Эколого-биологические особенности ксерофитных злаков (Bromopsis inermis, Stipa capillata, Leymus chinensis) в условиях Восточного Забайкалья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Ларина, Наталья Петровна

• Ларина, Наталья Петровна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ларина, Наталья Петровна

ВВЕДЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. МЕХАНИЗМЫ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ КАК ОСНОВА АДАПТАЦИИ

1.1. Надежность и устойчивость растений

1.2. Адаптация растений как форма проявления надежности

1.3. Морфологические особенности строения зерновки злаков как способ адаптации к среде обитания

1.4. Физиология прорастания зерновок злаков

1.5. Запасные питательные вещества и их мобилизация при прорастании зерновок злаков

1.6. Особенности водного обмена ксерофитов в связи с их адаптацией к условиям среды

Глава ^.УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Природно-климатические условия Восточного Забайкалья, влияющие на формирование и прорастание семян ксерофитных злаков

2.2. Биоэкологическая характеристика объектов исследования

2.3. Методы исследований

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 3. ЭКОЛОГИЯ ВОДНОГО РЕЖИМА КСЕРОФИТНЫХ ЗЛАКОВ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

Глава 4. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ КСЕРОФИТНЫХ ЗЛАКОВ КАК РЕЗУЛЬТАТ АДАПТАЦИИ К

ЭКОЛОГИЧЕСКИМ УСЛОВИЯ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

Глава 5. ЭКОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН ДИКОРАСТУЩИХ ЗЛАКОВ В УСЛОВИЯХ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

5.1. Влияние условий обитания на сформированность зерновок злаков

5.2. Покой и особенности прорастания зерновок злаков как адаптивные показатели

5.3. Мобилизация запасных веществ и уровень оводненности при прорастании зерновок ксерофитных злаков

5.4. Экология прорастания зерновок ксерофитных злаков при различной влагообеспеченности

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-биологические особенности ксерофитных злаков (Bromopsis inermis, Stipa capillata, Leymus chinensis) в условиях Восточного Забайкалья»

Актуальность работы. В Восточном Забайкалье степные природные кормовые угодья традиционно играют большую роль в создании устойчивой кормовой базы для животноводства. В последние годы здесь резко сократились объемы производства кормов на пашне и поэтому, возросла доля кормов с естественных сенокосов и пастбищ. Увеличение нагрузок при выпасе приводит к ухудшению видового состава биоценозов и снижению их продуктивности. В этой связи, изучение эколого-биологических особенностей степных злаков позволит сохранить и улучшить естественные кормовые угодья.

Климатические условия Восточного Забайкалья отличаются недостатком тепла и влаги, что ограничивает рост и развитие растений. Эволюционное становление местной флоры в суровых условиях региона шло по пути выработки многообразных механизмов, которые обеспечивают им существование в экстремальных условиях среды. Механизмы этих приспособлений мало изучены. Многочисленные публикации, в том числе и зарубежные (Обручева и др. 1982, 1993, 1997; Илли,1982, 1988; Bewley, Black, 1978, 1985) посвящены культурным растениям, а в отношении дикорастущих - сведений мало, особенно касающихся ксерофитных злаков Забайкалья. В этой связи, проблема изучения биоэкологических механизмов адаптации видов степного комплекса Восточного Забайкалья актуальна и ее решение внесет существенный вклад в развитие познания систем адаптационных свойств растений к среде обитания. Это позволит обосновать научную основу для сохранения биоразнообразия растительного мира и их < рационального использования в качестве естественных сенокосов и пастбищ.

Цели и задачи исследований. Основной целью исследований было изучение эколого-биологических особенностей адаптации ксерофитных злаков Восточного Забайкалья к среде обитания.

В этой связи были поставлены следующие задачи:

1 .Исследовать природные сообщества изучаемых злаков; изучить особенности водного обмена: фракционный состав воды, водный дефицит.

2.0пределить семенную продуктивность и установить связь эколого-биологических особенностей ксерофитных злаков с семенной продуктивностью.

3.Выявить анатомо-морфологические особенности зародышей зерновок исследуемых злаков.

4.Изучить рост морфологических структур зародыша в зависимости от различной влагообеспеченности субстрата.

5.0пределить особенности мобилизации запасных веществ в зерновках и эффективность использования их зародышами при прорастании.

Научная новизна работы. В предлагаемой работе выявлены биоэкологические особенности приспособления ксерофитных злаков (Bromopsis inermis, Stipa capillata, Leymus chinensis) - основных пенообразователей степей Восточного Забайкалья к среде обитания. Получены данные о морфологических особенностях адаптации дикорастущих ксерофитов к водному стрессу.

Впервые определена физиологическая роль анатомо-морфологических структур зародышей злаков в реализации механизмов адаптации на начальных этапах онтогенеза.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований могут быть использованы в развитие теории устойчивости растений, и служить научной основой при разработке технологий интродукции растений ксерофитной экологии.

Высокие кормовые достоинства у изученных злаков позволят использовать результаты работы для развития кормовой базы, путем наиболее эффективного использования ресурсов естественной растительности региона.

Сохранение степных пастбищ и сенокосов возможно только при их рациональном использовании, включающим регулируемый выпас в системе пастбищеоборота и проведение сенокосов в оптимальные сроки. В связи с этим данная работа имеет не только научное, но и практическое значение, поскольку биологические особенности степных растений необходимо учитывать при разработке концепции устойчивого природопользования.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Водоудерживающая способность растений является одним из важнейших механизмов адаптивной стратегии ксерофитных злаков, обеспечивающих потенциал их семенной продуктивности и формирование полноценных семян в экстремальных криоаридных условиях Восточного Забайкалья.

2. Анатомо-морфологическая структура зародышей ксерофитных злаков Восточного Забайкалья - результат длительного этапа приспособительного морфогенеза, что имеет существенное значение на начальных этапах онтогенеза.

Работа выполнена в Иркутской государственной сельскохозяйственной академии и Забайкальском государственном педагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В соответствии с темой работы обзор литературы по изучаемой проблеме мы сочли целесообразным начать с характеристики природы устойчивости растений к различным экстремальным нагрузкам. Устойчивость растений к стрессовым нагрузкам факторов окружающей среды обусловлена сложностью природы устойчивости, которая способна формироваться и перестраиваться в процессе действия неблагоприятных факторов.

Современная биология оперирует многими понятиями, обеспечивающими растительному организму способность выживать в экстремальных условиях, это — устойчивость, адаптационная способность, приспособительные признаки. Они характеризуют отдельные грани системного понятия надежности.

Заключение диссертации по теме «Экология», Ларина, Наталья Петровна

Выводы

1. Водоудерживающая способность является одним из доминирующих механизмов адаптации у ксерофитных злаков Восточного Забайкалья. По сравнению с кострецом безостым, вострец китайский и ковыль волосатик обладают значительной устойчивостью к обезвоживанию.

2. Выявлены эколого-биологические особенности, обеспечивающие семенную продуктивность изучаемых видов и устойчивость их в травостое как ценных пастбищных растений региона в условиях дефицита влаги.

3. Морфологические особенности структур зародыша зерновок ксерофитных злаков костреца безостого, востреца китайского и ковыля волосатика, произрастающих на территории Восточного Забайкалья, обеспечивают активный рост его осевой части в период прорастания семян. Специфичность этих структур и их значение в реализации механизмов устойчивости к дефициту влаги проявляется в наличии эпибласта у востреца китайского, хорошо выраженной колеоризы у ковыля волосатика и колеоптиля у костреца безостого.

4. Полученные экспериментальные данные показывают высокую степень адаптации ксерофитных злаков к вододефицитной среде обитания. Максимальный рост морфологических структур зародышей изучаемых злаков наблюдали при 30% увлажнения субстрата, особенно развитие сети корневых волосков эпибласта, колеоризы и корня. Таким образом, механизмы адаптации ксерофитных злаков проявляются уже на ранних этапах онтогенеза.

5. У ксерофитных злаков впервые изучены метаболические пути регуляции адаптогенеза и активации роста проростка в период гетеротрофного способа питания. Показано наличие вынужденного покоя у костреца безостого и ковыля волосатика и неглубокого органического покоя у востреца китайского.

6. Обнаруженные нами особенности роста и развития злаков показывают определенные этапы филогенеза видов и их экологические особенности к адаптации в условиях Восточного Забайкалья. Эволюционное становление востреца китайского связано с более криоаридным климатом, что повлияло на выработку ряда специфических механизмов, в частности, в максимальном развитии эпибласта с волосками ризосферы.

Заключение

В процессе эволюции растения выработали систему адаптационных свойств, которые обеспечивают устойчивость видов к условиям среды обитания. Основными лимитирующими факторами роста и развития растений являются недостаток тепла и влаги. Для степной зоны Восточного Забайкалья наиболее характерны такие экстремальные факторы выживания как сухость воздуха и почвы, которые способствовали выработке своеобразных механизмов адаптации, проявляющиеся на уровне семян, проростков и вегетирующих растений. Кроме того, изучение проблемы эколого-биологических механизмов адаптации дикорастущих злаков Восточного Забайкалья актуальна и внесет научный вклад в развитие учения об устойчивости и познании системы адаптационных свойств к среде обитания, а так же как научная основа для сохранения видов и решение проблемы введения в культуру перспективных дикорастущих злаков.

Результаты исследований показали, что пути адаптации различны для каждого вида злаков. Эти особенности адаптации эволюционно определены и проявляются с первых этапов онтогенеза, обеспечивают рост и развитие на последующих стадиях.

Выявлены особенности водного режима ксерофитных злаков. Показатель содержания влаги в корнеобитаемом слое почвы напрямую влияет на оводненность тканей, а значит на формирование вегетирующей массы. Полученные нами данные свидетельствуют о том, что при относительно нестабильном водообеспечении, изучаемые виды обладают различной способностью регулировать свой водный режим. У исследуемых видов злаков наблюдается стабильно низкое содержания влаги в подземной фитомассе во все фенологические фазы развития. Результаты исследований показали, что повышенное содержание влаги в подземной фитомассе у костреца безостого соответствует сравнительно высокой оводненности листьев в сравнении с другими изучаемыми видами. В Забайкалье в различные периоды вегетационного сезона, наблюдаются согласованные изменения величины водного дефицита, сочетающиеся с динамикой погодных условий (количеством выпадающих осадков и доступной влаги для растений). В период засух, в связи с подвижностью водного баланса, водный дефицит возрастает, но растения сохраняют жизнеспособность. В наиболее засушливый период лета показатель водного дефицита высокий у ковыля волосатика и востреца китайского. Обратное явление наблюдается в конце лета, когда количество осадков увеличивается и водный дефицит у ксерофитов падает. Исследуемые растения отличаются по степени оводненности листьев и показатель накопления воды (оводненность) в тканях листьев растений изменяется в течение лета, в зависимости от количества выпавших осадков. Изученные злаки имеют подвижный водный режим и хорошо выраженную способность к обезвоживанию. Это объясняет значительную фитоценотическую роль злаков в сложении растительного покрова степей Забайкалья, в условиях часто изменяющихся режимов увлажнения воздуха и почвы. Кроме того, данные водного режима в период вегетации у изучаемых злаков подтверждают отношение к влагообеспеченности растений, выявленные нами в период проростков. На разных этапах онтогенеза выявлена связь между показателями водного режима и биоморфологическими особенностями злаков. Отличительные эколого - биологические особенности и степень подвижности водного режима определяет широту экологической амплитуды растений, и тем самым обеспечивают исследованным ксерофитным злакам надежность функционирования в период длительных засух, которые характерны для Восточного Забайкалья.

Изучение семенной продуктивности и анализ ареалогической структуры изучаемой территории показал, что вострец китайский и ковыль волосатик имеют фитоценотическое значение, определяя основу травостоя, и принадлежат к числу сильных доминантов, формирующих вострецово — ковыльные степи, довольно широко распространенные на территории Забайкалья. Биоморфологические признаки (скрученность и опушенность листовых пластинок) востреца китайского и ковыля волосатика определяют их способность произрастать в более засушливых местах. Наблюдения за динамикой численности генеративных особей показали, что они находятся в прямой зависимости от условий года. При сравнении показателей семенной продуктивности была обнаружена прямая связь между показателями семенной продуктивности и числом особей, встречающихся в растительном сообществе. Биологические потенциальные возможности злаков несколько выше, чем их экологическая реализация. Низкая фактическая семенная продуктивность востреца китайского по сравнению с другими исследуемыми злаками, вероятно, связана с вегетативным размножением, которое является надежным механизмом сохранения популяции.

Адаптационные приспособления проявляются в морфо — физиологических особенностях строения зародышей: наличие эпибласта (вострец китайский), хорошо развитая колеориза (ковыль волосатик и кострец безостый), морфологически выраженный щиток у всех зародышей. Характерные морфологические различия в строении изучаемых злаков выполняют определенную роль в процессе приспособления прорастающих семян к условиям недостатка влаги. Результаты исследований лабораторной всхожести показали, что семена востреца китайского имеют неглубокий органический покой. Наличие покоя связано, вероятно, с его циклом развития. Созревание семян у востреца китайского в природе происходит в период, когда среднесуточные температуры на поверхности почвы становятся низкими положительными, а ночные иногда отрицательными. Прорастание семян в этот период может привести к гибели проростков, поэтому покой предохраняет семена от осеннего прорастания, тем самым позволяет растениям обеспечить нормальный рост в благоприятных условиях весной. Покой у семян востреца китайского является важным приспособительным свойством на ранних этапах онтогенеза. Возможно, это связано с историческим формированием данного злака, которое происходило в соответствующих условиях третичного периода при изменении климата в сторону похолодания.

Семена костреца безостого и ковыля волосатика имеют относительно высокую лабораторную всхожесть, но все же они имеют вынужденный период покоя в природе, который снимается при проращивании в благоприятных лабораторных условиях. Таким образом, покой семян злаков является надежным защитным механизмом, обеспечивающим функцию приурочивания прорастания к периоду, наиболее благоприятствующему росту и развитию проростков, всходов и последующих этапов развития в достаточно сложных условиях региона.

У костреца отмечена наиболее высокая интенсивность роста проростков и расходование запасов питательных веществ по сравнению с другими злаками к 24 ч. Вероятно, это связано с общим запасом веществ семени. Самые низкие темпы использования запасных веществ и интенсивность роста отмечена для востреца китайского на всех сроках проращивания. Для востреца китайского меньшее количество мобилизуемых в процессе прорастания веществ не означает, что мобилизуется и меньше энергии. Объясняя это явление, мы можем предположить, что более медленный расход запасов при росте проростка определяется исторически приобретенным свойством, общим запасом веществ в семени, активностью ферментных систем, уровнем сформированности зародыша.

Проращивание зерновок в условиях различного увлажнения показало, что у всех изучаемых злаков при минимальном содержании влаги (10%) на колеоризе начинают формироваться корневые волоски: максимальное их развитие у востреца китайского и ковыля волосатика достигается при 30%. У мезоксерофита - костреца безостого, наибольшее количество волосков отмечается при 50% влажности почвы. При влажности почвы до 70% у востреца китайского и ковыля волосатика количество волосков и их длина уменьшаются. Содержание влаги 10% и 70% оказывает угнетающее воздействие, при 70% влажности почвы развитие корневых волосков почти не наблюдается. Такая закономерность была выявлена у всех исследованных видов.

Наибольшая роль морфологической адаптации при прорастании проявлялась у востреца китайского: 30% влажности почвы от полной ее влагоемкости достаточно для активизации роста, всхожести и скорости прорастания. Рост корня востреца по сравнению с другими исследуемыми злаками выше, что связано с наличием эпибласта, который выполняет водопоглощающую роль. Это подтверждает, как говорилось раньше и развитие корневых волосков. Максимальный рост эпибласта происходит также при 30 % влажности почвы

Изучение влияния увлажнения на изменения морфологических структур костреца безостого показало, что этот вид более отзывчив на увлажнение. Данный злак имеет широкую экологическую амплитуду.

Таким образом, изучение роста отдельных частей зародыша показывает потенциальные эколого-биологические возможности зародышей прорастать в условиях недостатка влаги.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ларина, Наталья Петровна, 2004 год

1. Алексеев A.M. Водный режим растения и влияние на него засухи. Казань: Татариздат, 1948. - 356 с.

2. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Изд-во МГУ, 1956. - 126 с.

3. Антипов Н.Н. Водный режим ксерофитов среднеевропейской территории СССР. Учен. Зап. Рязан. Гос. Пед. Ин-та Ботаника, 1968, т. 68, с. 67-85.

4. Атабекова A.M. Устинова Е.М., Цитология растений. М., колос. 1980, с. 274275.

5. Банникова В.П., Хведынич О.А. Основы эмбриологии растений. Киев: Наукова думка, 1982. - 162 с.

6. Бартон А., Крокер В., Физиология семян. Изд-во иностр. лит., М., 1955.

7. Батыгина Т.Б. Процесс оплодотворения у пшеницы // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. VII. 1962. - Вып. 5. - С. 260-293.

8. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. J1.: Колос, 1974. - 206 с.

9. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. Атлас. J1.: Наука, 1987. 266 с. Ю.Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. М-Л.,1960, Т. 12. Изд. АН СССР, с. 333-366.

10. Блюменталь И.Х., Кирикова JI.A. Геоботанический очерк формации остреца ложнопырейного (Agropyrum pseudoagrophyrum ( Trin.) Frensch). — Уч. зап. Ленингр. Университета, Сер. Биол. н. 1960, вып. 18, с. 42-126.

11. Бобровская Н. И. Водный режим деревьев и кустарников пустынь. — Л.: Наука, 1985.-96 с.

12. Богдановская-Гиенэф И.Д. Семенное возобновление в луговых ценозах лесной зоны. Уч. Зап. Ленингр. Гос. Унив., сер. Биолог. Наук. 1941, с. 20.

13. Богдановская-Гиенэф И.Д. Семенное возобновление в луговых ценозах лесной зоны. Уч. Зап. Ленингр. Гос. Унив., сер. Биолог. Наук. 1954. С.34.

14. Большая Советская Энциклопедия, т. 30, 3 изд., с.212.

15. Буинова М.Г., Бойков Т.Г., Пыхалова Т.Д., Сэкулич И.Р. Водный режим растений сухой степи Западного Забайкалья // Ресурсы растительного покрова Забайкалья и их использование. Улан Удэ, 1991. - С. 125 - 141.

16. Бухашеева Т.Г. Эколого-биологические особенности Scutellaria baicalensis georgi в Забайкалье. Автореф. дис. канд. биол. наук. Улан-Удэ. 2000, 178 с.

17. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. 1974. - Т. 59. -№6. - 826 С.

18. Вакар А.Б. Белковый комплекс клейковины // Растительные белки и их биосинтез. Отв. ред. Кретович В.А. М.: Наука, 1975. С. 38-58.

19. Васильев А.В., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника. Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1978. — 478 с.

20. Генкель П.А. Физиология устойчивости растительных организмов. В кн.: Физиология сельскохозяйственных растений. М.: Изд-во МГУ, 1967, т. 3, с. 87-265.

21. Генкель П.А. Физиология растений. М.: Просвещение, 1975.- 236 с.

22. Генкель П.А. Проблема засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1978. с.5-19.

23. Генкель П.А., Шеламова Н.А. О гомеостатической воде у растений. // Докл. .АН СССР, 1982, т. 263, №2, С.760 762.

24. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1982.-280 с.

25. Гончарова Н.П. Адаптивные особенности яровой пшеницы в условиях Приангарья. Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск. 2003, 107 стр.

26. Горшкова А.А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. —М.: Наука, 1966.- 272 с.

27. Горшкова А.А. Эколого морфологические особенности и водный режим степных растений Забайкалья. Автореф. дис. д- ра биол. наук. Новосибирск. ЦСБС, 1970,35 с.

28. Горшкова А.А., Копытова А.Д. Биологические особенности степных криоксерофитов Забайкалья. — В кн.: Физиология засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1971, с. 280 286.

29. Горшкова А.А. Биоморфология и продуктивность степных растений Забайкалья. Изд-во Наука. Новосибирск, 1979. 128 с.

30. КГродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наук. Думка, 1983.-368 с.

31. Гриф В.Г., Иванов В.Б. Данные о временных параметрах листотического цикла у цветковых растений // Цитология. 1980. -Т.22. -№2. - с. 107-120.

32. Гуляев В.А. Некоторые данные о развитии верхушечных меристем пшеницы // Тр.по прикладной ботанике, генетике и селекции J1.: ВНР. — 1958. - Т. 33, вып. 1. — с. 173-180.

33. Гусев Н.А. Некоторые закономерности водного режима растений. М., Изд-во АН СССР, 1952.

34. Гусев Н.А. О характеристике состояния воды в растениях. Физиология растений, 1962, т. 9, вып. 4, с.432-437.

35. Данович К.Н Строение и формирование семени. М.: Наука, 1982. — с. 5-38.

36. Даффус К., Даффус Дж. Углеводный обмен растений. М.: Агропромиздат, 1987.- 176 с.

37. Дёгтев А.В. Физическая география Читинской области. Иркутск, 1988. -107 с.

38. Дёгтев А.В. География Читинской области. Чита: издательство «Поиск». 1997.-210с.

39. Джен Р.К., Амен Р.Д. Что такое прорастание // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / Пер. с ин. яз. Под ред.: Николаевой М.Г., Обручевой Н.В. М.: Колос, 1982. - С. 19 - 46.

40. Дикорастущие полезные растения России /Отв. Ред. A. JI. Буданцев, Е.Е. Лесиовская. СПб.: Издательство СПХФА, 2001. - 663 с.

41. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос, 1979. - 416 с.

42. Дулепова Б.И. Сезонное развитие и флуктуация степных сообществ Даурской лесостепи: Автореф. Дис. .д-ра биол. Наук. — Новосибирск: ЦСБС, 1985.-35 с.

43. Дулепова Б.И., Якимова Е.П. Семенное возобновление и динамика численности ценопопуляций типчака Литвинова в Даурских степях // Сенокосы и пастбища Сибири: Сб. науч. Тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние СибНИИ кормов.- Новосибирск, 1989.- с. 138-142.

44. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. — Чита, 1993. -395 с.

45. Дылис Н.В., Рещиков М.А., Малышев Л.И. Растительность. — В кн.: Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. — с. 225 -281.

46. Егорова Г.В. Ацидофицирующая деятельность щитка зерновки кукурузы при прорастании. Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск, 1995.- 22 с.

47. Жданкина Е.М. Антипов Н.И. Водообмен пойкилоксерофитов. — Учен. Зап. Рязан. Гос. Пед. Ин-та, 1968, Т. 68. с. 102-121.

48. Измайлов С.Ф., Пискорская В.П., Смирнов A.M. Взаимодействие радиального и продольного транспорта органического азота в корнях проростков кукурузы при их питании С14 сахарозой //Физиология растений. - 1979. - Т.26. - с. 108 - 114.

49. Илли Н.Э., Обручева Н. В., Щербатюк Н.В. Гистологический анализ роста зародышей злаков на ранних этапах прорастания семян // Инф. Материалы/ Физиол. и биохим. роста и разв. раст. Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1981.-с. 26-29.

50. Илли И.Э. Жизнеспособность семян // Физиология семян. М.: Наука, 1982. -с. 102-125.

51. Илли И.Э., Репина О.В. Рост эпибласта у прорастающего зародыща риса.// Инф. материалы./ Физиол. роста и разв. раст. Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1986.-с. 13-15.

52. Илии И.Э., Щербатюк Н.В. Рост эпибласта у прорастающего зародыша яровой пшеницы //Инф. материапы/Физиол. роста и разв. раст. — Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1987. с. 6-9.

53. Илли И.Э. Физиология формирования биологических качеств семян яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири: Автореф. дис. д- ра биол. наук. — Душанбе, 1988.-41 с.

54. Иоффе М.Д. Развитие зародыша и эндосперма у пшеницы, конских бобов и редиса//Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. VII.- 1957.-е. 211-269.

55. Калинин Ф.Л. Эмбриональное развитие растений. Киев: 1959. 464с.

56. Клименко В.Г. Белки семян бобовых растений. Кишинев: Штиинца, 1978. - 248 с.

57. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М.: Колос, 1980. - 351 с.

58. Киршин И.К. Структура зародыша злаков и современная интерпретация природы отдельных его органов // Материалы по экологии и физиологии растений Уральской флоры. Свердловск, 1976.

59. Коняев Н.Ф. Продуктивность растений и площадь листьев. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1970. 18 с.

60. Кретович B.JI. Обмен азота в растениях. М.: Наука, 1972. - 525 с.

61. Кретович B.JI. Биохимия растений. М.: Высш. шк. - 1980. - 448 с.

62. Криштофович А.Н. Происхождение Ангарской суши. // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1958. - Вып. 3. - с. 7 - 41.

63. КрокерВ., Бартон JI. Физиология семян. М.: Изд - во иностр. лит., 1950. -499 с.

64. Кузнецова А.И., Капитонова А.И. Многолетние травы в Восточной Сибири. Иркутск, 1966. 277с.

65. Курсанов Л.И. Комарницкий Н.А. Курс низших растений. М., Л.: Сов. Наука, 1945.

66. Кушниренко М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости плодовых растений. Кишинев: Штиинца, 1975.- 177 с.

67. Лавренко Е.М. Степи СССР. В кн.: Растительность СССР, т.2. М.-Л. Изд. АН СССР, 1940, с. 1-265.

68. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 343 с.

69. Ларина Н.П. Якимова Е.П. Семенная продуктивность ксерофитных злаков Восточного Забайкалья. // Материалы региональной научно-практической конференции «Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири» г. Улан- Удэ, 2003. с.45-46.

70. Ларина Н.П. Особенности сезонного ритма развития и ранние этапы онтогенеза дикорастущих злаков. // Материалы XI Съезд РБО. Новосибирск -Барнаул, Т.2, 2003. с. 410-411.

71. Ларина Н.П. Илли И.Э. Проявление адаптационной роли морфологических структур зародышей семян злаков при прорастании. // Материалы XI Съезд РБО. Новосибирск Барнаул, Т.2, 2003. с. 153.

72. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978.

73. Леманн Е., Айхеле Ф. Физиология прорастания семян злаков. — М. Л.: Сельхозизд., 1936,- 483 с.

74. Литвинов Л.С. О почвенной засухе и устойчивости к ней растений. Львов, 1951.

75. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных (пер. с англ.). — М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1954. 440 с.

76. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). — Новосибирск: Наука, 1984. — с.264.

77. Максимов Н.А. Физиологические основы засухоустойчивости растений.-Приложение к Тр. По приклад. Ботанике и селекции, 1952, с. 436.

78. Миротворцев К.Н. Климат Восточно Сибирского края. Москва-Иркутск, 1934.

79. Натеш С., Pay М.А. Зародыш // Эмбриология растений: использование генетике, селекции, биотехнологии (в 2 т.). Т. 1 / Пер. с англ. Т.Б. Батыгиной, В. Е. Васильевой и др. / Под ред. И.П. Ермакова. — М.: Агропромиздат, 1990. с. 453 - 456.

80. Наумов В.А. Влага в зерне. Изд-во «Колос», М.; 1969.

81. Николаева М.Г. Некоторые итоги изучения покоя семян. Ботанич. Журнал,Т. 62, №9, 1977., с.1350-1368.

82. Николаева М.Г. и др. Биология семян / М.Г. Николаева, И.В. Лянгузова, Л.М. Поздова; РАН, Ботанич. Ин-т им. В.Л. Комарова. СПб.: Изд-во НИИ химии СПб ГУ, 1999. - 232 с.

83. Ногина И.А. Почвы Забайкалья. М.: Наука, 1964. с.313.

84. Обручева Н.В. Физиология растущих клеток корня. М.: Наука, 1965, с. 110.

85. Обручева Н.В. Клеточный подход к изучению прорастания семян двудольных // Биохимические и физиологические исследования семян. -Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1979. с. 106 - 122.

86. Обручева Н. В. Прорастание семян //Физиология семян / Отв. Ред. Прокофьев А.А. М.: Наука, 1982. - с.223 - 275.

87. Овчаров К.Е. Физиология прорастания семян // Физиолого -биохимические проблемы семеноведения и семеноводства. Иркутск, 1973, с. 5- 15.

88. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания. — М.: Колос, 1976.-с. 256.

89. Олюнин В.Н. Морфоструктура //Равнины и горы Сибири. М., 1975. — с. 248-278.

90. Осипов К.И. Семенная продуктивность и семенное возобновление растений типчаковых степей Западного Забайкалья // Степнаярастительность Сибири и некоторые черты ее экологии. — «Наука», Новосибирск, 1982. с. 73 94.

91. Павлова Н.Е. Якимова Е.П. Продуктивность пастбищ в связи с эколого -физиологическими свойствами пастбищных видов растений. // Сенокосы и пастбища Сибири: Сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд ние Сиб. НИИ кормов. - Новосибирск, 1989. - с. 143 - 147.

92. Пашков Г.Д. О морфологической природе корневого влагалища злаков // Ботан. журн. 1951. - Т. 36. - № 6. - с.597- 606.

93. Петинов Н.С. Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М., Изд-во АН СССР, 1963.

94. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972. — 207 с.

95. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 337с.

96. Плохинский Н.А. Биометрия.- Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1961. -366 с.

97. Поддубная-Арнольди В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1964. - 482 с.

98. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш. шк., 1989. - 464 с.

99. Прянишников Н.Д. Азот в жизни растений и в земледелии СССР. М.: Изд - во АН СССР, 1945. - 199 с.

100. Работнов Т.А. Итоги изучения семенного размножения растений на лугах в СССР. Бот. журнал, т. 54, № 6, 1969. с. 817-832.

101. Реймерс Ф.Э., Илли И.Э. Прорастание семян и температура: Справочные данные по растениям полевой культуры Сибири и Дальнего Востока. — Новосибирск: Наука, 1978. 166 с.

102. Рожевиц Р.Ю. Злаки. Л.: Сельхозгиз, 1937. - 638 с.

103. Рядчиков В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка. М.: Колос, 1978.-с. 380.

104. Саляев Р.К., Кефели В.И. От редакторов // Рост и устойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1988. с. 144-154.

105. Ситник К.М., Мартын Т.А., Мусатенко J1.A. Цитологический анализ роста зародышевого корня //Докл. АН УССР. 1977. -№9, с.851-853.

106. Сказкин Ф.Д. Критический период у растений к недостаточному водоснабжению. М.: Наука, 1961.(21 -е Тимирязевские чтения).

107. Соболев A.M. Запасные белки в семенах растений. М.: Наука, 1985. — с. 113-164.

108. Соколовская Т.Б. О природе колеоризы / Ботанич. журн. Т. 52. Вып 12, 1967.

109. Соколовская Т.Б. Природа органов зародыша злаков: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Jl., 1968. - 14 с.

110. Тагеева С.В. Доклады Всесоюзного совещания по физиологии растений, 4, вып. 1, 1946.-161 с.

111. Типы местности и природное районирование Читинской области. М., Изд-во АН СССР, 1961.-159 с.

112. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. — М.: Наука, 1979.-350 с.

113. Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1990. — т. 2. — с.62.

114. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. - 155 с.

115. Хавкин Э.Е. Запасные глобулины в зародышах формирующихся и прорастающих зерновок кукурузы // Биохимические и физиологические исследования семян. Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1979. - С. 29 -41.

116. Хавкин Э.Е. Обмен веществ прорастающих семян // Физиология семян / Отв. Ред. Прокофьев А.А. М.: Наука, 1982. - С. 275 - 307.

117. Харитонов Ю.Д. Корневые системы и распределение подземной фитомассы растений степных сообществ Западного Забайкалья // Ресурсырастительного покрова Забайкалья и их использование. Улан Удэ, 1991.- с. 93-98.

118. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. - 788 с.

119. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. — М.: Изд-во АН СССР, 1958.-285 с.

120. Чекалин С.В. Водный баланс и состояние растений. Алма-Ата: Наука, 1987.-168 с.

121. Шайхутдинова Н.П., Якимова Е.П. Особенности водного режима ксерофитных злаков Восточного Забайкалья. // Материалы Международной научной конференции«Биологические ресурсы и устойчивое развитие» Изд-во НИА-Природа, Пущино, 2001. с. 249-250.

122. Шайхутдинова Н.П. Рост морфологических структур зародышей семян ксерофитных злаков в условиях дефицита почвенной влаги. // Материалы Международной конференции по экологической ботанике, посвященной 25-летию кафедры ботаники СГУ, Сыктывкар, 2002. с.

123. Шайхутдинова Н.П., Илли И.Э. Биологическая характеристика ксерофитных злаков Южного Забайкалья и их физиологический спектр развития. //Сборник статей по материалам научной студенческой конференции, Иркутск, ИрГСХА, 2002. с.29.

124. Шенников А.П. Аллювиальные луга в долинах pp. С.Двины и Сухоны в пределах Вологодской губ. Материалы по организации и культуре корм, площади, 6. 1913.

125. Шереметьев С.Н., Гамалей Ю.В. Водный режим травянистых растений на градиенте влажности почвы V. Сртуктурно функциональные корреляции на материале однодольных и двудольных растений. Ботан. Журн. — 2003. Т. 88, №5, с. 1-21.

126. Шутов А.Д. Протеолиз запасных белков в прорастающих семенах бобовых: Автореф. дис. д-ра. биол. наук.-М., 1983.-40 с.

127. Эзау К. Анатомия семенных растений. Кн. 2. М.: Мир, 1980. — 558 с.

128. Якимова Е.П. Морфологические особенности прорастания семян степных злаков как способ приспособления их к условиям дефицита почвенной влаги //Тез. Докл. II конф. Улан-Удэ, 1987. -с.64-65.

129. Якимова Е.П., Илли И.Э. Семенная продуктивность некоторых эндемичных растений Восточного Забайкалья // Опер. Информ. Материалы СИФИБР СО АН СССР. Иркутск, 1987. - С. 24-27.

130. Якимова Е.П., Павлова Н.Е. О водном режиме степных растений Забайкалья в связи с их происхождением, биоморфологическими и эколого-физиологическими особенностями // Ботан. журн. 1989. -№ 12. с. 17741779.

131. Якимова Е.П., Павлова Н.Е. Продуктивность пастбищ в связи с эколого-физиологическими свойствами пастбищных видов растений.// Сенокосы и пастбища Сибири: Сб. науч. Тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние Сиб НИИкормов. -Новосибирск, 1989.-с. 143-147.

132. Якимова Е.П. Роль морфологических структур зародышей злаков в условиях различной влагообеспеченности // Труды междунар. Конф. По анатомии и морфологии растений. Санкт-Петербург, 1997. -с.334-335.

133. Якимова Е.П. Эколого-физиологические особенности адаптации ксерофитных злаков Забайкалья к среде обитания. Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск, 1999. с.2-95.

134. Якимова Е.П. Роль эпибласта зародыша злаков в адаптации к вододефицитной среде обитания. // Труды 2-й Международной конференция по анатомии и морфологии растений. Санкт-Петербург,2002. с. 198.

135. Яковлев М.С. О значении эпибласта в зародыше пшеницы // Доклад АН СССР. 1939. - Т. 22. -№9. - с. 642-644.

136. Яковлев М.С. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1950.'- Вып. 1. с.121-218.

137. Яковлев М.С. Зародыш. Изд. 3-е. Т.9. М.: Изд-во Сов. Энц., 1972. с.370-371.

138. Atkins С., Pate J., Rolling М. Asparagine metabolismkey to the nitrogen developing legume seeds // Plant Physiol. 1975. - V/ 56. - P. 807-812.

139. Avery G.S Comparative anatomy and morphology of embryos and seedlings of maize, oats and wheat // Bot. Gaz. 1930. - V. 89, 1. - P. 1 -39.

140. Barton L.V. Seed preservation and longevity. Interscience. L N — Y. 1961.

141. Berlyn G.P. Seed germination and morphogenesis // Seed biology / Ed. Kozlowski T.T. N.Y., London: Acad. Press, 1972. - V. 1. - P. 223-304.

142. Bewley J.D., Black M. Physiology and biochemistry of seeds in relation to germination. 1978, Vol. 1. Development, germination and growth. - BerlinA Springer - Ver., 1978. - 306 p.

143. Bewley J.D., Black M. Seeds: physiology of development and germination.-New York and London: Plenum Press, 1985. 367 p.

144. Brown W.V. The grass embryo a rebuttae // Phytomorphology . - 1965. - V. 15, N 3. - P. 274-284.

145. Brown W.V. The morphology of the glass embryo // Phytomorphology.1960,-v. 10. p. 215-223.

146. Briggs D.E. Enzyme formation, cellular breakdown and the distribution of gibberellins in the endosperm of barley // Planta. 1972. - V. 108. - P. 351-358.

147. Daowei Z/ Impact of Fires о the Floristic Composition of steppe with Aneurolepidium chineuse participatium // Chin. J. Appl. Ecol. 1994/ - Vol. 5. №4.-p. 371-377.

148. Dure L.S. Ill Seed formation // Ann. Rev. Plant Physiol. 1975. - Vol. 26. - P. 259-278.

149. Elmor C., King E. Amino acid composition of germinating cotton seeds // Plant Physiol.-1978.-1978.-V. 62. P. 531 -535.

150. Goebel K. Organographie der Pflanzen. III. Samenpflanzen. 3 Aufl. Jena, 1932.-S. 1379-2078.

151. Guignard J.-L. Recherchea sur Г embriogenie des Graminees rapports des Grarminees aves les autres Monocotyledons // Ann. Sci. nature. Bot., 12 ser. —1961.-V.2.-P. 491-610.

152. Guignard J.-L., Mestre J.C. L' embrion des Graminees // Phytomorphology.-1970.- V. 20.-P. 190-197.

153. Guignard J.-L. Du cotyledon des monocotyledons. Phytomorphology. — 1975. -V. 20.-P. 190-197.

154. GuttenbergH. Grundzuge der HistogeneseHoherer Pflanzen. I. Die Angiospermen//Handbuch der Pflanzenanatomie. 1960. V.8,№3.-P.315

155. Haberlandt F. Der allgemeine Landwirtschoft. Pflanzenbau. Wien: Faesy and Frick, 1879.-760 s.

156. Hegelmaier F. Vergleichende Untersuchungen uber Entwicklung dicotyledoner Keime mit Berucksichtigung der Pseudomonocotyledonen. — Stuttgart, 1878. — 211 s.

157. Hegelmaier F. Zur entwick lungsgeschichte monocotyledoner Keime nebst Bemerkungen uber Bildung der Samendeckel. Bot. Z. 1874. - S. 39-44.

158. Levitt J. Responses of plants to environmental stress. N. Y. -/Toronto; Sydney; San Francisco: Acad. Press, 1980, vol. 1.

159. Maheshwari P. An introduction to the embryology of agiosperms. MC Gaw-Hill, New-York, 1950.

160. Maxwell M., Bidwell R. Synthesis of aspsragine brom l4C02 in wheat seedlings // Canad. J. Bot. 1970. - V. 48. - p. 923-927.

161. Merry J. Studies on the embrio of Hordeum sativum L. The development of the embryo // Bull. Torrey Bot. Club. 1941. - V. 68. - P. 585-598.

162. Murray D. A storage role of albumins in pea cotyledons // Plant and cell Environ. 1976. - V. 2. - P. 221 -226.

163. Nomura Т., Капо Y., Akasawa T. Enzymic mechanism of starch breakdown in germinating rice seeds. II Scutellura as the site of sucrose synthesis //Plant Physiol. 1969. - V44. - P. 765-769.

164. Nishimura M. Comparative morphology and development of Poa pratensis, Phleum pratense and setaria italica. Japan, j. Bot, 1922, p. 1-55.

165. Pieper H. Zur Methode der Keimprufung // J. Landwirtschaft. 1909. — v. 57. -s. 137-147.

166. Rao D.V., Raju M. V.S. Radial elongation of the epidermal cells of scutellum during cariopsis germination of wild oats (avena fatua). Can. J. Bot., 1985,v. 63, №10, p. 1789-1793.

167. Reeder J.R. The embryo in grass systematics. Amer. J. of Bot. 1957, v. 4, № 9, p. 756-768.

168. Roth I. Zur morphologischen Deutung des Grasembryos und verwandter Embryotypen // Flora. 1955. - V. 142, №4. - P. 564-600.

169. Saha B. Studies о the development of the embryo of Oryza sativa and the homologies of its parts. Proc. at. inst. India. 1956, 22, p.86.

170. Saueges R. Embriogenie des Graminees, development de I, embryon cher Le Poa annua L. //Compt. Rend. Acad. Sci. 1924. - V. 178. - P. 409-412.

171. Seed ecology / Ed. Heydecker W. London: Butterworths. - 1973. - 578 p.

172. Singh B.H. Tendon R. K. Proc. Indian. Acad. Sci. IB, 1935, p. 496.

173. Stocker O. Das Wasserdefizit von Gefasspflanzen in verschiedenen Klimazones, Planta, 7, №2/3, 1929.

174. Velenovsky J. Vergleichende Morphologie der pflanzen.- Praga, 1907. P. 265-288.

175. Woyke D. W. Bull Warz. Inst. Uprawy Uwoz i globozn., 6, 63, 1961, p. 62.