Синэкология и география почвенных дрожжей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.27, доктор биологических наук Чернов, Иван Юрьевич

• Чернов, Иван Юрьевич
• доктор биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации доктор биологических наук Чернов, Иван Юрьевич

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ НАПРАВЛЕНИЕ В ПОЧВЕННОЙ МИКРОБИОЛОГИИ.

2.1 Начальный этап.

2.2 Биогеография различных групп почвенных микроорганизмов: школа Е.Н.Мишустина.

2.3 Дальнейшее развитие географического направления: вертикально-ярусный подход.

2.4 Основные итоги.

3. ДРОЖЖЕВЫЕ ГРИБЫ В ПРИРОДНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ.

3.1 Что такое "дрожжи"?

Таксономические и экологические границы группы.

3.2 Методы учета и идентификации дрожжей.

3.2.1 Учет дрожжей методом посева.

3.2.2 Методы идентификации.

3.2.3 Нумерическая идентификация: программаВЮТАХ.

3.3 Фенотипическая идентификация дрожжевых грибов в экологических исследованиях.

3.4 Распространение дрожжевых грибов в природе.

3.4.1 Специфические локусы развития дрожжей.

3.4.2 Школа И.П.Бабьевой: почвенная зимология.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Синэкология и география почвенных дрожжей»

В конце 50-х гг. сотрудники кафедры биологии почв МГУ И.П.Бабьева и И.С.Реше-това поставили первые опыты по выделению дрожжевых грибов из образцов различных типов почв. Двадцать лет назад автору настоящей работы выпала большая удача связать свою научную судьбу с лабораторией И.П.Бабьевой и включиться в эти исследования. За все эти годы коллектив лаборатории прошел большой путь от первых попыток обнаружения дрожжей в почвах до формирования вполне самостоятельного направления - почвенной зимологии (Бабьева, 1985). Обобщению тех представлений, которые возникли за этот период, и посвящена настоящая работа.

Наши исследования, направленные главным образом на характеристику таксономической структуры природных группировок дрожжей, развивались в русле весьма значительного течения в отечественной микробиологии, которое сформировалось и сложилось в виде самостоятельного стиля в 40-50-е гг. Наиболее важные работы этого направления связаны с именами таких выдающихся почвенных микробиологов, как Е.Н.Мишустин, Н.Н.Сушкина, А.В.Рыбалкина, Т.В.Аристовская, Я.П.Худяков, Н.А.Красильников. Среди огромного многообразия вопросов, интересовавших этих исследователей, выделим один, который, по нашему мнению, в значительной степени дает возможность говорить об особом направлении в отечественной почвенной микробиологии, а именно оценку роли географического фактора в распространении микроорганизмов. Именно поэтому направление, о котором идет речь, известно под названием "эколого-географического". Сама проблема ставилась таким образом: существуют ли вообще географические закономерности в распространении микроорганизмов? Какие факторы - географические или экологические - в большей степени определяют структуру конкретной микробной группировки? Если в разных географических зонах создаются сходные экологические условия в конкретных микроместообитаниях, то будет ли при этом их микронаселение одинаковым?

С давних пор у почвенных микробиологов сложилось представление об абсолютной космополитичности микроорганизмов, исходя из их особенностей, среди которых наиболее важны следующие: мельчайшие размеры, и отсюда - высокая вероятность найти благоприятные микрозоны в любой достаточно гетерогенной среде, в среднем характеризующейся неподходящими условиями для данного вида; исключительная вагильность, полное отсутствие очевидных географических барьеров, а следовательно ареалов в том понимании, как они выделяются у растений и животных; высочайшая экологическая пластичность, способность выдерживать наиболее экстремальные значения факторов среды.

Все эти особенности должны «размывать» области распространения видов микроорганизмов. Эти представления кратко и образно выражены в широко известном, но чисто умозрительном постулате, формулировку которого приписывают М.Бейеринку: "все есть всюду, но среда отбирает". Иными словами, ведущими факторами, определяющими таксономический состав отдельной микробной группировки, должны быть экологические условия конкретного местообитания.

С учетом всех этих представлений, а также в связи со слабой изученностью структуры сообществ микроорганизмов возникают серьезные сомнения в фундаментальности многих широко известных в синэкологии и биогеографии растений и животных закономерностей, в частности, закона природной зональности. Существуют ли аналогичные закономерности в структуре микробных сообществ? Не должны ли различные виды микроорганизмов рассматриваться как безусловные космополиты, развитие которых зависит только от физико-химических характеристик конкретного субстрата (микроместообитания) и совершенно не связано с географическими координатами? Или у микроорганизмов все же существуют региональные различия в таксономической структуре сообществ и явления, аналогичные тем, которые изучаются зоологами и ботаниками в области исторической биогеографии? Можно ли вообще, несмотря на крайнее своеобразие микробиологических методов и условность получаемой микробиологами информации, тем не менее исследовать микробные сообщества в тех же терминах общей биогеографии и синэкологии, которые используются зоологами и ботаниками?

Подобные вопросы, которые мы собираемся поставить в настоящей работе, на наш взгляд, органически вытекают из работ отечественных микробиологов "эколого-географического направления". Первые попытки самой постановки такой проблемы и ее экспериментального решения связаны с именем известного советского микробиолога, академика Е.Н.Мишустина. Именно в его работах впервые были поставлены вместе слова "микроорганизмы" и "география" (Мишустин, 1954; 1958). Первыми микроорганизмами, на которых были установлены географические изменения таксономического состава, были спорообразующие аэробные бактерии рода Bacillus. Было показано, что соотношение доминирующих видов бацилл в верхних горизонтах зональных типов почв меняется при переходе от северных к южным широтам (Мишустин, 1946 б; Мишустин, Мирзоева, 1953; 1965). Эти работы привлекли внимание других микробиологов к вопросу о географических закономерностях распространения микроорганизмов. Последующий период сопровождался интенсивным накоплением данных о групповом составе микрофлоры в самых различных почвах. Наиболее известные примеры таких работ включают исследования географических закономерностей распространения азотобактера (Суш-кина, 1949; Мишустин, 1953), клостридий и сульфатредукторов (Емцев, 1974; 1984), артробактера (Сорокина и др., 1983), спороактиномицетов (Мосина, 1974; Зенова, 1994; Зенова, Звягинцев, 1994), микроскопических грибов (Сизова, 1953; Мишустин, Пушкинская, 1960; Мирчинк, 1984; 1988), а также ряда других, более узких групп микроорганизмов, например актиномицетов рода Actinomadura (Галатенко и др., 1988). Первоначально сбор данных сопровождался дискуссией по ряду методических вопросов и самих подходов к сравнительной оценке влияния экологических и географических факторов на таксономическую структуру микробных сообществ почв (Худяков, 1954; Ры-балкина, 1954; Мишустин, 1955; Аристовская, 1962). На таком фоне в конце 1950-х гг. И.П.Бабьевой были начаты исследования особенностей распространения дрожжевых грибов в различных типах почв (Бабьева, Головлева, 1963).

Оценивая сейчас этот период, нельзя не признать его огромного значения для развития микробиологии, возникновения в ней целого направления. В микробиологию, которая, в силу специфики объекта, развивалась достаточно изолированно от многих фундаментальных проблем общей биологии, стали проникать идеи и терминология биогеографии и синэкологии. Эти процессы получили затем особенно значительное развитие на кафедре биологии почв МГУ (Звягинцев и др., 1991; Звягинцев и др., 1994; Bab'eva, Chernov, 1995). С другой стороны, с современных позиций становятся очевидными и некоторые недоразумения, которых, конечно, и невозможно было избежать просто по причине недостаточности фактических данных.

Одна из таких коллизий, на наш взгляд, касается масштаба рассмотрения микробных сообществ. Микроорганизмы - это минимальная размерная группа организмов. Это означает, что можно изучать особенности их пространственного распределения с максимальным числом степеней свободы, в самых разных масштабах от отдельных почвенных агрегатов до целых биомов. Традиционно почвенные микробиологи проводили сравнение микробных сообществ, рассматривая их в масштабе почвенных горизонтов. Классический вариант - сравнение микробного населения верхних горизонтов зональных типов почв. В то же время, когда говорят о географических закономерностях в геоботанике и почвоведении, в частности о законе географической зональности, имеется в виду закономерная смена физиономии ландшафта вдоль широтного градиента. Это совершенно другой масштаб рассмотрения. Может быть и микробные сообщества нужно попытаться исследовать в этом масштабе - целых биогеоценозов, или даже ландшафтов? Имеются в виду не особые методы учета микробного разнообразия, а способ интерпретации результатов, получаемых анализом все тех же образцов, но не только верхних горизонтов почв, а всех биогеоценотических горизонтов, включая все почвенные горизонты, подстилку, филлосферу. Такой вертикально-ярусный подход, включающий сравнительное изучение микробных сообществ в вертикальных, или пространственно-сукцессионных рядах от живых частей растений до почвенных горизонтов, развился в последние годы на кафедре биологии почв (Звягинцев и др., 1991, 1993 а, б; Чернов, 1993). Возникновение этого подхода было связано именно с началом исследования особенностей распространения дрожжевых грибов в природе (Бабьева и др., 1973).

Другая путаница в эколого-географических работах микробиологов заключается в смешении разных способов дифференциации, структурирования микробных сообществ. Традиционно микробные сообщества почвы дифференцировались на крупные физиологические группы, которые учитывали с помощью посева почвенной суспензии на ряд питательных сред. В результате выделяемые группы по сути дела соответствовали не таксономическим, а функциональным блокам, присутствующим в любой сложной микробной системе. Именно этим объясняется ряд неудач в первых попытках обнаружения географических закономерностей в работах микробиологов начала века, например различий в бактериальном населении почв Арктики и бореальной полосы (Северин, 1909; Казанский, 1932 Крисс, 1947). Совсем иное дело - таксономическая дифференциация, определение таксономической (родовой или видовой) структуры микробных сообществ разных почв. Как только были предприняты попытки таксономической дифференциации - сразу же были обнаружены географические тренды в распространении микроорганизмов. Канонический пример - работы Е.Н.Мишустина по распространению видов почвенных спорообразующих бактерий (Мишустин, Мирзоева, 1965; Мишустин, 1975, 1976, 1984). В этом смысле дрожжевые грибы оказались прекрасной моделью для изучения особенностей их географического распространения именно по причине сравнительной легкости их учета и видовой идентификации (Bab'eva, Chernov, 1995).

В 80-е и особенно 90-е гг., судя по тематике публикаций в микробиологических изданиях, интерес к проблемам эколого-географического направления в их первоначальных постановках стал заметно снижаться. Сейчас, по-видимому, вообще нет научных коллективов, которые ставят основной целью экспериментальное изучение общих закономерностей географического распространения микроорганизмов. Тем не менее, вопрос о том, что в большей степени определяет таксономическую структуру микробного сообщества: географическое положение или конкретные локальные экологические условия -остается чисто спекулятивным. По нашему мнению главные, причины ослабления интереса к этой проблеме лежат вне собственно научного развития и соответствуют прежде всего общей тенденции прагматизации науки, распространения грантовой системы и вызываемого ею мелкотемья. Но есть и чисто научные причины. Понятно, что для решения подобных вопросов необходим огромный статистический материал. Для микроорганизмов, в отличие от растений и животных, статистическая достоверность тем более важна, что микробиологи не имеют возможности предварительной натурной оценки физиономических особенностей сообщества. Следовательно, необходимы многолетние исследования структуры микробных сообществ в различных географических районах, которые проводились бы сходными методами, обеспечивая сравнимость результатов. Это возможно лишь при достаточно стабильных представлениях о таксономии изучаемой группы. Систематика микроорганизмов, напротив, - одна из интенсивно развивающихся дисциплин. В последние десятилетия в ней произошли революционные изменения, связанные с бурным развитием молекулярно-генетических методов, внедрением в таксономическую практику генотипических признаков и победой филогенетической идеологии. "Классическая" типологическая систематика, базирующаяся в основном на фенотипических признаках, стала рассматриваться как устаревшая. Это сильно нарушило преемственность в изучении таксономической структуры микробных сообществ. Внимание микробиологов в последнее десятилетие переключается на ревизию таксономической системы в свете новой методологии, разработку молекулярно-генетических методов идентификации микроорганизмов in situ (Stackebrandt et al., 1993; Harris, 1994; Amann et al., 1995; Ueda et al., 1995; Ward et al., 1995; Chandler et al., 1997; Heuer et al., 1997), попытки непосредственного измерения микробного разнообразия без процедуры видовой идентификации (Staley, 1980; Bianchi, Bianchi, 1982 Kuhn et al., 1991; Watve, Gangal, 1996; White et al., 1996). Этим подходам сулят чрезвычайно интересные перспективы (Marshall, 1992), однако вряд ли они могут служить абсолютной альтернативой классическим методам учета микроорганизмов с помощью выделения чистых культур (Головлев, 1998; Добровольская и др, 2000). С изменением самих подходов к таксономии микроорганизмов, изучение количественных закономерностей их географического распространения по сути дела придется начинать "с нуля", хотя ряд методологических проблем микробной синэкологии и биогеографии в принципе можно разрабатывать в рамках любой таксономической доктрины.

В последнее время идет интенсивное использование принципов популяционной экологии и синэкологии в бурно развивающейся микологии. В качестве примера можно привести недавнюю монографию Ю.Т.Дьякова (1998).

На этом фоне, основное направление работ в лаборатории биологии дрожжей, и самое главное, методы количественного учета и таксономической дифференциации дрожжевых грибов, оставались практически неизменными. Именно это обеспечило возможность существенного методологического развития, которое привело к слиянию чисто микробиологического стиля исследований с представлениями, развившимися в геоботанике, биогеоценологии и количественной синэкологии. Основные этапы этого развития мы попытались изобразить схематически (рис. 1).

В настоящей работе мы ставим перед собой две главных задачи. Первая, более конкретная - провести инвентаризацию всех полученных за время существования кафедры биологии почв данных по численности и составу дрожжевых грибов в различных суб

Рис. 1. Источники и развитие исследований по синэкологии и биогеографии дрожжевых грибов. стратах, унифицировать их и количественно описасгь особенности распространения дрожжей в природных местообитаниях. При этом будем уделять особое внимание количественной оценке влияния основных факторов на различные параметры структуры дрожжевых сообществ и сравнению силы влияния экологических факторов и географического положения. Именно поэтому мы ограничиваемся анализом материалов, полученных в одном научном коллективе, так как основное требование в данном случае - полное сходство методов учета и идентификации дрожжей и сравнимость данных.

Вторая задача - попытаться на примере дрожжевых грибов проиллюстрировать и обсудить ряд методологических проблем, которые возникают в подобного рода исследованиях. Сюда можно отнести проблемы количественной оценки разнообразия и его форм, экологической целостности таксонов, дискретности и континуальности сообществ, их ординации и классификации. Такие вопросы до настоящего времени практически не возникали в микробной экологии в силу значительной обособленности ее развития от "классической" экологии растений и животных, прежде всего из-за методических сложностей изучения структуры микробных сообществ. Само возникновение подобных проблем в микробной экологии, на наш взгляд, свидетельствует о существенном прогрессе последней. В то же время, именно в случае микроорганизмов некоторые аспекты подобных проблем могут быть даже более наглядными.

Основную цель нашей работы мы видим в дальнейшем развитии отечественного эколого-географического направления в почвенной микробиологии, придании ему нового импульса через сближение с проблемами современной синэкологии, переход от качественно-описательного уровня на количественный. Экспериментальной моделью для этого нам служит группа дрожжевых грибов, которые, как оказалось, исключительно удобны для изучения не только биохимии и генетики эукариотических микроорганизмов, но и ряда общих проблем микробной экологии.

Таким образом, вырисовываются следующие основные аспекты, которые мы собираемся затронуть в работе: а) эколого-географическое направление в почвенной микробиологии, изучающее общие закономерности распространения микроорганизмов в почвах и сопряженных субстратах; б) конкретная, "описательная" экология дрожжей; в) общие проблемы синэкологии и структуры сообществ, которые до сих пор разрабатывались почти исключительно на примере растений и животных. Прежде чем приступить к изложению основных результатов работы, имеет смысл рассмотреть эти аспекты более подробно, что мы и сделаем в следующих разделах.

14

Работа проводилась в лаборатории биологии почв института почвоведения МГУ-РАН и на кафедре биологии почв факультета почвоведения МГУ, возглавляемых профессором Д.Г.Звягинцевым. Не только выполнение настоящей работы, но и сама постановка всех затронутых в ней проблем, были бы невозможны без существования лаборатории биологии дрожжей, которой уже более 40 лет руководит мой Учитель - И.П.Бабьева. Огромную моральную помощь на протяжении всего периода работы оказывала сотрудник лаборатории биологии дрожжей И.С.Решетова. Незабываемым и полезным было многолетнее общение и совместная научная работа с Т.Г.Добровольской. Я благодарен своим учителям и коллегам В.С.Гузеву, Г.М.Зеновой, П.А.Кожевину, Л.В.Лысак, О.Е.Марфени-ной, Л.М.Полянской, И.Н.Скворцовой, М.М.Умарову, за консультации и постоянную поддержку. Я также благодарю за консультации и участие в научных дискуссиях своих коллег Б.А.Бызова, А.В.Куракова, А.Л.Степанова, С.В.Левина. Большое количество материалов было собрано во время ряда экспедиций на п-ов Таймыр под руководством сотрудника БИН РАН, Н.В.Матвеевой, которой я искренне благодарен за помощь и общение, имевшее большое значение для формирования моих научных взглядов. В 1989-1996 гг. автор являлся сотрудником лаборатории биогеографии ИГРАН. За этот период были собраны многочисленные материалы по составу дрожжевого населения различных пустынь. Я глубоко признателен всему коллективу и в первую очередь руководителям лаборатории Р.И.Злотину и А.А.Тишкову за помощь в проведении полевых исследований и ценные консультации. Очень полезным было общение с сотрудниками института пустынь им. Блаустейна (Седе-Бокер, Израиль), любезно предоставившими мне возможность проведения полевых исследований в пустыне Негев. Большую помощь в работе оказали студенты и аспиранты кафедры биологии почв И.А.Максимова, А.В.Полякова, М.Э.Карелина, Е.Е.Теренина. Всем названным лицам я выражаю искреннюю благодарность.

Заключение диссертации по теме «Почвоведение», Чернов, Иван Юрьевич

выводы

1. Дрожжевые грибы представляют собой эффективную модель для син-экологии и биогеографии микроорганизмов. Их экологическое разнообразие достаточно велико, чтобы представлять большинство возможных типов экологических преферендумов и географических трендов.

2. Для дрожжевых грибов характерно постоянство экологической структуры населения внутри одной географической зоны. Это проявляется в специфическом для каждой зоны наборе фоновых адаптивных комплексов и их сопряженности с ярусной структурой биогеоценоза. Полный набор адаптивных комплексов обнаруживается в биогеоценозах лесной полосы. В зонах климатического пессимума выпадают почвенный и подстилочный комплексы и соответствующие ярусы заселяются эпифитными дрожжами. Сокращение числа адаптивных комплексов дрожжей в тундровой и пустынной зоне можно интерпретировать как отражение общей закономерности упрощения структуры сообществ в экстремальных условиях.

3. Параметры дрожжевого населения закономерно изменяются по двум главным природным градиентам: пространственно-сукцессионному и широт-но-зональному. Вдоль пространственно-сукцессионного градиента изменяются в основном генеральные показатели общего обилия и экоморфологическая структура, вдоль широтно-зонального - мультивариантные параметры таксономической структуры.

4. Ранговое распределение видов и показатели а-разнообразия дрожжевых группировок закономерно изменяются вдоль экологических градиентов. Следовательно, получаемые методом посева оценки относительного обилия видов дрожжей не случайны, отражают их реальное соотношение в природных местообитаниях и могут использоваться для расчетов количественных показателей структуры сообщества.

5. Для природных сообществ дрожжевых грибов в целом характерен континуальный тип организации. Однако в ряде случаев обнаруживается достаточно выраженная дискретность, обусловленная совпадением пространственно-сукцесси-онных или широтно-зональных трендов нескольких таксонов.

6. В географическом распространении практически всех эврибионтных видов дрожжей проявляются четкие широтно-зональные тренды. Основные типы ши-ротно-зонального распределения дрожжей - те же, что у животных и растений: арктический, аркто-альпийский, аркто-бореальный, бореальный, пустынно-степной, тундрово-степной и др. У ряда таксономически гетерогенных видов отмечена типичная полизональность, однако их разновидности демонстрируют отчетливые географические тренды.

7. Представленность ряда логически возможных широтно-зональных трендов в географическом распространении дрожжей зависит от уровня таксономической дифференциации. При этом на каждом таксономическом уровне фрактально воспроизводится одна и та же ситуация: наиболее распространенный таксон проявляет космополитизм, а остальные обнаруживают различные типы географических трендов. Для объяснения этого явления необходим переход с аутэкологи-ческого на композиционный уровень интерпретации.

8. Пути освоения среды у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжевых грибов существенно различаются. Первые дифференцируются в основном на таксономически близкие стенотопные виды с ярко выраженной эксплерентно-саха-ролитической стратегией, вторые - на более крупные эвритопные виды.

9. Двум типам эколого-таксономической дифференциации дрожжей соответствуют два типа сообществ, формирующихся в природных местообитаниях: 1) группировки в локусах с повышенным содержанием легкодоступных соединений, где развиваются в основном стенобионтные виды "истинных" аскомицетовых дрожжей; 2) фоновые комплексы эврибионтных видов дрожжей базидиомицетового аффинитета, связанных с более бедными субстратами, такими как вегетативные части растений, растительные остатки и почва.

10. Выявлена достоверная стохастическая связь истинно сахаролитических аскомицетовых видов с беспозвоночными животными и продуктами их жизнедеятельности. При этом формирование локусных группировок обычно сопряжено с зоогенными разрушениями растительных тканей. В ряде случаев возникают устойчивые коэволюционные ассоциации.

11. Среди дрожжевых грибов предложено выделять несколько жизненных форм на основании морфо-физиологических признаков, имеющих очевидный адаптивный смысл: 1) фитобионты (пигментация, баллистоспоры), адаптированные к эккрисотрофному обитанию в филлоплане, 2) сапробионты (развитый мицелий, высокая гидролитическая способность), осваивающие зоны интенсивной деструкции растительных остатков, 3) педобионты (капсулы, запасные липиды, олиготро-фия), наиболее приспособленные к обитанию в бедных минеральных горизонтах почв, 4) сахаробионты (отсутствие морфологических адаптаций, узкий спектр ассимилируемых соединений, способность к брожению), дающие вспышки численности в высокосахаристых локусах.

12. При статистическом анализе географического распределения всей совокупности дрожжей обнаруживается ряд соответствий между адаптационными особенностями видов и характеристиками среды обитания: уменьшение встречаемости психрофилов и увеличение доли видов, растущих при 35°С, с возрастанием сред-неиюльской температуры; большая встречаемость дрожжей, способных к образованию покоящихся структур, в зонах климатического пессимума; увеличение по-литрофности почвенных дрожжей с юга на север. В то же время, характер распространения отдельных видов далеко не всегда соответствует их адаптивным мор-фо-физиологическим характеристикам.

13. Экологическая индивидуальность видов, объединяемых в одном высшем таксоне, сопровождается значительным сходством их географического распределения. Многие виды проявляют тенденцию к повышенной совместной встречаемости в элементарных группировках с видами того же рода или более крупного таксономического подразделения. Эти явления позволяют говорить об экологической целостности высших таксонов дрожжевых грибов.

14. По-видимому, за исключением представителей рода Ыротусез, не существует автохтонных почвенных дрожжей, проводящих в почве весь жизненный цикл. Лишь для нескольких видов рода СгурЮсосст характерна более высокая встречаемость в минеральных горизонтах почв, чем в растительных субстратах. Все остальные известные виды выделяются в основном с поверхности растений, из растительных остатков, или связаны с животными.

329

15. Несмотря на то, что дрожжи, выделяемые из минеральных горизонтов почв, представлены в основном эпифитными или подстилочными видами, сообщества различных почвенных типов специфичны, и их таксономическая структура связана с физико-химическими свойствами почв. Это делает дрожжевые грибы достаточно надежными биоиндикаторами почвенных типов. Наиболее существенными факторами, определяющими параметры дрожжевых сообществ почв, являются реакция среды и наличие свежих растительных остатков.

16. Роль дрожжей как деструкторов органического вещества, "запускающих" сукцессии при разложении растительных остатков, снижается в пространственно-сукцессионном ряду и вдоль широтно-зонального градиента с севера на юг.

17. Наиболее перспективные направления развития экологии дрожжей связаны с поиском новых типов местообитаний, изучением естественной изменчивости и разработкой новых методов их учета.

14. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подводя итог всему рассмотренному выше, мы постараемся затронуть два аспекта. Первый будет касаться собственно экологической характеристики дрожжевых грибов, особенностей их распространения в природных местообитаниях, оценки основных факторов, определяющих параметры структуры дрожжевых сообществ. Второй - обсуждения более общих дискуссионных вопросов, для экспериментальной демонстрации которых дрожжи послужили удачной модельной группой.

14.1 Таксономическая система и экологические особенности дрожжевых грибов

Прежде всего попытаемся сформулировать то наиболее общее впечатление о дрожжевых грибах и о характере их экологической и таксономической дифференциации, которое сложилось у нас после многолетних исследований этой группы, первоначально на основе непосредственного восприятия, а затем подтвержденное в настоящей работе рядом количественных анализов.

Дрожжи - это одноклеточные ассимилятивные формы, встречающиеся у представителей двух классов грибов - аско- и базидиомицетовых. У наиболее типичных видов дрожжевых грибов отсутствие хорошо развитого мицелия, одна из функций которого - "поиск" субстрата, сопряжено с рядом характерных физиологических свойств, а именно отсутствием мощных гидролитических систем, свойственных многим высшим грибам, способностью к брожению, быстрому росту при избытке легкодоступных источников питания (ЬасИапсе, 81агшег, 1998). Весь этот комплекс характеристик позволяет рассматривать дрожжи как особую жизненную форму, или экоморфу грибов (Голубев, 1992 б), "избравших" пионерно-эксплерентную сахаролитическую стратегию существования в полужидких средах, богатых легкодоступными источниками питания. Отсюда и главная особенность их распространения в природе - преобладание в субстратах, характеризующихся повышенным содержанием легкодоступных питательных веществ, таких как моно- и олигосахариды, сахароспир-ты и органические кислоты. В наибольшей степени это относится к группе "истинных" аскомицетовых дрожжей, представленных в основном родами Басскаготусез, РгсШа, ИвЬтуотусей, Натетаярога, Ме18скткоша и др. в порядке Endomycetales. По-видимому, эндомицетовые в настоящее время испытывают период интенсивной адаптивной радиации, приводящей к формированию кластеров, состоящих из множества близких стенотопных видов, что особенно характерно для группы Рюкш-СапсШИа.

Наряду с этим существует немало экологически пластичных видов дрожжеподоб-ных базидиомицетовых грибов, с мицелиальной телеоморфной и одноклеточной ана-морфной стадиями. Сахаролитическая тенденция у таких дрожжей также выражена, но несколько слабее. За немногими исключениями базидиомицетовые дрожжи не способны бродить, в среднем усваивают более широкий спектр соединений. Можно сказать, что экологическая граница, отделяющая их от большинства банальных микроми-цетов, таких как Pénicillium или Cladosporium, не столь очевидна, как в случае эндоми-цетовых. Приуроченность таких дрожжей к местообитаниям с высоким содержанием свободных Сахаров выражена значительно слабее и иногда обнаруживается в виде достоверной тенденции только на значительном статистическом материале. Среди них много космополитических эвритопных видов, которые с одинаковой вероятностью выделяются из многих субстратов в различных географических зонах. Типичными примерами таких банальных форм служат анаморфные виды Cryptococcus albidus, С. laurentii, Trichosporon pullulans, Sporobolomyces roseus. Как и все эвритопы, эти виды таксономически неоднородны и при более детальном изучении с применением все новых методов в дальнейшем могут быть разбиты на значительное количество "жордано-нов" или генетических линий, которым педантичными таксономистами наверняка будет присвоен видовой статус. В то же время, многолетние наблюдения природной фе-нотипической изменчивости таких видов приводят к заключению о ее континуальном характере и, за немногими исключениями, отсутствию явных таксономических хиатусов. Излишнее дробление таких "крупных" видов могло бы только завуалировать эти интересные различия таксономической системы (более близко к тому, что мы хотим выразить, английское выражение «taxonomic pattern») аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей и связь ее с экологическими особенностями этих групп.

Особенно четко это различие между аско- и базидиомицетовыми дрожжами ощущается на практике, после массовых идентификаций штаммов, выделенных в различных географических районах. Штаммы дрожжей базидиомицетового аффинитета гораздо чаще удается «сходу», то есть уже по макроморфологическим признакам идентифицировать до вида. Несмотря на сильную (но непрерывную!) изменчивость, отдельные штаммы многих банальных эвритопных видов, таких как Cryptococcus albidus, С. laurentii, Sporobolomyces roseus, Trichosporon pullulans, Cystofilobasidium capitatum, Rhodotorula minuta, Leucosporidium scottii, выделенные из удаленных географических районов, нередко оказываются чрезвычайно сходными по морфо-физиологическим признакам. При идентификации же аскомицетовых дрожжей, особенно анаморфных, гораздо чаще приходится прибегать к постановке полного спектра всех необходимых тестов, использованию молекулярно-генетических признаков, сравнению с типовыми штаммами. Нередко и эти процедуры не дают однозначного результата, и приходится ограничиваться формальной идентификацией нумерическими методами. При этом сходные штаммы, но выделенные из удаленных источников, почти всегда имеют все же заметные фено-типические отличия. Среди аскомицетовых также есть несколько более эвритопных и легко идентифицируемых видов, в первую очередь Debaryomyces hansenii, Metschnikowia pulcherrima, однако ни по широте ареалов ни по экологической пластичности они не сравнимы с банальными эвритопами базидиомицетового аффинитета, такими как Cryptococcus albidus или С. laurentii.

Таким образом, складывается впечатление, что эколого-таксономическая дифференциация в группах аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей существенно различна. Для первой более характерно наличие множества примерно равноценных филогенетически близких и стенотопных видов, для второй - оформление таксономического пространства в виде нескольких «стволов» с достаточно рыхлой периферией, соответствующих крупным эвритопным видам sensu lato. Это свидетельствует о разной природе эволюционных процессов, происходящих в этих группах дрожжей. По-видимому, причины происхождения одноклеточной организации у грибов различны. Явление одноклеточно-сти у грибов в целом не может быть объяснено ни адаптацией к сходным условиям существования, ни филогенетическим родством. Разные группы организмов, рассматриваемых в настоящее время как «дрожжи», приобретали одноклеточную конституцию независимо и по различным причинам. Различаются и пути освоения дрожжами природной среды, к обсуждению которых мы переходим.

14.2 Дрожжевые сообщества в локусах с высоким содержанием Сахаров

Двум «паттернам» эколого-таксономической дифференциации у аско- и базидиомицетовых дрожжей соответствует сформировавшееся у нас представление о двух типах природных дрожжевых сообществ, которые мы условно называем "ло-кусными" и "фоновыми".

Дрожжевые сообщества первого типа формируются в местообитаниях с особенно высоким содержанием свободных Сахаров и представлены в основном типично сахаро-литическими аскомицетовыми видами с узким спектром усваиваемых соединений углерода. Эти сообщества характеризуются высокой плотностью клеток, как правило превышающей 104-105 КОЕ/г. Обычно они маловидовые или с резко выраженным доминированием одного вида (правило Тинемана). Аналогом таких природных сообществ может служить интенсивное развитие одной популяции сахаромицетов при сбраживании виноградного муста в традиционном виноделии. Непосредственной причиной этого является высвобождение большого количества Сахаров при раздавливании ягод винограда. В природе часто можно наблюдать похожие явления, когда растительные сахара в высокой концентрации становятся доступными для утилизации дрожжевыми грибами. Вот наиболее типичные варианты, приводящие к формированию таких местообитаний, характеризующихся интенсивным развитием как правило одного или нескольких видов истинно сахаролитических бродящих видов дрожжей:

- локальное накопление Сахаров самим растением (нектар, сочные плоды);

- истечение флоэмного сока через раневые повреждения (сокотечения деревьев);

- разрушение и измельчение растительного материала фитофагами (дрожжевые сообщества в кишечниках и экскрементах растительноядных насекомых, по-видимому к этой же категории можно отнести и разрушаемые личинками мицетофилид плодовые тела грибов);

- накопление Сахаров на поверхности растений в результате деятельности сосущих насекомых (медвяная роса, пена цикадок-пенниц);

- высвобождение легкодоступных Сахаров в результате интенсивного гидролиза растительных полимеров (буровая мука ксилофагов).

Как видно, возникновение подобных местообитаний часто сопряжено с локальными разрушениями растительных тканей, которые приводят к высвобождению содержимого клеток. Подобные явления довольно часто вызывают различные беспозвоночные: фитофаги, ксилофаги, микофаги. Отсюда и вытекает статистически подтвержденная нами связь аскомицетовьгх истинно сахаролитических бродящих дрожжей с беспозвоночными и местами их обитания (см. разд. 8.1.1). В ряде случаев могут возникать устойчивые коэволюционные ассоциации между определенными дрожжами и беспозвоночными, как это показано, например, для инжирной осы Blastophaga psenes (Phaff, Miller, 1961). Однако, участвующие в таких ассоциациях виды дрожжей постоянно выделяются и из других типов субстратов. В целом отмеченная связь, вероятней всего, имеет чисто стохастическую природу и отражает лишь апоморфное сходство большинства видов аскомицетовьгх дрожжей в отношении их сахаролитической стратегии с одной стороны и частое участие беспозвоночных в формировании высокосахаристых субстратов с другой. Связь с беспозвоночными можно интерпретировать и как проявление экологической целостности филогенетически компактного таксона эндомицетовых.

Большинство местообитаний с высоким содержанием Сахаров очень недолговечно. Существенную роль в образовании таких «взрывных» сахаролитических дрожжевых группировок должен играть случайный фактор. Так же как в традиционном виноделии постоянно существует вероятность развития «диких» дрожжей, которая снижается добавлением культурной расы, доминирование аскомицетового сахаролитика в отдельной локусной дрожжевой группировке в высоко сахаристом природном субстрате зависит от успешного первоначального инфицирования. При анализе дрожжевых сообществ в макромицетах, разлагаемых личинками насекомых, мы обнаружили в 75% исследованных плодовых тел обильное развитие популяций одного бродящего вида аскомицетового аффинитета, тогда как в остальных случаях дрожжевые группировки были представлены здесь теми же видами, что и в окружающей подстилке и растениях. Выделение медвяной росы сосущими насекомыми (тли) уже через несколько дней приводит к обильному развитию тех же эпифитных видов базидиомицетовых дрожжей, которые обычны на поверхности листьев (Cryptococcus laurentii). Но при этом в единичных случаях фиксировали полную перестройку дрожжевого сообщества на листе и резкое доминирование бродящих аскомицетовых видов.

Здесь проявляется еще одна важная роль беспозвоночных животных в формировании дрожжевых сообществ, а именно направленное и эффективное инфицирование дрожжами таких локальных и в основном недолговременных местообитаний. Беспозвоночные в этом случае выступают просто в качестве переносчиков дрожжей между сахаросодержащими локусами. Форетическая функция беспозвоночных в отношении дрожжей неоднократно предполагалась (Carmo-Sousa, 1969; Phaff, Starmer, 1987) и была особенно наглядно продемонстрирована на примере дрозофил, кормящихся на различных выделениях растений и разлагающихся растительных тканях (Starmer, 1982 b; Ganter et al., 1986).

14.3 Фоновые дрожжевые сообщества: пространственно-сукцессионный ряд

Распространение дрожжей в природе, однако, далеко не ограничивается рассмотренными сахаросодержащими локусами. С той или иной вероятностью дрожжевые грибы можно выделить из большинства природных субстратов. Наиболее обычными и наиболее изученными наземными местообитаниями дрожжей являются живые и мертвые части растений, растительные остатки, верхние и более глубокие слои почв. Нельзя не заметить, что эти субстраты образуют достаточно естественную последовательность, элементы которой соответствуют слоям вертикальной стратификации биогеоценоза, или стадиям сукцессии при разложении растительных остатков. Поэтому мы называем их субстратами пространственно-сукцессионного ряда. Можно выделить целый ряд факторов, которые монотонно изменяются в этом ряду, образуя градиенты. Для сахаро-литических дрожжей важнейший из таких факторов - концентрация легкодоступных питательных веществ.

При анализе дрожжевого населения субстратов пространственно-сукцессионного ряда прежде всего обращают на себя внимание следующие обстоятельства. Во-первых, плотность заселения дрожжами таких местообитаний существенно ниже, чем в рассмотренных выше высокосахаристых локусах, и, как правило, не превышает 105 КОЕ/г. Во-вторых, по таксономической структуре дрожжевые сообщества, формирующиеся на разных частях различных видов растений, или в горизонтах разных типов почв, или в разнообразных подстилках, торфах и т.п., значительно более сходны между собой, чем в случае разных типов высокосахаристых субстратов. В-третьих, дрожжи представлены здесь в основном видами базидиомицетового аффинитета, причем очень характерно доминирование таксономически сложных эвритопных видов с очень широкими ареалами. Поэтому мы называем также дрожжевые сообщества почвенных и растительных субстратов пространственно-сукцессионного ряда «фоновыми», имея в виду, что они образуют некий континуум, на фоне которого формируются локальные сообщества первого типа.

Наиболее плотно из фоновых субстратов заселены дрожжами надземные части растений. Единственный постоянный источник питания таких дрожжей - прижизненные выделения растений. Многие виды дрожжей особенно часто выделяется с поверхности растений и при этом имеют специфические морфологические и физиологические особенности, свидетельствующие об их адаптированности к существованию именно в этом типе местообитания. К таким особенностям относятся выраженная каротиноидная пигментация, образование активно отстреливающихся баллистоспор, формирование поли-сахаридных капсул. Мы объединяем такие дрожжи в экоморфологическую группу фито-бионтов. К наиболее типичным фитобионтам относятся виды СгурХососсиз 1аигепШ, БрогоЬоЬтусез го зет, Rh.odotoru.la glutinis. Эпифитные группировки дрожжей характеризуются наибольшим уровнем разнообразия. По сравнению с другими типами фоновых сообществ здесь обнаруживается самая высокая видовая насыщенность группировок и наибольшая выравненность относительного обилия по видам.

Видовой состав и другие параметры структуры элементарных дрожжевых группировок на поверхности живых и отмирающих частей растения варьируют в широких пределах, но практически не зависят от его таксономической принадлежности. Достоверные статистические различия обнаруживаются только в том случае, если сами растения произрастают в сильно различающихся условиях (например, листья высоких сосудистых растений и мхи во влажном приземном слое). С использованием очень большого статистического материала нам удалось показать, что плотность и разнообразие дрожжей в среднем достоверно выше на листьях растений мезофитного ряда, чем на листьях суккулент-ных и ксерофитных форм, то есть тех растений, у которых ограничены процессы транс-пирации и экссудации. Еще один обнаруженный нами фактор, влияющий на плотность заселения дрожжами надземных частей растений - густота растительного покрова. В местах с сильно разреженным растительным покровом средняя плотность дрожжей несколько снижается, по-видимому, просто из-за недостатка «посевного материала». Существенно различаются также дрожжевые группировки, формирующиеся на древесных (одревесневшие ветви, поверхность коры) и хлорофиллоносных (листья деревьев, травы) частях растений. Последние безусловно богаче как по численности, так и по таксономическому разнообразию населяющих их дрожжевых грибов.

Как правило, численность дрожжевых грибов заметно повышается при отмирании надземных частей растений. Мертвые, сухие, но находящиеся на корню неодревеснев-шие части растений - это в среднем наиболее обильно заселенный дрожжами субстрат в пространственно-сукцессионном ряду. В отдельных образцах численность дрожжей может достигать 107 КОЕ/г. Однако, как правило, на этой стадии не происходит существенных перестроек таксономической структуры дрожжевого сообщества и по большинству параметров дрожжевые сообщества на сухих надземных частях растений мало чем отличаются от типичных эпифитных сообществ.

Следующая стадия пространственно-сукцессионного ряда, которую мы рассматриваем в качестве особого типа местообитаний дрожжевых грибов - это всевозможные варианты растительных остатков, теряющие черты своего анатомического строения и находящихся на различных стадиях деструкции. В разных биогеоценозах это могут быть лесные подстилки, луговая дернина, степной войлок и т.п. Сюда же мы относим различные виды торфов. Плотность заселения дрожжами таких субстратов, как правило, ниже, чем в случае надземных частей растений и в среднем составляет не более 103-104 КОЕ/г. Встречаются образцы, из которых дрожжи выделить вообще не удается. Следует заметить, что изучение дрожжевых сообществ этих субстратов методом посева наиболее затруднено. Подстилки обычно густо населены мицелиальными грибами, в том числе быстрорастущими, такими как Мисог или Pénicillium. Обильное развитие этих грибов в посевах сильно мешает учету дрожжевых колоний.

Как правило, видовой состав дрожжей в разлагающихся растительных остатках не сильно отличается от того, что можно обнаружить на живых и мертвых надземных частях растений в этом же биогеоценозе. В элементарных дрожжевых группировках опада и подстилок могут преобладать все те же типично фитобионтные виды. Особенно это характерно для свежих растительных остатков, сформировавшихся за относительно короткое время (прошлогодний опад, растительные остатки, образовавшиеся в ходе быстрых сукцессий при разложении несклеротизированных частей растений).

В сильноразложившихся растительных остатках (нижние слои лесной подстилки), или законсервированных на средних стадиях разложения (торф) многие параметры структуры дрожжевого населения могут существенно перестраиваться. Доступность необходимых для дрожжевых грибов свободных Сахаров или органических кислот здесь существенно снижена. Поэтому в таких местообитаниях дрожжевые группировки приобретают более "экстремальные" черты: сокращается число обнаруживаемых видов и информационное разнообразие, доминанты становятся более выраженными, тип рангового распределения относительного обилия видов становится близким к геометрическому. В то же время, именно в таких субстратах особенно высокую ценотическую роль начинают играть виды, базидиомицетового аффинитета, которые обладают характерным комплексом морфо-физиологических свойств, свидетельствующих об их адаптированности именно к этому типу местообитаний. Следует заметить, что отнесение этих видов к дрожжам достаточно условно: наряду с дрожжевыми клетками для них характерно обильное развитие истинного мицелия. От большинства видов дрожжей они отличаются высокой гидролитической активностью и способны к ассимиляции многих полисахаридов и других полимеров. Мы объединяем такие виды в особую экоморфологическую группу сапроби-онтов. В качестве наиболее типичных сапробионтов, особенно характерных для лесных подстилок, следует назвать виды Тпскоярогоп ри11и1аж и Суз1о/ИоЬаз1сИит сарИаЫт.

Наконец, третий тип фоновых местообитаний дрожжевых грибов - минеральные горизонты почв. Все характеристики структуры дрожжевых группировок, которые обнаруживаются в подповерхностных и особенно в более глубоких слоях почв, говорят о том, что это - наиболее неблагоприятный тип среды для дрожжей, рассматриваемых в целом. Численность дрожжевых грибов в минеральных горизонтах почв очень часто лежит на пределе чувствительности метода посева и редко превышает 103 КОЕ/г. Дрожжи в отдельных почвенных образцах удается обнаружить далеко не всегда, и в среднем по всем типам почв их встречаемость в органогенных горизонтах составляет около 70%, а в горизонтах типа В не превышает 50%. Особенно редко выделяются дрожжи из глубоких горизонтов ВС и С, глеевых горизонтов О, горизонтов с высоким содержанием легкорастворимых солей. Численность дрожжей во всех типах почв резко падает с глубиной и наиболее заселенным практически всегда является верхний 1-5 см слой, непосредственно под подстилкой или слоем растительного опада. В наиболее бедных минеральных горизонтах дрожжи, по-видимому, вообще могут существовать только на фрагментах растительных остатков. Мы показали это для поверхностных слоев серо-бурых пустынных почв и такыров, поверхности тундровых пятен, надмерзлотных горизонтов тундровых глеевых почв. Дрожжи выделялись здесь только из микрообразцов растительных фрагментов, присутствующих в почвенной массе. Понятно, что вероятность обнаружить дрожжи в таких почвах значительно выше на участках с более высоким покрытием растительностью.

Сопоставляя многочисленные данные по численности дрожжей в образцах различных типов почв, мы установили, что одним из факторов, определяющих их развитие в минеральных горизонтах, является величина рН. Дрожжи наиболее обильны в тундровых и лесных кислых почвах, таких как тундровые глеевые, подзолистые, бурые лесные, и крайне малочисленны в сухо-степных и пустынных почвах с нейтральной и особенно щелочной реакцией среды, то есть в каштановых, черноземах, серо-бурых пустынных, сероземах, солончаках.

Особенности структуры дрожжевых группировок в минеральных почвенных горизонтах вообще очень характерны для сообществ организмов, формирующихся в наиболее экстремальных условиях обитания. Здесь очень высока концентрация доминирования, и в более чем в половине исследованных образцов почв, содержащих дрожжи, они были представлены только одним видом. В многовидовых группировках относительное обилие как правило убывает экспоненциально в ранжированном ряду видов и удовлетворительно описывается геометрической моделью. В почвах одного типа наблюдается очень низкое дифференцирующее разнообразие и узкий, не более 1 -3 видов, спектр потенциальных доминантов. Подобные перестройки в структуре сообществ, которые наблюдаются в дрожжевом населении при переходе от надземных частей растений к растительным остаткам и более глубоким почвенным горизонтам, характерны для сообществ растений и животных при переходе от бореаль-ных местообитаний в высокоарктическим или к высокогорным, к сильно аридным, то есть к так называемым экстремальным условиям.

Практически все виды дрожжей, обнаруживаемые на растениях и растительных остатках, могут быть выделены и из почвы. В верхних горизонтах обычны типичные фито- и сапробионты, которые могут выступать в качестве доминантов в отдельных элементарных группировках. Понятно, что эти дрожжи попадают в почву с опадом, переносятся беспозвоночными животными, однако нельзя исключить и возможность некоторого их развития здесь, а следовательно определенной роли в функционировании почвенного микробного комплекса, особенно в органогенных горизонтах и почвенных микро-локусах с высоким содержанием легкодоступных элементов питания. Типичных эпифит-ных видов, которые при достаточно высокой общей встречаемости (более 1%) ни разу не были изолированы из минеральных почвенных горизонтов очень немного. К ним относятся, например, Bullera armeniaca, Cryptococcus dimennae, C.flavus, Rhodotorula fujisanensis, Metschnikowia reukaufii.

Особенно интересный вопрос, неоднократно поднимавшийся в работах И.П.Бабье-вой (Бабьева, 1976; Бабьеваи др., 1978), - существование автохтонных почвенных дрожжей, то есть тех, которые проводят в почве весь жизненный цикл, и для которых минеральные горизонты почв являются наиболее естественным местообитанием. Липомице-ты - единственные дрожжи, которые пока можно с достаточной уверенностью относить к автохтонным почвенным дрожжам, представляют собой достаточно специфическую филогенетическую линию аскомицетовых грибов и настолько отличаются от остальных дрожжей по своим экофизиологическим преферендумам, что не учитываются обычными методами посева на сахаросодержащие среды, включая сусло-агар. Мы не рассматривали их в настоящей работе, также потому, что экологии, особенностям географического распространения, и даже почвообразовательной роли липомицетов уже посвящен ряд исследований, основанных на солидном статистическом материале (Бабьева, Моавад, 1967, 1973; Bab'eva, Gorin, 1975; Бабьеваи др., 1978; Бабьева, Горин, 1987; Бабьева, Цыганова, 1989; Бабьева, Ву Нгуен Тхань, 1992). Что касается других видов дрожжей, то среди них нет ни одного, который бы, подобно липомицетам, выделялся исключительно из почв и не встречался бы на растениях и растительных остатках. Тем не менее, у трех анаморф-ных видов базидиомицетового аффинитета, относящихся к роду Cryptococcus, встречаемость в органогенных и минеральных горизонтах почв значительно и достоверно выше, чем в других типах субстратов. Это виды С. aerius, С. terreus и С. terricolus. Последний формально пока не имеет видового статуса и рассматривается в виде С. albidus, однако образует фенотипически обособленную совокупность. Интересно, что для всех этих видов характерны те же микроморфологические черты, что и для липомицетов, а именно интенсивное накопление в шаровидных клетках внутриклеточных липидов в виде крупных глобул при росте на богатых средах, образование полисахаридных капсул. Исходя из всех этих особенностей морфологии и распространения мы объединяем эти виды вместе с представителями рода Lipomyces в экоморфологическую группу педобионтных дрожжей. Мы воздерживаемся пока от отнесения к этой же группе нескольких видов аскоми-цетового аффинитета, которые также были выделены только из минеральных горизонтов почв, таких как Schwanniomyces occidentalis, Williopsis pratensis. Эти виды чрезвычайно редки и статистически оцененная нами вероятность того, что они не будут выделены из других типов сред существенно ниже принятого уровня достоверности 95%. В тех географических пунктах, где были обнаружены эти виды дрожжей, анализировали в основном только почвенных образцы и практически отсутствуют сведения о составе дрожжевых группировках на растительных субстратах.

Заключая обсуждение особенностей минеральных почвенных слоев как среды обитания дрожжей, следует сказать несколько слов и о роли корневых систем растений. Хорошо известный в почвенной микробиологии ризосферный эффект, по-видимому, слабо проявляется в случае дрожжевых грибов. В отличие от бактерий, для которых установлена принципиальная перестройка таксономического состава в ризосфере и ризоплане, численность и видовая структура дрожжей на корнях растений примерно такие же, как и в окружающей почве. По-видимому, наиболее существенную роль в распространении дрожжей корни играют в самых бедных почвах с низким содержанием органического вещества. В почвах полярных пустынь, тундровых пятен, серо-бурых и песчаных пустынных почвах, в почвах такыров обнаруживали дрожжи только на поверхности корней в количестве не менее 103 КОЕ/г при их полном отсутствии в окружающей минеральной массе.

Как видно из этого краткого обзора, пространственно-сукцессионный ряд следует рассматривать как важный экологический градиент в распространении дрожжевых грибов. В этом ряду прежде всего закономерно уменьшается доступность необходимых для большинства дрожжей источников питания, в первую очередь свободных Сахаров, то есть для сахаролитиков среда обитания становится все более экстремальной. Это проявляется в изменении практически всех параметров структуры дрожжевых сообществ в простран-ственно-сукцессионном ряду, которые мы попытались отобразить на итоговой диаграмме (рис. 158). Они вполне аналогичны тем изменениям в структуре растительности и животного населения, которые происходят при перемещении в области климатического пессимума. Тем не менее, этот градиент далеко не единственный, и, как оказалось, даже не самый главный для большинства параметров. Другой градиент, не менее существенный - географический, к заключительному обсуждению которого мы и переходим.

Общая численность, КОЕ/г (логарифмы)

Число видов

Индекс Шеннона

4 3 2 1

0.5 0.4 0.3

Индекс Пиелу

1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0

Вероятность аппроксимации рангового распределения о—^.-''Геометрическое МакАртура

76 74 72 70 68

Уровень политрофности, % 1

Стадии пространственно-сукцессионного ряда

Рис. 158. Наиболее достоверные тренды различных параметров структуры дрожжевых сообществ в пространственно-сукцессионном ряду; средние значения по всем географическим зонам (в каждой зоне взято равное количество образцов); стадии: 1 - живые надземные части растений, 2 - мертвые надземные части растений, 3 - разлагающиеся растительные остатки, 4 - органогенные горизонты почв, 5 - глубокие минеральные горизонты почв.

14.4 Географические закономерности в распространении дрожжевых грибов.

Вопрос о существовании географических закономерностей в распространении микроорганизмов поставлен достаточно давно, однако удовлетворительного ответа на него до сих пор не существует. С одной стороны кажется совершенно очевидным, что принципиально разные климатические условия в разных природных зонах и географических регионах должны оказывать существенное влияние на состав микробных сообществ, что в свою очередь проявляется во многих биогеоценотических характеристиках, являющихся результатом деятельности микроорганизмов. С другой стороны, из сходных типов микроместообитаний в наиболее удаленных географических районах микробиологи постоянно выделяют одни и те же виды микроорганизмов. Это обстоятельство, наряду с умозрительными представлениями об отсутствии географических барьеров в распространении микроорганизмов, заставляет сомневаться в значении географических факторов для формирования таксономической структуры конкретной микробной группировки. Это противоречие попытался устранить Е.Н.Мишустин, сформулировав представление о микробных ассоциациях почвенных типов, которое в сущности является развитием известного постулата Бейеринка: "Все есть всюду, но среда отбирает". Другими словами, высочайшая вагильность и экологическая пластичность микроорганизмов заставляют обращать основное внимание не на качественные (присутствие вида), а на количественно-статистические (вероятность обнаружения вида) характеристики при анализе их распространения.

Такие статистические оценки, проведенные в настоящей работе, показывают, что вероятность обнаружения большинства видов дрожжевых грибов зависит в гораздо большей степени именно от географического положения, а не от типа микроместообитания и его места в пространственно-сукцессионном ряду. При этом мы обнаружили все те типы географического распространения видов, которые выделяются в классической биогеографии: арктический, аркто-альпийский, аркто-бореальный, пустынно-степной, тундрово-степной. Более того, настоящих космополитических видов дрожжей, с одинаковой вероятностью выделяющихся во всех географических зонах, по-видимому, просто не существует. Виды, для которых не удается показать достоверную приуроченность к тому или иному зональному подразделению, либо крайне редки (невозможно статистически достоверно оценить их преферендумы), либо заведомо гетерогенны таксономически и распадаются на ряд явных фенотипических кластеров. При этом последние обнаруживают в своем распространении достоверные географические тренды. Эта ситуация фрактально воспроизводится на всех уровнях таксономической иерархии. Аскомицетовые дрожжи, представленные в основном достаточно компактным порядком Епйотусе1а1ев, обнаруживают выраженный широтно-зональный тренд в своем распространении, с максимумом встречаемости в бореальной полосе, в то время как значительно более полифилетичные и таксономи-чески гетерогенные дрожжевые грибы базидиомицетового аффинитета, рассматриваемые в целом, проявляют полный космополитизм. На родовом уровне наименьшие вариации встречаемости по зонально-географическим подразделениям наблюдаются у сборных формальных анаморфных родов, таких как СгурЮсосст и КкойоШи1а, тогда как более цельные роды демонстрируют четкие географические преферендумы. Среди видов дрожжей полный географических космополитизм обнаружен лишь у наиболее гетерогенного вида Cryptococcus albidus sensu lato, таксономические разновидности которого в свою очередь дают максимумы встречаемости в различных географических областях.

Когда идет речь об особенностях географического распространения того или иного вида, интуитивно возникает желание объяснить их через аутэкологические характеристики вида, комплекс морфологических и физиологических адаптадий. Иногда действительно удается провести какие-то параллели между распространением вида и его очевидными адаптационными особенностями, как мы это показали выше при сравнении дрожжевого населения различных пустынь (см. разд. 8.3.2.1). Однако наиболее логичные соответствия между адаптационными особенностями видов дрожжей и характеристиками среды обитания обнаруживаются при стохастическом подходе и анализе всей совокупности видов.

Очень хороший пример такого соответствия дает анализ изменения кардинальных температур роста дрожжей в зависимости от температурного режима среды. Изменение встречаемости видов дрожжей, с максимальными температурами роста более 35°С и менее 25°С в зависимости от широты местности обнаруживает вполне определенную закономерность: встречаемость термофильных видов дрожжей возрастает с севера на юг, а психрофильных - с юга на север.

Другой пример стохастического соответствия адаптивных характеристик видов условиям среды дает частота обнаружения дрожжей, способных к образованию в культурах толстостенных клеток с большими запасами внутриклеточных питательных веществ. Распространение таких дрожжей вдоль широтно-зонального градиента также достаточно объяснимо: тенденцию к образованию покоящихся структур проявляют дрожжи, распространенные в областях климатического пессимума: в тундровой зоне и в субтропических областях, представленными здесь в основном пустынями. В обоих случаях лимитирующим фактором является краткость благоприятного периода (влажного или теплого) и очевидна адаптивная ценность покоящихся структур.

Наконец, мы обнаружили еще одно интересное явление, которому также можно дать вполне разумную экологическую интерпретацию. Политрофность дрожжевых группировок в почве закономерно возрастает с юга на север, по-видимому, несколько снижаясь в высоких широтах. Это, в общем согласуется с умозрительными представлениями: большего функционального вклада дрожжей в деструкцию растительных остатков, отражением которого в какой-то степени можно считать индекс политроф-ности, нужно ожидать там, где невысока степень минерализации органического вещества, то есть в северных широтах.

Еще раз подчеркнем, что все подобные зависимости между адаптивными характеристиками дрожжей и факторами среды носят стохастический характер, при анализе дрожжевого населения почв или биогеоценозов в целом. В случае же отдельных видов становятся возможными явления, совершенно не согласующиеся с рассмотренными выше закономерностями. Например, облигатно психрофильные дрожжи Mrakia frígida встречаются в основном в тундровой зоне и в высокогорьях, в то время как также склонные к психрофилии Leucosporidium scottii имеет хорошо выраженный максимум встречаемости в средних широтах. Это явление хорошо известно в экологии: объяснить распространение и особенно структурную роль вида в сообществе его свойствами удается крайне редко и обычно очень спекулятивно. Единственным корректным подходом здесь было бы описание всего хода естественной истории, приведшей к формированию именно таких характеристик вида. Рискнем даже высказать следующее соображение: объяснить характер географических трендов в распространении видов невозможно без смены познавательной установки, то есть отказа от рассмотрения биологии отдельных видов и перехода к композиционному взгляду. Так же как природу биологического разнообразия невозможно объяснить, оставаясь в рамках организмизма, изучая только свойства самих организмов, так и для понимания географического распространения вида недостаточно только аутэкологического уровня.

Попробуем поэтому взглянуть на проблему различных типов географического распространения дрожжей с совершенно другой точки зрения. Какие вообще типы широт-но-зональных трендов может проявлять таксон в своем распространении? Можно выделить следующие ситуации: 1) полное отсутствие тренда (встречаемость достоверно не меняется по широтному градиенту), 2) закономерное возрастание обилия с юга на север, 3) закономерное возрастание обилия с севера на юг, 4) максимальное обилие в средних широтах, 5) минимальное обилие в средних широтах. Можно сказать, что эти типы географических трендов образуют пространство логических возможностей, по аналогии с терминологией, использованной Г.А.Заварзином (1974) при обсуждении особенностей фенотипической систематики бактерий. В отличие от таксономических диагнозов, пространство логических возможностей для географических трендов, естественно, не может иметь запрещенных комбинаций.

Если рассмотреть все географические тренды, которые мы обнаружили в распространении видов, родов и классов дрожжевых грибов (табл. 44), то обращает на себя внимание то обстоятельство, что заполнение этого пространства логических возможностей зависит только от степени дробности, с которой мы анализируем дрожжи, то есть от количества структурных элементов, в данном случае - от количества таксонов на разных уровнях таксономической иерархии. Классы дрожжевых грибов (аскомицетовые и бази-диомицетовые) не могут заполнить пространство логических возможностей просто потому, что этих возможностей больше, чем классов. Если дифференцировать дрожжи на уровне крупных таксономических групп, такие как эндомицетовые, устиляговые, тилле-циевые, то появляется новый тип тренда. Роды дрожжей уже более полно заполняют пространство логических возможностей. При этом все же остается неиспользованной одна возможность: мы не обнаружили родов, встречаемость которых убывала бы с юга на север. Наконец, виды дрожжей полностью реализуют возможное пространство ши-ротно-зональных трендов, обнаруживая все логически возможные типы распространения. Более того, при анализе распространения разновидностей внутри некоторых крупных гетерогенных видов, таких как СгурШсоссш а1Ы(1т, выявляется та же ситуация: эти разновидности начинают демонстрировать различные типы географических трендов (см. разд. 8.4.2), дополнительно насыщая пространство логических возможностей.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Чернов, Иван Юрьевич, 2000 год

1. Азиева Е.Е. Психрофильные дрожжи в почвах. Дисс. на соиск. уч. степ. канд.биол. наук. М.: МГУ, 1982

2. Азиева Е.Е., Бабьева И.П. Экологическое исследование психрофильных дрожжей в природных экосистемах. Экологическая роль микробных метаболитов, М: МГУ, 1986, с. 104-120

3. Азиева Е.Е., Добровольская Т.Г., Палечек Ю.М., Бабьева И.П. Характерраспределения микроорганизмов в биогеоценозах Восточного Памира. Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1991, № 1, с. 92-98

4. Азиева Е.Е., Зайцев С.А., Бабьева И.П. Круглогодичные наблюдения за изменением численности дрожжей в лесных почвах. Биодинамика и плодородие почвы, Таллин, 1979, с. 113-115

5. Аксенов С.И., Бабьева И.П., Голубев В.И. Исследование процессов увлажнения и высушивания у капсульных и бескапсульных форм Cryptococcus albidus var. diffluens методом ЯМР спиновое эхо. Известия АН СССР, сер. биологическая, 1972, № 4, с. 545-558

6. Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. М.:1. Наука, 1980, 142 с.

7. Андреюк Е.И., Валагурова Е.В. Основы экологии почвенных микроорганизмов.

8. Киев: Наукова думка, 1992, 224 с.

9. Аристовская Т.В. О принципах экологического анализа в почвенной микробиологии. Почвоведение, 1962, № 1, с. 7-16

10. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. М.-Л.: Наука, 1965, 187 с.

11. Астапенко В.В. Что такое микоценоз, фитоценоз и биоценоз с позиций системного подхода. Микология и фитопатология, 1989, т. 2, № 6, с. 505-509

12. Бабьева И.П. Дрожжевая флора почв некоторых районов Памира. Научныедоклады высшей школы. Биологические науки, 1963, № 2, с.194-198

13. Бабьева И.П. О методах количественного учета дрожжей в почвах. Научныедоклады высшей школы. Биологические науки, 1969, № 12, с.113-118

14. Бабьева И.П. Микробный состав почв Памира. Вестник МГУ, сер. биология,почвоведение, 1971, № 1, с. 85-91

15. Бабьева И.П. О возможности использования дрожжей для диагностики почв.

16. Тезисы докладов II регионального совещания почвоведов северной и сред-нетаежной подзон европейской части СССР. Сыктывкар, 1972, с. 231-232

17. Бабьева И.П. Почвенные дрожжи экология и география. Проблемы и методыбиологической диагностики и индикации почв, М: Наука, 1976, с.71-90

18. Бабьева И.П. Дрожжи в биогеоценозах разных природных зон. Почвенныеорганизмы как компоненты биогеоценоза, М: Наука, 1984 а, с. 131-141

19. Бабьева И.П. Систематика дрожжевых грибов. Эволюция и систематика грибов. Теоретические и прикладные аспекты, М: Наука, 1984 б, с. 65-79

20. Бабьева И.П. Почвенная зимология новый раздел биологии почв. Тезисыдокладов VII делегатского съезда Всесоюзного общества почвоведов, 1985, с.154

21. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. 2-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1989,336 с.

22. Бабьева И.П. Что такое дрожжи? Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. М.: МГУ-ИД. "Муравей", 1998 а, с. 142-144

23. Бабьева И.П. Tausonia pamirica gen. nov. sp.n. психрофильный дрожжеподобный микромицет из почв Памира. Микробиология, 1998 б, т. 67. № 2. с. 231-236

24. Бабьева И.П., Азиева Е.Е. Исследование динамики популяций дрожжей в дерново-подзолистой почве. Микробиологические основы повышения плодородия почвы. Таллин: Изд-во АН ЭССР, 1978, с. 110-117

25. Бабьева И.П., Азиева Е.Е. Таксономический состав и экологические особенности дрожжей в тундровых почвах Западного Таймыра. Микология и фитопатология, 1980, т. 14, № 2, с. 99-103

26. Бабьева И.П., Азиева Е.Е., Абраменко Н.И., Зайцев С.А., Евтушенко Л.И. Кметодике количественного учета дрожжей в лесных подстилках. Почвоведение, 1980, № 1, с. 53-59

27. Бабьева И.П., Азиева Е.Е., Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю. Особенностимикробных сообществ Крайнего Севера и высокогорий Памира. Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях, 1986, с.12-13

28. Бабьева И.П., Азиева Е.Е., Левин C.B., Зайцев С.А. Численность дрожжей влесных подстилках. Тезисы докладов симпозиума «Изучение грибов в биогеоценозах». Л.: Наука, 1977, с. 32-33

29. Бабьева И.П., Белянин А.И. Дрожжи ризосферы. Микробиология, 1966, т. 25,4, с. 712-720

30. Бабьева И.П., Благодатская В.М. Физиологическая характеристика и экологиядрожжей Schizoblastosporion starkeyi-henricii Сiferri. Микробиология, 1972, т. 41, № 1, с. 100-105

31. Бабьева И.П., Ву Нгуен Тхань. Новые ориентиры для выделения из почв дрожжей-гидролитиков Lipomyces копопепкоае Nieuwdorp et al. Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1992, № 2, с. 66-72

32. Бабьева И.П., Головлева JI.A. Дрожжевая флора основных типов почв европейской части СССР. В сб.: "Микроорганизмы в сельском хозяйстве". М: Изд-во МГУ, 1963, с. 231-251

33. Бабьева И.П., Голубев В.И. Психрофильные дрожжи в оазисах Антарктиды.

34. Микробиология, 1969, т. 38, № 3, с. 518-524

35. Бабьева И.П., Голубев В.И. Аспорогенные капсульные дрожжи из природныхсубстратов. В сб.: "Микроорганизмы в сельском хозяйстве". М.: Изд-во МГУ, 1970, с. 109-127

36. Бабьева И.П., Голубев В.И. Методы выделения и идентификации дрожжей. М:

37. Пищевая промышл., 1979, 120 с.

38. БабьеваИ.П., Голубев В.И., Картинцев A.B., Горин С.Е., Заславская П.Л. Дрожжи в структуре лесных и луговых биогеоценозов. Вестник МГУ, сер. биология, почвоведение, 1973, № 6, с. 67-73

39. Бабьева И.П., Голубев В.И., Решетова И.С., Азиева Е.Е., Благодатская В.М.

40. Дрожжи в высокоширотных регионах северного и южного полушария. Вестник МГУ, сер. биология, почвоведение, 1976 а, № 2, с. 81-87

41. Бабьева И.П., Горин С.Е. О спорообразовании и жизненном цикле

42. Metschnikowiapulcherrima и М. reukaufii в природе. Вестник МГУ, сер. биология, почвоведение, 1973, № 5, с. 82-85

43. Бабьева И.П., Горин С.Е. Почвенные дрожжи. М: Изд-во МГУ, 1987, 80 с.

44. Бабьева И.П., Горин С.Е., Марченко А.И. Липомицеты автохтонные почвенные дрожжи. Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1978, № 1, с. 108-112

45. Бабьева И.П., Гузева И.С., Длусский Г.М., Голубев В.И. Ассоциация дрожжейс муравьями в лесных биогеоценозах. Закономерности развития почвенных микроорганизмов. JI: Изд-во АН СССР, 1975 а, с. 16-25

46. Бабьева И.П., Картинцева A.A., Максимова И.А., Чернов И.Ю. Дрожжевыегрибы в ельниках Центрального лесного заповедника. Вестник МГУ, сер. -почвоведение, 2000 (в печати)

47. Бабьева И.П., Мирчинк Т.Г., Скворцова И.Н., Степанова JI.H., Горин С.Е., Азиева Е.Е. Бактерии, грибы и дрожжи в дерново-скрыто-подзолистых почвах Валдайской возвышенности. Почвы и продуктивность растительных сообществ, М: Изд-во МГУ, 1974, с. 142-152

48. Бабьева И.П., Моавад X. К вопросу о распространении в почвах дрожжей Lipomyces. Вестник МГУ, сер. биология, почвоведение, 1967, № 1, с. 107-114

49. Бабьева И.П., Моавад X. Почвенные дрожжи рода Lipomyces как агенты оструктуривания почв. Почвоведение, 1973, № 8, с. 144-146

50. Бабьева И.П., Решетова И.С. Дрожжи в почвах Тянь-Шаня. Научные докладывысшей школы. Биологические науки, 1970, № 8, с. 115-117

51. Бабьева И.П., Решетова И.С. Методические вопросы учета численности дрожжей в почвах. Закономерности развития почвенных микроорганизмов. Л.: Изд-во Зоол. ин-та, 1975, с.137-146

52. Бабьева И.П., Решетова И.С. Дрожжи в почвах Памира. Вестник МГУ, сер.биология, почвоведение, 1971, № 2, с. 80-86

53. Бабьева И.П., Решетова И.С. Численность и биомасса дрожжевых организмовв почвах. В сб.: "Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных организмов. Л.: Наука, 1972, с. 71-79

54. Бабьева И.П., Решетова И.С. Новый вид дрожжей из почв Candidapodzolicasp. п. Микробиология, 1975, т. 44, № 1, с. 333-338

55. Бабьева И.П., Решетова И.С. Новый вид дрожжей из почвы Williopsispratensis.

56. Микробиология, 1979, т. 48, № 6, с. 1040-1043

57. Бабьева И.П., Решетова И.С. Методы количественной оценки развития дрожжей в почвах и подстилках. Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. М.: Наука, 1984, с. 84-92

58. Бабьева И.П., Решетова И.С. Таксономический анализ дрожжевых грибов в

59. Дальневосточных регионах России. Микология и фитопатология, 1996, т. 30, №4-5, с. 10-18

60. Бабьева И.П., Решетова И.С., Азиева Е.Е. Дрожжи в тундровых и мерзлотно-таежных почвах Севера Сибири. Микрофлора почв и водных бассейнов Сибири и Дальнего Востока. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1976, б, с.197-202

61. Бабьева И.П., Решетова И.С., Арутюнян Т.Г., Горин С.Е. Дрожжи в почвах Заилийского Алатау. Вестник МГУ, сер. биология, почвоведение, 1975, б, № 6, с. 72-77

62. Бабьева И.П., Решетова И.С., Бабьева E.H., Россихина О.Г. Дрожжевые и мицелиальные грибы в желтоземах. Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1985, № 1, с. 48-54

63. Бабьева И.П., Решетова И.С., Вовк В.А., Ларионова Н.Г., Добровольская Т.Г.

64. Микробный состав лишайниковых ценозов Памира и Тянь-Шаня. Вестник МГУ, сер. биология, почвоведение, 1971, № 3, с. 73-79

65. Бабьева И.П., Решетова И.С., Марченко А.И. Сравнительная оценка дрожжевой флоры почв в системе высотных поясов Кавказа. Биологическая диагностика почв. М: Наука, 1976 в, с. 27-28

66. Бабьева И.П., Россихина О.Г. Бактериально-дрожжевые диазотрофные ассоциации в сокотечениях деревьев. Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1987, № 2, с. 87-91

67. Бабьева И.П., Савельева Н.Д. Дрожжи в ризосфере растений. Микробиология,1963, т. 22, № 1, с. 86-93

68. Бабьева И.П., Садыков Б.Ф. Состав и численность дрожжей в филлосфере растений. Микология и фитопатология, 1980, т. 14, № 6, с. 473-476

69. Бабьева И.П., Цыганова H.A. Дрожжи рода Lipomyces в тропических почвах.

70. Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1989, № 2, с. 57-59

71. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Дрожжи в тундровых почвах Таймыра. Почвоведение, 1982, № ю, с. 60-64

72. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Биология дрожжей. М: МГУ, 1992, 96 с.

73. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков A.A. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М.: Наука, 1986, 296 с.

74. Баросс Д., Морита Р. Жизнь микроорганизмов при низких температурах: экологические аспекты. Жизнь микробов в экстремальных условиях. Д.Каш-нер (Ред.). М.: Мир, 1981, с. 19-88

75. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиологических)связей. Бюлл. Моск. общества испыт. природы, отд. биол., 1951, т. 56, № 5., с. 3-30

76. Беклемишев В.Н. Методология систематики. M.: КМК Press, 1994. 250 с.

77. Бибикова И.И., Фатеева М.В., Мамаев Б.М. Дрожжевая флора жука-слоника

78. Cossonus rotundicolus Faust., поражающего лиственные породы деревьев. Микробиология, 1987, т. 56, № 4, с. 694-697

79. Бибикова И.И., Фатеева М.В., Мамаев Б.М. Дрожжевая флора жука-сверлильщика Elateroides dermestodes L. в лесах Приамурья. Микология и фитопатология, 1988. т. 22, № 3, с. 289-292

80. Биосфера: эволюция, пространство, время. Биогеографические очерки. Ред.

81. Ю.И.Чернов. М.: Прогресс, 1988, 464 с.

82. Богоев В.М., Гильманов Т.Г. Численность и биомасса микроорганизмов в почвах некоторых зональных экосистем. Научн. докл. высш. школы. Биологические науки, 1982, № 7, с. 80-83

83. Бондарцева М.А. Принципы выделения жизненных форм у грибов. Экология,1972, № 5, с. 52-58

84. Бондарцева М.А. Проблемы экологической классификации грибов. Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. М.: МГУ-ИД. "Муравей", 1998 а, с. 162-163

85. Борисова В.Н. Гифомицеты лесной подстилки в различных экосистемах. Киев:

86. Наукова думка, 1988, 252 с.

87. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.1. М.-Л.: ОГИЗ, 1935, 56 с.

88. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969, 232 с.

89. Васкивнюк В.Т., Гетьман Е.И. Биосинтез каротиноидов при освещении непрерывной культуры дрожжей Rhodosporidium diobovatum. Прикл. биохимия и микробиол., 1984, т. 20, № 4, с. 480-483

90. Великанов Л.Л. Роль грибов в формировании мико- и микробиоты почв естественных и нарушенных биогеоценозов и агроэкосистем. Автореферат докторской диссертации: М., 1997, 54 с.

91. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Регуляция высшими базидиомицетами структуры мико- и микробиоты почв и подстилки лесных экосистем. Микология и фитопатология, 1997, т. 31, № 4, с. 20-26

92. Викторов С.В., Ремезова Г.Л. Индикационная геоботаника. М.: Изд-во МГУ,1988, 168 с.

93. Виноварова М.Е. Дрожжевые грибы в структуре степных сообществ (заповедные степи Русской равнины). Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М: МГУ, 1989.

94. Виноварова М.Е., Бабьева И.П. Дрожжевые грибы в степных сообществах.

95. Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1987, № 2, с. 43-48

96. Возняковская Ю.М. Эпифитные дрожжевые организмы. Микробиология, 1962,т. 31, №4, с. 616-620

97. Ву Нгуен Тхань. Судьба дрожжей в ассоциациях с почвенными беспозвоночными. Дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 1993

98. Вустин М.М., Бабьева И.П. Природные местообитания дрожжей ^'///оря/ягепёег и ZygowiШopsis Киёпаугеуь Микробиология, 1981, т. 50, №6, с. 1088-1091

99. Галатенко О.А., Преображенская Т.П., Терехова Л.П. Особенности географического распространения актиномицетов рода АсНпотаёига. Изв. АН СССР, сер. биол., 1988, № 2, с. 165-174

100. Гейдебрехт В.В. Распределение микроорганизмов по профилю разных почв.

101. Автореферат дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 1999, 24 с.

102. Гиляров А.М. Соотношение биомассы и видового разнообразия в планктонном сообществе. Зоологич. журн., 1969, т. 48, № 4, с. 485-493

103. Головлев Е.Л. О старых проблемах новой систематики бактерий. Микробиология, 1998, т. 67, № 2, с. 281-286

104. Головченко А.В., Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю. Структура бактериальныхкомплексов в заповедных ельниках. Почвоведение, 1995, № 9, с.1121-1124

105. Головченко А.В., Полянская JI.M., Добровольская Т.Г., Васильева JI.B., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем. Почвоведение, 1993, № 10, с. 78-89

106. Голубев В.И. Систематика и экология сапрофитных видов дрожжей рода

107. Cryptococcus Kutz. Дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М: МГУ, 1971

108. Голубев В.И. Таксономия и идентификация дрожжевых грибов рода

109. Cryptococcus. Пущино, 1980, 90 с.

110. Голубев В.И. Дрожжи арктической Восточно-Сибирской тундры. Изв. АН

111. СССР, сер. биол., 1986, № 4, с. 609-612

112. Голубев В.И. Дрожжи филлосферы в дальневосточном заповеднике "Кедровая падь". Сиб. биол. журнал, 1992 а, № 2. с. 37-42

113. Голубев В.И. Эволюция понятия "дрожжи". Успехи современной биологии,1992 б, т. 112, № 5-6, с. 715-724

114. Голубев В.И. Базидиомицетные дрожжи (таксономия и экология). Дисс. насоиск. ученой степени докт. биол. наук. Пущино, 1995

115. Голубев В.И., Бабьева И.П. Дрожжи рода Debaryomyces Klock. в гнездах муравьев группы Formica rufa L. Экология, 1972, № 1, с. 78-82

116. Голубев В .И., Бабьева И.П. Таксономические критерии рода Cryptococcus Kutz.

117. Микология и фитопатология, 1973, т. 7, № 6, с. 552-556

118. Голубев В.И., Бабьева И.П. Сукцессия дрожжей в сокотечениях березы. Экология, 1977, № 5, с. 23-28

119. Голубев В.И., Бабьева И.П., Благодатская В.М., Решетова И.С. Таксономическое изучение дрожжевых организмов, выделенных из весенних истечений березы (Betula verrucosa Ehrh.). Микробиология, 1977, т. 46, № 3, с. 564-569

120. Голубев В.И., Благодатская В.М., Манукян А.Р., Лисс О.Л. Дрожжевая флораторфов. Изв. АН СССР, сер. биол., 1981, № 2, с. 181-187

121. Голубев В.И., Манукян А.Р., Лазарев П.И. Функции капсулы у дрожжевыхорганизмов. Журнал общей биологии, 1984, т. 45. № 4, с. 507-515

122. Горленко M.B. Мультсубстратное тестирование почвенных микробных сообществ. Автореферат дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 1995, 22 с.

123. Гузев B.C., Зайцев С.А., Бабьева И.П. Микробное сообщество филлосферыели. Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1980, № 2, с. 97-99

124. Гукасян А.Б., Бабьева И.П., Абраменко Н.И. Дрожжевая флора подстилкикедрового леса. Биология микроорганизмов и их использование в народном хозяйстве. Иркутск, 1980, с. 87-97

125. Густелева JI.A., Исаев A.C. Микрофлора насекомых-ксилофагов. Новосибирск:1. Наука, 1982, 118 с.

126. Демкина Т.С., Мирчинк Т.Г. Распределение биомассы грибов в некоторыхпочвенных типах. Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1983, № 4, с. 36-40

127. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988,184 с.

128. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.: Изд-во МГУ,1995, 320 с.

129. Добровольская Т.Г. Разнообразие бактериальных комплексов почв в пустынных и болотных экосистемах. Тезисы докладов 2 съезда общества почвоведов. Санкт-Петербург, 1996, т. 1, с. 253

130. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Генотипическоеи фенотипическое разнообразие бактериальных сообществ почв: оценка методов, возможностей, перспектив. Микробиология, 2000 (в печати).

131. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Почвы и микробное разнообразие. Почвоведение, 1996, №6, с.699-704

132. Добровольская Т.Г., Павлова О.С., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Бактериальные комплексы лесных биогеоценозов Окского заповедника: пространственная структура и таксономическое разнообразие. Микробиология, 1995, т.64, № 6, с. 829-832

133. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Евтушенко Л.И., Звягинцев Д.Г. Синэкология сапротрофных бактерий в субтропических пустынях. Успехи современной биологии, 1999, т. 119, №2, с. 151-164

134. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. О показателях структурыбактериальных сообществ. Микробиология, 1997, т. 66, № 3, с. 408-414

135. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Зенова Г.М. Вертикально-ярусная структура бактериальных комплексов в пустыне Негев (Израиль). Микробиология, 1996, т. 65, № 2, с. 282-287

136. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Лысак Л.В., ЗеноваГ.М., Грачева Т.А., Звягинцев Д.Г. Бактериальные сообщества пустыни Кызылкум: пространственная дисперсия и таксономический состав. Микробиология, 1994, т. 63, № 2, с. 334-343

137. Дьяков Ю.Т. Популяционная экология фитопатогенных грибов. М.: Изд. "Муравей", 1998, 382 с.

138. Егорова А.И., Бабьева И.П. Дрожжевая флора медоносной пчелы {Apismellifera L.). Известия Сибирского отделения АН СССР, сер. биолого-медицинских наук, 1967, т. 10, № 2, с. 127-132

139. Емцев В.Т. Почвенные анаэробные азотфиксаторы рода Clostridium. Успехимикробиологии, 1974, № 9, с. 153-182

140. Емцев В.Т. Экология анаэробных почвенных бактерий. В кн.: Почвенные организмы как компонент биогеоценоза. Ред. Е.Н.Мишустин. М.: Наука. 1984. с. 141-162

141. Журавлева В.П. Дрожжи в почвах и ризосфере основных растительных ассоциаций некоторых районов равнинной части Юго-Западного Туркменистана. Изв. АН ТССР, сер. биол. наук, 1979, № 3, с. 44-50

142. Журавлева В.П. Дрожжи рода Cryptococcus в почвах растительных ассоциаций и ризосфере растений доминантов некоторых районов Юго-Западного Туркменистана. Изв. АН ТССР, сер. биол. наук, 1980, № 5, с. 61-67

143. Завадский К.М. Вид и видообразование. М.: Наука, 1968, 396 с.

144. Заварзин Г.А. Фенотипическая систематика бактерий. Пространство логических возможностей. М.: Наука, 1974, 144 с.

145. Заварзин Г.А. Микробное сообщество в прошлом и настоящем. Микробиология, 1989, т. 51, № 6, с. 3-14

146. Заварзин Г.А. Микробная биогеография. Журнал общей биологии, 1994, т. 55,1, с. 5-12

147. Зайцев С.А. Дрожжи в лесном биогеоценозе. Дисс. на соиск. ученой степениканд. биол. наук. М.: МГУ, 1981

148. Зайцев С.А., Бабьева И.П. Исследование ассоциации дрожжей с жукамикороедами (Ipidae). Изучение грибов в биогеоценозах. Л.: Наука, 1977, с. 56-57

149. Зауралов O.A. Образование и выделение нектара. Успехи современной биологии, 1985, т. 99, № 2, с. 303-312

150. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд во МГУ, 1987, 256 с.

151. Звягинцев Д.Г., Асеева И.В., Бабьева И.П., Мирчинк Т.Г. Методы почвенноймикробиологии и биохимии. М.: Изд-во МГУ, 1980, 224 с.

152. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Добровольская Т.Г., Зенова Г.М., Лысак Л.В.,

153. Мирчинк Т.Г. Вертикально-ярусная организация микробных сообществ лесных биогеоценозов. Микробиология, 1993 а, т. 62, № 1, с. 5-36

154. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М., Лысак Л.В.,

155. Полянская Л.М., Чернов И.Ю. Структурно-функциональная организация микробных сообществ. Экология в России на рубеже XXI века (наземные экосистемы). М.: Научный Мир, 1999, с. 147-180

156. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Растения как центры формирования бактериальных сообществ. Журнал общей биологии, 1993, б, т. 54, №2, с. 184-201

157. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Черняковская Т.Ф. Вертикальный континуум бактериальных сообществ в наземных биогеоценозах. Журнал общей биологии, 1991, т. 52, с. 162-171

158. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Полянская Л.М., Чернов И.Ю. Теоретические основы экологической оценки микробных ресурсов почв. Почвоведение, 1994, № 4, с. 65-73

159. Зенова Г.М. Актиномицеты в биогеоценозах. Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. С. 162-170

160. Зенова Г.М. Актиномицеты в наземных экосистемах. Дисс. на соиск. ученойстепени доктора биологических наук. М: МГУ, 1998

161. Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Актиномицеты в наземных экосистемах. Журналобщей биологии. 1994. Т. 55. № 2. С. 198-209

162. Зенова Г.М., Чернов И.Ю., Грачева Т.А., Звягинцев Д.Г. Структура актиномицетных комплексов в пустынях. Микробиология, 1996, т. 65, № 5, с. 704-709

163. Злотин Р.И. Жизнь в высокогорьях: изучение организации высокогорных систем Тянь-Шаня. М.: Мысль, 1975, 240 с.

164. Иванушкина Н.Е., Мирчинк Т.Г. Влияние температуры на жизнеспособностьгрибов-микромицетов, выделенных из почв разных природных зон. Науч. докл. высш. школы. Биологические науки, 1984, № 8, с. 100-103

165. Иннис У., Ингрэм Д. Жизнь микроорганизмов при низких температурах: механизмы и молекулярные аспекты. Жизнь микробов в экстремальных условиях. Д.Кашнер (Ред.). М.: Мир, 1981, с. 89-123

166. Казанский А.Ф. К микрофлоре Новой Земли. Труды Полярной Комиссии АН1. СССР. М., 1932, с. 79-108

167. Калакуцкий JI.B., Агре Н.С. Развитие актиномицетов. М.: Наука, 1977. 286 С.

168. Каратыгин И.В. Головневые грибы. Онтогенез и филогенез. JL: Наука,1981,216 с.

169. Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М.:1. Изд-воМГУ, 1977,312 с.

170. Картинцев А.В. Пигментные дрожжи в лесных и луговых биогеоценозах. Дисс.на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 1974.

171. Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. Л.: Учпедгиз, 1945, 382 с.

172. Квасников Е.И., Писарчук E.H. Артробактер в природе и производстве. Киев:

173. Наукова Думка», 1980, 220 с.

174. Квасников Е.И., Гринберг Т.А., Щолокова И.Ф., Васкивнюк В.Т. Некоторыефизиологические свойства и каротиносинтезирующая способность дрожжей эпифитной микрофлоры высокогорных районов Кавказа. Микробиологический журнал, 1974, т. 36, № 4, с. 429-434

175. Квасников Е.И., Нагорная С.С., Щелокова И.Ф. Дрожжевая флора ризосферы и филлосферы растений. Микробиология, 1975, т. 44, № 2, с. 339-346

176. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во МГУ, 1989,175 с.

177. Конопленко JI.А., Сизова Т.П. Значение температурного фактора для некоторых почвенных грибов. Вестник МГУ, сер. биология, 1978, № 3, с. 31-35

178. Красильников H.A. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Изд-во1. АН СССР, 1958, 464 с.

179. Крисс А.Е. Микроорганизмы тундровых и полярно-пустынных почв Арктики. Микробиология, 1947, т. 16, № 5, с. 437-448

180. Кудрявцев В.И. Систематика дрожжей. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 427 с.

181. Кузнецов В.Д. Параллелизм в наследственной изменчивости и популяционная концепция вида у представителей прокариот. Журн. общей биологии, 1987, т. 48, №4, с. 466-476

182. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990, 352 с.

183. Левин C.B. Микробиологическая диагностика загрязнения почв тяжелымиметаллами. Дисс. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. М: МГУ, 1983

184. Левин C.B., Бабьева И.П. Влияние тяжелых металлов на состав и развитиедрожжей в сероземе. Почвоведение, 1985, № 6, с. 97-101

185. Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. М.: Высшая школа, 1994,432 с.

186. Лысак Л.В., Добровольская Т.Г. Бактерии в почвах тундры Западного Таймыра. Почвоведение, 1982, №9, с.74-78

187. Лысак Л.В., Трошин Д.В., Чернов И.Ю. Бактериальные сообщества солончаков. Микробиология, 1994, т. 63, № 4, с. 721-729

188. Лях С.П. Адаптация микроорганизмов к низким температурам. М.: Наука,1976, 160 с.

189. Марченко А.И. Микробиологическая характеристика дерново-подзолистойпочвы при длительном применении минеральных удобрений и извести. Дисс. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. М: МГУ, 1980

190. Марченко А.И., Бабьева И.П. Изменение состава дрожжей в дерново-подзолистой почве при длительном применении минеральных удобрений. Научные доклады высшей школы, Биологические науки, 1979, № 9, с. 88-90

191. Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики. С.-Петербург,1998, 220 с.

192. Медников Б.М. О реальности высших систематических категорий. Журналобщей биологии, 1974, т. 35, № 5, с. 659-665

193. Мертвецова O.A., Франц Т.Г., Пестрякова Т.С. Дрожжевая флора кровососущих комаров рот Aedes. Микробиология, 1979, т. 48, № 6, с. 1044-1049

194. Микробные ассоциации и их функционирование в почвах Западной Сибири.

195. И.Л.Клевенская (Отв. ред.). Новосибирск: Наука (Сиб. отд.), 1979, 288 с.

196. Мирошниченко Е.Д., Павлова Т.В., Скалон И.С. Сукцессии микроорганизмов надземной растительной массы луговых сообществ. Ботанич. журнал, 1975, т. 60, № 12, с. 1749-1754

197. Мирчинк Т.Г. Почвенные грибы как компонент биогеоценоза. Почвенныеорганизмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. С. 114-130

198. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1988, 220 с.

199. Мирчинк Т.Г., Бабьева И.П. Грибы, образующие мицелий, и дрожжи в природных экосистемах. Журнал общей биологии, 1981, т. 42, с. 390-398.

200. Мирчинк Т.Г., Паников Н.С. Современные подходы к оценке биомассы и продуктивности грибов и бактерий в почве. Успехи микробиологии, 1985, № 20, с. 198-226

201. Мишустин E.H. Приспособление почвенных бактерий к температурным условиям климата. Микробиология, 1933, т. 2, № 2, с. 174-184

202. Мишустин E.H. Эколого-географическая изменчивость почвенных бактерий.

203. Природа, 1939, № 4, с. 27-36

204. Мишустин E.H. Энергия размножения у географических рас Вас. mycoides

205. Flügge. Микробиология, 1944, т. 13, № 1, с. 33-38

206. Мишустин E.H. Географическая изменчивость почвенных бактерий. Успехисовременной биологии, 1946 а, т. 22, № 3, с. 387-412

207. Мишустин E.H. Распространение вариантов Вас. mycoides в почвах Советского Союза. Микробиология, 1946 б, т. 15, № 5, с. 428-432

208. Мишустин E.H. О распространении азотобактера в почвах. Микробиология,1953, т. 22, №4, с. 408-414

209. Мишустин E.H. Закон зональности и учение о микробных ассоциациях почвы. Успехи современной биологии. 1954, т. 37, № 1, с. 1-27

210. Мишустин E.H. Микробные ассоциации почв и подходы к их изучению. Микробиология, 1955, т. 24, № 4. с. 474-485

211. Мишустин Е.Н. Географический фактор и распространение почвенных микроорганизмов. Изв. АН СССР, сер. биол., 1958, № 6, с. 661-676

212. Мишустин Е.Н. (Отв. ред.). Микрофлора почв северной и средней части СССР.1. М.: Наука, 1966 а, 390 с.

213. Мишустин Е.Н. (Отв. ред.). Микрофлора почв южной части СССР. М.: Наука,1966 б, 264 с.

214. Мишустин Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М.: Наука,1975, 107 с.

215. Мишустин Е.Н. Микробные ассоциации почвенных типов. Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв, М: Наука, 1976, с. 19-41

216. Мишустин Е.Н. Развитие учения о ценозах почвенных микроорганизмов.

217. Успехи микробиологии, 1982, № 17, с. 117-136

218. Мишустин Е.Н. Зоны природы В.В.Докучаева и их отражение в ценозах почвенных микроорганизмов. Почвоведение, 1983, № 6, с. 22-38

219. Мишустин Е.Н. Моя жизнь в науке. Воспоминания. М.: Наука, 1997, 272 с.

220. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Почвенные азотфиксирующие бактерии рода

221. Clostridium. М.: Наука, 1974, 251 с.

222. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология. Изд. 2-е. М.: Колос, 1978, 351 с.

223. Мишустин Е.Н., Мессинева М.А. Осмотическое давление в клетке почвенных микробов в связи с их приспособлением к климату. Микробиология, 1933, т. 2, № 1, с. 63-71

224. Мишустин, Мирзоева В.А. О величине клетки у естественных вариантов

225. Вас. mycoides Flugge. Микробиология, 1946, т. 15, № 1, с. 3-12

226. Мишустин Е.Н., Мирзоева В.А. Соотношение основных групп микроорганизмов в почвах разных типов. Почвоведение, 1953, № 6, с. 1-10

227. Мишустин Е.Н., Мирзоева В.А. Микрофлора северных почв. Проблемы Севера. № 8. М.: Наука, 1964, с. 170-199

228. Мишустин Е.Н., Мирзоева В.А. Спорообразующие бактерии в почвах Советского Союза. Изв. АН СССР, сер. биол., 1965, № 5, с. 682-691

229. Мишустин Е.Н., Мишустина В.К. Активность каталазы географический рас

230. Вас. mycoides. Микробиология, 1946, т. 15, № 4, с. 285-290

231. Мишустин E.H., Пушкинская О.И. Распространение Вас. mycoides (Flügge) впочвах разных типов. Микробиология, 1941, т. 10, № 4, с. 439-455

232. Мишустин E.H., Пушкинская О.И. Эколого-географические закономерностив распространнии почвенных микроскопических грибов. Известия АН СССР, сер. биологическая, 1960, № 5, с. 641-660

233. Мосина JI.B. Спорообразующие бактерии и актиномицеты в почвах Европейской части СССР. Автореферат дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: ТСХА, 1974, 17 с.

234. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир,1992, 184 с.

235. Надсон Г.А. Как попадают дрожжи на ягоды винограда? Ветн. виноделия

236. Украины, 1927, № 6. с. 323-328

237. Надсон Г.А., Красильников H.A. Дрожжи нектара цветов Anthomyces reukaufii

238. Gruss. Русский архив протистологии, 1927, т. 6, № 1-4, с. 165-178

239. Наумов Г.И. Дивергенция и классификация видов дрожжей. Микология ифитопатология, 1980, т. 14, № 2, с. 187-190

240. Наумов Г.И. Генетическая концепция родау грибов. Доклады АН СССР, 1978,т. 241, №4, с. 952-954

241. Наумов Г.И. К изучению дрожжей Дальнего Востока. Криптогам. исслед. на

242. Дал. Вост. АН СССР ДВО, Биол.-почв. ин-т-Владивосток, 1990, с. 72-75

243. Наумов Г.И., Николенко Т.О. Восточная Азия вероятная родина культурныхдрожжей Saccharomyces cerevisiae. Изв. Сиб. отд. АН СССР, Сер.биол. наук, 1988, № 20, вып.З. с. 797-101

244. Никитин Д.И., Никитина Э.С. Процессы самоочищения окружающей средыи паразиты бактерий (род Bdellovibrio). М.: Наука, 1978, 205 с.

245. Никитина В.Г. Изучение дрожжей в почвах южно-таежного Прииртышья. Всб.: "Микрофлора почв и водных бассейнов Сибири и Дальнего Востока". Томск: Изд-во Томского ун-та, 1976, с. 91-95

246. Николаев И.И. Таксоцен как экологическая категория. Экология, 1977, № 5,с. 50-55

247. Новогрудский Д.Я., Кононенко Е.В. Об основных формах Вас. mycoides и ихвзаимоотношениях. Микробиология, 1935, т. 4, № 1, с. 4-23

248. Озерская С.М., Мирчинк Т.Г. Смена видов грибов микромицетов по мереразложения березового опада. Микология и фитопатология, 1981, т. 15, № 2, с. 97-101

249. Осипян JI.JI. К вопросу о жизненных формах несовершенных грибов. Микология и фитопатология, 1970, т. 4, № 2, с. 169-173

250. Павлинов И.Я. (Ред.) Современная систематика: методологические аспекты.

251. М.: Изд-во МГУ, 1996, 240 с.

252. Паринкина О.М. Изменение характера микробного пезажа при смене почвенно-ботанических условий в некоторых почвах полуострова Таймыр. Биогеоценозы тамырской тундры и их продуктивность. Вып.2. Л.:Наука, 1973, с.77-82

253. Паринкина О.М. Микрофлора тундровых почв. Л.: Наука, 1989, 159 с.

254. Перельман А.И. Геохимия. М.: Высш. школа, 1979, 423 с.

255. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М: Наука, 1982. 288 с.

256. Плохинский H.A. Алгоритмы биометрии. М.: Изд-во МГУ, 1980. 150 с.

257. Полякова A.B., Чернов И.Ю. Дрожжи в плодовых телах макромицетов. Микология и фитопатология, 1999, т. 33, вып. 2, с. 81-86

258. Полянская Л.М., Оразова М.Х., Бурнакова O.A., Звягинцев Д.Г. Микронавески ризосферной почвы и лабораторные артефакты. Микробиология, 2000 (в печати)

259. Прокаев В.И. Основы методики физико-географического районирования. Л.:1. Наука, 1967, 168 с.

260. Пумпянская Л.В. Распространение дрожжей в различных почвах СССР в связис их физико-химическими особенностями. Доклады ВАСХНИЛ, 1938, № 1-2, с. 41-45

261. Рахно П., Аксель М., Сирп Л., Рийс X. Динамика численности почвенныхмикроорганизмов и соединений азота в почве. Таллин: Валгус, 1971,208 с.

262. РешетоваИ.С. Распространение, таксономический состав и коллекция почвенных дрожжей. Дисс. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. М: МГУ, 1985

263. Решетова И.С., Горчарук Л.М., Бабьева И.П. Дрожжи в горных почвах Кавказа. Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1980, №3, с.65-67

264. Родин JI.E., Базилевнч Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.-Л.: Наука, 1965, 250 с.

265. Розанов Б.Г. Морфология почв. М.: Изд-во МГУ, 1983, 320 с.

266. Россихина О.Г. Дрожжи лесных экосистем и их участие в превращении соединений азота. Дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 1986, 221 с.

267. Рощина В.Д., Рощин В.В. Выделительные функции высших растений. М:1. Наука, 1989,214 с.

268. Рыбалкина A.B. Дискуссионные вопросы в работах эколого-географического напрвления в почвенной микробиологии. Микробиология, 1954, т. 23, №6, с. 706-718

269. Рыбалкина A.B. Микрофлора почв Европейской части СССР. М.: Изд-во АН1. СССР. 1957. 258 с.

270. Рыбалкина A.B., Кононенко Е.В. Микробные ассоциации южного чернозема в условиях степной и древесной растительности. Почвоведение, 1953, № 6, с. 11-19.

271. Садыков Б.Ф. Азофиксация в филлосфере растений. Дисс. на соиск. учен.степени канд. биол. наук. М: МГУ, 1980

272. Саенко Н.Ф. К вопросу о круговороте дрожжей. Тифлис: Изд. Всес. ин-тавиноделия и виноградарства, 1932.

273. Сарматова Н.И. Эколого-таксономическое исследование дрожжевых грибовв кедровом биогеоценозе. Дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 1984

274. Северин С.А. Бактериальное население нескольких образцов почв из дальнего Севера. Вестник бакериологической агрономической станции им. В.К.Феррейна, 1909, № 15, с. 116-128

275. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Наука, 1962, 377 с.

276. Сизова Т.П. Географическая зональность в распределении пенициллов и эволюция в пределах этого рода. Бюлл. моек, о-ва исп. природы. Отд. биологии. 1953, т. 58, № 1, с. 71-75

277. Скворцова И.Н., Бабьева И.П., Звягинцев Д.Г. Психрофильные микроорганизмы почв. Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1973, № 11, с.113-122

278. Сорокина Т.А., Писарчук E.H., Мишустин Е.Н, Квасников Е.И. Распространение бактерий рода Arthrobacter в почвах разных типов. Известия АН СССР, сер. биол., 1983, № 1, с. 136-141

279. Сушкина H.H. Эколого-географическое распространение азотобактера в почвах СССР. М.: Изд-во АН СССР. 1949, 250 с.

280. Тен Хак Мун. Микробиологические процессы в почвах островов Притихоокеанской зоны. М.: Наука, 1977, 180 с.

281. Тиунов A.B., Добровольская Т.Г., Полянская JI.M. Микробное сообществостенок нор дождевых червей Lumbricus terrestris L. Микробиология, 1997, т. 66, №3, с. 415 420

282. Тохвер В. Об активном размножении бактерий в промершей почве. Динамика микробиологических процессов в почве и обуславиливающие ее факторы. Таллин: Изд-во АН ЭССР, 1974, с. 56-60

283. Третьякова Е.Б., Добровольская Т.Г., Вызов Б.А., Звягинцев Д.Г. Сообществабактерий, ассоциированные с почвенными беспозвоночными. Микробиология, 1996, т. 65, № 1, с. 102-110

284. Троценко Ю.А. Метилотрофные эукариоты. Успехи микробиологии, 1983,18, с. 18-38

285. Тюнина Е.В. Круговорот дрожжей. Труды Северо-Кавказского ин-та спец. итехн. культур, т. 1, № 1, с. 24-38

286. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М: Прогресс, 1980, 328 с.

287. Фатеева М.В. Дрожжи как симбионты дереворазрушающих насекомых. Успехи микробиологии, 1979, № 14, с. 191-224

288. Философский энциклопедический словарь. Ред. С.С.Аверинцев и др. 2-е изд.

289. М.: Сов. энциклопедия, 1989, 815 с.

290. Худяков Я.П. Современное состояние и задачи микробиологии почвы. Микробиология. 1954. т. 23, № 3.

291. Чернов И.Ю. Экология дрожжей в тундрах Таймыра. Дисс. на соиск. ученойстепени канд. биол. наук. М.: МГУ, 1984

292. Чернов И.Ю. Синэкологический анализ группировок дрожжей таймырскойтундры. Экология, 1985, № 1, с. 54-60

293. Чернов И.Ю. География микроорганизмов и структура экосистем. Известия

294. Академии Наук СССР. Сер. географическая, 1993, № 6, с. 49-58

295. Чернов И.Ю. Микробное разнообразие: новые возможности старого метода.

296. Микробиология, 1997, т. 66, № 1, с. 91-96

297. Чернов И.Ю., Азиева Е.Е., Бабьева И.П. Таксономия и экология Sporobolomyces puniceus. Микология и фитопатология, 1987, т. 21, № 5, с. 442-447

298. Чернов И.Ю., Бабьева И.П. Новый вид дрожжей рода Cryptococcus из тундровых почв. Микробиология, 1988, т. 57, № 6, с. 1031-1034

299. Чернов И.Ю., Бабьева И.П., Решетова И.С. Синэкология дрожжевых грибовв субтропических пустынях. Успехи современной биологии, 1997, т. 117, № 5, с. 584-602

300. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука,1978, 167 с.

301. Чернов Ю.И., Тепловые условия и биота Арктики. Экология, 1989, № 2,с. 49-57

302. Чернов Ю.И., Пенев Л.Д. Биологическое разнообразие и климат. Успехи современной биологии, 1993, т. 113, № 5, с. 515-531

303. Черных В.В. Проблема целостности высших таксонов. М.: Наука, 1986,144 с.

304. Черняковская Т.Ф., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Ванина С.А. Закономерности распределения эпифитных и сапротрофных бактерий по компонентам вертикальной структуры степных биогеоценозов. Почвоведение, 1990, № 6, с. 68-77

305. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. М.: Наука, 1981, 359 с.

306. Щербановский Л .Р. Итоги исследования антимикробной активности высшихрастений по отношению к дрожжам и молочнокислым бактериям. Фитонциды: роль в биогеоценозах, значение для медицины. Киев, 1981, с. 121-126

307. Шкидченко А.Н., Голубев В.И. Непрерывное культивирование развивающихсяв весенних сокотечениях березы дрожжей в моно- и смешанных культурах. Микробиология, 1980, т. 49, № 1, с. 44-48

308. Юрцев Б.А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. Л.,1974, 159 с.

309. Яковлев Е.Б. К вопросу об экологических связях двукрылых насекомых с различными грибами. Энтомофауна и патогенная микофлора лесных фитоце-нозов Карелии и Мурманской области, Петрозаводск, 1980, с. 45-71

310. Adams A.M. Airborne yeasts from horticultural sites. Can. J. Microbiol., 1964,vol. 10, №4, p. 641-646

311. Aksenov S.I., Bab'eva I.P., Golubev V.I. On the mechanism of adaptation ofmicroorganisms to conditions of extreme low humidity. Life Scince and Space Research. Verlag-Berlin: Akademie, 1973, p.55-61

312. Amann R.I., Ludwig W.,Schleifer K.-H. Phylogenic identification and in situdetection of individual microbial cells without cultivation. Microbiol. Rev., 1995, vol. 59, № l,p. 143-169

313. Andreoni V., Baggi G., Сатрапа M., Suss L. Gut microbiota of wood-eating Aromiamoschata. Ann. microbiol. ed enzimol., 1987, vol. 37, № 1, p. 81-90

314. Aono R. Taxonomic distribution of alkali-tolerant yeasts. Syst. and Appl. Microbiol.,1990, vol. 13, № 4, p. 394-397

315. Atlas R.M. Diversity of microbial communities. Adv. Microb. Ecol. Vol. 7. New

316. York, London, 1984, p. 1-47

317. Bab'eva I.P., Chernov I.Yu. Geographical aspects of yeast ecology. Phisiol.

318. Gen. Biol. Rev., 1995, vol. 9, part 3, p. 1-54

319. Bab'eva I.P., Gorin S.E. Lipomyces anomalus sp. nov. Antonie van Leeuwenhoek,1975, vol.41, №2, p.185-191

320. Bab'eva I.P., Reshetova I.S. Yeast resources in natural habitats at polar circlelatitude. Food Technology and Biotechnology. Special issue: Yeast Nutrition and Natural Habitat, 1998, v. 36, № 1, p. 1-6

321. Banno I. Studies on the sexuality of Rhodotorula. J. Gen. and Appl. Microbiol.,1967, vol. 13, p. 167-196

322. Banno I., Mikata K. Ascomycetous yeasts isolated from forest materials in Japan.

323. Res. Commun. Inst. Ferment., Osaka, 1981, № 10, p. 10-19

324. Baptist J.N., Kurtzman C.P. Comparative enzyme patterns in Cryptococcus laurentiiand its taxonomic varieties. Mycologia, 1976, vol. 68, № 6, p. 1195-1203

325. Barker J.S.F., Toll G.L., East P.D., Miranda M., Phaff H.J. Heterogeneity of theyeast flora in the breeding sites of cactophilic Drosophila. Can. J. Microbiol., 1983, vol. 29, № 1, p. 6-14

326. Barnett J.A. The nutritional tests in yeast systematics. J. Gen. Microbiol., 1977,vol. 99, № 1, p. 183-190

327. Barnett J.A. Payne R.W., Yarrow D. Yeasts: characteristics and identification.

328. Cambridge: Cambridge University Press, 1983, 811 p.

329. Barnett J.A. Payne R.W., Yarrow D. Yeasts: characteristics and identification. 2ndedn. Cambridge: Cambridge University Press, 1990, 1002 p.

330. Belo M., Lacava P.M. Associacao entre Drosophila eleveduras. I. Atracao eprodutividade. Naturalia, 1982, vol. 7, № 1, p. 35-45

331. Bianchi M.A.G., Bianchi A.J.M. Statistical sampling of bacterial strains andits use in bacterial diversity measurment. Microb. Ecol., 1982, vol. 8, № 1, p. 61-69

332. Blanchette R.A., Shaw C.G. Associations among bacteria, yeasts andbasidiomycetes wood decay. Phytopathology, vol. 68, № 4, p. 631-637

333. Boekhout T., Nakase T. Sporobolomyces Kluyver & van Niel. In. The Yeasts, ataxonomic study. Eds. Kurtzman C.P., Fell J.W. Fourth revised and enlarged edition. Amsterdam: Elsevier Science B.V. 1998, p. 828-843

334. Bos P.(Ed.) Beijerick and the Delft scool of microbiology. Madison: ScienceTech,1.c., 1983, 220 p.

335. Bowles J.M., Lachance M.A. Patterns of variation in the yeast florae of exudatesin an oak community. Can. J. Bot., 1983, vol. 61, p. 2984-2995

336. Bruggemenn L., Geyer W., Serfas O., Standfuss G., Fiedder E., Sommer S.,

337. Flemming I., Nagel B. Classification of yeasts by means of the BD1 data bank. Acta biotechnol., 1990, vol. 10, № 5, p. 401-410

338. Buhangiar R. W.M., Barnett J.A. The yeasts of strowberries. J. Appl. Bacter., 1971,vol. 34, p. 727-739

339. Byzov B.A., Vu Nguen Thanh, Bab'eva I.P. Interralationships between yeastsand soil diplopods. Soil Biology and Biochemistry, 1993 a, vol.25, № 8, p.1119-1126

340. Byzov B.A., Vu Nguen Thanh, Bab'eva I.P. Yeasts associated with soil invertebrates.

341. Biology and Fertility of Soils, 1993 b, vol.16, № 2, p. 183-187

342. Callaham R.C., Shifrine M. The yeasts associated with bark beetles. Forest Sci.,1960, №6, p. 146-154

343. Carmo-Sousa L. Distribution of yeasts in nature. In: The Yeasts. A.H.Rose,

344. J.S.Harrison (Eds.). Vol. 1. New-York London: Acad. Press, 1969, p. 79-106

345. Carson H.J., Knapp E.P. Phaff H.J. Studies on the ecology of Drosophila in the

346. Yosemite region of California. III. The yeast flora of the natural breeding sites of some species of Drosophila. Ecology, 1956, vol. 37, № 1, p. 98-106

347. Ciolfi G. I lieviti sporigeni presenti sulle uve del piemonte al momento dellavendemmia. Riv. vitucolt. e enol., 1982, vol. 35, № 2, p. 80-87

348. Davenport R.R. Microecology of yeasts and yeast-like organisms associated withan English vineyard. Vitis, 1974, vol. 13, № 1, p. 123-130

349. Davenport R.R. Distribution of yeasts and yeast-like orgnisms from animal surfacesof developing apples and grapes. Microbiology of Aerial Plant Surfaces. London-New York-San Francisco: Acad. Press, 1976, p. 325-359

350. Davenport R.R. An introduction to yeasts and yeast-like organisms. In: Biologyand Activity of Yeasts. F.A.Skinner, S.M.Passmore, R.R.Davenport (Eds.). London et al., 1980 a, p. 1-27

351. Davenport R.R. Cold-tolerant yeasts and yeast-like organisms. In: Biology and

352. Activity of Yeasts. F.A.Skinner, S.M.Passmore, R.R.Davenport (Eds.). London et al., 1980 b, p. 215-230310. de Hoog G.S., McGinnis M.R. Ascomycetous black yeasts. In: The Expanding

353. Realm of Yeast-like Fungi. G.S. de Hoog, M.Th.Smith, A.C.M.Weijman (Eds.) Amsterdam: Elsevier Science Publ., 1987, p. 187-199

354. Dennis C. Breakdown of cellulose by yeast species. J. Gen. Microbiol., 1972,vol. 71, p. 409-411312. di Menna M.E. Cryptococcus terreus n. sp. from soil in New Zealand J. Gen

355. Microbiol., 1954, vol. 11, p. 195-197313. di Menna M.E. Three new yeasts from Atarctic soils: Candida nivalis, Candidagelida and Candida frigida spp. n. Antonie van Leeuwenhoek, 1966, vol. 32, № l,p. 25-28

356. Eddy B.P. The use and meaning of the term "psychrophilic". J. Appl. Bacterid.,1960, vol. 23, № 2, p. 189-190

357. Evenari M., Shanan L., Tadmor N. The Negev. 2nd edition. Cambridge: Harvard

358. University Press, 1982. 345 p.

359. Fahn A. Secretory tissues in plants. London et al.: Acad. Press, 1979, 302 p.

360. Faparusi S.I. Yeasts associated with cacao {Theobroma cacao) pods. Rev.

361. Microbiol., 1974, vol. 5, № 3, p. 49-54

362. Federici F. Extracellular enzymes production in yeasts. Ann. Microbiol, et Enzimol.,1983, vol. 33, № 2, p. 93-98

363. Fell J.W. Yeasts with heterobasidiomycetous life cycles. In: Recent Trends in Yeast

364. Research. Ed. Ahearn D.G. Atlanta: Georgia State University, 1970, p. 49-66

365. Fell J.W., Phaff H.J. Three new yeasts: Cryptococcus dimennae, Cryptococcuskuetzingii and Cryptococcus lactativorus spp. n. Antonie van Leeuwenhoek, 1967, vol. 33, p. 464-472

366. Fell J.W., Statzell A., Hunter I.L., Phaff H.J. Leucosporidium gen. nov. Theheterobasidiomycetous stage of several yeasts of the genus Candida. Antonie van Leeuwenhoek, 1969, vol. 35, p. 433-462

367. Fell J.W., Statzell-Tallman A. Cryptococcus Vuillemin. In. The Yeasts, ataxonomicstudy. Eds. Kurtzman C.P., Fell J.W. Fourth revised and enlarged edition. Amsterdam: Elsevier Science B.V. 1998 a, p. 742-767

368. Fell J.W., Statzell-Tallman A. Mrakia Yamada & Komagata. In: The Yeasts, ataxonomic study. Eds. Kurtzman C.P., Fell J.W. Fourth revised and enlarged edition. Amsterdam: Elsevier Science B.V. 1998 b, p. 676-677

369. Fell J.W., Statzell-Tallman A. Rhodotorula F.C. Harrison. In.: The Yeasts, ataxonomic study. Eds. Kurtzman C.P., Fell J.W. Fourth revised and enlarged edition. Amsterdam: Elsevier Science B.V. 1998 c, p. 800-827

370. Fiasson J.L. Recherche des carotenoides chez diverses levures anascosporees. C.R.

371. Acad. Sci. Ser. D, 1972, vol. 247, p. 3465-3467

372. Fisher R.A., Corbet A.S., Williams C.B. The relation between the number of speciesand the number of individuals in random sample of an animale population. J. Anim. Ecol., 1943, vol. 12, № 1, p. 42-58

373. Flegel T.W. Let's call a yeast a yeast. Can. J. Microbiol., 1977, vol. 23, № 8,p. 945-946

374. Foglemann J.C., Starmer W.T., Heed W.B. Comparisons of yeast florae from naturalsubstrates and larval guts of southwestern Drosophila. Oecologia, 1982, vol. 52, №2, p. 187-191

375. Foglemann J.C., Starmer W.T. Analysis of the community structure of yeastsassociated with the decaying stems of cactus. III. Stenocereus thurberi. Microbial Ecol., 1985, vol. 11, № 2, p. 165-173

376. Franke-Grosmann H. Ectosymbiosis in wood-inhabiting insects. In: Symbiosis.

377. New York-London: Acad. Press, 1967, p. 141-150

378. Fredrickson H.L., Cappenberg T.E. Microbial community composition of Lake

379. Vechten seston an cological application of lipid analysis. Antonie van Leeuwenhoek, 1985, vol. 51, № 5-6, p. 576

380. Funk A. The symbiotic fungi of certain ambrosia beetles in Britisch Columbia.

381. Can. J. Bot., 1965, vol. 43, № 8, p. 929-932

382. Gimenez-Jurado G., van Uden N. Leucosporidium fellii sp. nov. yeast that degrades1.+)-tartaric acid. Atoinie van Leeuwenhoek, 1989, vol. 55, № 2, p. 133-141

383. Golubev W.I. Capsules. The Yeasts. Vol. 4. 2nd ed. London et al.: Acad. Press,1991, p.175-198

384. Golubev W.I. Perfect state of Rhodomyces dendrorhous {Phaffia rhodozyma). Yeast,1995, vol. 11, p. 101-110

385. Goto S., Oguri H. Yeast flora in wild grapes from mountainous places around the

386. Kofu Basin of Central Japan. Trans, mycol. Soc. Japan, 1983, vol. 24, № 2, p. 151-157

387. GounotA.M. Psychrophilic andpsychrotrophic microorganisms. Experientia, 1986,vol. 42, № 11-12, p. 1192-1197

388. Grant D.W., Sinclair N.A., Nash C.N. Temperature-sensitive glucose fermentationin the obligately psychrophilic yeast Candida gelida. Can. J. Microbiol., 1968, vol. 14, № 10, p. 1105-1100

389. Grilione P., Federici F., Miller M.W. Yeasts from honey bees (Apis mellifera L.).

390. Proc. 5th Int. Symp. Yeast, London, July 20-25, 1980. Toronto et al., 1981, p. 599-605

391. Gruss I. Ueber die anpassung eines pilzes (Anthomyces reukaufii) an den Blutenbauund den bienenrussel. Ber. Dtsch. Bot. Ges., 1917, vol. 35, p. 746

392. Gueho E., Smith M.Th., de Hoog G.S. Trichosporon Behrend. Boekhout T., Nakase

393. T. Sporobolomyces Kluyver & van Niel. In. The Yeasts, a taxonomic study. Eds. Kurtzman C.P., Fell J.W. Fourth revised and enlarged edition. Amsterdam: Elsevier Science B.V. 1998, p. 854-872

394. Guerzoni E., Marchetti R. Analysis of yeast flora associated with grape sour rotand of the chemical disease markers. Appl. and Environ. Microbiol., 1987, vol. 53, №3, p. 571-576

395. Haanstad J.O., Norris D.M. Microbial symbiotes of the ambrosia beetle Xyloterinuspolitus. Microbial Ecol., 1985, vol. 11, № 3, p. 267-276

396. Hagen P.O., Rose A.H. Studies on the biochemical basis of the low maximumtemperature in a psychrophilic Cryptococcus. J. Gen. Microbiol., 1962, vol. 27, № 1, p. 89-94

397. Hagler A.N., Ahearn D.G. Ecology of aquatic yeasts. The Yeasts, ed. A.H.Rose,

398. J.S.Harrison. Vol. I. Biology of yeasts. London et al.,: Acad. Press, 1987, p. 181-205

399. Hansen E.C. Neue untersuchungen uber den kreislauf der hefenarten in der natur.

400. Zentr Bakteriol., 1903, № 10, p. 1-8

401. Harris D. Analysis of DNA extracted from microbiol communities. Beyond thebiomass. K.Ritz, J.Dighton, K.E.Gillre (Eds.) Chichester: John Wiley, Sons, 1994, p. 111-118

402. Hatchinson G.E. Homage to Santa Rosalia or Why are there so many kinds ofanimals? Am. Nat., 1959, vol. 93, p. 145-159

403. Hawksworth D.L., Colwell R.R. Biodiversity amongst microorganisms and itsrelevance. Biol. Int., 1992, № 24, p. 11-15

404. Heywood V.H., Watson R.T. (Eds.). Global Biodiversity Assessment. Cambridge:

405. Cambridge University Press, 1995, 1140 p.

406. Hrmova M., Biely P., Vrsanska M., Petrakova E. Induction of cellulose- and xylandagrading enzyme complex in the yeast Trichosporon cutaneum. Arch. Microbiol, 1984, vol. 138, p. 371-376

407. Hughes R.G. Theories and models of species abundance. Amer. Nat., 1986, vol. 128,p. 879-899

408. Ingold C.F. The ballistospore. Friesia, 1969, vol. 9, № 1-2, p. 66-76

409. Jones C.G., Shachak M. Fertilization of the desert soil by rock-eating snails. Nature,1990, vol. 346, № 6287, p. 839-841

410. Kabayasi Y. Yeasts and molds in the trunk exudations. Nat. Sci. Mus. (Tokyo)

411. Bull, 1953, vol. 33, № 1, p. 31-46

412. Kendrick B. Yeasts and yeast-like fungi new concepts and new techniques. In:

413. The Expanding Realm of Yeast-like Fungi. G.S. de Hoog, M.Th.Smith, A.C.M.Weijman (Eds.) Amsterdam: Elsevier Science Publ., 1987, p. 479-486

414. Kempton R.A., Taylor L.R. The Q-statistics and the dicersity of floras. Nature,1978, vol. 275, p. 252-253

415. Koch A. Insects and their endosymbionts. In: Symbiosis. New York-London: Acad.1. Press, 1967, p. 1-16

416. Kockova-Kratochvilova A. Classification principles for yeast-like genera. Biologia,1984, vol. 39, № 7, p. 717-728

417. Kockova-Kratochvilova A., Slavikova E. Classification principles for identificationof yeast-like species. Biologia, 1985, vol. 40, № 3, p. 305-311

418. Kockova-Kratochvilova A., Slavikova E. Yeast isolated from fruitbodies ofmushrooms of the lowland of Zakorie (Slovakia). Ces. Mykol, 1988, vol. 42, №2, p. 114-121

419. Kockova-Kratochvilova A., Slavikova E., Breierova E. Yeast isolated fromfruitbodies of mushrooms of the lowland of Zakorie. Ces. Mykol, 1984, vol. 38, №4, p. 218-229

420. Kockova-Kratochvilova A., Slavikova E., Zemek J., Kadlecikova B., Kuniak L.

421. Utilization of the hydrolytic activity in taxonomy of hyphal yeast ascomycetes. Folia Microbiol., 1983, vol. 28, № 3, p. 301-308

422. Kodama K. Ascosporogenous yeasts isolated from tree exudates in Japan. Ann.

423. Microbiol. Enzymol., 1974, vol. 24, № 2, p. 215-231

424. Komagata K., Nakase T. New species of the genus Candida isolated from frozenfoods. J. Gen. Appl. Microbiol., 1965, vol. 11, p. 255-267

425. Kramer C.L. The Taphrinales. In: The Expanding Realm of Yeast-like Fungi.

426. G.S. de Hoog, M.Th.Smith, A.C.M.Weijman (Eds.) Amsterdam: Elsevier Science Publ., 1987, p. 151-166

427. Kreger-van Rij, N.J.W. Generic differentiation in yeasts. In: Biology and Activityof Yeasts. F.A.Skinner, S.M.Passmore, R.R.Davenport (Eds.). London et al., 1980, p. 29-52

428. Kreger-van Rij, N.J.W. (ed.) The Yeasts. A Taxonomic Study. 3d ed. Amsterdam:

429. North Holl. Publ. Co., 1984, 1082 p.

430. Kunkee R.E., Maynard A., Amerine A., Yeasts in wine-making. In: The Yeasts.

431. A.H.Rose, J.S.Harrison (Eds.). Vol. 3. New-York London: Acad. Press, 1970, p. 5-71

432. Kurtzman C.P., Fell J.W. (eds.) The Yeasts, a taxonomic study. Fourth revised andenlarged edition. Amsterdam: Elsevier Science B.V. 1998. 1055 p.

433. Lachance M.A. Yeasts associated with black knot disease of trees. Curr. Dev. Yeast

434. Res. Proc. 5th Int. Symp. Yeast. Toronto et al., 1981, p. 607-613

435. Lachance M.A., Metealf B.J., Starmer W.T. Yeasts from exudates of Quercus,

436. Ulmus, Populus and Pseudotsuga: new isolates and ecucidation of some factors affecting ecological specificity. Microbial Ecology, 1982, vol. 8, p. 191-198

437. Lachance M.A., Phaff H.J. Identification of yeasts found in decaying cactus tissue.

438. Can. J. Microbiol., 1988, vol. 34, № 9, p. 1025-1036

439. Lachance M.A., Starmer W.T. Evolutionary significance of phisiologicalrelationships among yeast communities associated with tree exudates. Can. J. Bot., 1982, vol. 60, № 4, p. 285-293

440. Lachance M.A., Starmer W.T. The community concept and the problem of nontrivial characterization of yeast communities. Coenoses, 1986, vol. 1, p. 21-28

441. Lachace M.A., Starmer W.T. Ecology and yeasts. In: The Yeasts. A Taxonomic

442. Study. Eds C.P.Kurtzman, J.W.Fell. Fourth revised and enlarged edition. Amsterdam: Elsevier Science B.V., 1998, p. 21-30

443. Last F.T., Price D. Yeasts associated with living planta and their environs. In: The

444. Yeasts. A.H.Rose, J.S.Harrison (Eds.). Vol. 1. New-York London: Acad. Press, 1969, p. 183-218

445. Leufv'n A., Nehls L. Quantification of different yeasts associated with the barkbeetle, Ips typographicus, during its attack on spruce tree. Microb. Ecol., 1986, vol. 12, № 2, p. 237-243

446. Listemann H. Uber die Beziehungen zwischen Candida pulcherrima und1.speyresiapomonella. Mycoses, 1988, vol. 31, № 8, p. 423-425

447. Lodder J. (ed.) The Yeasts. A Taxononic Study. Second ed., Amsterdam: North1. Holl. Publ. Co., 1970

448. Lodder J., Kreger-van Rij N.J.W. (eds.) The Yeasts. A Taxononic Study. Amsterdam:

449. North-Holl. Publ. Co., 1952

450. Lund A. The ecology of yeasts. In: "The Chmistry and Biology of Yeasts. New1. York, 1958, p. 63-91

451. MacArthur R.M. On the relative abundance of bird species. Proc. Nat. Acad., Sci,1957, vol. 43, p. 293-295

452. Mallory L.M., Sayler G.S. Application of FAME (fatty acid methil ester) analysisin the numerical taxonomic determination of bacterial guild structure. Microbial Ecol., 1984, vol. 10, № 3, p. 283-296

453. Marakis S.G., Karagouni A.D. Screening of carob bean yeasts. Biotechnol. Lett.,1985, vol. 7, № 11, p. 831-836

454. Marshall K.C. Microbial ecology: whither goest thou? Abstr. 6th Int. Symp. Microb.

455. Res., 1960, vol. 3, № 4, p. 623-632393. di Menna M.E. The antibiotic relationships of some yeasts from soil and leaves. J.

456. Gen. Microbiol., 1962, vol. 27, N 2, p. 249-257394. di Menna M.E. Yeasts in New Zealand soils. N.Z.J. Botany, 1965, vol. 3, № 3, p.194.203

457. Middelhoven W.J., de Kievit H., Biesbroek A.L. Yeast species utilizing uric acid,adenine, n-alkylamines or diamines as sole source of carbon and energy. Antonie van Leeuwenhoek, 1985, vol. 51, № 3, p. 289-301

458. Moor R.T. Genus Lalaria gen. nov.: Taphrinales anamorphosum. Mycotaxon, 1990,v. 38, p. 315-330

459. Moore K.J., Johnson M.G., Morris J.R. Indigenous yeast microflora on Arkansaswhite riesling (Vitis vinifera) grapes and in model must systems. J. Food. Sci., 1988, vol. 53, № 6, p. 1725-1728

460. Mortberg M., Neujahr H.Y. Uptake of phenol by Trichosporon cutaneum. Journalof Bacteriology, 1985, vol. 161, № 2, p. 615-619

461. Mukerji K.G., Gupta R. Ecology of two deuteromycetous yeasts on the leaf surfaceof Corchorus olitorius L. plants. Curr. Dev. Yeast Res. Proc. 5th Int. Symp. Yeast, London, 20-25 July 1980. Toronto e. a., 1981, p. 521-527

462. Nash C.H., Sinclair N.A. Thermal injury and death in an obligately psychrophilicyeast Candida nivalis. Can. J. Microbiol., 1968, vol. 14, p. 691-697

463. Naumov G.I., Naumova E.S., Sniegowski P.D. Differentiation of European and

464. Far East Asian populations of Saccharomyces paradoxus by allozyme analysis. Int. J. Syst. Bacterid., 1997, vol. 47, p. 341-344

465. Payne R.W., Yarrow D., Barnett J.A. The construction by computer of diagnostickey to the genera of yeasts and other such groups of taxa. J. Gen. Microbiol., 1982, vol. 128, № 6, p. 1265-1277

466. Pedersrn T.A. Cryptococcus terricolus nov. spec. A new yeast idolated from

467. Norwegian soils. C.R.Trav. Lab. Carlsberg, 1958, vol. 31, p. 93-103

468. Pennycook S.R., Newhook F.J. Seasonal changes in the apple phylloplanemicroflora. N.Z.J. Botany, 1981, vol. 19, № 3, p. 273-283

469. Phaff H.J. The species concept in yeast: physiologic, morphologic, genetic, andecologic parameters. Curr. Dev. Yeast Res. Proc. 5th Int. Symp. Yeast. Toronto etal., 1981, p. 635-643

470. Phaff H.J. Ecology of yeasts with actual and potential value in biotechnology.

471. Microbial Ecol., 1986, vol. 12, № 1, p. 31-42

472. Phaff H.J., Fell J.W. Genus Cryptococcus Kutzing emend. Phaff et Spencer. In:

473. The Yeasts. A Taxononic Study. Ed. J. Lodder. Second ed., Amsterdam: North-Holl. Publ. Co., 1970, p. 1088-1145

474. Phaff H. J., Knapp E.P. The taxonomy of yeasts found in exudates of certain treesand their natural breeding sites of some species of Drosophila. Antonie van Leeuwenhoek, 1956, vol. 22, № 2, p. 117-130

475. Phaff H.J., Miller M.W. A specific microflora assocoated with the fig wasp,

476. Blastophagapsenes Linnaeus. J. Ins. Pathol., 1961, vol. 3, p. 233-243

477. Phaff H.J., Starmer W.T. Specificity of natural habitats for yeasts and yeast-likeorganisms. In: Biology and Activity of Yeasts. F.A.Skinner, S.M.Passmore, R.R.Davenport (Eds.). London et al., 1980, p. 79-102

478. Phaff H. J., Starmer W.T. Yeasts associated with plants, insects, and soil. In: The

479. Yeasts. A.H.Rose, J.S.Harrison (Eds.). Vol. 1. Biology of Yeasts. London: Acad. Press, 1987, p. 123-180.

480. Pianka E.R. Guild structure in desert lizards. Oikos, 1980, vol. 35, № 2, p. 194-201

481. Pignal M.C., Chararas C., Bourgeay-Causse M. Yeasts from Ips sexdentatus

482. Scolytidae). Enzymatic activity and vitamin excretion. Mycopathologia, 1988, vol. 103, № 1, p. 43-48

483. Pitt J.I., Miller M.W. Sporulation in Candidapulcherrima, Candida reukaufii and

484. Chlamydozyma species: their relationships with Metschnikowia. Mycologia, 1968, vol. 60, p. 663-685

485. Preston F.W. The commonness and rerity of species. Ecology, vol. 28, № 3,p. 254-283

486. Richardson D.H.S., Dowding P. Studies on leaf yeast populations in relationto air quality and lichen distribution in Europe. Amer. J. Bot., 1989, vol. 76, № 6, p. 12-13

487. Rodrigues de Miranda L. Cryptococcus Kutzing emend. Phaff et Spencer. In: The

488. Yeasts. A Taxonomic Study. 3d ed. N.J.W. Kreger-van Rij (ed.). Amsterdam: North Holl. Publ. Co., 1984, p. 845-872

489. Roeijmans H.J., van Elk G. W., Yarrow D. Some name changes necessitated by theredefinition of the genus Candida. Mycotaxon, 1989, vol. 35, № 4, p. 405-406

490. Rossini G., Federici F., Martini A. Yeast flora of grape berries during ripening.

491. Microbial Ecology, 1982, vol. 8, p. 83-89

492. Routledge R. Estimating ecological component of diversity. Oikos, 1984, vol. 42,1, p. 23-29

493. Sandhu D.K., Waraich M.K. Yeasts associated with pollinating bees and flowernectar. Microbial Ecol., 1985, vol. 11, № 1, p. 51-58

494. Santos E.A., Hagler A.N., Mendonca-Hagler L.C. Yeasts associated with Braziliantropical fruits: cashew, bananaa, and jabuticaba. Abstr. 9th Congr. Lat. Amer. Microbiol. 12th Congr. Bras. Microbiol., S~o Paulo, 25-29 julho, 1983. Sao Paulo, 1983, p.151

495. Schoellhorn C. Sur la fermentation de quelques levures des nectars des plantesd'hiver. Bull. Soc. Bot. Geneve, 1919, vol. 11, p. 176

496. Schomann H. Die symbiose der bockkafer. Z. Morph. Oekol. Tiere., 1937, vol. 32,p. 542-612

497. Shaffer R.L. The major groups of Basidiomycetes. Mycologia, 1975, vol. 67, № 1,p. 1-18

498. Shifrine M., Phaff H.J. The association of yeasts with certain bark beetles.

499. Mycologia, 1956, vol. 48, № 1, p. 41-55

500. Skogland T., Lomeland S., Goksoyr J. Respiratory burst after freezing and thawingof soil: experiments with soil bacteria. Soil Biol, and Biochem., 1988, vol. 20, №6, p. 851-856

501. Sneller M.R., Swatek F.W. Distribution of the genus Cryptococcus in southern

502. California soils. Sabourandia, 1974, vol. 12, № 1, p. 46-53

503. Soulides D.A., Allison R.E. Effect of drying and freezing soils on carbon dioxideproduction, available mineral nutrients, aggregation and bacterial population. Soil Sci., 1961, vol. 91, № 3, p. 291-298

504. Staley J.T. Diversity of aquatic heterotrophic bacteria. In: D.Schlesslinger (ed.),

505. Microbiology 1980. American Society for Microbiology, Washington. D.C., 1980, p. 321-322

506. Starkey R.L., Henrici A.T. The occurence of yeasts in soil. Soil science., 1927,vol. 23, № 1, p. 33-46

507. Starmer W.T. An analysis of the fundamental and realized niche of cactophilicyeasts. In: The Fungal Community. D.T.Wicklow, G.C.Carroll (Eds.). Marcel Dekker, New York, 1981, p. 129-156

508. Starmer W.T. Analysis of the community structure of yeasts associated with thedecaying stems of cactus. I. Stenocereus gummosus. Microbial Ecology, 1982 a, vol. 8, № l,p. 71-81

509. Starmer W.T. Association and interaction among yeasts, Drosophila and theirhabitats. Ecological Genetics nd Evolution. J.S.F.Barker, W.T.Starmer (Eds.). Sydney: Acad. Press, 1982 b, p. 159-174

510. Starmer W.T., Lachance M.A., Phaff H .J. A comparison of yeast communities foundin necrotic tissue of cladodes and fruits of Opuntia stricta on islands in the Caribbean Sea and where introduced into Australia. Microb. Ecol., vol. 14, № 2, p. 179-192

511. Starmer W.T., Lachance M.A., Phaff H.J., Heed W.B. The biogeography of yeastsassociated with decaying cactus tissue in North America, the Caribbean, and Northern Venezuela. Evol. Biol. Vol. 24. New York, London, 1990, p. 253-296

512. Starmer W.T., Phaff H.J. Analysis of the community structure of yeasts associatedwith the decaying stems of cactus. II. Opuntia species. Microbial Ecology, 1983, vol. 8, № 3, p. 247-259

513. Starmer W.T., Phaff H.J., Lachance M.A. A comparizon of yeast communitiesfound in necrotic tissue of cladodes and fruits of Opuntia stricta on islands in the Caribbean Sea and where introduced into Australia. Microb. Ecol., 1987, vol. 14, p. 179-192

514. Stewart G.G. The place of yeast in biotechnology. Indian J. Microbiol., 1981,vol. 21, №3, p. 171-210

515. Stewart G.G., Russel I. Aspects of the biochemistry and genetics of sugar andcarbohydrate uptake by yeasts. In: Yeast Genetics. Fundamental and applied aspects. London et al.: Labatt Brewing Co., 1983, p. 461-484

516. Sugita T, Nishikawa A, Shinoda T. DNA relatedness among three varieties of

517. Cryptococcus albidus. J. Gen. Appl. Microbiol., 1992, vol. 38, № 1, p. 83-86

518. Summerbell R.C. The heterobasidiomycetous yeast genus Leucosporidium in anarea of temperate climate. Can. J. Bot., 1983, vol. 61, p. 1402-1410

519. Takada N. Population of Koeckera in persimmon and other fruit. Abstr. of 5th Int.

520. Symp. Microb. Ecol. Kyoto, Aug. 27 Sept. 1, 1989. S.l. 1990, p. 195

521. Torsvik V., Salte K., Sorheim R., Goksnyr J. Comparizon of phenotypic diversityand DNA heterogeneity in a population of soil bacteria. Appl. Environ. Microbiol., 1989, vol. 56, p. 776-781

522. Torsvik V., Sorheim R., Goksoyr J. Total bacterial diversity in soil and sedimentcommunities: a review. J. Indust. Microbiol., 1996, vol. 17, p. 170-178

523. Troussellier M., Legendre P. A functional evenness index for microbial ecology.

524. Microbial Ecol., 1981, vol. 7, № 4, p. 283-296

525. Tubb R.S. Amylolytic yeasts for commercial applications. Trends Biotechnol., 1986,vol. 4, №4, p. 98-104

526. Vaughn R.H., Stevenson K.E., Dave B.A., Park H.C. Fermenting yeasts associatedwith softening and gas pocket formation in olives. Appl. Microbiol., 1972, vol. 23, №3, p. 316-320

527. Vidal-Leiria M., Buckley H., van Uden N. Distribution of the maximum temperaturefor growth among yeasts. Mycologia, 1979, vol. 71, p. 493-501

528. Vishniac H.S. Psychrophily and the systematics of yeast-like fungi. In: The

529. Expanding Realm of Yeast-like Fungi. G.S. de Hoog, M.Th.Smith, A.C.M.Weijman (Eds.) Amsterdam: Elsevier Science Publ., 1987, p. 389-402

530. Vishniac H.S. Simulated in situ growth and survival of an indiginous soil yeast

531. Cryptococcus albidus. Abstracts V Int. Mycol. Congr. Vancouver, 1995, p. 234462. von Arx J.A., Weijman A.C.M. Conidiation and carbohydrate composition in some

532. Candida and Torulopsis species. Antonie van Leeuwenhoek, 1979, vol. 45, № 6, p. 547-555

533. Ward N., Rainey F.A.,Gobel B.,Stackebrandt E. Identifying and culturing theunculturables": a challenge for microbiologists. Microbial diversity and ecosystem function. D.Allsopp, R.Colwell,D.Hawksworth (Eds). New York: CAB Internation, 1995, p. 89-108

534. Warnasuriya D., Liyanage A.W., Weerawansa G.G., Athauda P.K., Jayatissa P.M.1.olation and characterization of yeasts of some fruits and fruit products of Sri Lanka. J. Nat. Sci. Counc. Sri Lanka, 1985, vol. 13, № 1, p. 71-75

535. Watve M.G, Gangal R.M. Problems in measuring bacterial diversity and a possiblesolution. Applied and Enviromental Microbiology, 1996, vol. 62, № 11, p. 4299-4301

536. Weijman A.C.M., Rodrigues de Miranda L. Xylose distribution within and taxonomyof the genera Bullera abd Sporobolomyces. Antonie van Leeuwenhoek, 1983, vol. 49, p. 559-562

537. White D.C., Ringelberg D.B., Stair J.O. Biomass, bioactivity and biodiversity indeep subsurface microbiota. The 1996 International Symposium on Subsurface Microbiology (ISSM-96). 15-21 September 1996. Davos, 1996, p.38

538. Whitney H., Cobb E.W. Non-staining fungi (ássocia)t|íd with the bark beetle

539. Dendroctonus brevicomos (Coleoptera: Scolytidae) on Pinus ponderosa. Can. J. Bot., 1972, vol. 50, № 9, p. 1943-1945

540. Whittaker R.H. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon an California. Ecol.

541. Monogr., 1960, vol. 30, p. 279-338

542. Whittaker R.H. Dominance and diversity in land plant communities. Science, 1965,vol. 147, №2, p. 213-269

543. Whittaker R.H. Evolution and measurment of species diversity. Taxon, 1972,vol. 21, №2/3, p. 213-251

544. Wiegel J. Tempereture spans for growth: hypothesis and discussion. FEMS

545. Microbiol. Rev., 1990, vol. 75, № 2-3, p. 155-170

546. Wilson M.V., Shmida A. Measuring beta diversity with presence-absence data. J.

547. Ecol., 1984, vol. 72, № 3, p. 1055-1064

548. Woese C.R. Bacteral evolution. Microbiol. Reviews, 1987, vol. 51, p. 221-271

549. Yarrow D. Four new combinations in yeasts. Antonie van Leeuwenhoek, 1972,vol. 38, p. 357-360

550. Zsolt J. Egy uj eleszto: Dioszegia hungarica nov. gen. et sp. Botanikai kozlemenyek,1957, K. 47, № 1-2, p. 63-66

551. Zsolt J. Further investigations on Dioszegia hungarica Zsolt. Acta biologica, 1961,vol. 7, №3-4, p. 81-87