Особенности адаптации популяций дикорастущих злаков Восточного Забайкалья на начальных этапах онтогенеза (Leymus chinensis, Stipa krylovii, Zizania latifolia) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Чистякова, Наталья Сергеевна

• Чистякова, Наталья Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чистякова, Наталья Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Механизмы устойчивости растений как основа адаптации

1.1. Надежность и устойчивость растений

1.2. Адаптация растений,как форма проявления надежности

1.3. Морфологические особенности строения зерновки злаков как способ адаптации к среде обитания

1.4. Физиология прорастания зерновок злаков

1.5. Запасные питательные вещества и их мобилизация при прорастании зерновок злаков

1.6. Покой"дикорастущих злаков как адаптация к условиям среды

Глава 2. Условия, объекты и методы исследований

2.1. Природно-климатические условия Восточного Забайкалья, влияющие на формирование и прорастание семян дикорастущих злаков

2.2. Эколого-биологическая характеристика объектов исследования

2.3. Методы исследований

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 3. Особенности семенной продуктивности дикорастущих злаков Восточного Забайкалья как результат адаптации к экологическим условиям региона

Глава 4. Влияние экологических условий Восточного Забайкалья на развитие растений и формирование семян дикорастущих злаков

4.1. Влияние условий обитания на развитие растений и роль морфологических структур зародышей дикорастущих злаков

4.2. Популяционный полиморфизм зародышей дикорастущих злаков

4.3. Покой и особенности прорастания зерновок злаков как адаптивные-показатели

4.4. Экология прорастания зерновок дикорастущих злаков при различной влагообеспеченности

Глава 5. Особенности процессов прорастания зерновок дикорастущих злаков, сформированных в экологических условиях Восточного Забайкалья

5.1. Сила роста проростков дикорастущих злаков

5.2. Интенсивность начального роста проростков дикорастущих злаков

5.3. Эффективность использования запасных веществ эндосперма прорастающим проростком дикорастущих злаков

Глава. 6. Эколого-биологический статус семян у популяционных локусов дикорастущих злаков Восточного Забайкалья

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности адаптации популяций дикорастущих злаков Восточного Забайкалья на начальных этапах онтогенеза (Leymus chinensis, Stipa krylovii, Zizania latifolia)»

Актуальность работы. В Восточном Забайкалье большую роль в создании устойчивой кормовой базы для животноводства традиционно играют степные природные кормовые угодья. В последние годы в связи с резким сокращением объемов производства кормов^ существенно возросла их доля с естественных сенокосов и. пастбищ. Увеличение нагрузок при выпасе приводит к ухудшению видового состава биоценозов и снижению их продуктивности; В этой связи, изучение эколого-биологических особенностей дикорастущих злаков позволит сохранить и улучшить естественные кормовые угодья.

Природно-климатические условия Восточного Забайкалья отличаются недостатком тепла и влаги, а также коротким вегетационным периодом; что .ограничивает рост и развитие растений. В суровых условиях региона филогенетическое становление местной флоры шло по пути выработки разнообразных механизмов, которые обеспечивают растениям произрастание в экстремальных, условиях среды. Механизмы этих приспособлений мало изучены. Многочисленные публикации,'в том числе и зарубежные (Bewley, Black, 1978, 1985, Обручева и др. 1982, 1993, 1997, 2003; Илли, 1982,1988; Гончарова, 2003) в этой области посвящены культурным растениям, а в отношении дикорастущих видов сведений мало, особенно касающихся дикорастущих злаков Восточного Забайкалья, а сведения о реликтовых видах злаков вообще отсутствуют. В этой связи, проблема изучения эколого-биологических механизмов адаптации дикорастущих злаков Восточного Забайкалья актуальна и ее решение внесет существенный вклад в развитие познания систем адаптационных свойств растений к среде обитания.

Результатом длительного процесса адаптации злаков, к природно-климатическим особенностям региона является; видовой полиморфизм. Ранее это было установлено на культурных растениях (Илли, 1988, Илли, Вершинина, 1993, Гончарова, 2003). Нами впервые были проведены аналогичные исследования по отношению к дикорастущим злакам. Длительное воздействие, недостатка тепла и влаги в; период формирования зерновки приводит к нарушению пространственной организации роста и развития зародыша и диспропорции накопления запасов в эндосперме, что существенно снижает биологический потенциал продуктивности растений^ Предполагается; (Илли и др., 1999, Гончарова, 2003, Чистякова;- 2006), что данный феномен может передаваться по* наследству и закрепляться в потомстве.

Цели, и задачи исследованийОсновной целью исследований было изучение эколого-биологичсских особенностей адаптации^ дикорастущих злаков Восточного» Забайкалья к среде: обитания на основании оценки их эколого-биологического статуса (ЭБ©).

В этой связи были поставлены следующие задачи: ' Исследовать природные сообщества изучаемых злаков; определить, семенную продуктивность.

2'. Выявить анатомо-морфологические. особенности зародышей зерновок исследуемых злаков;; установить связь эколого-биологических особенностей; дикорастущих злаков . с семенной? продуктивностью;-; изучить, рост морфологических структур зародышей! в зависимости от различной' влагообеспеченности.

3. Установить- степень анатомо-морфологической сформированное™ отдельных эмбриональных структур; зародышей разных, популяционных локусов дикорастущих злаков Восточного Забайкалья.

4. Определить уровень накопления? запасных веществ в зерновках разных популяционных локусов; злаков- и эффективность использования- их зародышами в период гетеротрофного питания; изучить особенности интенсивности ростовых процессов у проростков исследованных злаков:

5. Определить критерии- и рассчитать , параметры; оптимального эколого-биологического статуса; (ОЭБС) семян; для разных популяционных локусов изучаемых; злаков; на; основе разработанных; критериев», провести; сравнительный анализ ЭБС семян у исследованных злаков: Исследовать природные сообщества изучаемых злаков; определить семенную продуктивность.

Научная новизна работы. В предлагаемой работе на большом экспериментальном материале выявлены эколого-биологические особенности адаптации дикорастущих злаков Восточного Забайкалья к среде обитания. Впервые подход к этой проблеме осуществлялся на популяционном уровне — на уровне экотипов разных локусов ценопопуляций. Результаты исследований могут быть использованы: в развитии концепции устойчивости растений; и служить научной! основой при! разработке технологий интродукции дикорастущих злаков. Результаты этих исследований могут быть использованы* при- составлении флористических кадастров ценных генофондов региона. Также: они« могут стать научной основой при? разработке: технологий введения в культуру дикорастущих растений.

Практическое значениеНаличие кормовых свойств у изученных злаков позволит использовать результаты работы для расширения кормовой базы . региона, путем , введения в культуру перспективных дикорастущих растений, среди которых особое значение имеют реликтовые и эндемичные: виды^ а также наиболее эффективного использования естественных запасов; растительных ресурсов, так как сохранение пастбищ и сенокосов возможно только при их рациональном использовании, включающем регулярный выпас и проведение сенокосов в оптимальные сроки, с учетом эколого-биологических особенностей растений.

Основные положения, выносимые на защиту.

Г. Внутривидовая гетерогенность особей; особенности развития отдельных морфологических структур зародышей дикорастущих злаков является' одним из факторов, влияющих на процессы начального; роста проростков. Жри этом относительно более развитая колеориза и колеоптиль указывает на их адаптивность, к. ксерофитным условиям; Восточного Забайкалья.

2. Процесс формирования популяций дикорастущих злаков, в экологических условиях Восточного Забайкалья сопряжен с нарушением роста и развития зародышей зерновок. Однако, выработанный механизм адаптации растений способствует формированию полноценных зерновок, обеспечивает семенную продуктивность.

Работа выполнена в ФГОУ ВПО Иркутской государственной сельскохозяйственной академии.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Чистякова, Наталья Сергеевна

Выводы

1. Природные сообщества изученных злаков, их эколого-биологические особенности, показатели их семенной продуктивности, являются отражением их устойчивости в травостое как ценных пастбищных растений региона в условиях дефицита влаги. Морфологические особенности структур зародышей зерновок дикорастущих злаков Z 1ай/оИа, Б. кгу1оуИ, и Ь. сЫпет1я, произрастающих на территории Восточного Забайкалья, обеспечивают активный рост их осевых органов в период прорастания семян. Специфичность этих структур и их значение в реализации механизмов устойчивости к дефициту влаги проявляется в наличии у них эпибласта и хорошо выраженной колеоризы.

2. Данные экспериментов показывают высокую степень адаптации изучаемых злаков к вододефицитной среде обитания. Максимальный рост эпибласта и колеоризы и развитие на них сети волосков ризосферы у зародышей изучаемых ксерофитных злаков наблюдался при 30% увлажнения субстрата. У Z. 1аИ/оНа эти эмбриональные структуры имели максимальные размеры при 70% влажности. Адаптация дикорастущих злаков проявляется уже на ранних этапах онтогенеза. Показано наличие глубокого органического покоя у Z. Шг/оИа и & кгу1оуи и неглубокого вынужденного покоя у Ь. сМпетгя.

3. Степень дифференциации эмбриональных структур как тканеспецифическая реакция на неблагоприятные экологические условия и уровень мобилизации эндогенных запасов зерновки существенно воздействуют на показатели процессов начального роста проростков. В условиях Восточного Забайкалья выявлены нарушения пространственной организации роста и развития зародышей дикорастущих злаков, что обусловлено действием неблагоприятных экологических факторов, доминирующими из которых являются дефицит тепла и влаги в период формирования зерновок. Продолжительность сохранения диспропорций позволяет предполагать возможность наследственного их закрепления.

4. В ОЭБС семян дикорастущих злаков важнейшими являются объем щитка, осевых органов и всего зародыша, интенсивность накопления массы стеблевой и корневой частями зародыша. Сравнительный анализ варьирования параметров информативных критериев у видов изученных экотипов злаков с моделями ОЭБС позволил установить, что уровню моделей не соответствовали по анатомо-морфологическим критериям у X. 1аН/оНа — 40%, у & кгу1ол>и 53,4%, у Ь. сЫпеппз 46,6% популяционных локусов. По биохимическому показателю у & кгуЬуп не соответствовали 53,4%, а у Ь. сЫпетЫ всего 26,7%. У 40% локусов & кгу1оуи и Ь. сЫпетгБ были угнетены ростовые процессы.

5. На основе моделей ОЭБС семян разработана методика тестирования видов дикорастущих злаков, как способ выявления нового резерва повышения их продуктивности, для улучшения пастбищных и кормовых угодий.

Заключение

В процессе ^ эволюции растения выработали систему адаптационных свойств, которые обеспечивают устойчивость видов к условиям среды обитания. Основными лимитирующими факторами роста и развития-растений являются недостаток тепла и влаги. Для степной зоны Восточного Забайкалья наиболее характерны такие экстремальные факторы выживания-как сухость воздуха и почвы. Они способствовали выработке своеобразных механизмов адаптации популяций у каждого из. исследованных нами видов злаков. Эти' адаптационные механизмы проявляются на уровне семян, проростков и вегетирующих растений.

Изучение проблемы эколого-биологических механизмов адаптации популяций дикорастущих злаков Восточного Забайкалья на начальных этапах онтогенеза актуально и внесет научный вклад в развитие учения об устойчивости и познании системы адаптационных свойств к среде обитания. Полученные данные могут быть использованы как научная основа для сохранения видов и решения проблемы введения в культуру перспективных дикорастущих злаков (табл. 29).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чистякова, Наталья Сергеевна, 2009 год

1. Агапов ММ Лабораторный практикум по физике : уч. пособие. / ММ Агапов, ПВ. Максклин, ПИ. Осгроверхов. -М: Высш. школа, 1982. С. 63 - 64.

2. Агроклиматические ресурсы Читинской области; под ред. ЕР. Роговской. — JI : Гидрометеоиздаг, 1973.-С. 161.

3. Алисов БЛ Климат СССР. -М: Изд-во МГУ, 1956. -126 с.

4. Атабекова AM Ц итология растений. / AM Атабекова, ЕМ Устинова. М : Колос, 1980. С. 274-275.

5. Банникова В.П. Основы эмбриологии растений. / В.П Банникова, OA Хведынич.—Киев : Наукова думка, 1982.-162 с.

6. Баргон А Физиолошя семян. / А Бартон, В. Крокер. -М: Изд-во иностр. лит., 1955.

7. БатыпшаТБ. Эмбриология пшеницы.-Я: Колос, 1974.-206с.

8. Батышна ТБ. Хлебное зерно. Атлас. Л: Наука, 1987.266 с.

9. Бейдеман ИН Изучение фенологии растений. // Полевая геоботаника. M-JL ::Изд. АН СССР, 1960.-Т12. - С. 333-366.

10. Богдановская-Гиенэф ИД. Семенное возобновление в луговых ценовах лесной зоны. // Уч. Зап. Ленингр. Гос. Унив. Сер. Биолог,—Наук. 1941.—20 с.

11. Богдановская-Гиенэф И.Д. Семенное возобновление в луговых ценовах лесной зоны. /Уч. Зап. Ленингр. Гос. Унив. Сер. Биолог. Наук.—1954. —34 с.

12. Большая Советская Энциклопедия. -3-е изд. -М.,1978, Т. 30. -С. 212.

13. Бухашеева Т.Г. Эколош-биологические особенности Scutellaria baicalensis georgi в Забайкалье : авгореф. дис. канд. биол. наук. / ТГ. Бухашева-Улан-Удэ, 2000. -178 с.

14. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. — 1974.-Т. 59.-№6.-826 с.

15. Вакар АБ. Белковый комплекс клейковины. / АБ. Вакар. // Растительные белки и их биосинтез; отв. ред. В.А. Крегович. -М.: Наука, 1975. С. 38 - 58.

16. Васильев АБ. // Ботаника. Анатомия и морфология растений. / АБ. Васильев, НС. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.И. Серебрякова -М: Просвещение, 1978.—478 с.

17. Ведров Н.Г. Развитие зародышевой корневой системы у сортов яровой пшеницы как показатель устойчивости к весеннее-лешей засухе // Ш конференция» физиологов и биохимиков растений Сибири и Дальнего Востока; \тез. докл\. Иркутск, 1968.-С. 42—44.

18. Генкель П. А. Проблема засухоустойчивости растений. —М: Наука, 1978,—С. 5—19.

19. Гончарова Ш1 Адаптивные особенности яровой пшеницы в условиях Приангарья: авггореф. дис. канд. биол. наук. / Н.П. Гончарова.—Улан-Удэ.—2003.—20 с.

20. Горшкова А А Биологические особенности степных криоксерофитов Забайкалья / АА Горшкова, АД. Копытова // Физиология засухоустойчивости растений. М: Наука, 1971. С. 280-286.

21. Горшкова АА Биоморфология, и продуктивность степных растений Забайкалья. / АА Горшкова. Новосибирск: Наука, 1979."—128 е.

22. Гродзинский ДМ. Надежность растительных систем. / ДМ. Гродзинский. — Киев : Наук думка, 1983.-368 с.

23. Гриф ?ВГ. Данные о временных параметрах листотическош цикла у цветковых, растений ВГ. Гриф,«ВБ. Иванов // Цатологая. 1980.-Т. 22.-№ 2.-С. 107-120.

24. Гуляев ВА Некоторые данные о развитии верхушечных меристем пшеницы // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. / В А Гуляев Л.: ВНР. -1958. -Т. 33, Вып. 1. -С. 173-180.

25. ДановичК-НСтроеше и формирование семени. /КН Данович. М.: Наука, 1982.'-С. 5-38.

26. Даффус К. Углеводный обмен растений. / К Даффус, Дж. Даффус М : Агропромиздат, 1987,-176 с.

27. Дёгтев АВ. Физическая география Читинской области. / АВ. Дегтев.—Иркутск, 1988. —107 с.

28. Джен Р.К. Что такое прорастание // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. /ВК. Д жен, Р.Д. Амен. Пер. с ин. яз., под ред.: МГ. Николаевой, НВ. Обручевой М : Колос, 1982.-С. 19-46.

29. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). / Б А. Доспехов.—М: Колос, 1979.-416 с.

30. Дулепова БЖ Сезонное развитие и флуктуация степных сообществ Д аурской лесостепи : авгореф. дис. д-ра биол. наук-Новосибирск :ЦСБС, 1985.-35 с.

31. Дулепова БМ Семенное возобновление и динамика численности ценопопуляций типчака Литвинова в Даурских степях / БМ Дулепова, ЕЛ. Якимова // Сенокосы и пастбища Сибири: сб. науч. тр. /ВАСХНИЛ Сиб. отд-ние СибНИИ кормов. Новосибирск, 1989.- Т 142, С. 138.

32. Дулепова БМ. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. / БМ: Дулепова —Чита, 1993. -395 с.

33. Дулепова БМ Особенности флоры и растительности Д аурской лесостепи. / БМ Дулепова— Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2004. 82 с.

34. Дылис Н.В. Растительность. // Предбайкалье и Забайкалье. / НБ. Дылис, М.А. Рещиков, ЛМ Малышев-М.: Наука,1965. -С. 225 -281.

35. Егорова ГВ. Ацидофицирующая деятельность щитка зерновки кукурузы при прорастании: автореф. дис. канд. биол. наук / ГБ. Егорова.—Иркутск, 1995.-22 с.

36. Егорова СМ Формирование зародышевой корневой системы у различных сортов пшеницы в связи с анатомической структурой побегообразующей зоны зародыша. //Сельскохоз. биол. . СМ1 Егорова, БР. Быховцев -1985.-№1.-С. 46 -49.

37. Зайцевым. Математическая статистика в экспериментах по ботанике. / Г.Н Зайцев — М : Наука, 1984.-124 с.

38. Зильберштейн И. А. Климат Читы. /ИА Зильберштейн, НА Швец. Л, 1982:-248 с.

39. Измайлов С.Ф. Взаимодействие радиального и продольного транспорта органического азота в корнях проростков кукурузы при их питании С14 сахарозой / С.Ф. Измайлов, ВМ Пискорская, А.М. Смирнов // Физиология растений. -1979.—Т. 26. - С. 108 -114.

40. Илли ИЭ. Эмбриогенез зародыша пшеницы при элиминации хромосомного плеча'/ ИЭ. Илли,ГТ.Вершинина //Материалы3-госъездаВОФР.'-СПб., 1993.-Вып.З.-С.310.

41. Илли ИЭ. Жизнеспособность семян / ИЭ. Илли // Физиология семян.—М : Наука, 1982. -С. 102-125.

42. Пат. № И 2004116637 Способ подготовки фракций семян-из сортов мягкой пшеницы, обладающих свойствами сильной пшеницы. / И Э. Илли и др., Российская/федерация, ФГОУ ИрГСХА, 2004.

43. Илли И.Э. Рост эпибласта у прорастающего зародыща риса. // Инф. материалы. / Физиол. росши разв. расг. /ИЗ. Илли, ОБ. Репина-Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1986. С. 13 -15.

44. Илли И.Э. Рост эпибласта у прорастающего зародыша яровой пшеницы // Инф. Материалы / Физиол. роста и разв. расг. /ИЗ. Илли, Н.В. Щербатюк-Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1987.-С.6-9.

45. Илли ИЗ. Физиология формирования биологических качеств семян яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири: автореф. дис. д-рабиол. наук /ИЭ. Илли — Душанбе, 1989. -41с.

46. Иоффе МД Развитие зародыша и эндосперма у пшеницы, конских бобов и редиса / МД. Иоффе //Тр. Батан, ин-та АН СССР. Сер. УЛ.-1957. С. 211 -269.

47. Калинин ФЛ. Эмбриональное развитие растений. / ФЛ. Калинин. -Киев: 1959.-464 с.

48. Киршин ИК. Структура зародыша злаков и современная интерпретация" природы отдельных его органов / И.К. Киршин // Материалы по экологии и физиологии растений Уральской флоры.-Свердловск, 1976.

49. Клименко В.Г. Белки семян бобовых растений. / В.Г. Клименко. Кишинев : Шгиинца, 1978.-248 с.

50. Конарев В.Г. Белки пшеницы. /ВГ. Конарев -М: Колос, 1980. -351 с.

51. Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. Растения. Чита-2002.18 с.

52. Крегович В Л. Обмен азота в растениях. /В Л. Крегович. -М: Наука, 1972. 525 с.

53. Крегович В Л. Биохимия растений. / В Л. Крегович. -М: Высш. шк. -1980.-448 с.

54. Криштофович А.Н Происхождение Ангарской суши / АЛ Криштофович // Материалы по истории флоры и растительности СССР. -1958. -Вып. 3. С. 7 - 41.

55. Крокер В. Физиология семян. /В: Крокер, Л Баргон -М: Изд-во иностр. лит., 1950; -499 с.

56. Лавренко ЕМ. 0гепи СССР / Е.М. Лавренко // Растительность СССР. М -Л.: Изд-во<АН СССР, 1940.—Т.2. -С. 1-265:

57. ЛакинГ.Ф. БиОхМегрия./Г.Ф. ЛакинМ.: Высшая школа, 1973.-343 с. .

58. Ларина Н.Г1. Эксшого-биологические особенности адаптации? ксерофитных злаков Восючнош Забайкалья (Bromopsis inermis, Stipa capillata, Leymus chincnsis): авгореф. дис. кш щ. биол. наук. / Н.Б. J 1арина- Улан-Удэ, 2004. -21 с.

59. Ларина НП. Семенная продуктивность ксерофитных злаков Восточного Забайкалья. / Н.ГЬ Ларина,.Е.П. Якимова // Сфук1ура и фу11Кщюнироваше экосисгем Байкальской Сибири: материалы региональной научно-практической^конференции. Улан-Удэ,*2003;; - С.45-46,. .

60. Ларина5; НП Особенности сезонного? ритма развития и ранние: этапы онтогенеза;: дишрастущих злаков/Н.П Лари1 ia // Материалы XI Съезд РБО. Новосибирск - - Барнаул, -2003.-Т. 2.-С. 410-41L

61. ЛаринаНЖ Проявление адаптационной роли морфологических структурзародышей семян злаков при« прорастании / НЛ. Ларина, И.Э. Илли // Материалы XI Съезд РБО. — Новосибирск-Барнаул.-2003.—Т. 2.-С. 153.

62. Леманн Е. Физиология прорастания-семян злаков. / Е. Леманн, Ф. Айхеле М. — Л: : Сельхшизд., 1936.-483 с.

63. Лихачев Б.С. Определение силы роста семян зерновых культур по морфологической оценке проростков (метод, указания)./Б.С. Лихачев-Л; :ВИР, 1975:-16 с.

64. Лихачев Б.С. Сила рост семян: авгореф. дис. докт. с.-х. наук /Б.С. Лихачев-Краснодар, 1986.-39 с.

65. Лихачев? Б.С. Жизнеспособность семян, ее сгруюура и выражение / Б.С! Лихачев // Физиология семян : формирование, прорастание, прикладные аспекты / отв. Редактор XX Каримов. - Душш i6e: Дониш, 1990:- С. 100— 107.

66. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных: пер. с англ. / ГЬ Магешвари. — М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1954. -440 с.

67. Малышев ЛИ. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). /ЛИ Малышев,ГА Пешкова. -Новосибирск: Наука, 1984.-С. 264.

68. Миротворцев КН. Климат Восточно-Сибирского края. / КН Миротворцев — М.-Иркутск, 1934.-С.264.

69. Натеш С. Зародыш / С. Натеш, МА Рау // Эмбриология растений: использование генетики, селекции, биотехнологии : в 2 т.: \ пер. с англ. ТБ. Батытиной, ЕШ. Васильевой и др.; \ под ред. ИИ Ермакова. -М.: Агропромиздат, 1990. Т. 1. - С. 453 -456.

70. Наумов В А Влага в зерне / В А Наумов. М: Колос, 1969. С. 134.

71. Николаева М.Г. Некоторые итоги изучения покоя семян / МГ. Николаева // Ботанический журнал. 1977.-Т.62,№9.-С. 1350-1368.

72. Николаева МГ. Биология семян / МГ. Николаева, ИВ. Лянгузова, Л.М Поздова / РАД Ботанич. ин-т им. В. Л. Комарова СПб.-: Изд-во НИИ химии СПб ГУ, 1999. - С. 232.

73. Ногина ИА Почвы Забайкалья/ИА Ногина-М: Наука, 1964. С. 313г

74. Обручева Н.В: Физиология растущих клеток корня. -М: Наука, 1965, с. 110.

75. Обручева НВ. Клеточный подход к изучению прорастания семян двудольных / НВ. Обручева // Биохимические и физиологические исследования семян. Иркутск :.СИФИБР СО АН СССР, 1979.-С. 106-122.

76. Обручева Н В. Прорастание семян // Физиология семян; / отв. ред. АА Прокофьев М : Наука, 1982.-С. 223-275.

77. Обручева НВ., Ангипова О.В. Установление уровня оводненносги семян бобовых, разрешающего подготовку процесса растяжения при прорастании //Физиология растений. -1985.-Т. 32,Вып. 5.-е. 932-941.

78. Обручева НВ. Физиология инициации прорастания семян / НВ. Обручева, ОВ. Ангипова // Физиология растений. -1997. -Т. 44, Вып. 2. С. 287-302.

79. Обручева НВ. Физиология прорастания семян / НВ. Обручева // Физиология семян : формирование, прорастание, прикладные аспекты. -Душанбе, 1990.-С. 107—119.

80. Овеснов АМ. Морфология и экология прорастания семян дикорастущих злаков : авгореф. дис. д-рабиол. наук. -Пермь, 1965. С. 35.

81. Овеснов АМ К экологии прорастания зерновок ковылей. / АМ. Овеснов, С А Овеснов // Экология. -1971.- №3.- Стр. 41 -46.

82. Овчаров КЕ. Физиологические основы всхожести семян. -М: Наука -1968. -С. 205.

83. Овчаров КЕ. Физиология формирования и прорастания / КЕ. Овчаров—М : Колос, 1976. -С. 256.

84. Осипов-КИ. Семенная продзуктивность и семенное возобновление растений типчаковых степей Западного Забайкалья // Степная растительность. Сибири и'некоторые черты-ее экологии. Новосибирск: Наука, 1982. С. 73 -94.

85. Павлов АН Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы / АЛ' Павлов — М : Наука, 1967.-339 с.90.- Пашков: КД О морфологической-природе корневого влагалища злаков / Г.Д Пашков // Ботанический журнал-1951. -Т. 36. - № 6. - С. 597 - 606.

86. Пешкова ГА Степная флора Байкальской Сибири /ГА Пешкова-М: Наука, 1972.-207 с.

87. Плохинский НА Биометрия / НА. Плохинский Новосибирск : Изд-во СО АНСССР, 1961.-366 с.

88. Плохинский НА Биометрия/НА Плохинский -М: Изд-во МГУ, 1970.-337 с.

89. Поддубная-Арнольди ВА Общая эмбриология покрытосеменных растений / ВА Поддубная-Арнольди-М: Наука, 1964.-482 с.

90. ПолевойВ.В. Физиология растений/ВБ. Полевой-М: Высш. шк, 1989.- 464 с.

91. Прянишников Н Д. Азот в жизни растений и в земледелии СССР / Н Д Прянишников—М: Изд-во АНСССР, 1945.-199 с.

92. Работнов ТА Итоги изучения'семенного размножения растений на лугах в СССР / ТА Рабошов // Ботанический журнал. -1969. Т. 54, №6.-С. 817-832.

93. Реймерс Ф.Э. Прорастание семян и температура: Справочные данные по растениям полевой' культуры Сибири и Дальнего Востока / Ф.Э. Реймерс, Н.Э. Илли Новосибирск : Наука, 1978.-166 с.

94. Реймерс Ф.Э. Физиолошя семян культурных растений: Сибири (зерновые злаки) / Ф.Э. Реймерс, ИЭ.Илли-Новосибирск: Наука,,1974. 142 с.

95. Реймерс Ф.Э. Растение во младенчестве / Ф.Э. Реймерс—2-е изд., перераб:—Новосибирск: Наука, 1987.-G. 65.

96. Рядчиков В.Г. Улучшение зерновьк белков и их оценка/ВГ. Рядчиков-Ж1: Колос, 1978.-С. 380.

97. Саляев Р.К От редакторов / Р.К Саляев, В.И. Ке()хши // Рост и устойчивость растений.,-Новосибирск: Наука, 1988.-С. 144-154. .103. (Зелье Ганс. Очерки об адаптационном синдроме / Ганс (Зелье.—М.: Медгиз, I960.—254 с.

98. Селье Ганс. На уровне целою организма/Ганс Сеги>е -М.: Наука, 1972.

99. Ситник К.М. Цитологический анализ роста зародышевого корня / КМ Ситник, Т:А.

100. Маршш, Л.А. Мусатенко //Докл. АН УССР. -1977. Л1>9. - - С. 851 - 853. 108: СобшевА.М. Запасные белкивсеменахрасгений/А.М. Соболев - М.: Наука, 1985.—С. 113 -1641.

101. Соколовская Т.Б. О природе колеоризы / Т.Б. Соколовская // Ботанический журннал, 1967. -Т. 52,Вып. 12.-С. 21.

102. Соколовская Т.Б. Природа органов зародыша злаков: автореф. дис:. . канд. биол. наук. / Т.Б. Соколовская-Я, 1968. -14 с. •

103. Сорокина Г.А. Эколоп-ш пртрастания и морфология зерножж Цицании широколистной в связшс-вопросом о ее семенном размножении : автореф. дис. . канд. биол. наук. / ГА Сорокина. Пермь, 1973. - С. 21.

104. Степанов СА О степени развития зародышевых побеговых почек семян сортов яровой пшеницы в связи с оценкой продукционного процесса / С А Степанов, БГ. Быховцев // С.-х биолошя.-1988.-№5.-С. 12-15.

105. СгронаИ-Г. Общее семеноведение полевых культур /И.Г. Строна-М;: Колос, 1966. -464 с.

106. Типы местности и природное районирование Читинской области. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-159 с.

107. Флора Сибири. -Новосибирск: Наука, 1990. -Т. 2. -С. 62.

108. Фурсг Г.Г. Методы анатомо-гисгохимического исследования растительных тканей / Г.Г. Фурсг.-М.: Наука, 1979.-155 с.

109. Хавкин Э.Е. Запасные глобулины в зародышах формирующихся и прорастающих зерновок кукурузы / Э.Е. Хавкин. // Биохимические и физиологические исследования семян. — Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1979.-С. 29-41.

110. Хавкин Э.Е. Обмен веществ прорастающих семян / ЭЕ. Хавкин // Физиология семян / отв. ред. Прокофьев АА.-М.: Наука, 1982.-С. 275-307.

111. ЦрелевНН. Злаки СССР/ННЦвелев-Л -.Наука, 1976.-788 с.

112. Цингер НВ. Семя, его развитие и физиологические свойства./НВ. Цингер -М.: Изд-во АН СССР, 1958.-285 с.

113. Чистякова НС. Роль эпибласта при прорастании Ьеутиз сЫпет'к. / НС. Чистякова, НИ Ларина // Проблемы биологии растений : материалы международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения ВВ. Письяуковой. СПб.: Изд-во ТЕССА, 2006. -С. 252 -253.

114. Шенников А.П. Аллювиальные луга в долинах pp. С. Двины и Сухоны в, пределах Вологодской губ. //Материалы по организации и культуре корм, площади. -1913. №6.

115. Шутов АД. Протеолиз запасных белков в прорастающих семенах бобовых: авгореф. дис. д-ра. биол. наук. / АД Шутов. -М, 1983.-40 с.

116. Эзау К Анатомия семенных растений:/К Эзау -М:Мир, 1980. Кн. 2.-558 с.

117. Якимова Е.П Морфологические особенности прорастания семян степных злаков как способ приспособления их к условиям дефицита почвенной влаги / ЕЛ Якимова // Тез. Докл. II конф.-Улан-Удэ, 1987.-С. 64- 65.

118. Якимова? Е.П. Семенная продуктивность некоторых, эндемичных растений Восточного '■'. Забайкалья/Е.П Якимова, Й.Э; Илли// Опер: тформ. Материалы СИФИБР СО АН СССР:.-Иркутск, 1987.-С. 24-27.

119. Якимова Е.П. Роль морфологаческих структур зародышей злаков в условиях различной: влагообеспеченности / Е.П Якимова // Труда междунар.гонф. по анатомии и морфологии растений.-СПб, 1997.-С. 334-335:

120. Якимова ЕЛ Эколого-физиолошческие особенности адаптации ксерофитных злаков Забайкалья к среде обитания : автореф. дис. канд. биол. наук. / ЕЛ Якимова Иркутск,. 1999. С. 2 -95.

121. Яковлев МС. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический привнак // Тр. Бо1ан.ин-таАНСССР.-1950.-Вьш. 1.-С.Т21-218. ^

122. AderF. Zur Definition cincs einheillich anwcndbaren Bcgriff der Triebkraft // Proc. Int Seed. Test Ass.-1965.-V.30. P. 1005-1012.

123. Atkins C. Asparagine metabolismkey to the nitrogen developing legume seeds / C. Atkins, J. Pate, M. Rolling//Plant Physiol-1975,-Vol. 56.-P. 807 -812.

124. Aveiy G.S. Comparative, anatomy and moiphology of embtyos and seedlings of maize, oats and A^ieat//Bot Gaz.—1930. Vol. 89, № 1. - P. 1 -39.

125. Barton L.V. Seed preservation and longevity / L.V. Baiton // Tnterscience. -L -N-Y. 1961.

126. Berlym G.P. Seed germination and morphogenesis / GP. Berlym // Seed biology / Ed. T.T. Kozlowski-N.Y., London: Acad. Press, 1972.-Vol. l.-P. 223 -304.

127. Bewley JD. Physiology and biochemistry of seeds in relation to germination JD. Bewley, M. Black 1978, Vol. 1, Development, gemiination and growth.-BerlinA Springer-Ver., 1978.—306p.

128. Bewley JD. Seeds: physiology of development and germination / JD. Bewley, M. Black New York and London: Plenum Press, 1985. -367 p.

129. Brown W.V. The morphology of the glass embryo // Phytomorphology. -1960. Vol. 10. -P. 215 -223.

130. Brown W.V. The grass embryo a rebuttae // Phytomorphology. - 1965. - Vol. 15, N 3. - P. 274284.

131. Briggs DJE. Enzyme formation, cellular breakdown and the distribution of gibberellins in the endosperm ofbarley //Planta. -1972. Vol. 108. -P. 351 - 358.

132. Dure L.S. IE Seed formation //Ann. Rev. Plant Physiol. -1975. Vol. 26. -P. 259 -278.

133. Elmore C. Amino acid composition of germinating cotton seeds / C. Elmore, E. King // Plant Physiol.-1978.-Vol. 62.-P. 531-535.

134. Goebel K Qrganographie der Pflanzen. III. Samenpflanzen. 3 Aufl. Jena, 1932. - S. 1379 -2078.

135. Guignard JL. Recherchea sur F embriogenie des Graminees rapports des Grarminees aves les autres Monocotyledons//Ann. Sei. nature. Bot, 12 ser. -1961. Vol. 2. -P. 491 - 610.

136. Guignard J.-L. L" embrion des Graminees / J.-L. Guignard, J.C. Mestre // Phytomorphology. -1970. -Vol.20.-P. 190-197.

137. Hanstein J. Die Entwicklung des Keimes der Monocotylen und Dikotylen // Bot Abh. Geb. Morph. undPhys.-1870.-Vol. 1,N1.

138. Hegelmaier F. Zur entwick lungsgeschichte monocotyledoner Keime nebst Bemerkungen über Bildung der Samendeckel. //Bot Z. -1874. -S. 39 -44.

139. Heydecker W. Can me measure seedling vigor? //Proc. Int Seed Test Ass. -1960. -V. 25. -P. 498 -512.

140. Hütner L. Uber das schlechte Auflaufen und die Auswinterung des Getreides infolge Beflals durch Fusarium./L.Hltner,G.Ihssen //Landwirtsch.-Jb.Bauern.-1911.-Vol.l.-S.20 60.

141. Levitt J. Responses of plants to environmental stress. -N. Y.; Toronto ; Sydney ; San Francisco : Acad. Press, 1980. Vol.1.

142. Maxwell M Synthesis of aspsragine brom .4CC? in wheat seedlings / M Maxwell, R. Bidwell // Canad. J.Bot- 1970.-Vol.48.-P.923 -927.

143. Мелу J: Studies on the embrio of Hordeum sativum L. The development of the embryo // Bull. TorreyBot Club.-1941.-Vol. 68.-P. 585-598.

144. Murray D. A storage role of albumins in pea cotyledons // Plant and cell Environ. -1976. — Vol. 2. -P. 221-226.

145. Nishimura M Comparative morphology and development of Poa pmtensis, Phleum pratense and setariaitalica //Japan. J. Bot 1922.- P; 1 -55.

146. Nomura T. Enzymic mechanism of starch breakdown in germinating rice seeds. П Scutellura as the site of sucrose synthesis / T. Nomura, Y. Капо, T. Akasawa // Plant Physiol. -1969. Vol. 44. - P. 765 -769.

147. Pieper H Zur Methode der Keimpru&ng // J. LandwirtschaiL -1909. Vol. 57.—S. 137-147.

148. Rao D.V. Radial elongation of the epidermal cells of scutellum during cariopsis germination of wild oats(avenafetua)/D.V.Rao,M.VS.Raju//CarL J.Bot.-1985. Vol. 63,№10.- P. 1789-1793.

149. Reeder Ж The embryo in grass systematics // Amer. J. of Bot -1957. Vol. 4, № 9, - P. 756 - 768.

150. Roberts E.H. Loss of seed viability: chromosomal and genetical aspects // Seed Sci. Technol. -1972. -Vol.1-P. 515-527.

151. Saha B. Studies о the development of the embryo of Gyza sativa and the homologies of its parts // Proc. at inst India 1956. - Vol. 22, - P. 86.

152. Saueges R Embriogenie des Graminees, development de I, embryon cher Le Poa annua L. //Compt Rend. Acad. Sci.- 1924.-V. 178.-P:409 -412.

153. Seed ecology/Ed. Heydecker W. London : Butterworths.- 1973:-578p.

154. SinghBJHL, Tendon R.K. //Proc. Indian. Acad Sci. IB.- 1935. -P. 496.

155. Velenovsky J. Vergleichende Morphologie der pflanzen.- Praga, 1907. P. 265 -288.

156. Whalley D.B. Seedling vigor and the early non-photosynthetic stage of seedling growth in grass / CM.McKell,L.R. Green //Crop Sci. 1966.-Vol. 6.-P. 147-150.

157. WoykeD.W.//BullWarz.InstUprawyUwoziglobozn.—1961,Vol.63, №6.-P.62.