Особенности биологии и экологии, динамика ценопопуляций Orchis militaris L. (Orchidaceae) в степной зоне Башкирского Зауралья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Шамигулова, Алсу Саматовна

• Шамигулова, Алсу Саматовна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шамигулова, Алсу Саматовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ 7 РОДА ORCHIS (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Систематическое положение

1.2. Географическое распространение

1.3. Морфологическое описание

1.4. Онтогенез

1.5. Сезонный ритм развития

1.6. Способы размножения и распространения

1.7. Экология и фитоценология

1.8. Консортивные связи

1.9. Сведения по интродукции

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА 25 ИССЛЕДОВАНИЯ МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Физико-географическая характеристика районов исследования

2.2. Материалы и методы исследования

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ 3 7 ПРИУРОЧЕННОСТЬ ORCHIS MILITARISE. В РЕСПУБЛИКЕ БАШКОРТОСТАН

3.1. Распространение Orchis militaris L. в Республике Башкортостан

3.2. Экология, экологическая валентность и толерантность

3.3. Фитоценология 45 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

4.1. Изменчивость морфологических признаков особей в онтогенезе

4.2. Внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость 53 генеративных особей

4.3. Онтогенетические тактики

4.4. Структура изменчивости признаков

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности биологии и экологии, динамика ценопопуляций Orchis militaris L. (Orchidaceae) в степной зоне Башкирского Зауралья»

Актуальность исследования. В условиях резкого усиления интенсивности хозяйственного использования территорий многие редкие виды растений исчезли или приблизились к грани исчезновения. Среди них многие орхидные, которые отличаются естественной (биологической) редкостью и высокой чувствительностью к изменению условий обитания (Вахрамеева и др., 1997).

Для сохранения редких видов необходима организация научных исследований их биологических особенностей, выявление механизмов действия на них лимитирующих факторов, разработка биологических принципов и способов сохранения и др. (Национальная стратегия., 2001).

Качественно новые сведения об особенностях биологии, в частности, о стратегиях растений, дают мониторинговые исследования отдельных популяций, позволяющие исследовать популяционные и организменные реакции растений на фоне более выровненной генетической структуры (Ишбирдин и др., 2005).

Orchis militaris L. (Ятрышник шлемоносный) - редкий вид сем. Orchidaceae, включен в Красные книги Российской Федерации (2008), Республики Башкортостан (2011), Республики Татарстан (2006), Оренбургской (1998) и Челябинской обл. (2005), Пермского края (2008) и многих других субъектов нашей страны. Однако биологические особенности О. militaris в разных частях его ареала, в том числе и на Южном Урале, недостаточно исследованы (Суюндуков и др., 2009). Изучение О. militaris поможет прогнозировать состояние его ценопопуляций (ЦП), своевременно выявить опасность исчезновения вида и выработать необходимые меры по их охране.

Цель и задачи исследования. Цель работы - исследование эколого-биологических особенностей, динамики демографических характеристик ценопопуляций Orchis militaris L. в степной зоне Башкирского Зауралья.

Задачи исследования:

1. Исследовать распространение, эколого-фитоценотическую приуроченность О. тИиапБ\

2. Изучить структуру и динамику демографических характеристик

ЦП;

3. Изучить влияние погодных и экотопических условий на жизненность особей в ЦП;

4. Изучить структуру изменчивости морфологических признаков;

5. Выявить онтогенетические тактики и стратегию, а также эколого-фитоценотическую стратегию О. тИИапз;

6. Оценить устойчивость О. тПИапя к комплексному антропогенному воздействию и исследовать вопросы его охраны в степной зоне Башкирского Зауралья.

Научная новизна. Впервые в условиях степной зоны Башкирского Зауралья исследованы эколого-фитоценотическая приуроченность О. тИИаш, изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов; выявлены особенности реализации онтогенетических тактик, онтогенетических и эколого-фитоценотических стратегий. Впервые исследована динамика демографических характеристик ЦП , установлены консорты и опылители О. тИНапБ в степной зоне Башкирского Зауралья.

Практическая значимость работы.

Впервые в степной зоне Башкирского Зауралья выявлены лимитирующие факторы О. тИНапз природного и антропогенного характера; установлена степень устойчивости вида к антропогенным воздействиям. Результаты могут быть использованы при разработке мероприятий по охране вида. Полученные нами данные вошли Красную книгу РБ (2011) при написании видового очерка. Результаты исследований используются при чтении спецкурсов на кафедрах ботаники БашГУ и Сибайского института филиала) БашГУ, а также при организации эколого-просветительской деятельности со школьниками в Башкирском государственном природном заповеднике.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в т.ч. 3 - в изданиях из Перечня российских рецензируемых научных журналов ВАК МОН РФ.

Материалы диссертации были доложены на Всероссийской научно-практической конференции «Устойчивое территориальное развитие: теория и практика» (Уфа, 2009), на региональной с международным участием научной конференции, посвященной памяти П.Л. Горчаковского «Ботанические исследования на Урале» (Пермь, 2009), на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Особо охраняемые природные территории в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Петрозаводск, 2011), на IX Международной конференции «Охрана и культивирование орхидей» (Санкт-Петербург, 2011), на III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, Пущино 2008), на X Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008), на Всероссийской заочной научно-практической конференции «Эколого-биологические и медицинские исследования на Южном Урале» (Уфа, 2012).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 136 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы (132 наименований) и приложений (10 таблиц, 9 рисунков). Работа содержит 22 таблицы, 34 рисунка.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Шамигулова, Алсу Саматовна

ВЫВОДЫ

1. В степной зоне Башкирского Зауралья О. militaris приурочен к пойменным низкопродуктивным злаково-разнотравным и разнотравным солончаковатым лугам с резко переменным режимом увлажнения, (союз Cirsio-Hordeion Mirk, in Karpov et al. ex Golub 1994 класса Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001). Вид обитает на более влажных почвах, чем в Центральной Европе, занимая в основном промежуточные ступени экологических шкал Элленберга: между сухими и свежими, преимущественно средневлажными почвами, что компенсирует недостаток атмосферных осадков.

2. Ценопопуляции занимают относительно большие площади и характеризуются высокими демографическими показателями: высокой численностью и плотностью, полночленными возрастными спектрами. Популяционный пессимум для вида устанавливается в условиях вторичных фитоценозов. Выявлен флуктуационный тип динамики численности, проявляющийся в периодичности волн возобновления. Наибольшей лабильностью характеризуется прегенеративная фракция ЦП, доля генеративных особей в течение ряда лет остается относительно стабильной.

3. Оценка виталитета ЦП О. militaris показала, что в условиях степного Зауралья большое влияние на жизненность особей оказывают эколого-фитоценотические и антропогенные условия. Наибольший виталитет имеют растения в ЦП, приуроченных к разнотравным солончаковатым лугам. Интенсивное антропогенное воздействие снижает виталитет особей.

4. В структуре морфологической изменчивости выявлены генетические (число листьев, длина первого листа), биологические (высота побега, ширина первого листа, длина и ширина второго листа) и эколого-биологические (длина соцветия, число цветков в соцветии) индикаторы. Ключевыми признаками для оценки состояния ЦП являются длина соцветия и число цветков в соцветии.

5. Orchis militaris в условиях степного Зауралья относится к видам со вторичным конкурентно-стресс-толерантно-рудеральным (CSR) типом стратегии. Для вида выявлена стрессовая онтогенетическая стратегия, характерная для сукцессионных видов.

6. Orchis militaris относительно устойчив к антропогенным воздействиям. Полное снятие антропогенных нагрузок на местообитания, например, заповедование, может быть нецелесообразным. В то же время антропогенные воздействия должны быть регламентированы, так как вид неустойчив к интенсивному антропогенному прессу.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выявлен широкий спектр консортов О. militaris: представители насекомых (p. Lycaena Fabricius, Parnassius mnemosyne L., Cantharis lateralis L., Oedemera nobilis Scopoli, Malachius bipustulatus L., M. coccineus Waltl., p. Meligethes Steph., p. Corymbites Latr., Pachyta quadrimaculata L., Smaragdina salicina Scopoli).

Опылителями О. militaris являются Antophora borealis, Andrena cineraria и Epicometis hirta. Для вида характерна аттрактация второго порядка - визуальная и обонятельная. Эффективность опыления О. militaris относительно высокая, доля завязавшихся плодов в ЦП колеблется в пределах 51,3-69,2 %, редко снижается до 20,7 %. Для вида характерна высокая реальная семенная продуктивность, 91,2 % семян оказались с зародышем. Высокие репродуктивные показатели О. militaris хорошо соотносятся с высокими демографическими характеристиками популяции.

Изучение гемеробии растительных сообществ показало, что в условиях степного Башкирского Зауралья О. militaris можно отнести к группе относительно устойчивых видов к комплексному антропогенному воздействию.

Наиболее действенной мерой, направленной на сохранение О. militaris, будет неполное снятие антропогенных нагрузок на его местообитания. Антропогенные воздействия в то же время должны быть регламентированы, так как вид неустойчив к интенсивному антропогенному воздействию.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шамигулова, Алсу Саматовна, 2012 год

1. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР / Под. ред. В.В. Кузнецова. Д.: Гидрометеоздат, 1976. 234 с.

2. Андронова Е.В. Прорастание семян Dactylorhiza maculata s.l. ОOrchidaceae) in situ //Бот. журн. 2003. Т. 88. № 5. С. 63-71.

3. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР (Атлас) / Под ред. В.М.Шмидта. Д.; Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. 208 с.

4. Афанасьева Е.А- Охрана некоторых редких видов флоры Якутии (IN SITU, EX SITU): Автореф. дис. канд. биол. наук. Якутск, 2011 а. 23 с.

5. Афанасьева Е.А. Состояние ценопопуляции Orchis militaris L.(Orchidaceae) в Южной Якутии // Охрана и культивирование орхидей. Материалы IX Международной конференции (26-30 сентября 2011 г.) М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011 Ь. С. 35-38.

6. Байзигитова Л.Н. Стратегии жизни и адаптивный потенциал сортов Triticum aestivum L. в условиях Башкирского Зауралья: Автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа, 2010. 16 с.

7. Башкортостан: краткая энциклопедия // Гл. ред. Р.З. Шакуров. Уфа: Науч. изд-во "Башкирская энциклопедия", 1996. 672 с.

8. Башкирская энциклопедия, В 7 т. / Гл. редактор М.А. Ильгамов. T.l: А-Б. Уфа: Башкирская энциклопедия, 2005. 624 с.

9. Благовидов Н.Л. Климат Южного Урала и Предуралья, Уфа: Китап, 1982. 256 с.

10. Блинова И.В. Онтогенетическая структура популяций некоторых орхидных на нарушенных местообитаниях в Мурманской области // Бот.журн. 2001. Т.86. № 6. С.101-113.

11. Блинова И.В. Особенности опыления орхидных в северных широтах // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113. Вып.1. С. 39-47.

12. Богомолов Д.В., Почва Башкирской АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 296 с.

13. Быченко Т.М. Экологический мониторинг орхидных на техногенно нарушенных территориях Южного Прибайкалья // Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и экология». 2007. № 7. Вып. З.С.55-61.

14. Валуйских O.E. Популяционная биология Gymnadenia conopsea (L.) R. BR. (Orchidaceae) на Северной границе ареала: Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывар, 2009. 18 с.

15. Вахрамеева М.Г., Загульский М.Н., Быченко Т.М. Ятрышник шлемоносный // Биологическая флора Московской области. М., 1995. Вып. 10. С. 64-74.

16. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Некоторые особенности биологии и динамика численности ценопопуляций двух видов рода Piatanthera II Бюл.МОИП. Отд. биол. 1988. Т.93. Вып.З. С. 87-92.

17. Вахрамеева М.Г. Онтогенез и динамика популяций Dactylorhiza fuchsia (Orchidaceae) II Бот. журн. 2006. Т. 91. № 11. С. 1683-1694.

18. Вахрамеева М.Г., Жирнова Т.В. Ятрышник обожженный // Биологическая флора Московской области. Вып. 16. Под ред. В.Н. Павлова. Тула: Изд-во «Гриф и К», 2008. С. 55-66.

19. Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Быченко Т.М. Экологические характеристики некоторых видов евроазиатских орхидных // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1994.Т.94. Вып.4. С. 75-82.

20. Виноградова Т.Н., Пегова А.Н. Гетероспермия у орхидных (iOrchidaceae) на примере Corallorhiza trífida Chatel. //Тез. Докл. II Межд. конф. по анатомии и морфологии растений(14-18 октября 2002, г. СПб). 2002. С.132.

21. Галкина М.А. Орхидные Московской области и некоторые проблемы их охраны. // Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и экология». 2007. № 7. Вып. 3. С.103-107.

22. Григорьев И.Н., Соломещ А.И., Алимбекова JIM., Онищенко Л.И. Влажные луга Республики Башкортостан: синтаксономия и вопросы охраны / под редакцией Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2002. 157 с.

23. Данилова Н. С., Борисова С.З., Иванова Н.С. Биология охраняемых растений Центральной Якутии / Отв. ред. А.Ю. Романова. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2005. 112 с.

24. Декоративные травянистые растения для открытого грунта СССР. Том 2. 1977. Изд-во «Наука», Ленингр. Отд., Л. 459 с.

25. Жирнова Т.В. Орхидные Башкирского заповедника (Южный Урал) // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Миасс, 1999. С. 141160.

26. Жукова Л.А. Биоиндикационные оценки экологического разнообразия растительных сообществ и их компонентов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2004. С. 49-51.

27. Жукова Л.А., Турмухаметова Н.В., Акшенцев Е.В. Экологическая характеристика некоторых видов растений // Онтогенетический атлас растений: научное издание. Том 5. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. С. 318331.

28. Жученко A.A. Адаптивное растениеводство (Эколого-генетические основы) / A.A. Жученко. Кишинев.: Штиинца. 1990. 432 с.

29. Заверуха Б.В., Андриенко Т.Д., Протопопова В.В. Охраняемые растения Украины. Киев: Наукова думка, 1983. 176 с.

30. Зайцев Т.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 424 с.

31. Заугольнова Л.Б., Никитина C.B., Денисова JI.B. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюл.МОИП. Отд биол. 1992.Т.97. Вып.З. С. 80-91.

32. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. 146 с.

33. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Об онтогенетических тактиках Rhodiola iremelica II Фундаментальные и прикладные проблемы популяционный биологии: Сб. тез. докл. VI Всерос. популяц. семинара (2-6 декабря 2002). Нижний Тагил, 2002. С. 76-78.

34. Ишмуратова M.M., Ишбирдин А. Р., Суюндуков И.В. Использование показателя гемеробии для оценки уязвимости редких видов растений и растительных сообществ // Биологический вестник, 2003. Т. 7, № 1-2, С. 33-35.

35. Ишмуратова М.М., Набиуллин М.И., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. Орхидеи Башкирского заповедника и сопредельных территорий. Уфа: АН РБ, Гилем, 2010. 176 с.

36. Клинкова Г.Ю., Варлыгина Т.И. Структура популяций видов рода Orchis в Волгоградской и Ростовской областях. //Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и экология». 2007. №7. Вып. 3.C.179-183.

37. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990. 352 с.

38. Князев М.С., Куликов П.В. Orchis mascula (Orchidaceae) на Урале // Бот журн. 1994. Т. 79. № 11. С. 51-57.

39. Красная книга Оренбургской области. Оренбург: Изд-во. 1998. 176 с.

40. Красная книга Пермского края. Пермь: Книга мир. 2008. 256 с.

41. Красная книга Республики Башкортостан. Т.1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа, 2001. 280с.

42. Красная книга Республики Башкортостан. Т.1. Растения и грибы / под ред. д-ра. биол. наук, проф. Б.Н. Миркина. 2-е изд. и переработ. Уфа: МедиаПринт, 2011.-384 с.

43. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). 2-е изд. Казань: Идел-Пресс, 2006. 832 с.

44. Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы). М.: Тов. науч. изд. КМК, 2008. 854 с.

45. Красная книга РСФСР (растения). М: Росагропромиздат, 1988. 476 с.

46. Красная книга Челябинской области: животные, растения, грибы. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2005. 450 с.

47. Кривошеев М.М., Суюндуков И.В., Шамигулова A.C. Некоторые особенности репродуктивной биологии Orchis militaris L. на Южном Урале // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. №6. С. 168-171.

48. Кричфалуший В.В., Комендар В.И. Биоэкология редких видов растений (на примере эфемероидов Карпат) / В.В. Кричфалуший, В.И. Комендар. Львов: Свит, 1990. 160 с.

49. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург. Миасс: «Геотур», 2005. 537 с.

50. Куликов П.В., Филипов Е.Г. О методах размножения орхидных умеренной зоны в культуре in vitro // Бюл. ГБС. -1998. Вып. 176. С. 125-131. .

51. Лагутова О.И., Назаров В.В., Шевченко С.В. Семенное воспроизведение Dactylorhiza romana (Orchidaceae) в Крыму // Бот.журн. 1996.Т. 81.№ 5. С. 56-69.

52. Левицкая Т.Е. Orchis ustulata L. в Приокско-Террасном заповеднике // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2000. Т. 105, вып. 1. С. 64-66.

53. Мамаев С.А., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Распространение редких видов сем. Orchidaceae на Урале в связи с проблемами их охраны. Экология и акклиматизация растений. Сб.статей. Екатеринбург, 1998. С. 26-40.

54. Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 122 с.

55. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев A.A., Ямалов С.М. Флора Башкортостана: Учебное пособие. Уфа: Рио БашГУ, 2004 148 с.

56. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций) / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова. Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

57. Мукатанов А. X. Ландшафты и почвы Башкортостана / БНЦ УрО РАН. Уфа, 1992. 118 с.

58. Назарова В.В. Методика подсчета мелких семян и семяпочек (на . примере сем. Orchidaceae) // Бот.журн. 1989. Т. 74. № 8. С. 1194-1196.

59. Определитель растений Башкирской АССР. Издательство «Наука». М.: 1966.С.493.

60. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е.Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К.Габбасов и др. М.: Наука, 1988. 316 с.

61. Перебора Е.А. Орхидные Северо Западного Кавказа / Е.А. Перебора; (Отв. ред. И.С. Белюченко), М.: Наука, 2002. 253 с.

62. Пономарев А. Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.;Л., 1960. Т. 2. С. 9-19.

63. Почвы Башкирии / Отв. ред. В.К. Гифранов. Уфа. 1973. Т. 1. 458 с.

64. Почвы Башкортостана / Под. ред. Ф.Х. Хазиева. Уфа: Гилем, 1995. Т. 1. 384 с.

65. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1978. 387с.

66. Работнов Т.А. Опыт использования экологических шкал для изучения патиентности растений // Экология, 1993. № 1. С.11-18.

67. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7-204.

68. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. СПб., 2002. 308 с.

69. Селянинов Г.Т. Перспективы развития субтропического хозяйства СССР в связи природными условиями // Г.Т. Селянинов. Л. Гидрометеоиздат. 1961. 196 с.

70. Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторекультивационный эффект, синтоксономия, динамика. Уфа: Гилем, 2008. 512 с.

71. Собко В.Г. Ризорестуционное размножение вегетативных малолетников семейства орхидных // Охрана и культивирование орхидей. Таллин, 1980. С. 82-87.

72. Смольянинова Л.А. Сем. Orchidaceae ятрышниковые. Флора европейской части СССР. Т.2. 1976. С. 10-56.

73. Суюндуков И.В., Сабитова A.C. (Шамигулова A.C.). Стратегии жизни Orchis militaris L. (Orchidaceae) на Южном Урале // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Мат. III Всерос. науч. конф. Map. гос. ун-т. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 376-377.

74. Тайчинов С.Н. Природные зоны и агропочвенные районы Башкирии // Почвы Башкирии. Т. 1. Уфа, 1973. С.72-89.

75. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996. 207 с.

76. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.

77. Уранов A.A. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М., 1977. С. 8-20.

78. Фегри К., ван дер Пейл J1. Основы экологии опыления. М., 1982. 379 с.

79. Хазиев Ф.Х., Мукатанов А.Х., Хабиров И.К., Кольцова Г.А., Габбасова И.М., Рамазанов Р.Я. Почвы Башкортостана. Т.1. Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика. Уфа: Гилем, 1995. 384 с.

80. Хазиев Ф.Х. Почвы Республики Башкортостана и регулирование их плодородия / Ф.Х. Хазиев. Уфа: Гилем, 2007. 288 с.

81. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.217 с.

82. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. 131с.

83. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.

84. Цыганова Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983.

85. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопределенных государств (в пределах бывшего СССР) СПб.: Мир и семья, 1995. 990 с.

86. Чибилев A.A. Степи Северной Евразии (э ко лого-географ, очерк и библиография). Екатеринбург: УрО РАН, 1998. 192 с.

87. Шамигулова A.C. Структура изменчивости морфологических признаков Orchis militaris L. // Устойчивое территориальное развитие: теория и практика: Мат. Всерос. науч.-прак. конф. Уфа: Гилем, 2009b. С. 233-235.

88. Шамигулова A.C., Суюндуков И.В. Динамика ценопопуляций Orchis militaris L. в степном Зауралье Республике Башкортостан // Вестник Оренбургского гос. университета. 2009. № 6. С. 421-424.

89. Шибанова Н.Л. Некоторые особенности репродуктивной биологии орхидей Среднего Урала // Бот.журн. 2006. Т. 91. № 9. С. 1354-1368.

90. Широков А.И., Крюков Л.А., Коломейцева Г.Л. Морфометрический анализ изменчивости семян некоторых видов орхидных

91. Нижегородской области // Вестник Тверского гос. ун-та. 2007. № 8. Вып. 4. С. 205 208.

92. Ames О. Observation on the capacity of orchids to survive in the struggle for existence // Orchid Rev. 1922. N 349.

93. Dressler R.L. The Orchids. Natural history and classification. Cambridge: Harv. Univ. Press, 1981. 332 c.

94. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas // Scripta geobotanica. 1979.

95. Farrel L. Orchis militaris L. (O.galatea Poir., O. rivini Gonau., O. tephrosanthes Willd. et Sw.). The Biol. Flora of the British Isles. N 160 // Journ. Ecol. 1985. Vol.73. N 3. P.1041-1053.

96. Frank D., Klotz S. Biologisch-ökologische Daten zur Flora der DDR. / Halle-Wittenberg: Martin-Luther-Universitat, 1990. 167 S.

97. Fisch V.N., Flick B.N., Arditti J. Strueture and fungal activity of hireinol, loroglossol and orchinol // Phytochemistry. 1973. Vol. 12. P. 437-441.

98. Gaumann E. Abwehrreaktionen bei Pflanzenkrankheiten // Eperientia. 1956. N 12. P. 411-418.

99. Grime J. P. Plant strategies, Vegetation Processes, Progerties. 2001. P. 417.

100. Jacquemyn, H., Brys, R., Honnay, O., & Hutchings, M.J. Biological Flora of the British Lsles: Orchis mascula (L.) L. // Journal of Ecology 2009, 97, 360-377.

101. Kadri Tali., Michael J.Y. Foley., Tiiu Kuli. Orchis ustulata L. // Biological flora of the British isles. Journal of Ecology 92. 2004. 174-184.

102. Koch 1926 (класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970) и союза Mesobromion Br.-Bl. et Moor 1938 em. Oberd. 1949.

103. Landolt E. Ökologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veröff. Geobotan. Inst., Rubel. H. 64. Zürich, 1977. 208 S.

104. Mucina L., Kolbek J. Festuco-Brometea. Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil I. Gustav Fischer Verlag, Jena. 1993. pp.420-492.

105. Rothmaler W. Exkursionflora für die Gebiete der DDR und BRD. Berlin: Volk und Wissen Volkseigener Verlag, 1976. 811 s.

106. Schlüter H. Vegetationsmerkmale zur Kennzeichnung und Bewertung von Hemerobie und ökologischer Stabiiitat // Erfassung und Bewertung anthropogener Vegetationsveranderungen. Tell II // Wiss. Beitr. Martin-Luter-Univ. 1987. B. 25. S. 13-19.

107. Stroessel A., Arditti J. Orchids phytoalexins // Orchid Biology: Reviews and Perspectives. New-York, 1984. P. 151-157.

108. Summerhayes V.S. Wild orchids of Britain. London.Ed. 1. 1951. Ed.2.1981.

109. Tatarenko I.V., Vakhrameeva M.G., Torosyan G.K. Orchis mascula L. // Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of the former USSR) /A.R.G. Cantner Verlag, Ruggell / Liechtenstein. 2008. C. 307-310.

110. Vakhrameeva M.G., Zagulskii M.N. Orchis militaris L. // Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of the former USSR). A.R.G. Cantner Verlag, Ruggell / Liechtenstein. 2008. C. 310-314.

111. Vakhrameeva M.G. Orchis ustulata L. // Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of the former USSR). A.R.G. Cantner Verlag, Ruggell / Liechtenstein. 2008. C. 334-337.

112. Withner C. L. The orchids scientific studies. New-York. 1974.

113. Ziegenspeck, H. (1936) Orchidaceae. Lebensgeschichte der Blütenpflanze Mitteleuropas, (eds O, von Kirchner, E. Loew & C. Schröter), Band I, Abt. 4, 840 pp. Stuttgart, Germany.