Влияние переувлажнения и засоления на биологические свойства почв юга России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Стрелкова, Вера Игоревна

• Стрелкова, Вера Игоревна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Стрелкова, Вера Игоревна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Микрофлора почв.

1.2. Ферментативная активность почв.

1.3. Влияние условий увлажнения на биологические свойства почв.

1.4. Переувлажненные почвы Юга России.

1.5. Изменение биологических свойств черноземов при развитии гидроморфизма.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1.Черноземы Северного Кавказа.

2.2. Каштановые почвы.

2.3. Бурые лесные почвы.

2.4. Рендзины.

2.5. Серопески.

2.6. Ключевой участок П-1Р.

2.7. Методы исследований.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Реакция биологических свойств почв на вторичный гидроморфизм.

3.2. Моделирование влияния процессов гидроморфизма на биологические показатели почв.

3.3. Динамика изменения биологических параметров при длительном переувлажнении почв.

3.4. Устойчивость биоты и биологической активности разных почв Юга России к переувлажнению.

3.5. Изменение биологических показателей при мелиорации гидроморфных почв фосфогипсом.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние переувлажнения и засоления на биологические свойства почв юга России»

В последние десятилетия отмечается существенное увеличение площади переувлажненных почв, как в Ростовской области, так и в целом на Юге России (Агроэкологический мониторинг ., 1997; Ачсканов, Николаева, 1998; Безуглова, Назаренко, 1998; Зайдельман и др., 1998; Марченко, 1999; Штомпель и др., 1999; Хитров, Назаренко, 2000; Хитров и др., 2000; Назаренко, 2002; Омельченко, 2003; Казеев и др., 2004; Тищенко, 2004). Все чаще появляются переувлажненные внепойменные ландшафты, называемые «мочарами» или «мочаками». Довольно часто происходят наводнения и длительное подтопление обширных территорий на Юге России. В связи с этим интересна степень устойчивости разных почв к этому виду воздействия.

Сложность исследования почвенного покрова подобных образований связана с пульсирующим характером затопления и переувлажнения. В отдельные годы верховодка может стоять несколько месяцев, в то время как в засушливые годы не появляется вовсе. При этом даже длительное затопление часто не оставляет видимых изменений в морфологии и химизме зональных почв степей - автоморфных черноземов. Все это приводит к значительной путанице при исследовании почв подобных амфибиальных ландшафтов. При картировании площади переувлажненных и затопленных почв могут изменяться в несколько раз в зависимости от года и, особенно, сезонов исследований. При крупномасштабных исследованиях подобных ландшафтов некоторые исследователи выделяют на нескольких гектарах в зависимости от степени переувлажнения, засоления, почвообразующих пород и т.д. несколько десятков почв, относящихся к разным таксономическим единицам.

Почвенная биота, благодаря высоким динамическим свойствам, первой реагирует на любые воздействия (Звягинцев, 1978; Казеев и др., 2003,

2004 Dennison, Turner, 1995; Kumaran, Morita, 1995). Это относится и ко вторичному гидроморфизму почв Юга России. Влага, как мощнейший экологический фактор, оказывает многостороннее воздействие на почвенную биоту. При этом, в зависимости от степени и срока воздействия, происходит замена одних организмов другими, происходит перестройка всего биоценоза. Микрофлора и биохимические свойства почв, подверженные переувлажнению, могут значительно реагировать даже при незначительных изменениях режима увлажнения и, что существенно, гораздо быстрее, чем растительность, физические и химические свойства почв.

Цель работы - исследовать изменение биологических параметров при воздействии затопления водой и растворами солей разных почв Юга России, что позволит применять методы биоиндикации для диагностики этих процессов.

Задачи исследования: 1) исследование биологических параметров переувлажненных почв Юга России; 2) выявление изменения биологических свойств почв при затоплении и засолении; 3) определение устойчивости биологических свойств почв Юга России к затоплению; 4) выявление биоиндикаторов для диагностики процессов гидроморфизма.

Объектами исследований были разные по генезису и свойствам почвы Юга России. Особое внимание уделяли почвам локально-гидроморфных ландшафтов (мочаров), все более широко распространяющихся на Юге России в последние десятилетия. Кроме того, в работе были исследованы зональные широко распространенные черноземы обыкновенные (Ростовская обл.) и выщелоченные (Краснодарский край), каштановые (Ростовская обл.), бурые лесные (Адыгея), а также интразональные почвы — рендзины (Абрау-Дюрсо, Краснодарский край) и серопески (Каменский р-н Ростовской обл.). В работе использовали общепринятые в биологии и почвоведении методы (Галстян, 1974, 1978; Хазиев, 1990; Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991; Казеев и др., 2003). В период с 2002 по 2006 гг. были проведены полевые исследования в Ростовской области, Краснодарском крае и Адыгее, а также серия модельных экспериментов (10 опытов с более чем 50-ю вариантами).

В процессе исследований был применен комплексный подход к изучению различных аспектов биологии почв. Анализировали комплекс природных объектов и процессов, определяющий биоэкологические свойства почвы и их устойчивость к затоплению. Исследование находится на стыке многих наук — экологии, почвоведения, агрохимии, микробиологии, биохимии, географии, природопользования и охраны окружающей среды. В работе использованы методы полевых и лабораторных исследований, метод моделирования, сравнительно-географический и другие методы.

В работе был использован широкий набор показателей биологического состояния почв1 микробиологических (аммонифицирующие и азотфик-сирующие бактерии, микроскопические грибы и др.), биохимических (активность почвенных ферментов, продуцирование почвой углекислого газа, целлюлозолитическая активность, гумусное состояние) и др. Кроме того, исследовали рН, соленость растворов и почв и др. Всего было исследовано более 20 показателей. По значениям разных биологических показателей рассчитывали интегральный показатель биологических свойств (ИПБС) почв (Казеев, 1996, 2003; Вальков и др., 1999; Колесников и др., 2000; Ка-зеев и др., 2003).

Впервые получены данные по устойчивости почв Юга России к переувлажнению водой и растворами солей. Отмечен ряд закономерностей реакции почвенной биоты и биологической активности на затопление и засоление черноземов и других почв. Установлены биоиндикаторы процессов гидроморфизма.

Основные защищаемые положения.

• Переувлажнение почв Юга России пресной и минерализованной водой приводит к изменению их биологических свойств. Эффект зависит от условий увлажнения, длительности опыта, химической природы и концентрации растворенных в воде веществ.

• При изменении режима увлажнения с избыточного на оптимальное отмечена тенденция восстановления биологических показателей. Время восстановления определяется продолжительностью предшествующего переувлажнения. Устойчивость почв к затоплению (переувлажнению) зависит от их генезиса и свойств.

• В качестве биоиндикаторов процессов переувлажнения, целесообразно использовать обилие микромицетов и активность окси-доредуктаз.

Материалы исследований могут быть использованы научными и природоохранными организациями при оценке воздействия на окружающую среду (ОВОС), биоиндикации и биодиагностике вторичного гидроморфиз-ма, биомониторинге состояния почв, естественных и антропогенно-нарушенных экосистем и других научных и природоохранных мероприятий, а также при преподавании дисциплин по экологии, почвоведению, природопользованию, биомониторингу. Настоящие исследования поддержаны Федерально-целевой программой «Интеграция» К0752 (1997-2003), грантом РФФИ 06-05-64722а, грантом Президента РФ МД-1091.2006.4.

Основу диссертации составляют оригинальные материалы, полученные лично автором в результате экспедиционных, модельных и аналитических исследований (2002-2006 гг.). По теме диссертации опубликовано 26 научных работ (3,0 пл.). Степень личного участия автора 60%.

Автор глубоко признателен специалистам за помощь в исследованиях: д.г.н. К.Ш. Казееву, д.б.н. В.Ф. Валькову, д.с.-х.н. С.И. Колесникову, к.б н Р.В. Кузнецову, к б.н. Т.В. Денисовой и всем сотрудникам и аспирантам кафедры экологии и природопользования РГУ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА И ИНДИКАЦИЯ ПОЧВ

Биологический мониторинг — это контроль состояния окружающей природной среды с помощью живых организмов. Главный метод биологического мониторинга — биоиндикация, которая заключается в регистрации любых изменений в биоте, вызванных антропогенными факторами. Метод оценки абиотических и биотических факторов местообитания при помощи биологических систем часто называют биоиндикацией (лат. indicare — указывать), (Биоиндикация загрязнений ., 1988; Казеев и др., 2003). В соответствии с этим организмы или сообщества организмов, жизненные функции которых так тесно коррелируют с определенными факторами среды, что могут применяться для их оценки, называются биоиндикаторами. Это определение относится и к индикации природных условий местообитания в целом, осуществляемой, например, в сельском и лесном хозяйстве по присутствию растений, характерных для определенного экотопа.

Каждый организм обладает в отношении любого действующего на него фактора генетически детерминированным, филогенетически приобретенным, уникальным физиологическим диапазоном толерантности, в пределах которого этот фактор является для него переносимым (Одум, 1996). Если фактор отличается слишком высокой или слишком низкой интенсивностью, но еще не летален, то организм находится в физиологическом пес-симуме. За пределами некоторого минимального и максимального значения фактора дальнейшая жизнь невозможна. В ограниченной области интенсивности фактора, особо благоприятной для данной особи, организм существует в условиях физиологического оптимума. Физиологический диапазон толерантности обычно неодинаков для разных стадий развития организма и для всех особей данных популяции.

Физические или химические измерения антропогенных факторов среды дают количественные и качественные характеристики фактора, но позволяют лишь косвенно судить о его биологическом действии. Биоиндикация позволяет получить информацию о биологических последствиях и сделать лишь косвенные выводы об особенностях самого фактора (Биоиндикация загрязнений ., 1988; Казеев и др., 2004).

К большинству природных неблагоприятных факторов среды биологические системы способны приспосабливаться, адаптироваться, избегая или снижая негативный эффект. Опасность антропогенных нагрузок состоит, прежде всего, в том, что биологические системы — будь то организмы, популяции или биоценозы — недостаточно адаптированы к ним. Антропогенное воздействие часто создается с такой скоростью, что эти системы часто не успевают активизировать соответствующие адаптационные процессы. Многие антропогенные факторы среды потому и становятся опасными для живого, что они крайне отличны по величине, интенсивности, продолжительности и моменту воздействия от той, обычно существующей в природе нормы, к которой адаптированы биологические системы. В результате они часто влияют на диапазон толерантности, что нередко приводит к превышению допустимой нагрузки на организмы и к распаду биологической системы (Биоиндикация загрязнений ., 1988).

Кроме того, в природе на организм воздействует не один какой-нибудь стрессор, а всегда наблюдается целый комплекс нарушающих факторов. При этом отдельный фактор может временно или постоянно доминировать. В связи с этим реакции организмов на стрессоры в лабораторных условиях не всегда совпадают с таковыми в естественных условиях.

Биоиндикация может осуществляться на различных уровнях организации живого (макромолекула, клетка, орган, организм, популяция, биоценоз). В соответствии с организационными уровнями биологических систем можно установить различные уровни биоиндикации, которые, впрочем, нельзя строго разграничить (Биоиндикация загрязнений ., 1988).

К особенностям биоиндикаторов относятся следующие (по Химическое загрязнение ., 1991):

•реакция на относительно слабые нагрузки вследствие высокой чувствительности биологических объектов, а также эффект кумуляции дозы; •суммирование действия различных антропогенных факторов; •не требуется регистрация химических и физических параметров состояния окружающей среды; •фиксация скорости проходящих изменений в окружающей среде; •обнаружение тенденций развития окружающей среды; •обнаружение возможных путей попадания токсикантов в пищевые цепи; •возможность оценки и контроля степени воздействия загрязняющих веществ на живые организмы и человека.

Биомониторинг, биодиагностика и биоиндикация почв приобретают все большее значение, как для проведения научных исследований, так и для выполнения практических производственных мероприятий (Карпачев-ский, 1976, 1993; Звягинцев, 1978; Казеев, Колесников, 2002, 2005; Казеев и др., 2003, 2004). Методы почвенной микробиологии, биохимии и зоологии применяются для характеристики биологического состояния почв и его изменения под действием различных антропогенных факторов (Казеев и др., 2003). Эти методы широко используются специалистами в области экологии, почвоведения, охраны окружающей среды и т.д.

Использование методов биологической диагностики, позволяет определить негативные последствия антропогенного воздействия на ранних стадиях. Особенно это касается диагностики разных загрязнений, методы определения которых дороги и требуют использования сложных приборов. К.Ш. Казеевым с соавторами (2004) была проведена сравнительная оценка традиционных и широко распространенных показателей биологических свойств почв, в результате которой они рекомендовали при диагностике антропогенного воздействия на почвы вместо сложных, трудоемких и недостаточно точных микробиологических методов, использовать более точные и простые в исполнении биохимические, а именно, показатели ферментативной активности.

1.1. Микрофлора почв

Микроорганизмы обнаруживаются в окружающей природной среде практически повсеместно. Однако из всех известных сред обитания наиболее богаты как количественно, так и качественно почвы, в одном грамме которой может находиться до 10 миллиардов микробов и более (Гиляров, Криволуцкий, 1995; Казеев и др., 2003). Несмотря на то, что средний вес бактериальной клетки составляет всего 7-9-10"14 г их живая биомасса в почве на площади 1 га составляет 2-5 т.

Особенностью почвы как среды обитания микроорганизмов является ее гетерогенность (Звягинцев, 1987). Микрозоны разделены здесь в пространстве и во времени, поэтому почва представляет собой множество экологических ниш. Микрозональность определяется локальным поступлением органических остатков и корневых выделений растений, варьированием значений температуры, влажности, рН, ЕЙ, концентрацией минеральных элементов и т.д Благодаря микрозональности в почве одновременно могут идти разнообразные и иногда несовместимые процессы — аэробные и анаэробные, автотрофные и гетеротрофные, протекающие при низких и высоких значениях рН (Звягинцев, 1987; Добровольская и др., 1996).

По отношению к пище организмы подразделяют на олиготрофов, способных к росту при низкой концентрации питательных веществ и копио-трофов, предпочитающих богатые питательные среды (Громов, Павленко, 1989; Заварзин, Колотилова, 1991). Копиотрофы развиваются в условиях концентрации пищи не менее, чем в 50 раз большей, чем олиготрофы. Олиготрофы являются типичными обитателями минеральных горизонтов почвы и чаще доминируют над копиотрофами. Кроме того, микроорганизмы подразделяются на генералистов, использующих в качестве пищи разнообразные соединения, и специалистов, использующих лишь очень немногие субстраты.

В современной популяционной экологии (Одум, 1996) принято подразделять организмы на г-стратегов (показатель скорости логарифмического роста популяции в нелимитирующей среде), быстро развивающихся за счет легко доступных соединений, содержащихся в высоких концентрациях в среде, и К-стратегов (К - показатель верхнего предела численности популяции), способных к медленному росту за счет питательных субстратов, имеющихся в незначительных концентрациях, уже неспособных обеспечить рост г-стратегов. При обилии пищи г-стратеги быстро размножаются и преобладают, но в неблагоприятных условиях быстро отмирают. К-стратеги развиваются медленнее, но более устойчивы к стрессам. В зависимости от условий доминируют организмы с той или иной стратегией. Обычно при внесении источников пищи (например навоза) в начале сукцессии (закономерного процесса смены ценозов) доминируют г-стратеги при низком видовом разнообразии, а на более поздних этапах К-стратеги, что сопровождается увеличением биоразнообразия (Кожевин, 1989).

Основными представителями почвенной микрофлоры являются бактерии, актиномицеты, микроскопические грибы и водоросли (Бабьева, Зе-нова, 1989).

Бактерии - мельчайшие организмы, обладающие клеточным строением (Громов, Павленко, 1989). Диаметр бактериальной клетки в среднем составляет 1 мкм, варьируя в пределах от 0,1 до 10 мкм. Обнаруживаются во всех средах обитания вплоть до самых экстремальных (соленые и термальные источники и т.д.). Бактерии вместе с сине-зелеными водорослями относятся к прокариотам (доядерным) - самой древней форме жизни на Земле. Клетки прокариот не имеют обособленного ядра. Генетический материал (ДНК) прокариот находится прямо в цитоплазме и не окружен ядерной мембраной. Максимальной численности бактерии достигают в органических средах и почве. В 1 мл парного молока содержится свыше 3 млрд. бактерий, в 1 г чернозема может находиться свыше 10 млрд. бактерий. Ориентировочная величина видового разнообразия бактерий крайне неопределенна и составляет 10000-1000000 видов (Заварзин, 1994). Это следует из очевидных недостатков традиционного подхода, который оценивает разнообразие многих свободноживущих форм бактерий лишь на групповом уровне: аммонификаторы, целлюлозолитические и т.д. Самым главным недостатком является неучитывание организмов, относящихся к не-культивируемым.

Большинство бактерий относится к классу истинных бактерий — Eubacteriaea (Определитель., 1997). Это, как правило, безъядерные одноклеточные организмы. Размножаются простым делением. Некоторые обладают подвижностью. Клетка истинных бактерий имеет неэластичную оболочку. Бактерии имеет различную форму - круглую (кокки), палочковидную (бациллы), изогнутую. К палочковидным бактериям относятся бактерии рода Bacillus - подвижные и неподвижные бактерии, обладающие способностью образовывать споры внутри клеток при неблагоприятных условиях среды. Из неспороносных палочковидных бактерий в почве чаще всего встречаются представители родов Pseudomonas и Bacterium. К изогнутым палочковидным бактериям относятся вибрионы (p. Vibrio, p. Spirillum, p. Spirochaetta).

Бактерии способны очень быстро размножаться при поступлении свежего органического вещества. Неспороносные формы размножаются быстрее, чем бациллярные. Поэтому бациллы встречаются на более поздних этапах сукцессии. К тому же они обладают более мощным ферментативным аппаратом и могут питаться веществами, недоступными неспороносным бактериям. Большинство почвенных бактерий относится к сапро-фитам. Молодые, примитивные почвы богаче грамположительными бактериями, в том числе коринеморфными, чем более зрелые со сформировавшимся дифференцированным профилем, в котором доминируют грамот-рицательные бактерии.

При анализе вертикального распределения бактериальных сообществ в биогеоценозах в ряду: филлоплана растений -» подстилка -» почвенные горизонты выявлена смена бактериальных ярусных доминантов по схеме: псевдомонады -> бациллы -> бактерии актиномицетной линии -» олиго-трофы. Подобная тенденция с некоторыми особенностями прослежена для всех типов зональных почв (Звягинцев, 1987).

Структура бактериального сообщества в большой степени определяется содержанием органического вещества. В примитивных почвах с лишайниками первыми появляются представители актиномицетной линии -корине- и нокардиоподобные бактерии. Данные бактерии в работах Н.А Красильникова, Т.В.Аристовской и других ранее объединялись под названием «микобактерии». Род Arthrobacter, вычлененный из этой сборной группы, доминирует в олиготрофных местообитаниях. В тундрах арт-робактер - единственный представитель коринеподобных бактерий. В почвах сухих субтропиков кроме артробактера, который в слабогумусиро-ванных почвах занимает 55-80 % от общего числа сапрофитных бактерий, из коринеподобных обнаружены бактерии родов Rhodococcus и Micrococcus (Звягинцев и др., 1996). Однако их доля не превышает 5-10 %. Споро-образующие бактерии из рода Bacillus доминируют в богатых органическим веществом субстратах. Артробактер контрастен по местообитанию и физиологии с бактериями рода Pseudomonas.

В контрастных по влажности биогеоценозах - болотах и пустынях -бактериальные сообщества резко различны (Звягинцев и др., 1996,1999). В переувлажненных почвах торфяников доминируют грамотрицательные бактерии, выделенные в самостоятельный класс - Рго1еоЬас1епае. Эти типично водные бактерии с простым жизненным циклом относятся к пяти родам семейств ЕтиегоЬайепасеае и УЛэпопасеае. В почвах пустынь доминируют бактерии актиномицетной линии. Эти бактерии со сложным циклом характеризуются мицелиальной стадией хотя бы на одной стадии развития, либо тенденцией к мицелиальному росту как приспособлению к обитанию в твердофазном субстрате. Эти бактерии устойчивы к высушиванию и повышенной инсоляции, чему способствует образование ими конидий, каратиноидных или меланоидных пигментов. У многих актинобак-терий колонии окрашены в желтые, оранжевые, красные или черные цвета. Все актинобактерии представляют собой довольно монолитную группу с высоким содержанием ГЦ (гуанин + цистеин) в ДНК - 60-75 %. Считается, что это приспособление к повышенному ультрафиолетовому излучению.

Согласно определителю Берги (Определитель . , 1997) порядок Ас-Ппотусе1а1ез включает бактерии, имеющие тенденцию к образованию ветвящихся гиф, которые у некоторых родов развиваются в мицелий. Диаметр гиф варьирует в пределах 0,5—2,0 мкм, обычно 1,0 мкм. Актиномицеты широко распространены в природе. В группу актиномицетов включено свыше 60 родов. Большинство актиномицетов — грамположительные аэробные бактерии. Споры актиномицетов менее термоустойчивы, чем бактериальные. Характерный признак многих актиномицетов - яркая окраска. Актиномицеты относятся к гетеротрофным организмам. В качестве источников углерода используют сахара, спирты, органические кислоты, полисахариды, жиры, аминокислоты, белки и другие соединения (Зенова, 1998). В основном актиномицеты относятся к сапротрофам, растут медленно и разлагают многие труднодоступные для остальных вещества. Азот усваивают как из органических, так и из минеральных соединений. В основном актиномицеты - аэробы, но могут развиваться при небольшом количестве личестве кислорода, предпочитают нейтральную реакцию среды. Более 160 видов растений имеют на корнях актиноризу (Звягинцев и др., 1996).

Несмотря на то, что актиномицеты аэробы, среди них есть микроаэ-рофилы и небольшое число видов, которые могут жить в анаэробных условиях. Актиномицеты получают энергию при окислении органических веществ. Преобладающее число актиномицетов относится к мезофилам, термофилы встречаются редко. Для нормального роста большинства актиномицетов требуется нейтральная или слабощелочная реакция среды. Однако в кислых почвах обнаруживаются кислотолюбивые актиномицеты, с оптимальным ростом при рН 5,5—6,0 и не развивающиеся при рН около 7,5. Есть и щелочелюбивые актиномицеты (Селянин и др., 2005).

Актиномицеты — особая группа бактерий (Бабьева, Зенова, 1989). Мицелиальный план организации, присущий значительной части представителей порядка, определяет дифференциацию организмов, сложность жизненных циклов, биохимические и физиологические проявления, отличные от истинных бактерий. Экологическая стратегия актиномицетов подобна более сложно организованным мицелиальным организмам— эукариотам грибам. Тесно связана с актиномицетами группа коринеподоб-ных бактерий. В почвах среди актиномицетов доминируют актиномицеты рода Б^ерШтусеБ. Кроме них из почвы выделены представители родов МосагсИоскБ, Ааупотас1ига, Бкерйкрогапдшт, МюготопоБрога, Бассаго-ро1уБрога, Бассаготопозрога, СНсотусеБ, КШсЫоБрога^шт (Звягинцев и др., 1999). Микромоноспоры являются неотъемлемым компонентом акти-номицетных комплексов степных и лесных биогеоценозов, причем преобладают над стрептомицетами в наземном ярусе (подстилка, мох, войлок), составляя до 80-95 %.

Предполагается, что запах свежей почвы обусловлен деятельностью актиномицетов (Мишустин, 1956). Около мицелия некоторых актиномицетов отлагаются соли кальция и гидрат окиси железа.

Грибы, являясь эукариотными организмами, обладают рядом своеобразных черт, отличающих их от растении и животных и дающих основание выделять их в самостоятельное царство Мусо1а (от греч. микос - шампиньон), что и было сделано на Международном ботаническом конгрессе в Ленинграде в 1975 году (Гиляров, Криволуцкий, 1995). Почвенные грибы представляют самую крупную экологическую группу, участвующую в минерализации органических остатков растений и животных и в образовании гумуса.

Царство Мусо1а объединяет собственно грибы Еиту^а и слизневики Мухотусо1а. Истинные грибы (Еитусо1а) насчитывают более 100 тысяч видов делят на 4 основных класса: зигоспоровые, аскоспоровые, базидиос-поровые и несовершенные (Бабьва, Зенова, 1989).

Основная вегетативная структура грибов - гифа. Их совокупность образует мицелий, или грибницу. Диаметр гиф вегетативного мицелия колеблется от 5 до 50 и более мкм. Нити часто хорошо видны невооруженным глазом. Гифы имеют нитевидное строение и бывают без перегородок или с поперечными перегородками-септами с простыми или сложными отверстиями-порами. Грибы с несептированными гифами называют низшими, с септированными - высшими. Размножаются грибы бесполым (конидиями, спорами) и половым путем (образование различных половых структур - зигоспор, сумок или базидий), что является одним из основных критериев их систематики и деления на виды.

В почве находится огромное количество различных грибов как в виде спор, так и в виде физиологически активного мицелия (Полянская, 1990, 1995; Звягинцев и др., 1996,1999). Большая часть из них — сапрофиты, которые играют важнейшую роль в процессах почвообразования. Грибы начинают разрушение таких стойких соединений, как гумус, лигнин, хитин, дубильные вещества, клетчатка, делая возможным дальнейшее их использование другими организмами. Грибы активно участвуют в превращениях соединений азота и способствуют улучшению структуры почвы, агрегируя почвенные частицы. В процессе жизнедеятельности грибы выделяют различные физиологически активные вещества — ферменты, органические кислоты, витамины, антибиотики, токсины, влияющие на развитие других микроорганизмов и высших растений (Бабьева, Зенова, 1989; Казеев и др., 2004).

Распространение грибов в почве и их высокая активность объясняются их большей по сравнению с другими микроорганизмами устойчивостью к изменяющимся условиям окружающей среды. Так, например, имея неодинаковый оптимум рН для развития, грибы хорошо переносят любые условия кислотности и поэтому встречаются и в кислых, и в щелочных почвах. Многие виды грибов развиваются в почвах, имеющих рН ниже 4, при котором жизнедеятельность большинства бактерий и актиномицетов невозможна. Многие грибы отличаются большой устойчивостью к высокой концентрации солей и условиям затрудненного водоснабжения.

Наиболее широко представлены в почвах мицелиальные грибы, относящиеся к трем большим группам (классам): фикомицетам, аскомицетам (сумчатым) и несовершенным грибам (Бабьева, Зенова, 1989).

Грибы очень требовательны к условиям аэрации, поэтому богаче представлены в верхних горизонтах почвы. Хорошо разбиваются как при кислой, так и при нейтральной реакции среды. Наиболее распространены представители родов Pénicillium, Fuzarium, Mucor, Trichoderma (Звягинцев и др., 1999). В начале сукцессии доминируют P. nigricans, P. simplicis-simum, F. solani. В ходе сукцессии возрастает численность быстрорастущих видов. T. coningii, T. harsianum. В ризосфере и ризоплане по сравнению с почвой снижается видовое разнообразие грибов, особенно рода Pénicillium, и возрастает доля грибов рода Fuzarium. Существуют стено-топные виды грибов, развивающиеся в узких пределах экологических условий - индикаторы определенных процессов или свойств почв.

Споры и мицелий грибов, определенные методом люминесцетной микроскопии, относительно равномерно распространены по всему почвенному профилю вплоть до подстилающей породы (Полянская, 1990, 1995). Микробная биомасса в разных почвах колеблется от единиц до нескольких десятков т/га, причем на долю грибов приходится от 89 до 99 % биомассы, а доля прокариот (бактерии, актиномицеты) составляет 1-12 %. Доля живого мицелия составляет от 50 % в нижних горизонтах до 85 % в подстилке. Жизнеспособность спор составляет 70-100 %. Доля органического углерода микробной биомассы составляет от 5-17 % в подстилке до 50-70 % в минеральных горизонтах почв.

Работы ряда авторов, и особенно советских ученых во главе с известным микробиологом академиком E.H. Мишустиным, показали, что для разных почв характерны разные ассоциации (комплексы доминирующих почвенных микроорганизмов). Многочисленные исследования показали, что в ряде почв определенные микроорганизмы не обнаруживаются. E.H. Мишустин установил (1954, 1956, 1975), что почвы разных зон различаются не по общему количеству микроорганизмов, а по содержанию спорооб-разующих бактерий. Бациллы могут использоваться как показатель глубины развития почвообразовательного процесса. Среди них имеются виды-индикаторы типов почв и их плодородия.

Специфичные черты микрофлоры черноземов проявляются в увеличении доли бацилл и актиномицетов (Громыко, 1974). Общая численность бактерий в гумусовом горизонте А черноземов под травянистой и древесной растительностью в среднем составляет около 3 млн./г, актиномицетов - 1,5 млн./г. В пахотных почвах количество бактерий повышается до 5 млн./г, а актиномицетов до 3 млн./г. Характерно постепенное снижение микрофлоры по профилю с достаточно резким снижением при переходе горизонтов от Ао к А целинных почв.Черноземы - богато заселенные микроорганизмами почвы как в верхнем горизонте, так и по всему профилю.

Вниз по профилю наряду с численностью плавно изменяется и качественный состав На глубине 1 м содержание микрофлоры близко к 1 млн./г. Нередко и в более глубоких слоях отмечено значительное количество микробов (1,-2, млн./г).

Из разных групп почвенных микроорганизмов в черноземах наиболее широко представлены аммонификаторы (Казеев и др., 2004). Черноземы по сравнению с северными почвами богаче заселены бациллярными формами и актиномицетами (Мишустин, 1956). В них преобладают два вида бацилл — Вас. idosus и Вас. megateriiim, которые способны использовать не только органические, но и минеральные формы азота. Среди актиномицетов много пигментных форм. Специфика их видового состава изучена недостаточно, но преобладают предствители стрептомицетов.

В сапрофитном грибном населении черноземов преобладает ррд Pénicillium, причем из него развиваются грибы секций Asymmetrica и Polyverti-cillata, которые почти не встречаются в других почвах (Мишустин, 1956; Громыко, 1974). Также представлены роды Aspergillus, Trichoderma, Dema-tium, Torula. Грибы родов Fuzarium, Alternaría, Cladosporium, Embellisia, Oospora, Philophosa, Rhizoctonia, Stemphylium, Trychothecium, Verticillium в той или иной степени могут проявлять патогенные свойства к агрокультурам. Наиболее патогенными являются виды рода Fuzarium (Пикушова и др., 1997).

По данным JI.M. Полянской с соавт. (1995) в черноземе обыкновенном численность бактерий в дерновом горизонте составляет около 4,5 х 109 кл./г, длина актиномицетного мицелия — около 120 м/г, грибного мицелия — около 900 м/г. Запасы микробной биомассы в черноземе 15,1 т/га. Максимум биомассы приходится на долю мицелия (87,8%) и спор (9,0) грибов, меньше биомасса бактерий (2,8%) и актиномицетов (0,4%).

Стратегия приспособления сообщества микроорганизмов, например к температурным условиям, может быть иной, чем для отдельного организма

Заварзин, 1994). Изменение условий увлажнения вызывают большее воздействие, чем температуры, заставляя принципиально менять характер обмена (аэробный, анаэробный). Следует выделять амфибиальные ландшафты - земли избыточного увлажнения. С увеличением заболоченности и связанного с ней оглеения происходит угнетение азотусваивающих, споро-образующих бактерий, актиномицетов и грибов.

Микробиологическая характеристика почв — сложный раздел почвенной диагностики, связанный с большими методологическими и методическими проблемами (Звягинцев, 1978; Казеев и др., 2003). Однако, почвенные микроорганизмы быстрее всех реагируют на внешние изменения среды, и поэтому могут использоваться для ранней диагностики антропогенного воздействия, особенно загрязнения. В этой связи применение почвенных микроорганизмов в биодиагностике и биомониторинге имеет большие перспективы.

Заключение диссертации по теме «Экология», Стрелкова, Вера Игоревна

ВЫВОДЫ

1.Затопление и переувлажнение почв Юга России приводит к изменению их биологических параметров, что позволяет использовать их в качестве маркеров гидроморфизма. Изменение биологических показателей при переувлажнении почв зависит от условий увлажнения, длительности опыта, химической природы и концентрации растворенных в воде веществ.

2.При использовании обилия микрофлоры в качестве индикатора процессов гидроморфизма возникли значительные трудности. Затопление почвы приводит к значительному изменению этого показателя, однако при ее подсыхании микробная система стремиться вернуться в исходное состояние.

3.Смена режима увлажнения с избыточного на оптимальный привела к значительному выравниванию показателей численности микрофлоры в опытных вариантах по сравнению с контролем. Быстрее восстанавливается численность бактерий. Однако численность микроорганизмов и через 40 сут. после прекращения длительного затопления (более чем 300 сут.) не достигла контрольные значений.

4.Степень гидроморфизма оказывает заметное влияние на изменение ферментативной активности, прежде всего, оксидоредуктаз. Сильное снижение активности каталазы вызывает затопление растворами солей за счет ингибирования простетической группы фермента. Особенно сильное ингибирование активности каталазы вызывает затопление раствором Ыа2СОз •

5.Минеральные соли сильнее ингибируют активность ферментов в условиях затопления почв по сравнению с оптимальным режимом увлажнения.

6.Тесной связи биологических свойств с концентрацией затапливающих растворов соли (на примере ИаС1) не установлено. Коэффициент корч реляции активности каталазы и концентрации раствора составляет -0,38-0,34.

7.Выявлено различное воздействие хлоридов кальция и натрия. Раствор хлористого кальция практически не проявил никакого воздействия на активность каталазы, в то время как затопление раствором хлористого натрия снижал ее на 25%.

8.3атопление чернозема 1% раствором НС1 приводит к незначительному снижению активности каталазы, практически равному затоплению водой. Это связано с высокой буферностью чернозема, вызванной значительным содержанием в нем карбонатов кальция.

9 Активность дегидрогеназы в полевых условиях и модельных экспериментах дала неоднозначный отклик на затопление растворами солей. Ее активность при затоплении почв раствором соды значительно (до 8-20 раз) повышается.

Ю.Установлена разная устойчивость почв Юга России к переувлажнению. Высокой устойчивостью обладают наиболее плодородные почвы — черноземы, низкой — серопески — почвы с незначительным потенциальным плодородием. Реакция биохимических показателей на затопление и засоление почв одного подтипа - черноземов обыкновенных несмотря на различия в географическом положении (Предкавказье и Северное Приазовье) и свойствах этих почв, практически идентична.

11 .Мелиорация переувлажненных черноземов Предкавказья возможна с применением фосфогипса в рекомендованной дозе (10 т/га). Применение фосфогипса в высокой дозе (100 т/га) подавляет биологические свойства почв. Разные подтипы черноземов реагируют на затопление и мелиорацию по-разному. Черноземы обыкновенные (предкавказские) более устойчивы, по сравнению со слитыми черноземами.

12.В диагностике процессов вторичного гидроморфизма и засоления почв хорошо зарекомендовали себя активность каталазы и численность микромицетов Показатели фитотоксичности почв слабо пригодны для диагностики затопления почв. Колориметрический метод определения активности инвертазы в засоленных почвах применяться не может из-за мутности почвенной вытяжки. Лучшие результаты дает использование влажных образцов почв.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Стрелкова, Вера Игоревна, 2006 год

1. Абрамян С.А. Изменение ферментативной активности почв под влиянием естественных и антропогенных факторов // Почвоведение. 1992. №7. С.70-82.

2. Агроэкологический мониторинг в земледелии Краснодарского края. Под редакцией Трубилина И.Т. и Малюги Н.Г. Краснодар, 1997. 236 с.

3. Алехина JI.K. и др. Бактериальное разнообразие в лесных почвах (сукцессионный анализ) // Микробиология, 1997. том 66. №4. С.558-562.

4. Алехина JI.K. и др. Оценка бактериального разнообразия в почвенных микрокосмах при разной влажности//Почвоведение, 2001. №6. С.-847-854.

5. Алиев P.A. Особенности ферментативной активности почвы. Авто-реф. канд. дисс., Москва МГУ, 1975

6. Ананьева Н.Д., Благодатская Е.В., Демкина Т.С. Влияние высушивания-увлажнения и замораживания-оттаивания на устойчивость микробных сообществ почвы // Почвоведение, 1997, №9, с. 1132-1137.

7. Ахтырцев А.Б. Гидроморфные почвы и переувлажненные земли лесостепи Русской равнины. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Воронеж. 1999. 42 с.

8. Ачканов А Я., Николаева С.А. Вторичный гидроморфизм почв степных ландшафтов Западного Предкавказья // Почвоведение, 1999, №12, с. 1424-1432.

9. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: МГУ. 1989. 336 с.

10. Ю.Батова В.М. Агроклиматические ресурсы Северного Кавказа. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. 432 с.11 .Безуглова О.С. Гумусное состояние почв юга России. Ростов/Дону, Изд-во СКНЦ ВШ, 2001. 228 с.

11. Безуглова О.С., Звягинцева З.В., Горяинова Н.В. Потеря гумуса в почвах Ростовской области // Почвоведение. 1995. N2. С.75-183.

12. Безуглова О.С., Назаренко О.Г. Генезис и свойства мочаристых почв Предкавказья//Почвоведение. 1998. № 12. С. 1423-1430.

13. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберт. М.: Мир, 1988.

14. Вальков В.Ф. Генезис почв Северного Кавказа. Ростов н/Д. Изд-во РГУ. 1977.159 с.

15. Вальков В Ф. Почвы и сельскохозяйственные растения. Учеб. пособие для студентов высших учебных заведений. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1992.214 с.

16. Вальков В.Ф. Системно-биологический подход при изучении почв // Научная мысль Кавказа. 1995. №4. С. 6-10.

17. Вальков В.Ф., Елисеева Н.В., Имгрунт И.И., Казеев К.Ш., Колесников С.И. Справочник по оценке почв. Майкоп: ГУРИПП. «Адыгея», 2004. 236 с.

18. Вальков В.Ф., Казадаев A.A., Гайдомакина Л.Ф., Паремузова Л.А., Пелипенко Л.Э. Биологическая характеристика чернозема обыкновенного // Почвоведение. 1989. №7. С. 67-74.

19. Вальков В.Ф., Казеев К.Ш., Колесников С.И. Методология исследования биологической активности почв на примере Северного Кавказа // Научная мысль Кавказа. Изд-во СКНЦВШ. 1999. № 1. С. 32-37.

20. Вальков В.Ф., Колесников С.И., Казеев К.Ш. Почвы Юга России: классификация и диагностика Ростов н/Д: Изд-во СКНЦ ВШ, 2002. 168 с.

21. Вальков В.Ф., Уманская О.Г. Изменение минеральной части южного чернозема при глеевом процессе (модельный опыт) // Почвоведение, 1982, №7. С.99-106.

22. Вальков В.Ф., Штомпель Ю.А., Трубилин И.Т., Котляров Н.С. Почвы Краснодарского края, их использование и охрана. Ростов н/Д, 1996. 191с.

23. Воробьева Е.А., Горчарук JI.M. Сравнительное изучение потенциальной биологической активности некоторых типов почв Кавказа // Вестник МГУ. Сер. 17, Почвоведение. 1978.- №2.- С. 56-64.

24. Воробьева Л.А., Герасименко Н.М., Хитров Н.Б. Влияние переувлажнения на природу щелочности обыкновенных черноземов и луго-во-черноземных почв Ростовской области // Почвоведение, 2002, №4, с. 431-442.

25. Гаврилюк Ф.Я. Черноземы Западного Предкавказья. Харьков, 1955. 146 с.

26. Галстян А.Ш. Об устойчивости ферментов почв// Почвоведение. 1982. №4. С. 108-110.

27. Галстян А.Ш. Унификация методов исследования активности ферментов почв // Почвоведение. 1978. №2 С.

28. Галстян А.Ш. Ферментативная активность почв Армении. Ереван: Айастан. 1974. 275 с.

29. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А. Жизнь в почве. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1995,240 с.

30. Головченко A.B. и др. Структура бактериальных комплексов пойменных ландшафтов реки Протвы // Микробиология, 2001. №5. С.694-700.

31. Головченко A.B., Добровольская Н.Г. Численность и запасы микроорганизмов в пойменных почвах реки Протва // Почвоведение, 2001. №12. С.1460-1464.

32. Головченко A.B., Полянская JI.H. Особенности годовой динамики микроорганизмов в почвах южной тайги // Почвоведение, 2000. №4. С.471-477.

33. Гончарова Л.Ю. Ферментативная активность основных типов почв Ростовской области в связи с их сельскохозяйственным использованием. Автореф. канд. сельскохоз. Наук, Краснодар, 1991,22 с.

34. Гончарова Л.Ю., Безуглова О.С., Вальков В.Ф. Сезонная динамика содержания гумуса и ферментативной активности чернозема обыкновенного карбонатного // Почвоведение. 1990. №10. С.86-93.

35. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1989. 248 с.

36. Громыко Е.П. Микроорганизмы черноземов СССР / Черноземы СССР. Том 1.1974, с. 198-215.

37. Даденко Е В. Методические аспекты применения показателей ферментативной активности в биодиагностике и биомониторинге почв. Автореферат на соискание уч. ст. канд. биол. наук., Ростов-на-Дону, 24 с.

38. Денисова Т.В., Казеев К.Ш. Восстановление ферментативной активности чернозема после воздействия у-излучения // Радиационная биология. Радиоэкология. 2005. Т. 45. № 6. С. 1-5.

39. Денисова Т.В., Казеев К.Ш., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Влияние гамма-излучения на биологические свойства почвы (на примере чернозема обыкновенного) // Почвоведение. 2005. № 7. С. 877-881.

40. Джогман Р.Г.Г., Тер Браак С.Дж.Ф., Ван Торгерен О.Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М.: РАСХН, 1999. 306 с.

41. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.: Изд-во МГУ, 1995.320 с.

42. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Почвы и микробное биоразнообразие // Почвоведение. 1996. №6. С. 699-704.

43. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. О показателях структуры бактериальных сообществ // Микробиологи, 1997. Т.66, №3 с. 408-414.

44. Доклад о динамике и направлении развития состояния земель сельскохозяйственного назначения Ростовской области. Ростов н/Д. ЮжНИИгипрозем, 1997. 213 с.

45. Евдокимова Т.И. и др. О биологической активности орошаемого и неорошаемого чернозема южного кулундинской степи. // Почвоведение, 1991, №4 с.155-161.

46. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987, 256 с.

47. Звягинцев Д.Г. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых ее показателей // Почвоведение. 1978. №6. С. 48-54.

48. Звягинцев Д.Г. Иммобилизованные ферменты почвы. / Микробные метаболиты. 1979, с. 73-80.

49. Звягинцев Д.Г. Методы учета численности микроорганизмов в почвах / Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. JL: Наука, 1972. с. 37-48.

50. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М., Полянская J1.M. Разнообразие грибов и актиномицетов и их экологические функции // Почвоведение, 1996, №6 с. 705-713.

51. Звягинцев Д.Г., Воробьева Е.А., Гончарук Е.М., Андреева Т.А. Сравнительная характеристика ферментативной активности почв вертикальных зон // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М. 1976. С. 190-211.

52. Казеев К.Ш. Изменение биологической активности почв предгорий Северо-Западного Кавказа при антропогенном воздействии. Диссертация . канд. биол. наук. Краснодар. 1996. 133 с.

53. Казеев К.Ш. К методике определения интегрального показателя биологического состояния почв / Экология и биология почв юга России. Вып. 2. Ростов н/Д: Изд-во ЦВВР, 2003. С. 11-15.

54. Казеев К.Ш., Колесников С.И, Вальков В.Ф. Биология почв Юга России. Ростов-на-Дону: Изд-во ЦВВР, 2004. 350 с.

55. Казеев К.Ш., Колесников С.И. Значение эталонных участков при исследовании процессов деградации почв / Деградация почвенного покрова и проблемы агроландшафтного земледелия. Материалы 1 международной конференции. Ставрополь, 2001, с. 94-95.

56. Казеев К.Ш., Колесников С.И. О применении биологических показателей при мониторинге почв // Почва, жизнь, благосостояние. Материалы Всероссийской научной конференции. Пенза. 2000. С. 115117.

57. Казеев К.Ш., Колесников С.И. Применение разных биоиндикаторов в диагностике антропогенных воздействий на почвы юга России / Устойчивость почв к естественным и антропогенным воздействиям. М. 2002. С.50.

58. Казеев К.Ш., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Биологическая диагностика и индикация почв: методология и методы исследований. Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 2003. 204 с.

59. Казеев К.Ш, Стрелкова В.И. Изменение свойств разных черноземов Северного Кавказа при затоплении / Экономические и социально-экологические преобразования в системе устойчивого развития Северо-Кавказского региона. Майкоп: Качество, 2006. С. 318-320.

60. Казеев К.Ш., Стрелкова В.И. Устойчивость почв Юга России к затоплению водой // Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 2006. № 1. С. 75-76.

61. Казеев К.Ш., Фомин С.Е., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Биологические свойства локально переувлажненных почв Ростовской области // Почвоведение. 2004. № 3. С. 361-372.

62. Калинина К.В., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г., Судницин И.И. Особенности микробных сукцессий в зависимости от уровня влажности //Почвоведение, 1997. №4, с. 518-521.

63. Карпачевский JI.O. Биодиагностика почв и ее роль в биогеоценоти-ческих исследованиях / Биологическая диагностика почв. М., Наука, 1976, с. 113-114.

64. Карпачевский JT.O. Экологическое почвоведение. М.: Изд-во МГУ, 1993, 184 с.

65. Карпачевский Л.О., Кисилева H.A. К методике определения и некоторых особенностях Выделения С02 из почв под широколиственно-еловыми лесами// Почвоведение, 1969. № 7. с. 32-42.

66. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во МГУ, 1989, 175 с.

67. Колесников С.И, Казеев К.Ш., Вальков В.Ф. Экологические последствия загрязнения почв тяжелыми металлами. Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦ ВШ, 2000. 232 с.

68. Колесников С.И., Казеев К.Ш., Вальков В.Ф. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на эколого-биологические свойства чернозема обыкновенного // Экология, 2000, №3. С. 193-201.

69. Купревич В.Ф. Почвенная энзимология // Научные труды. Т.4. Минск. Наука и Техника. 1974. 404 с.

70. Купревич В.Ф., Щербакова Т.А. Почвенная энзимология. Минск. Наука и Техника. 1966. 275 с.

71. Лапынина Е.В., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Устойчивость комплекса почвенных бактерий к солевому шоку // Микробиология, 2002, т. 71, №2, с. 171-175.

72. Ленинжер А. Основы биохимии: В 3-х т. Т. 1. М.: Мир, 1985. 367 с.

73. Личко В.И. Ферментативная активность как индикатор экологического состояния почв. Автореф. . канд. биол. наук, Воронеж, 1998, 18 с.

74. Локтионова O.A. Гумусное состояние горно-лесных бурых почв Кавказского заповедника. Автореф. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 2002,21 с.

75. Лыков М.Г. Биологическая активность неоглеенных и оглеенных дерново-подзолистых почв / Биологическая диагностика почв. М.: Наука, 1976, с. 143-144.

76. Лысак Л.В., Трошин Д.В., Чернов И.Ю. Бактериальные сообщества солончаков // Микробиология. 1994. Т. 63. №4. С. 721-729.

77. Марченко З.С. Черноземы мочаковатые предгорий Кубани и их агро-экологическая оценка / Труды КГАУ, 1999. Выпуск 373 (401). С. 3851.

78. Методы почвенной микробиологии и биохимии// Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.; Изд-во МГУ. 1991. 304 с.

79. Минкин М.Б., Калиниченко В.П., Кудинов Н.Г. Мочаристые солонцевато-солончаковатые почвы склонов // Изв. СевероКавказского науч. центра высш. шк: Есстественные науки. 1986, №

80. МвнйиИ)М.Б., Калиниченко В.П., Назаренко О.Г. Мелиорация моча-ристых почв Восточного Донбасса. М.: Изд-во МСХИ, 1991,130 с.

81. Мишустин Е.М. Закон зональности и учение о микробных ассоциациях почвы // Успехи современной биологии, 1954. 37, с. 1-27.

82. Мишустин E.H. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М., 1975.

83. Мишустин E.H. Микроорганизмы и плодородие почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 246 с.

84. ЮО.Назаренко О.Г. Современные процессы развития локальных гидроморфных комплексов в степных агроландшафтах. Автореф.докт.биол. наук. Москва, 2002. 46 с.

85. Ю2.Назаренко О.Г., Новикова О.Г., Хитров Н.Б. Очаговое переувлажнение почв в формировании флористического разнообразия степных водоразделов // Аридные экосистемы, 2000, том 6, №13, 47-53.

86. ЮЗ.Одум Ю. Экология / Пер. с англ. Т. 1-2. М.: Мир, 1996. 328 и 376 с.

87. Ю4.0мельченко Н.П. Особенности формирования структуры почвенного и растительного покровов агроландшафта степной зоны (на примере Ростовской области). Автореферат . кандидата сельскохозяйственных наук. М., 2003. 24 с.

88. Определитель бактерий Берджи. М.: Мир, 1997. Т. 1,2.

89. Отчет о выполнении работ по экспедиционному проекту 116-5.1 «Естественные и антропогенные процессы и факторы формирования, функционирования и эволюции агроландшафтов юга России» ФЦП «Интеграция». 2001, 140 с.

90. Ю8.Павлова О.С. и др. Особенности микробной сукцессии в почвах Окского заповедника // Почвоведение. 2000, №3 , с.320-328.

91. Ю9.Пейве Я.В. Биохимия почв. М. 1961. 422 с.

92. ПО.Полупан Н.И., Нестеренко А.Ф., Яровенко Е.В. О мочарах и моча-ристых почвах // Почвоведение, 1983, №12, с. 5-16.

93. Ш.Полянская JI.M. и др. Микробные комплексы в разных типах биогеоценозов Окского заповедника// Микробиология, 1995. №4. С. 540547.

94. Полянская JI.M., Гейдебрехт В.В., Степанов A.A., Звягинцев Д.Г. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв. // Почвоведение, 1995, №3 с.322-328.

95. Практикум по агрохимии. Под ред. В.Г. Минеева. М.: МГУ. 304 с.

96. Сапожников П.М., Марченко З.С. Характеристика мочаров предгорной зоны Краснодарского края // Почвоведение, 2000, №8, с. 936942.

97. Сводный отчет по экспедиционному проекту № 116-5.1 «Естественные и антропогенные процессы и факторы формирования, функционирования и эволюции агроландшафтов юга России» ФЦП «Интеграция» (этап 2000 года). № Г.Р. 02.20.00 05844.

98. Пб.Сводный отчет по экспедиционному проекту № 116-5.1 «Естественные и антропогенные процессы и факторы формирования, функционирования и эволюции агроландшафтов юга России» ФЦП «Интеграция» (этап 2001 года). № Г.Р. 01.200.1 17813.

99. Селянин В.В., Оборотов Г.Е., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Почвенные алкалофильные актиномицеты // Микробиология, 2005, Т. 74, №6, с. 838-844.

100. Стрелкова В.И. Биологические свойства черноземов обыкновенных при затоплении и засолении / Почвы национальное достояние России: Материалы IV Докучаевского общества почвоведов: В 2-х кн. Новосибирск: Наука-Центр, 2004. Кн. 1. С. 683.

101. Стрелкова В.И. Влияние переувлажнения чернозема обыкновенного на активность оксидоредуктаз // Экологические проблемы в сельском хозяйстве. Мат-лы молодежи, научн. конф. пос. Персианов-ский. 2002. С. 43.

102. Стрелкова В.И., Дадян А.Х. Влияние фосфогипса на микрофлору мелиорируемых почв Краснодарского края / Актуальные проблемы экологии сельскохозяйственного производства. Мат-лы молодежи, научн. конф. пос. Персиановский, ДонГАУ, 2005.

103. Стрелкова В.И., Казеев К.Ш. Влияние градиента концентрации растворов солей на биохимическую активность почв / Черноземы России: экологическое состояние и современные почвенные процессы. Мат-лы Всероссийской конф. Воронеж: ВГУ, 2006. С. 177-181.

104. Стрелкова В.И., Казеев К.Ш. Влияние длительного переувлажнения на фитотоксичность чернозема обыкновенного / Экология и биология почв. Материалы Международной научной конференции, Ростов н/Д, Ростиздат, 2005. С. 477-480.

105. Стрелкова В.И., Казеев К.Ш. Изменение биологических параметров почв Юга России при затоплении / Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем. Мат-лы междунар. научн. конф. Ростов-на-Дону. 2006. С. 407-408.

106. Стрелкова В.И., Казеев К.Ш. Использование биоиндикаторов в диагностике вторично-гидроморфных почв // Сборник трудов биолого-почвенного факультета РГУ. Ростов н/Д: Изд-во «Ростиздат», 2005. С. 208-213.

107. Сувак П.А. Мелиорация мочаристых и солонцеватых почв Молдавии. Кишинев: Штиинца. 1977. 105 с.

108. Тищенко С.А. Изменение черноземов Нижнего Дона при локальном переувлажнении. Автореферат дисс. . кандидата биологических наук, Ростов-на-Дону, 2004. 24 с.

109. Тищенко С.А. Переувлажнение земель. / Экология почв: под ред. В.Ф. Валькова Часть 2. Разрушение почв. Дегумификация. Нарушение водного и химического режима почв. Ростов-на-Дону: УПЛ РГУ, 2004. С. 27-33.

110. Тищенко С.А. Экологические особенности гумусообразования в черноземах Ростовской области при локальном переувлажнении / Экология и биология почв юга России. Вып. 2. Ростов н/Д: Изд-во ЦВВР, 2003. С. 76-80.

111. Тищенко С.А., Безуглова О.С., Назаренко О.Г. Изменение гумусно-го состояния чернозема обыкновенного при развитии локального переувлажнения / Сборник статей "Мелиорация антропогенных ландшафтов". Т. 10. Новочеркасск. 2000. с.23-32

112. Хазиев Ф.Х. Диагностика черноземов по активности протеаз / Проблемы и методы биологической диагностики почв. М.: Наука, 1976, с. 300-301.

113. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии. М.: Наука. 1990. 189 с.

114. Хазиев Ф.Х. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв. М.: Наука. 1982. 203 с.

115. Хазиев Ф.Х. Ферментативная активность почв. М.: Наука, 1976. 180 с.

116. Химическое загрязнение почв и их охрана: Словарь-справочник / Д.С. Орлов, М.С. Малинина, Г.В. Мотузова, J1.K. Садовникова, Т.А. Соколова. М.: Агропромиздат, 1991. 303 с.

117. Хитров Н.Б., Назаренко О.Г. Формирование структуры почвенного покрова при локальном переувлажнении на склоне в степном агро-ландшафте//Почвоведение, 2000, №9, с. 1054-1063.

118. Штомпель Ю.А., Котляров Н.С., Марченко З.С. и др. Почвенно-экологический мониторинг в земледелии Краснодарского края / Труды КГАУ, 1999. Выпуск 373 (401). С. 11-23.

119. Шугалей B.C., Кесслер P.M. Ферментология. Ростов н/Д. Изд-во РГУ. 1986. 93 с.143 .Якутии М.В. Биомасса и активность микроорганизмов пойменных почв Средней Оби // Почвоведение, 1994. №12. с. 70-76.

120. Badiane N.N.Y., Chotte J.L., Pate Е. Use of soil enzyme activities to monitor soil quality in natural and improved fallows in semiarid tropical regions //Applied Soil Ecology. 2001. Vol. 18. №3. P. 229-238.

121. Burns R.G. Soil enzymology. Sci. Progr., 1977, v.64, №254.

122. Dennison M. J., Turner A. P. F. Biosensors for environmental monitoring Biotechnology Advances Volume 13, Issue 1 , 1995, P. 1-12.

123. Kiss S., Dragen-Bularda M., Paska D. Activity and stability of enzyme molecules following their contact with clay mineral surfaces // Studie Univ. Babes Boliai. Biol/ XXXI. V. 2.1986. P. 61-68.

124. Kumaran Satish, Morita Masatoshi Application of a cholinesterase biosensor to screen for organophosphorus pesticides extracted from soil // Talanta Volume 42, Issue 4 , April 1995, P. 649-655.

125. Kuperman R.G., Carreiro M.M. Soil heavy metal concentrations, microbial biomass and enzyme activities in a contaminated grassland ecosystem // Soil Biology & Biochemistry. 1997. Vol. 29. N 2. P. 152-164.

126. Ross D.J., Effect of storage on degidrogenase activities of soils. // Soil Biol. And Biochem. 1970. Vol. 2, №1. P. 55.

127. Strelkova V.I., Kazeev K.Sh. Sustainability to waterflooding of biological properties of different chernozems of western ciscaucasia / Materials of The World Congress of Soil Science. Philadelfia, USA. 2006. P. 277278.

128. Vestberg M., Sirvio H., Maarit Niemi R., Vepsalainen M., Kukkonen S. Application of soil enzyme activity test kit in a field experiment // Soil Biology & Biochemistry. 2001. Vol. 33. N 12-13. P. 1665-1672.