Опылители-генералисты как агенты переноса пыльцы растений с широким кругом опылителей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.05, кандидат биологических наук Лысенков, Сергей Николаевич

• Лысенков, Сергей Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лысенков, Сергей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ НАСЕКОМЫХ ВО ВРЕМЯ ФУРАЖИРОВКИ

ГЛАВА 4. РАЗЛИЧИЯ В ПРЕДПОЧТЕНИИ

ОПЫЛИТЕЛЯМИ СКОПЛЕНИЙ РАСТЕНИЙ

РАЗНОЙ ПЛОТНОСТИ

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ПЫЛЬЦЫ НА ТЕЛЕ НАСЕКОМЫХ

ГЛАВА 6. ПОВЕДЕНИЕ НАСЕКОМЫХ-ОПЫЛИТЕЛЕЙ И ОСОБЕННОСТИ ПЕРЕНОСА ИМИ ПЫЛЬЦЫ

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Опылители-генералисты как агенты переноса пыльцы растений с широким кругом опылителей»

Практически не способные к перемещениям растения сталкиваются из-за этой своей особенности с многими проблемами, в том числе — расселения и размножения, для чего они вынуждены использовать внешние агенты. У большинства архегониальных растений это - ветер. Ветроопыление (анемофилия) свойственно и многим покрытосеменным. Однако опыление абиотическими агентами приводит к значительной трате пыльцы.

Использование животных для распространения пыльцы (зоофилия) более эффективна, так как пыльца с большей вероятностью доставляется непосредственно на другой цветок. По мнению В.В. Жерихина (1997), именно этот механизм сыграл решающую роль в вытеснении покрытосеменными мезофитных голосеменных во время мелового биоценотического кризиса.

Однако эффективность опыления биотическими агентами также не абсолютна. Случаи строгой взаимной специализации единичны - наиболее известны среди них пары «юкка-юкковая моль» и «фига-фиговые осы». Большинство же подобных систем в той или иной степени генерализованы. Изучению специализации и генерализации систем «растение-опылитель» в последнее время посвящено множество работ - не только статьи, но и книги (Waser, Ollerton, 2006).

Растения с широким кругом опылителей снижают «адресность» доставки пыльцы и конкурируют с другими видами за опылителей, несмотря на существование различных механизмов ограничения этой конкуренции. Однако генерализация имеет и преимущества. Самое очевидное из них - это уменьшение зависимости от наличия конкретных опылителей. Растения с широким кругом опылителей составляют значительную часть флоры умеренной зоны, к которой относится и Центральная Россия.

Поток генов в популяциях большинства видов семенных растений складывается из двух компонент: потока пыльцы и потока семян. Для многих растений показано, что расстояние распространения пыльцы превосходит расстояние распространения семян (напр., Ennos, 1994).

Поток пыльцы в популяциях зоофильных растений определяется закономерностями перемещения животных-опылителей. Логично предположить, что таковые различаются у разных видов животных-опылителей. Отсюда следует, что разные опылители будут вносить разный вклад в суммарный перенос пыльцы, а характер последнего будет зависеть от состава опылителей.

Так как состав опылителей растений-генералистов различен в разных частях их ареала, то будет различаться и репродуктивная структура их популяций. При этом следует различать меж- и внутрипопуляционный перенос пыльцы. Первый будет зависеть от размера территории, используемой опылителями для добывания пищи, в сравнении с размером популяций растений. Закономерности же внутрипопуляционного переноса пыльцы зависят от поведения опылителей на гораздо меньших масштабах, изученность которого недостаточна.

Исследования зависимости переноса пыльцы от состава опылителей, как правило, проводятся на достаточно больших площадях (минимум десятки квадратных метров). Однако условия окружающей среды и характеристики самой популяции растений не единообразны и на меньших расстояниях. Можно предположить, что опылители из разных таксономических и экологических групп будут по-разному реагировать на эту мелкомасштабную неоднородность условий, что может приводить к дополнительным ограничениям потока генов. Изучение этих межвидовых различий особенно важно в свете увеличивающейся антропогенной нагрузки на экосистемы, часто выражающейся во фрагментации местообитаний (habitat fragmentation). В недавней работе большого коллектива авторов (Eckert, 2009) показано повышение инбредности у растений в нарушенных местообитаниях по сравнению с ненарушенными, однако влияние на этот параметр спектра опылителей не исследовалось (хотя в статье упомянуто, что разные группы опылителей могут по-разному влиять на этот параметр).

Однако закономерности перемещений опылителей — далеко не единственный фактор, определяющий влияние состава опылителей на интенсивность потока генов у зоофильных растений. Среди прочих можно выделить такой, как «эффективность опыления», показывающий, насколько часто посещение данного вида растений данным видом опылителей приводит к оплодотворению. Этот показатель в том или ином виде встречается практически во всех моделях, описывающих эволюцию систем «растение-опылитель». Непосредственно определить ее крайне сложно, а во многих случаях - невозможно, поэтому в экологии опыления используется несколько методов приблизительной оценки этого параметра.

Эффективность опыления должна определяться для каждой пары видов «растение-опылитель». Однако можно предположить, что существуют некие общие паттерны, проявляющиеся на уровне крупных систематических групп. По крайней мере, существование таких закономерностей можно ожидать для типичных представителей групп с неуклоняющимися особенностям, к которым, по-видимому, могут быть отнесены как раз генералисты.

Все вышесказанное определило цель нашей работы, которой явилось выявление паттернов переноса пыльцы, свойственных основным группам опылителей-генералистов, посещающих растения с широким кругом опылителей

В соответствии с этой целью нами были поставлены следующие задачи:

1) описать перемещения модельных видов насекомых-опылителей, представляющих разные эколого-таксономические группы, во время фуражировки, сделав особый упор на темпы удаления от первого посещенного объекта;

2) описать частоту посещения и состав опылителей в густом центре и на разреженной периферии одновидовых скоплений растений с широким кругом опылителей;

3) оценить количество и чистоту пыльцы, переносимой на теле насекомых-опылителей.

В данной работе впервые непосредственно оценены темпы удаления насекомых от первого посещенного объекта. В отличие от большинства работ, изучающих перемещения опылителей во время фуражировки, исследования проводились на генералистах — как растениях, так и насекомых, взаимодействующих в природе с достаточно большим числом других видов. Показаны значимые различия в характере перемещений опылителей из разных таксономических групп.

Впервые выявлены различия в составе опылителей у растений-генералистов одного вида, проявляющиеся в малом пространственном масштабе (на расстоянии нескольких метров). При этом показано существование видов насекомых, предпочитающих посещать и составляющих значительную долю опылителей особей растений, растущих на некотором отдалении от густого скопления.

В работе опробован и описан новый метод подсчета пыльцы, переносимой на теле насекомых, показывающий, что многие другие используемые для этих целей методы недооценивают это количество. С помощью этого метода также показано, что пыльца разных видов не конкурирует за место на теле опылителей-генералистов.

Результаты этой работы позволяют высказывать предположения об интенсивности потока пыльцы в популяциях растений, произрастающих в разных местностях, различающихся составом опылителей. Эти данные могут найти применение как в развитии концепции «географической мозаики коэволюции» (Thompson, 2005), так и в биологии охраны природы и в так называемой «биологической безопасности», позволив, не используя генетические методы, оценить поток пыльцы в зависимости от состава опылителей на данной территории.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Лысенков, Сергей Николаевич

Выводы

1. Бабочки и жуки перелетают на наибольшие расстояния между посещаемыми объектами, а перепончатокрылые — на наименьшие. Перелеты же мух занимают промежуточное положение, при этом перелеты журчалок длиннее, чем у мух из мускоидного комплекса.

2. Расстояния перелетов опылителей между последовательно посещенными объектами растут пропорционально среднему расстоянию между объектами на участке.

3. Жуки, по сравнению с мухами, пчелами и бабочками, совершают наиболее длинные перелеты между последовательными посещениями, при этом они относительно редко посещают близкорасположенные объекты. Пчелы, мухи и бабочки чаще всего перелетают к одному из ближайших объектов, при этом в среднем перелеты бабочек наиболее длинные, а пчел -наиболее короткие.

4. Бабочки и жуки наиболее быстро удаляются от первого посещенного объекта. Все исследованные мухи проявляют схожие темпы удаления от первого посещенного объекта.

5. При фуражировке на крупных скоплениях растений насекомые используют небольшие по размеру участки внутри них (размером примерно 4 средних расстояния между растениями в скоплении), после чего перелетают к новому такому участку.

6. Состав опылителей одного и того же вида растений различается в скоплениях разной плотности, даже расположенных близко друг от друга. Таким образом, перенос пыльцы между ними ограничен.

7. Как количество, так и объем кон- и гетероспецифичной пыльцы на теле насекомых не зависят друг от друга.

8. Среди всех насекомых общественные пчелы переносят на теле максимальное количество пыльцы, на втором месте идут жуки, переносящие значимо больше пыльцы, чем мухи того же размерного класса, а минимальное количество пыльцы переносят бабочки.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лысенков, Сергей Николаевич, 2010 год

1. Глазунова К.П., Длусский Г.М. 2007 Связь между строением цветков и составом опылителей у некоторых ворсянковых (Dipsacaceae) и сложноцветных (Asteraceae) с внешне сходными соцветиями-антодиями // Журнал общей биологии Т. 68, с. 361-378

2. Глотов Н.В., Животовский J1.A., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н., 1982. Биометрия. Д.: Изд-во ЛГУ. 263 с.

3. Гринфельд Э.К., 1978. Происхождение и развитие антофилии у насекомых JL: Изд-во ЛГУ. 203 с.

4. Длусский Г.М. 1998 Механизмы конкуренции за опылителей у купыря лесного {Anthriscus sylvestris) и сныти (Aegopodium podagraria) (Apiaceae) // Журнал общей биологии Т. 59 с. 24-43

5. Длусский Г.М. 2002 Имагинальное питание некоторых антофильных Muscidae (Diptera) // Журнал общей биологии Т. 81 с. 825-832

6. Длусский Г.М., Лаврова Н.В. 1994 Влияние конкуренции за опылителей на семенную продуктивность у купыря лесного (Anthriscus sylvestris) и сныти {Aegopodium podagraria) II Журнал общей биологии Т. 55 с. 548-555

7. Длусский Г.М., Лаврова Н.В. 2001 Сравнение имагинального питания некоторых видов журчалок (Diptera, Syrphidae) // Журнал общей биологии Т. 62 с. 57-65

8. Длусский Г.М., Лаврова Н.В., Глазунова К.П. 2002 Структура коадаптивного комплекса лесных энтомофильных растений с широким кругом опылителей // Журнал общей биологии Т. 63 с. 122-136

9. Длусский Г.М., Лаврова Н.В., Ерофеева Е.А. 2000 Механизмы ограничения круга опылителей у иван-чая (Chamaenerion angustifolium) идвух видов герани (Geranium palustre и G. pratense) // Журнал общей биологии Т. 61 с. 181-197

10. Жерихин В.В. 1997. Основные закономерности филоценогенетических процессов (на примере неморских сообществ мезозоя и кайнозоя). Автореферат дис. на соиск. уч. степ. д. биол. наук. М. 80 с.

11. Песенко Ю.А. 1974 О биоценологическом направлении в исследованиях по экологии опыления зоофильных растений // Журнал общей биологии Т. 35 с. 507-517

12. Пономарев А.Н. 1961 О протерандрии зонтичных// Учен. зап. Перм. унта Т.18 вып. 3 с. 27-31

13. Пономарев А.Н., Демьянова Е.И. 1980 Разделение полов как приспособление к перекрестному опылению // В кн.: Жизнь растений Т.5 Ч. 1 М.: Просвещение, с. 56-57

14. Фегри К., ван дер Пейл JL, 1982.Основы экологии опыления. М.: Мир. 376 с.

15. Чернов Ю.С. 1966 Комплекс антофильных насекомых в тундровой зоне //Вопросы географии Сб. 69 с. 76-97

16. Чернов Ю.С. 1978 Антофильные насекомые в подзоне типичных тундр Западного Таймыра и их роль в опылении растений //В кн.: Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. JL: Наука с.264-290

17. Шамурин В.Ф., Тихменев Е.А. 1974 Взаимосвязи между энтомофильными растениями и антофильными насекомыми в биогеоценозах Арктики // Журнал общей биологии Т. 35 с. 243-250

18. Agren J. 1996 Population size, pollinator limitation, and seed set in the self-incompatible herb Lythrum salicaria II Ecology V. 77 P. 1779-1790

19. Aizen M.A., Feinsinger P. 1994 Forest fragmentation, pollination and plant reproductive in a chaco dry forest, Argentina // Ecology V. 75 P. 330-351

20. Antlfinger A.E. 1982. Genetic neighbourhood structure of the salt marsh composite Borrichia frutescens H The Journal of Heredity V. 73 P. 128-132

21. Bartumeus F., Peters F., Pueyo S., Marrase C., Catalan J. Helical 2003 Levy walks: Adjusting searching statistics to resource availability in microzooplankton. Proc. Nat. Acad. Sci. USA V. 100 P. 12771-12775

22. Bascompte J., Jordano P., Melian C.J., Olesen J.M. 2003 The nested assembly of plant-animal mutualistic networks // Proc. Nat. Acad. Sci. USA V. 100 P.9383-9387

23. Bastolla U., Fortuna M.A., Pascual-Garcia A., Ferrera A., Luque В., Bascompte J. 2009 The architecture of mutualistic networks minimizes competition and increases biodiversity //Nature V. 458 P. 1018-1021

24. Beattie A.J. 1976 Plant dispersion, pollination and gene flow in Viola II Oecologia V. 25 P. 291-300

25. Bernhardt P. 1984 The pollination biology of Hibbertia stricta (Dilleniaceae)ll Plant Systematics and Evolution V. 147 P. 267-277

26. Bertrand S., Burgos J. M., Gerlotto F., Atiquipa J. 2005 L6vy trajectories of Peruvian purse-seiners as an indicator of the spatial distribution of anchovy (Engraulis ringens). ICES J. Mar. Sci. V. 62 477-482

27. Bosch M., Waser N.M. 1999 Effects of local density on pollination and reproduction in Delphinium nuttallianum and Aconitum columbianum (Ranunculaceae).// American Journal of Botany V.86 P. 871-879

28. Bosh M., Waser N.M. 2001 Experimental manipulation of plant density and its effect on pollination and reproduction of two confamiliar mountain herbs. // Oecologia. V.126P. 76-83

29. Brian A.D. 1952 Division of labour and foraging in Bombus agrorum Fabricius // Journal of Animal Ecology, V. 21, p. 223-240

30. Brian A.D. 1957 Differences in the flowers visited by four species of bumble-bees and their causes // Journal of Animal Ecology, V. 26, p. 71-98

31. Brody A.K., Mitchell R.J. 1997 Effects of experimental manipulation of inflorescence size on pollination and predispersal seed predation in the hummingbird-pollinated plant Ipomopsis aggregata II Oecologia V. 110 P. 86-93

32. Cahalan C.M., Gliddon C. 1985 Genetic neighbourhood sizes in Primula vulgaris II Heredity V. 54 P. 65-70

33. Campbell D.R. 1985 Pollen and gene dispersal: The influences of competition for pollination // Evolution V. 39 P. 418-431

34. Cant E.T., Smith A.D., Reynolds D.R., Osborne J.R. 2005 Tracking butterfly flight paths across the landscape with harmonic radar // Proc. R. Soc. В V. 272 P. 785-790

35. Cartar R.V. Real L.A. Habitat structure and animal movement: the behavior of bumble bee in uniform and random spatial resource distribution // Oecologia 1997 V. 122, P. 430-433

36. Castellanos M.C., Wilson P., Thomson J.D., 2003. Pollen transfer by hummingbirds and bumblebees, and the divergence of pollination modes in Penstemon // Evolution. V. 57 P. 2742-2752

37. Chambers V.H. 1946 An examination of the pollen loads of Andrena: The species that visit fruit trees // Journal of Animal Ecology, V. 15, p. 9-21

38. Charnov E.L. 1973. The optimal foraging theory. Seattle: Univ. of Washington Press. 157 P.

39. Colas В., Olivieri I., Riba M. 2001 Spatio-temporal variation of reproductive success and conservation of the narrow-endemic Centaurea corymbosa (Asteraceae) // Biol. Conserv. V. 99 P. 375-386

40. Collevatti, R. G. Schroeder, J. H., Campos, L. A. O., 2000. Foraging behavior of bee pollinators on the tropical weed Triumfetta semitriloba: flight distance and directionality // Rev. Bras. Biol. V. 60 P. 29-37

41. Dreisig H. 1995 Ideal free distribution of nectar foraging bumble bees // Oikos V.72P. 161-172

42. Elmqvist Т., Agren J., Tunlid A. 1988 Sexual dimorphism and between-year variation in flowering, fruit set and pollinator behaviour in a boreal willow // Oikos, V. 53, p. 58-66

43. Englund R. 1993. Movement patterns of Cetonia beetles (Scarabaeidae) among flowering Viburnum opulus (Caprifoliaceae); option for long-distance pollen dispersal in a temperate shrub // Oecologia V. 94 P. 295-302

44. Ennos R.A. 1994. Estimating the relative rates of pollen and seed migration among plant populations //Heredity V. 72 P. 250-259

45. Escaverage N., Wagner J. 2004 Pollination effectiveness and pollen dipersal in a Rhododendron ferrugineum (Ericaceae) population// Plant Biology, V. 6 P. 606-615

46. Feldman T.S., 2006. Pollinator aggregative and functional responses to flower density: does pollinator response to patches of plants accelerate at low densities? // Oikos V. 115 P. 128-140

47. Finney D.J. 1989 Was this in your statistics textbook? V. Transformation of data // ExP. Agric. V. 25 P. 165-175

48. Fischer M., Matthies D. 1998 Effects of population size on performance in the rare plant Gentianella germanica II Journal of Ecology V. 86 P. 195-204

49. Free J.B. 1968 Dandelion as a competitor to fruit trees for bee visits // Journal of Applied Ecology V.5 p. 169-178

50. Gomez J.M., Zamora R. 1992 Pollination by ants: consequences of the quantitative effects on a mutualistic system// Oecologia V. 91 P. 410-418

51. Gomez J.M., Zamora R., 1999. Generalization vs. specialization in the pollination system of Hormatophilla spinosa (Cruciferae) // Ecology V. 80 P. 796805

52. Goulson D. 2000 Why do pollinators visit proportionally fewer flowers in large patches? //Oikos V. 91 P. 485-492

53. Grant V. 1994 Modes and origins of mechanical and ethological isolation in angiosperms //Proc. Nat. Acad. Sci. USA V.91 P.3-10

54. Grindeland J.M., Sletvod N., Ims A., 2005. Effects of floral display size and plant density on pollinator visitation rate in a natural population of Digitalis purpurea II Funct. Ecol. V. 19 P. 383-390

55. Groom M.J. 1998 Alee effects limit population viability of an annual plant // Am. Nat. V. 151 P. 487-496

56. Halliburton R. Introduction to population genetics// Pearson Education, Inc. 2004. 650 p.

57. Heinrich B. 1979 Resource heterogeneity and patterns of movement in foraging bumblebees // Oecologia V.40 P. 235-245

58. Hendrix S.D., Kyhl J.F. 2000 Population size and reproduction in Phlox pilosa//Conserv. Biol. V. 14 P. 304-313

59. Herrera C.M. Plant generalization on pollinators: species property or local phenomenon? // American Journal of Botany 2005 V. 92 P. 13-20

60. Herrera C.M. Flower-to-seedling consequences of different pollination regimes in an insect-pollinated shrub // Ecology 2000. V. 81 P. 15-29

61. Hodges C.M., Miller R.B., 1981. Pollinator flight directionality and the assessment of pollen returns // Oecologia V. 50 P. 376-379

62. Jansen D.H., 1971. Euglossine bees as long-distance pollinators of tropical plants // Science V. 171 P. 203-205

63. Jennersten 0., Nilsson S.G. 1993 Insect flower visitation frequency and seed production in relation to patch size of Viscaria vulgaris (Caryophyllaceae) // Oikos V. 68, p. 283-292

64. Kearns C.A. 1992 Anthophilous fly distribution across an elevation gradient //Am. Midi. Nat. V.127 P. 172-182

65. Kearns C.A., Inouye D.W. 1993 Techniques for pollination biologists// Niwot: University Press of Colorado, 583 p.

66. Kerster H.W., Levin D.A. 1968 Neighbourhood size in Lithospermum carolinense II Genetics V. 60 P. 577-587

67. Klinkhammer P.G.L., de Jong T.J. 1990 Effects of plant size, plant density and sex differential nectar reward on pollinator visitation in the protandrous Echium vulgare (Boraginaceae) // Oikos V. 57 P. 399-405

68. Klinkhammer P.G.L., de Jong T.J., De Bruin G. 1989 Plant size and pollinator visitation in Cynoglossum officinale 11 Oikos V. 54 P. 201-204

69. Knuth P. 1898 Handbuch der Blutenbiologie//Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelman Bd. 2 Т. 1 696 s.

70. Kolb A. 2008 Habitat fragmentation reduces plant fitness by disturbing pollination and modifying response to herbivory // Biol. Cons. V. 141 P. 25402549

71. Kunin W.E. 1997 Population size and density effects in pollination: pollinator foraging and plant reproductive success in experimental arrays of Brassica kaberlti. ofEcol. V.85 P. 225-234

72. Laca E.A., Sokolow S., Galli J.R., Cangiano C.A. 2010 Allometry and spatial scales of foraging in mammalian herbivores // Ecology Letters V.13 P. 311320

73. Lamborn E., Ollerton J. 2000 Experimental assessment of the functional morphology of inflorescences of Daucus carota (Apiaceae): testing the 'fly catcher effectV/Funct. Ecol. V. 14 P. 445-454

74. Lamont B.B., Klinkhamer P.G.L., Witkowski E.T.F. 1993 Population fragmentation may reduce fertility to zero in Banksia goodii — a demonstration of the Allee effect // Oecologia V. 94 P. 446-450

75. Larsson M. 2005 Higher pollinator effectiveness by specialist then generalist flower-visitors of unspecialized Knautia arvensis (Dipsacaceae) //Oecologia. V. 146 P. 394-403

76. Leimu R., Syrjanen K. 2002 Effects of population sizes, seed predation and plant size on male and female reproductive success in Vincetoxicwn hirundinaria (Asclepiadaceae) // Oikos V. 98 P. 229-238

77. Levin D.A. 1981 Dispersal versus gene flow in plants // Annals of the Missouri Botanical Garden, V. 68 P. 233-253

78. Levin D.A., Kerster H.W. 1967 Local gene dispersal in Phlox // Evolution V.22 P. 130-139

79. Levin D.A., Kerster H.W. 1969 Density-dependent gene dispersal in Liaths //The American Naturalist V. 103 P. 61-74

80. Levin D.A., Kerster H.W. 1975 The effect of gene dispersal on the dynamics and statistics of gene substitution in plants // Heredity V. 35 P.317-336

81. Levin D.A., Kerster H.W., Niedzlek M. 1971 Pollinator flight directionality and its effect on pollen flow // Evolution V. 25 P. 113-118

82. Messeguer J., Marfa V., Catala M.M., Guiderdoni E., Ме1ё E. 2004 A field study of pollen-mediated gene flow from Mediterranean GM rice to conventional rice and the red rice weed // Mol. Breed. V. 13 P. 103-112

83. Mitchell R.J. 1994 Effects of floral traits, pollinator visitation and plant size on Ipomopsis aggregata fruit set // Am. Nat. V.143 P. 870-889

84. Moeller D.A. 2005 Pollinator community structure and sources of spatial variation in plant-pollinator interactions in Clarkia xantiana ssp. xantiana // Oecologia V. 142 P. 28-37

85. Murawski D.A., Gilbert L.E. 1986 Pollen flow in Psiguria warscewisczii: a comparison of Heliconius butterflies and hummingbirds //Oecologia V.69 P. 161168

86. Mustajarvi K., Siikamaki P., Rytkonen S., Lamm A., 2001. Consequences of plant population size and density for plant-pollinator interactions and plant performance // Journal of Ecology V. 89 P. 80-87

87. Ne'eman G., Shavit O., Shaltiel L., Shmida A. 2006 Foraging by male and female solitary bees with implications for pollination // Journal of Insect Behavior, V. 19 P. 383-401

88. Nepomnyashchikh V.A., Podgornyj K.A. 2003 Emergence of adaptive searching rules from the dynamics of simple nonlinear system //Adaptive Behavior V.11 P. 245-265

89. Nilsson L.A., Rabakonandrianina E., Petterson B. 1992 Exact tracking of pollen transfer and mating in plants // Nature V. 360 P. 666-668

90. Ohashi K., Yahara T. 1998 Effects of variation in flower number on pollinator visits in Cirsium purpuratum (Asteraceae) // American Journal of Botany V.85 P. 219-224

91. Ohashi K., Yahara T. 2002 Visit larger displays but probe proportionally fewer flowers: counterintuitive behaviour of nectar-collecting bumble bees achieves an ideal free distribution // Funct. Ecol. V. 16 P. 492-503

92. Olesen J.M., Warncke E. 1989. Temporal changes in pollen flow and neighbourhood structure in a population of Saxifraga hircutus L. // Oecologia V. 79 P. 205-211

93. O'Neal M.E., Landis D.A., Rothwell E., Kempel L., Reinhard D. 2004 Tracking insects with harmonic radar: a case study // American Entomologist V. 50 P.212-218

94. Ornduff R. 1975 Pollen flow in Lythrum junceum, a tristylous species // New Phytol. V. 75 P. 161-166

95. Paton D.C., Turner V. 1985 Pollination of Banksia ericifolia Smith: birds, mammals and insects as pollen vectors// Australian Journal of Botany, V. 33 P. 271-286

96. Peakall R. 1989 A new technique for monitoring pollen flow in orchids// Oecologia V. 79 P. 361-365

97. Pellmyr O., Thompson J. M. 1996 Sources of variation in pollinator contribution within a guild: the effects of plant and pollinator factors // Oecologia V. 107 P. 595-604

98. Philipp, M., Bocher J., Siegismund, H. R., Nielsen, L. R. 2006 Structure of a plant-pollinator network on a pahoehoe lava desert of the Galapagos Islands. // Ecography V. 29 P. 531-540

99. Price M.V., Waser N.M. 1982 Experimental studies of pollen carryover: Hummingbirds and Ipomopsis aggregata // Oecologia Y.54 P. 353-358

100. Rasmussen I.R., Bradsgaard В., 1992. Gene flow inferred from seed dispersal and pollinator behaviour compared to DNA analysis of restriction site variation in a patchy population of Lotus corniculatus L. //Oecologia V. 89 P. 277283

101. Ree R.H. 1997 Pollen flow, fecundity, and the adaptive significance of heterostyly in Palicoureapadifolia (Rubiaceae)// Biotropica V. 28 P. 298-308

102. Reynolds A.M. 2006 Cooperative random Levy flight searches and flight patterns of honeybees // Physics Letters A V. 354 P. 384-388

103. Robertson C. 1925 Heterotropic bees // Ecology V. 6 P. 412-436

104. Schmitt J., 1983. Flowering plant density and pollinator visitation rate in Senecio //Oecologia V. 60 P. 97-102

105. Sih A., Baltus M.-S. 1987 Patch size, pollinator behavior, and pollinator limitation in catnip //Ecology V. 68 P. 1679-1690

106. Schlising R.A., Turpin R.A. 1971 Hummingbird dispersal of Delphinium cardinale pollen treated with radioactive iodine // Amer. J. Bot. V. 58 P. 401-406

107. Sowig P. 1989 Effects of flowering plant's patch size on species composition of pollinator communities, foraging strategies, and resource partitioning in bumblebees (Hymenoptera: Apidae) // Oecologia V.78 P. 550-558

108. Spira T.P., Snow A.A., Whigham D. F., Leak J. 1992 Flower visitation, pollen deposition, and pollen-tube competition in Hibiscus moscheutos (Malvaceae) // Am. J. of Bot. V.79 P. 428-433

109. Thompson J. 1986 Pollen transport and deposition by bumble bees in Erythronium\ influence of floral nectar and bee grooming // J. Ecol. V. 74 P. 329341

110. Thompson J. 2005 The geographic mosaic of coevolution. Chicago: Univ. of Chicago Press, 443 p.

111. Thompson J.D., Price M.V., Waser N.M., Stratton D.A. 1986 Comparative studeies of pollen and fluorescent dye transport by bumble bees visiting Erythronium grandiflorum II Oecologia V.69 P. 561-566

112. Thompson J.D., Plowright R.C. 1980 Pollen carry over, nectar rewards, and pollinator behaviour with special reference to Diervilla lonicera I I Oecologia V.46 P. 68-74

113. Umbeck P.F., Barton K.A., Nordheim E.V., McCarty J.C., Parrot W.L., Jenkins J.N. 1991 Degree of pollen dispersal by insects from a field test of genetically engineered cotton // J. Econ. Entomol. V. 84 P. 1943-1950

114. Van Deynze A.E., Sundstrom F.J., Bradford K.J. 2005 Pollen-mediated gene flow in California cotton depends on pollinator activity // Crop Science V. 45 P. 1565-1570

115. Van Treuren R., Bijlsma R., Ouborg N. J., Kwak M. M. 1994 Relationships between plant density, outcrossing rates and seed set in natural and experimental populations of Scabiosa columbaria II J. of EV. Biol. V.7 P.287-302

116. Visvanathan G.E., Afanasyev V., Buldyrev S.V., Murphy E.J., Prince P.A., Stanley H.E. 1996 Levy flight search patterns of wandering albatrosses //Nature V. 381 P. 413-415

117. Visvanathan G.E., Buldyrev S.V., Havlin S., da Luz M.G.E., Raposo E.P., Stanley H.E. 1999 Optimizing the success of random search // Nature V. 401 P. 911-914

118. Waddington K.D. 1980 Flight pattern of foraging bees relative to density of artificial flowers and distribution of nectar // Oecologia V. 44 P. 199-204

119. Waddington K.D. 1981 Factors influencing pollen flow in bumblebee-pollinated Delphinium virescens II Oikos V. 37 P. 153-159

120. Waser N.M., 1982. A comparison of distances flown by different visitors to flowers of the same species //Oecologia. V. 55 P. 251-257

121. Waser N.M. 1986 Flower constancy: definition, cause and measurement// The American Naturalist V. 127 P.593-603

122. Waser N.M. 1988 Comparative pollen and dye transfer by pollinators of Delphinium nelsonii I I Funct. Ecol. V. 2 P. 41-48

123. Waser N.M., Ollerton J. 2006. Plant-pollinator interactions: from specialization to generalization. Chicago: Univ. of Chicago Press. 445 p.

124. Waser N.M., Price M.V. 1982 A comparison of pollen and fluorescent dye carryover by natural pollinators of Ipomopsis aggregata (Polemoniaceae) // Ecology V. 63 P. 1168-1172

125. Weber A., Kolb A. 2009 Does habitat fragmentation affect pollinator-mediated selection on plant phenotypic traits? // XV EMPSEB

126. Widen В., Widen M. 1990 Pollen limitation and distance-dependent fecundity in females of the clonal gynodioecious herb Glechoma hederaceae (Lamiaceae) // Oecologia V. 83 P. 191-196

127. Wiesenborn W.D., Heydon S.L., Lorenzen K. 2008 Pollen loads on adult insects from tamarisk flowers and inferences about larval habitats at Topock Marsh, Arizona // J. of Kansas Ent. Soc. V. 81 P. 50-60

128. Zimmerman M., 1982. The effect of nectar production on neighborhood size // Oecologia. V. 52 P. 104 108

129. Yeboah Gyan K., Woodell S.R.J. 1987 Analysis of insect pollen loads and pollination efficiency of some common insect visitors of four species of woody Rosaceae//Funct. Ecol., V.l P. 269-274

130. Zangerl A.R., Berenbaum M.R. 2009 Effects of florivory on floral volatile emissions and pollination success in the wild parsnip // Arthropod-Plant Interactions V. 3 P. 181-191

131. Zorn-Arnold В., Howe H.F. 2007 Density and seed set in a self-compatible forb, Penstemon digitalis (Plantaginaceae), with multiple pollinators // American Journal of Botany V.94 p. 1594-1602

132. Zych M. 2002 Pollination biology of Heracleum sphondylum L. (Apiaceae). The advantages of being white and compact // Acta Societatis Botanicoruim Poloniae V. 71 P. 163-170