс./г), а дисперсии могут колебаться от 2,5 до 1040 тыс./г (Самсонова, Локалина, 2000). Пространственная вариация численности групп микроорганизмов (дрожжей, грибов, олигонит-рофилов и азотфиксаторов) достигает 130-200% (Дмитриев и др., 1976). Д.Г. Звягинцев с соавт. (1999) объясняет это природными и антропогенными сук-цессиями почвенных микроорганизмов, при которых флуктуирует биомасса и таксономический состав микробиоты. Причем сукцессии могут быть вызваны внешними и внутренними причинами (замерзание, оттаивание, увлажнение, внесение удобрений, загрязнение и др.).

Глеевый процесс в целом подавляет развитие микрофлоры и растений прежде всего за счет накопления токсичной двухвалентной формы железа. Многие микроорганизмы находятся в неактивном состоянии, вся активность микрофлоры сосредоточены в верхнем тонком слое почвы, остальная часть биологически инертна (Аристовская, 1980). С увеличением заболоченности и связанного с ним оглеения происходит угнетение азотусваивающих, споро-образующих бактерий, актиномицетов и грибов (Лыков, 1976).

Развитие оглеения в затопленных почвах сильно ускоряется в случае наличия органического вещества. Оглеение в таких условиях развивается за несколько дней, и главным участником данного процесса в гидроморфных почвах являются облигатно-анаэробные бактерии рода С1о81:пс1шт (Оио\у, 1972, цит. по Аристовской, 1980).

Академик Г А. Заварзин (1994) утверждал, что микробная биогеография отсутствует как научная дисциплина, хотя достойна самостоятельного существования. Прежде всего, это относится к прокариотным организмам. Грибы, несмотря на их возможность широкого распространения с воздушными потоками, обладают достаточно выраженным географическим распределением. Это, наряду с другими данными о распространении и других микроорганизмов, подтверждает, по мнению Г.А. Заварзина, что отсутствие географической изоляции - это недостаточное основание для отрицания влияния географических факторов в жизни бактерий. «Для бактерий список организмов в ландшафте определяется, прежде всего, количеством затраченного труда на идентификацию и представляется заведомо бесплодной задачей, поскольку большинство видов - космополиты, а сравнение с другими ландшафтами потребует многократного увеличения объема работы без надежды на осмысленное заключение» (Заварзин, 1994). Поэтому в качестве объекта микробной географии следует использовать не биологический вид, а микробное сообщество.

Географические различия структурного и функционального разнообразия бактериальных сообществ разных типов почв менее значимы, чем профильные, связанные с субстратом (Звягинцев и др., 1999; Семионова и др., 2002).

И.Ю. Чернов (2001) сомневается в космополитичности всех микроорганизмов. Вероятность их обнаружение различна в разных географических областях. Свои доводы он подтвердил географическими особенностями распределения почвенных дрожжей.

Общая численность бактерий в отдельных образцах контрастных биогеоценозов (пустыни и болота) колеблется случайным образом в широких 2 10 пределах ЮМ0ш и не зависит от географического района, типа биотопа, и времени взятия образца (Добровольская и др., 1997). Только тип субстрата (филлоплана, опад, подстилка или минеральные горизонты почв) оказывают слабое достоверное (не более 20%) влияние на общую численность бактерий. Среди идентифицированных штаммов в пустынях преобладают актинобакте-рии: грамположительные кокки, коринеподобные бактерии, спороактиноми-цеты, а в болотах различные протеобактерии: спириллы, вибрионы, энтеро-бактерии. Из одного образца в разных почвах обнаруживается 4-5 бактериальных таксонов, а всего из контрастных биотопов определено около 20 родов бактерий (Добровольская и др., 1997).

Географический фактор в распределении микроорганизмов проявляется через комплекс экологических факторов: влажность, тип субстрата, кислотность, температура, засоленность почв (Звягинцев и др., 1999).

Из-за методических особенностей учета и невозможности визуального контроля при таксономическом анализе всегда будут оставаться сомнения в полноте таксономических списков» (Добровольская и др., 1997). Поэтому анализируют доминирующие роды, относительное обилие которых превышает 30% от общей численности бактерий в образце. Именно список доми-нантов является одним из репрезентативных показателей таксономической структуры микробных комплексов, тесно связанным с типом экосистемы.

Правило Бейеринка в отношении микроорганизмов гласит: "все есть везде", но "среда отбирает". Очевидно, это правило нельзя понимать в буквальном смысле. Работы ряда авторов, и особенно советских ученых во главе с известным микробиологом академиком E.H. Мишустиным, показали, что для разных почв характерны разные ассоциации (комплексы доминирующих почвенных микроорганизмов). Многочисленные исследования показали, что в ряде почв определенные микроорганизмы не обнаруживаются. E.H. Мишу-стин установил, что почвы разных зон различаются не по общему количеству микроорганизмов, а по содержанию спорообразующих бактерий. Бациллы могут использоваться как показатель глубины развития почвообразовательного процесса. Среди них имеются виды-индикаторы типов почв и их плодородия (табл. 4).

Таблица 4

Состав спорообразующих бактерий в гумусовом горизонте разных типов почв (% от общего числа бацилл) (Мишустин и др., 1966)

Почва Вас. agglomeratus, Вас. asterosporus Вас. mycoides Вас, cereus Вас. virgulus Вас. idosus Вас. megaterium Вас. mesentericus, Вас. subtilis Вас. adherens Вас. gastformis

Глеево-подзолистая (лесная) 50 4 25 12 4 0 0 0 0

Подзол 26 10 20 37 0 0 0 0 0

Дерново-подзолистая 25 17 21 0 8 5 0 0 0

Чернозем 4 0 4 0 63 17 0 0 0

Каштановая 10 0 6 0 33 16 8 0 0

Бурозем и серозем 0 0 0 0 40 26 8 0 0

Примечание: 0 — микроорганизмы встречаются очень мало или не встречаются совсем.

Численность бактерий, определенная прямым микроскопированием, в разных типах почв (чернозем обыкновенный, серая лесная почвой, А1-Ре-гумусовый подзол, агрозем и солонец солончаковый) практически не различается и является консервативным показателем.

Уровень разнообразия бактерий максимален в черноземе обыкновенном Липецкой области, по сравнению с серой лесной почвой, А1-Ре-гумусовом подзолом, агроземом и солонцом солончаковым (Семионова и др., 2002). В первую очередь это связано с обилием коринеподобных бактерий, что обусловлено нейтральностью среды и наличием карбонатов. Доминанты чернозема представлены бациллами, стрептомицетами, миксобактериями. Вниз по профилю бациллы сменяются бактериями порядка Myxobacteriales. Особенностью чернозема является также наличие по всему профилю в качестве суб-доминантов видов рода Artrobacter, что связано с их нейтрофильностью.

Общая численность микроорганизмов в пахотных черноземах Зауралья снижается от выщелоченных к южным и обыкновенным (Почвы Башкортостана, 1995).

Для профиля чернозема характерны высокие значения индекса Шеннона (от 2,4 до 3,34). Инвентаризационное разнообразие (а-разнообразие) бактериальных сообществ разных генетических горизонтов различных типов почв достоверно не отличается и этот показатель наряду с общей численностью бактерий является консервативным и малоинформативным для сравнительной характеристики генетических горизонтов (Семионова и др., 2002). Для этого лучше применять дифференцирующее (ß-разнообразие).

A.B. Головченко с соавт. (2000) не установлено однозначной зависимости между экологическими индексами, характеризующими микробное разнообразие почв, и скоростью протекающих в почве процессов.

Заключение диссертации по теме «Почвоведение», Овдиенко, Руслан Владимирович

выводы

1. Основные типы почв Северного Кавказа характеризуются разными показателями микрофлоры. Биологические различия тем сильнее, чем больше отличаются факторы почвообразования и свойства почв. Максимальными различиями микрофлоры обладают целинные почвы.

2. Динамика численности микрофлоры в черноземах обыкновенных имеет выраженный характер. Максимум отмечен в теплые и сухие месяцы года (апрель, июнь, сентябрь), минимум - в холодные месяцы (ноябрь, март). На пашне черноземов сезонные различия численности микроорганизмов выражены в меньшей степени, чем под естественной растительностью на целине.

3. Колебания численности микроорганизмов в нижней части профиля гораздо менее существенны, чем в верхней. Поэтому для исследования динамики микрофлоры достаточно исследования верхней части профиля, для которой отмечены максимальные колебания гидротермических условий.

4. Для кислых горных почв Кавказа характерно преобладание бактерий видов В. тусо1ёе8, В. у^Пш и В. сегеив, в то время как в нейтральных и слабощелочных черноземах равнин богаче представлены виды В. теда1егшт и В. 1с1о8Ш.

5. Разные подтипы пахотных черноземов Предкавказья, за исключением слитых близки по качественному составу микрофлоры (коэффициент Жак-кара 0,59-0,92). Целинные черноземы сильно различаются от пахотных (0,39-0,53).

6. Численность микроскопических грибов черноземов и каштановых почв практически не зависит от сельскохозяйственного использования и на пашне может быть как выше, чем на целине, так и ниже в разные сроки отбора.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Овдиенко, Руслан Владимирович, 2003 год

1. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. - Краснодар, 1961.-468 с.

2. Агроклиматические ресурсы Ростовской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 251 с.

3. Акатов В.В. Роль островного эффекта в формировании высокогорных фи-тоценозов Западного Кавказа. Автореф. . докт. биол. наук. Краснодар. 1999. 32 с.

4. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Изд-во МГУ, 1956. - 127 с.

5. Алтухов М.Д. Очерк высокогорной растительности известнякового массива Трю-Ятыргварта // Труды Кавказского заповедника. М., 1967. Вып. IX. -С. 3-58.

6. Алтухов М.Д. Растительный покров высокогорий Кавказского заповедника / Растительные ресурсы. Часть 3. Редкие и исчезающие растения и растительные сообщества Северного Кавказа. Ростов-на-Дону, Изд-во РГУ, 1986. С. 40-51.

7. Антипов-Каратаев И.Н., Прасолов Л.И. Почвы Крымского государственного лесного заповедника и прилегающих местностей // Труды Почвенного института им. В.В. Докучаева. М.-Л., 1932. - Вып. 7. - С. 7-273.

8. Аристовская Т.Г. Микробиология процессов почвообразования. М.: Наука, 1980. 187 с.

9. Бабьева М.А., Зенова Н.К. Биология почв. М.: Изд-во МГУ, 1989. 336 с.

10. Ю.Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993, 293 с.

11. Балаш А.П. Приазовские степи Дона. / Уч. Зап. Ростовского пединститута, Ростов-на-Дону, 1955. С. 3-79.

12. Балаш А.П. Приазовские степи правого берега Дона //, 1961а, Ростов-на-Дону. С. 3-173.

13. ГЗ.Безуглова О С. Гумусное состояние почв юга России. Ростов/Дону, Изд-во СКНЦВШ, 2001.-228 с.

14. Берестецкий O.A., Торжевский В.И. Исследование микробных пейзажей, численности и биомассы почвенных микроорганизмов в природных и антропогенных экосистемах степи / Почвенно-биогеоценологические исследования в Приазовье. Вып 3. . 978. С. 111 -127.

15. Блажний Е С. Почвы дельты реки Кубань и прилегающих пространств. Краснодар. 1971. 220 с.

16. Блажний Е.С. Почвы равнинной и предгорно-степной части Краснодарского края. Краснодар. 1959. 141 с.

17. Блажний Е С., Гаврилюк Ф.Я., Вальков В.Ф., Редькин Н Е. Черноземы Западного Предкавказья // Черноземы СССР (Предкавказье и Кавказ). М. 1985. С. 3-50.

18. Богатырев К.П. Дерновые горно-лесные почвы, как особая географическая форма высокогорного почвообразования // Почвоведение. 1947. № 12 - С. 704-713.

19. Богатырев К.П. О некоторых особенностях развития почв в горных странах // Почвоведение. 1946. - № 8. - С. 492-501.

20. Ваксман С.А. Гумус, происхождение, химический состав и значение его в природе.- М., 1937. 472 с.

21. Вальков В.Ф. Генезис почв Северного Кавказа. Ростов н/Д. Изд-во РГУ. 1977. 159 с.

22. Вальков В.Ф. Почвенная экология сельскохозяйственных растений. М. Аг-ропромиздат. 1986. 208 с.

23. Вальков В.Ф. Почвы и сельскохозяйственные растения. Ростов: Изд-во РГУ, 1992.-215 с.

24. Вальков В.Ф. Системно-биологический подход при изучении почв // Научная мысль Кавказа. 1995. №4. С. 6-10.

25. Вальков В.Ф. Экология почв Ростовской области. Ростов н/Д 1994 80 с.

26. Вальков В.Ф., Казадаев A.A. Гайдамакина Л.Ф., Перемузова Л.А., Пели-пенко О.Ф., Стаев A.A., Нечепуренко В.Э. Биологическая характеристика чернозема обыкновенного. //Почвоведение, 1989, №7 С.67-74.

27. Вальков В.Ф., Казеев К.ИГ., Колесников СИ. Географические аспекты биологической активности почв Северного Кавказа // Эколого-географический вестник Юга России. 2000. № 1. С.42-49.

28. Вальков В.Ф., Казеев К.III., Колесников С.И. Методология исследования биологической активности почв на примере Северного Кавказа // Научная мысль Кавказа. Изд-во СКНЦВШ. 1999. № 1. С. 32-37.

29. Вальков В.Ф., Казеев К.Ш., Колесников С.И. Оригинальность черноземов Предкавказья // Научная мысль Кавказа. 2002а. № 4. С.45-53.

30. Вальков В.Ф., Казеев К.Ш., Колесников С.И. Очерки о плодородии почв. Ростов н/Д: Изд-во СКНЦ ВШ, 2001. 240 с.

31. Вальков В.Ф., Колесников С И., Казеев К.Ш. Почвы Юга России: классификация и диагностика. Ростов н/Д: Изд-во СКНЦ ВШ, 20026. 168 с.

32. Вальков В.Ф., Штомпель Ю.А., Трубилин И.Т., Котляров НС. Почвы Краснодарского края, их использование и охрана. Отв. Ред. В.Ф. Вальков. Ростов н/Д, Изд-во СКНЦ. 1996. 191 с.

33. Вальков В.Ф., Штомпель Ю.А., Тюльпанов В.И. Почвоведение: почвы юга России. Краснодар. 2002в. 732 с.

34. Владыченский A.C. Особенности горного почвообразования. М.: Наука, 1998.- 189 с.

35. Владыченский A.C., Боровикова Е.М. Гумус горно-лесных почв СевероЗападного Кавказа// Почвоведение. 1982,- №2,- С. 31-37.

36. Волобуев В.Р. О почвенных общностях и классификации почв Закавказья // Труды совещания по вопросам генезиса, классификации, географии и мелиорации почв Закавказья. Баку: Изд-во АН АзССР, 1955 - 122 с.

37. Воробьева Е.А., Горчарук Л.М. Сравнительное изучение потенциальной биологической активности некоторых типов почв Кавказа // Вестник МГУ Сер. 17, Почвоведение. 1978,- №2,- С. 56-64.

38. Гаврилюк Ф.Я. Полевые исследования и картирование почв. Ростов-на-Дону. Изд-во РГУ, 1990. 224 с.

39. Гаврилюк Ф.Я. Черноземы Западного Предкавказья. Харьков, 1955. 146 с.

40. Гайдамакина Л.Ф. Динамика общей численности и месячная продукция почвенных микроорганизмов на территории Нижне-Донского стационара // Известия СКНЦ ВШ. Естественные науки. 1975, №3, С. 30-33.

41. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Свешникова М.А, Терехова Л.П., Максимова Т.С. Определитель актиномицетов. М.: Наука, 1983. 246 с.

42. Геннадиев АН. О почвообразовании под луговой и лесной растительностью в высокогорье Центрального Кавказа (Приэльбрусье) // Почвоведение. 1978. -№ 4. - С. 122-131.

43. Герасимов И.П. О типах почв горных стран и вертикальной почвенной зональности // Почвоведение. 1948,- №11.- С. 668-681.

44. Головченко A.B., Добровольская Т.Г., Максимова И.А., Терехова В.А., Звягинцев Д.Г., Трофимов С.Я. Структура и функции микробных сообществ почв южной тайги // Микробиология, 2000. Т. 69. №4. С. 453-464.

45. Горбачев Б.Н. Растительность и естественные кормовые угодья Ростовской области. Ростов-на-Дону, 1974, 152 с.

46. Горчарук Л.Г. Горно-лесные почвы Западного Кавказа. Депонированная рукопись. ВНИИТЭНагропром,- М., 1992. - 234 с.

47. Горчарук Л.Г. Изучение и систематика почв Кавказского заповедника // Труды Кавказского государственного заповедника. Вып.8. - Краснодар, 1965.-С. 26-32.

48. Горчарук Л.Г. О классификации, генезисе и свойствах горных почв Краснодарского края // Тезисы докладов 5 Делегатского съезда ВОП. Т. 4. -Минск, 1977. -С.203-205.

49. Горчарук Л.Г. О роли почвообразующих пород в генезисе почв Западного Кавказа // Почвенно-биогеоценотические исследования на СевероЗападном Кавказе. Пущино: Институт почвоведения и фотосинтеза, 1990 -С. 83-102.

50. Громыко Е.П. Микроорганизмы черноземов СССР // Черноземы СССР. Т. 1. М.: Колос, 1974. 560 с.

51. Джогман Р.Г.Г., Тер Браак С.Дж.Ф., Ван Торгерен О.Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М.: РАСХН, 1999. 306 с.

52. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.: Изд-во МГУ, 1995.-320 с.

53. Дмитриев Е.А. и др. О вариации численности некоторых групп микроорганизмов в подзолистой почве / Биологическая диагностика почв. М., Наука, 1976,-С. 75-76.

54. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Почвы и микробное биоразнообразие // Почвоведение. 1996. № 6. С. 699-704.

55. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Бактериальное разнообразие почв: оценка методов, возможностей, перспектив // Микробиология. 2001. Т. 70. №2. С. 149-167.

56. Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н., Лысак Л.В. Методы выделения и идентификации почвенных бактерий. М.: Изд-во МГУ, 1989. 53 с.

57. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. О показателях структуры бактериальных сообществ // Микробиологи, 1997. Т.66, №3 С. 408414.

58. Захаров С. А. Вертикальная зональность почв на Кавказе // Почвоведение. -1934. -№ 6.-С. 24-30.

59. Захаров С.А. К характеристике высокогорных почв Кавказа // Изв. Константинов. межевого института, 1914. Вып. 5. - С. 1-368.

60. Захаров С.А. Курс почвоведения. М.-Л.: Изд-во Госиздатсельхозлит, 1931.- 552 с.

61. Захаров С.А. Почвы Предкавказья // Почвы СССР. М. 1939. Т.З. -С. 297355.

62. Захаров С.А. Почвы Ростовской области и их агрономическая характеристика. Ростов-на-Дону, 1946. 123 с.

63. Захаров С.А. Почвы Северо-Кавказского края // Природные условия Северо-Кавказского края. Ростов н/Д, 1925. 115 с.

64. Захаров С.А. О главнейших итогах и основных проблемах изучения почв Грузии // Известия Тифлисского политехнического института. 1924. -Вып. 1. - 56 с.

65. Захаров С.А. О некоторых спорных вопросах горного почвоведения // Почвоведение. 1948. - № 6. - С. 347-356.

66. Захаров С.А. Опыт классификации почв Закавказья // Труды Почвенного сектора Груз. ФАН СССР. Тифлис, 1935. - Т.1. - С. 68-95 с.

67. Захаров С.А. Опыт классификации почв Кавказа на историко-географо-генетическом принципе // Юбилейный сборник, посвященный 70-летию профессора С.А.Захарова. Харьков: Изд-во Харьковского государственного университета, 1954. - С. 1-38.

68. Захаров С.А. Почвы горных районов СССР // Почвоведение. 1937. - № 6. -С. 810-849.

69. Звягинцев Д.Г. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых ее показателей // Почвоведение. 1978. № 6. С. 48-54.

70. Звягинцев Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями. М.: Изд-во МГУ, 1973, 176 с.

71. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987. 256 с.

72. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М., Полянская JI M. Разнообразие грибов и актиномицетов и их экологические функции // Почвоведение, 1996, №6 С. 705-713.

73. Звягинцев Д.Г., Воробьева Е.А., Горчарук JT.M., Андреева Т А. Сравнительная характеристика ферментативной активности почв вертикальных зон // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М. 1976а. С. 190-211.

74. Звягинцев Д.Г., Голимбет В.Е. Динамика микробной численности, биомассы и продуктивности микробных сообществ в почвах // Успехи микробиологии. 1983. Вып. 18. С. 215-231.

75. Звягинцев Д.Г., Хлебникова Г.М., Горин С.Е. Численность бактерий в почве и почвенных слоях / Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М.: Наука. 19766. С. 99-100.

76. Зенова Г.М. Актиномицеты в наземных экосистемах. Автореф. дис. . д-ра биол. наук, М., 1998, 56 с.

77. Зенова Г.М., Степанов А.Л., Лихачева A.A., Манучарова H.A. Практикум по биологии почв. М.: Изд-во МГУ, 2002. 120 с.84.3онн C.B. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950.-333 с.

78. Казеев К. Ш., Колесников С И. Биологическая диагностика почв. Микробиологические методы // Методические рекомендации для научно-исследовательской работы студентов. Ростов-на-Дону: РГУ УПЛ. 1998 -19с.

79. Казеев К.III. Изменение биологической активности почв предгорий Северо-Западного Кавказа при антропогенном воздействии. Диссертация канд. биол. наук. Краснодар. 1996. 133 с.

80. Казеев К.Ш. К методике определения интегрального показателя биологического состояния почв / Экология и биология почв юга России. Вып. 2. Ростов н/Д: Изд-во ЦВВР, 2003. С. 11 -15.

81. Казеев К.Ш., Колесников С И. Биологическая характеристика почв Краснодарского края / Проблемы почвенной зоологии: Материалы докладов I Всероссийского совещания. Ростов н/Д: Изд-во облИУУ, 1996. С. 50-51.

82. Казеев К.Ш., Колесников С И. Применение разных биоиндикаторов в диагностике антропогенных воздействий на почвы юга России // Устойчивость почв к естественным и антропогенным воздействиям. М., 2002. С. 50.

83. Казеев К.Ш., Колесников С И. Проблемы и перспективы исследования биологии и экологии почв / Экология и биология почв юга России. Ростов н/Д: Изд-во ЦВВР, 2001. С. 4-7.

84. Казеев К.Ш., Колесников С И., Вальков В.Ф. Биологическая диагностика и индикация почв: методология и методы исследований. Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 2003.-204 с.

85. Казеев К.ИГ., Овдиенко Р.В., Внукова Н.В., Чумаченко Ю.В., Локтионова O.A. Особенности биологических свойств зональных почв СевероЗападного Кавказа. Казань, 2003, С. 33-35.

86. Казеев К.Ш., Овдиенко Р.В., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Особенности распределения микроорганизмов в горно-луговых почвах Кавказского биосферного заповедника. Известия ВУЗов. Северокавказский регион. Естественные науки, 2003, №2. С. 82-84.

87. Калакуцкий Л.В., Шарая Л.С., Актиномицеты и высшие растения // Успехи микробиологии, 1990, №24, С. 26-65.

88. Кириленко Т.С. Атлас родов почвенных грибов (Ascomycetes и Deiteromycetes). Киев: Наукова думка, 1977, 126 с.

89. Кириленко Т.С. Выделение грибов из почвы / Методы эксперементалной микологии. Киев: Наукова думка, 1973, -С. 175-195.

90. Кириленко Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов. Киев: Наукова думка, 1978, 263 с.

91. Кияшко П.В. Наземные моллюски Лагонакского нагорья (СевероЗападный Кавказ). Автореферат . канд. биол. наук. С.-Петербург. 2000. -23 с.

92. Костычев П.А. Почвы черноземной области России. М.: Изд-во сельскохоз. литературы, 1949, 239 с.

93. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д., Сизова М.Г. Почвенная фауна в кадастре животного мира. Ростов-на-Дону. Изд-во РГУ, 1985, 96 с.

94. Красильников H.A. Микроорганизмы почвы и высшие растения. 1958. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 324 с.

95. Крупеников И.А. Черноземы Молдавии / Черноземы СССР. Том 1. 1974. С. 417-524.

96. Кураков A.B. Методы выделения и характеристики комплексов микроскопических грибов наземных экосистем. М.: МАКС Пресс, 2001, 92 с.

97. Ландшафтная карта СССР М 1:4 000 000 под ред. А.Г. Исаченко М., ГУГК, 1988.

98. Лапынина Е.В., Лысак Л.В. Изменение структуры бактериального комплекса почвы под влияние насыщенных растворов минеральных солей / Перспективы развития почвенной биологии, М.: МАКС Пресс, 2001, -С.273-278.

99. Лапынина Е.В., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Устойчивость комплекса почвенных бактерий к солевому шоку // Микробиология, 2002, т. 71, №2, -С. 171-175.

100. Ливеровский Ю.А. К генезису горно-луговых почв // Почвоведение. -1945. № 2.-С. 83-101.

101. Литвинов М.А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов. Л.: Наука, 1969, 124 с.

102. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов Л : Наука, 1967.-303 с.

103. Локтионова O.A. Гумусное состояние горно-лесных бурых почв Кавказского заповедника. Автореф. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 2002, -21 с.

104. Локтионов П.Д. Почвенные насекомые Дона. Ростов-на-Дону, Изд-во РГУ, 1981, 144 с.

105. Лыков М.Г. Биологическая активность неоглеенных и оглеенных дерново-подзолистых почв / Биологическая диагностика почв. М., Наука, 1976, С. 143-144.

106. Лысак Л.В., Сидоренко H.H. Особенности микробных сообществ городских загрязненных почв / Экология и почвы. Избранные лекции VII-1X школ. Т. 3. М.: ПОЛТЕКС, 1999. С. 226-237.

107. Лысак Л.В., Трошин Д.В., Чернов И.Ю. Бактериальные сообщества солончаков //Микробиология. 1994. Т. 63. №4. С. 721-729.

108. Марфенина O.E. Микологический мониторинг почв: возможности и перспективы // Почвоведение, 1994, №1, С. 75-80.

109. Методические рекомендации: основные микробиологические и биохимические методы исследования почвы. Л.: ВНИИСХМ, 1987. 47 с.1 17. Методы почвенной микробиологии и биохимии // Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ. 1991. 304 с.

110. Миноранский В.А., Демина О Н. Особо охраняемые природные территории Ростовской области. Ростов-на-Дону: Изд-во ЦВВР, 2002, 372 с.

111. Миноранский В.А., Тихонов A.B. Особо охраняемые природные территории Ростовской области и обоснование создания их системы для сохранения биоразнообразия. Ростов-на-Дону: Изд-во ЦВВР, 2002, 183 с.

112. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2001, 264 с.

113. Мирчинк Т.Г. Возможности использования грибов как индикаторов почвенных условий / Биологическая диагностика почв. М., Наука, 1976, -С. 155-156.

114. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1986. 220 с.

115. Михайловская О Н. К вопросу о генезисе высокогорных почв // Труды Почвенного института АН СССР им. В.В. Докучаева. М., 1936. - Т. XIII. -С. 315-386.

116. Мишустин E.H. Географический фактор, почвенные типы и их микробное население // Микрофлора почв северной и средней части СССР. М., 1966. С. 3-23.

117. Мишустин E.H. Микробные ассоциации почвенных типов / Проблемы и методы биологической диагностики почв. М.: Наука, 1976, С. 19-42.

118. Мишустин E.H. Микроорганизмы и плодородие почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1956.-246 с.

119. Мишустин E.H., Мирзоева В.А. Микрофлора почв севера СССР / Микрофлора почв северной и средней части СССР. М.: Наука, 1966, -С. 24-53.

120. Мишустин E.H., Мирзоева В.А., Громыко Е.П. Микрофлора черноземных почв / Микрофлора почв северной и средней части СССР. М.: Наука, 1966, -С. 215-249.

121. Назарько М.Д., Белюченко Н С. Взаимоотношения между полевыми культурами и микробным комплексом почвы // Экологические проблемы Кубани. 2000а, №7. С. 71-88.

122. Назарько М.Д., Белюченко Н С. Микробоценозы различных ландшафтов края // Экологические проблемы Кубани. 20006, №6. С. 39-73.

123. Никитин Б.А. Методика определения содержания гумуса в почве // Агрохимия. 1972. №3. С. 123-125.

124. Овдиенко Р.В. Микрофлора горно-луговых почв Кавказского биосферного заповедника / Экология и биология почв Юга России, Ростов-на-Дону, Изд-во ЦВВР, 2001.- С. 24-29.

125. Овдиенко Р.В. Особенности распределения численности микрофлоры в почвах Северного Кавказа / Тезисы докладов X международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2003», секция «Почвоведение» М.: МГУ, 2003. С. 98-99.

126. Овдиенко Р.В., Казеев К.Ш. Микрофлора зональных почв Северного Кавказа Экология и биология почв юга России. Вып. 2. Ростов н/Д: Изд-во ЦВВР, 2003.-С. 47-50.

127. Омелянский В.Л. Микроорганизмы как химические реактивы. 1924. Научн. хим.-тех. изд-во. 236 с.

128. Определитель бактерий Берджи. М.: Мир, 1997. Т. 1,2.

129. Орлов Д.С., Бирюкова О Н., Суханова НИ. Органическое вещество почв Российской Федерации. М.: Наука, 1996, 256 с.

130. Орлов Д.С., Розанов Б.Г., Сальников В.Г., Пивоварова И.А. Особенности гумуса некоторых высокогорных почв Кавказа // Вестник МГУ. Сер. 17: биология, почвоведение. - М., 1973. - № 3. - С. 73-80.

131. Паринкина О.М. Микрофлора тундровых почв. Л.: Наука. 1989. 160 с.

132. Пикушова и др. Микрофлора /Агроэкологический мониторинг в земледелии Краснодарского края. Под редакцией Трубилина И Т. и Малюги Н.Г Краснодар, 1997. С 58-70.

133. Полянская JI M. Микробная сукцессия в почве. Автореф. дис. д-ра биол. наук, М., 1996а, 96 с.

134. Полянская JI M. Новые методы изучения грибов в почве / Тезисы докладов 2 съезда почвоведов. Книга 1, С.-Петербург, 19966, С. 281-282.

135. Полянская JI.M., Гейдебрехт В.В., Звягинцев Д.Г. Биомасса грибов в различных типах почв // Почвоведение, 1995а, №5, С. 566-572.

136. Полянская Л.М., Гейдебрехт В.В., Степанов A.A., Звягинцев Д.Г. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв. // Почвоведение, 19956, №3 С.322-328.

137. Полянская Л.М., Мирчинк Т.Г., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Изменение структуры комплекса почвенных микромицетов в ходе микробных сукцессий // Микробиология. 1990, Вып. 2, С. 349-354.

138. Полянская Л.М., Оразова М.Х., Бурканова O.A., Звягинцев Д.Г. Микронавески ризосферной почвы и лабораторные артефакты // Микробиология. 2000, т. 69, №4, С. 581-585.

139. Почвенный покров и земельные ресурсы Российской Федерации / Коллектив авторов; Под общей редакцией Л.Л Шишова, Н.В. Комова, A 3. Родина, В.М. Фридланда. М.: Почвенный институт им. В В. Докучаева РАСХН, 2001.-400 с.

140. Почвы Башкортостана. Том 1: Экол ого-генетическая и агропроизводственная характеристика. //Под ред. Хазиева Ф.Х., Уфа: Гилем, 1995,-384 с.

141. Почвы Башкортостана. Том 2: Воспроизводство плодородия: зонально-экологические аспекты / Под ред. Хазиева Ф.Х., Уфа: Гилем, 1997, 328 с.

142. Практикум по агрохимии / Под ред. В.Г. Минеева. М.: Изд-во МГУ, 1989. 304 с.

143. Практикум по микробиологии / Под ред. Н С. Егорова. М.: Изд-во МГУ, 1976.-307 с.

144. Практикум по почвоведению / Под ред. И.С. Кауричева. М.: Колос, 1986.

145. Прасолов Л И. Буроземы Крыма и Кавказа // Природа, 1929. №5. - С. 52-56.

146. Прасолов Л.И. Горно-лесные почвы Кавказа // Труды почвенного института им. В.В. Докучаева. Т. 25. - 1947. - С. 5-28.

147. Природные условия и естественные ресурсы Ростовской области. Ростов-на-Дону, 2002. 432 с.

148. Пушкинская О.И. Микрофлора солонцов / Микрофлора почв северной и средней части СССР. М.: Наука, 1966, С. 297-351.

149. Редкие и исчезающие виды растений, грибов и лишайников Ростовской области. Ростов-на-Дону, 1996, 248 с.

150. Робинсон В.Н. Очерк геологического строения района Красной поляны на Кавказе // Известия Всесоюзного геолого-развед. объединения. Вып. 73. - Т. 51. - 1932. - С. 82-87.

151. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности Земного шара. М.-Л., Наука, 1965, 254 с.

152. Розов H.H., Строганова М.Н. Почвенный покров мира. М.: Изд-во МГУ, 1979. -287с.

153. Ромашкевич А.И. Горное почвообразование и геоморфологические процессы. М.: Изд-во Наука, 1988. - 150 с.

154. Руководство к практическим занятиям по микробиологии // Под. ред. Н С. Егорова. М.: МГУ, 1983. 221 с.

155. Русанов В.А. Фитопатогенные грибы и их растения-хозяева в условиях Ростовской области // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России. Саратов, 2000, С. 156-158.

156. Рыбалкина A.B., Микрофлора почв Европейской части СССР. Микрофлора тундровых, подзолистых и черноземных почв. М.: Изд-во АН СССР. 1957. 258 с.

157. Рыжова И.М., Шамшин A.A. Оценка сопряженности критических прходов в почвенном и растительном покровах в системе высотной поясности // Почвоведение. 2001. №5,- С. 522-532.

158. Сабашвили М.Н. Почвы Грузии. Тбилиси: изд-во АН ГССР, 1948. 396 с.

159. Садименко П.А. Почвы юго-восточных районов Ростовской области. Ростов-на-Дону, Изд-во РГУ, 1966, 127 с.

160. Самсонова В.П, Локалина Т.В. Пространственная неоднородность численности микроорганизмов в пахотной дерново-подзолистой почве // Вестник МГУ. Сер. 17. Почвоведение. 2000, №3, С. 28-31.

161. Семионова H.A., Лысак Л.В., Горленко М.В., Звягинцев Д.Г. Структурно-функциональное разнообразие бактериальных комплексов различных типов почв // Почвоведение, 2002, №4, С. 453-464.

162. Серебряков А.К. Почвы восточного отдела Кавказского государственного заповедника // Труды Ставропольского педагогического института. -Ставрополь, 1959. Вып. 18. - С. 89-119.

163. Скворцова И.Н. Методы идентификации и выделения почвенных бактерий рода Bacillus. М.: Изд-во МГУ, 1981. 77 с.

164. Сопина A.A. Агарикоидные базидиомицеты горных лесов бассейна р. Белой (Северо-Западный Кавказ). Автореферат . канд. биол. наук. С.Петербург. 2001. 21 с.

165. Сорокин Н.Д. Количественная оценка микробиологической активности почв // Почвоведение, 1993, №8, С. 99-103.

166. Сукачев ВН. Руководство к изучению типов леса. Изд. 2. - М.-Л.: Госиздат, 1930.-328 с.

167. Сэги И. Методы почвенной микробиологии. М.: Колос, 1983. 296 с.

168. Теплякова З.Ф. Актиномицеты горных и предгорных почв Заилийского Алатау // Физиология и экология микроорганизмов. Алма-Ата. 1961. С. 129-138.

169. Теплякова З.Ф. Микробное население почв Казахстана // Микрофлора почв южной части СССР. М., 1966. С. 189-225.

170. Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум по микробиологии. М.: Агропромиздат, 1987. 239 с.

171. Тимофеев В.А. Аэробная микрофлора почв вертикального ряда Чуй-ской впадины // Микрофлора почв южной части СССР. М., 1966. С. 1 18148.

172. Умаров М.М. Современное состояние и перспективы исследований микробной азотфиксации. Перспективы развития почвенной биологии: Труды всероссийской конф. М.: МАКС Пресс, 2001. С. 47-56.

173. Урушадзе Т.Ф. Почвы горных лесов Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1987.-242 с.

174. Фирсова В.П., Новогородова Г Г., Павлова Т.С. Почвы сосновых и буковых лесов Крыма // Особенности горного почвообразования под пологом лесов. Свердловск, 1978. - С. 3-35.

175. Фридланд В.М. Бурые лесные почвы Кавказа // Почвоведение. 1953. -№ 12. - С. 28-44.

176. Фридланд В.М. Почвы высокогорий Кавказа // Генезис и география почв. М.: Изд-во Наука, 1966. - С. 43-82.

177. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии. М.: Наука. 1990. 189 с.

178. Чередниченко Л.И. Геологическое строение плато Лагонаки // Проблемы Лагонакского нагорья: Научно-практическая конференция: Тез. Докл. -Краснодар, 1987. С. 7-11.

179. Чернов Ю.И. География почвенных микроорганизмов: итоги и перспективы / Перспективы развития почвенной биологии. М.: МАКС Пресс, 2001,-С. 34-46.

180. Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа / Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975, С. 160-216.

181. Чумаченко Ю.А. Высокогорные почвы Северо-Западного Кавказа. Автореферат . канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 2001. 23 с.

182. Шифферс ЕВ. Растительность Северного Кавказа и его природные природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 400 с.

183. Яковлев А С. Биологическая диагностика и мониторинг состояния почв // Почвоведение. 2000. № 1. С. 70-79.