Экология шмелей рода Bombus(Latr.) и профилактика инфекционных болезней при их лабораторном разведении тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, доктор биологических наук Пономарев, Всеволод Алексеевич

• Пономарев, Всеволод Алексеевич
• доктор биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации доктор биологических наук Пономарев, Всеволод Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ.

1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. ЭКОЛОГИЯ ШМЕЛЕЙ РОДА BOMBUS (LATR.)

1.1.1. Систематика и классификация шмелей рода Bombus (Latr.).

1.1.2. Ареал и интродукция шмелей.

1.1.3. Морфология шмелей рода Bombus (Latr.).

1.1.4. Биология шмелей Bombus terrestis (L., 1758).

1.1.5. Репродуктивное доминирование в семьях шмелей

Bombus terrestis (L., 1758).

1.1.6. Использование шмелей рода Bombus (Latr.) для опыления сельскохозяйственных растений.

1.2. ВИРОЗЫ НАСЕКОМЫХ.

1.3. МИКОПЛАЗМОЗЫ НАСЕКОМЫХ.

1.4. БАКТЕРИОЗЫ НАСЕКОМЫХ.

1.5. ХЛАМИДИОЗЫ НАСЕКОМЫХ.

1.6. МИКОЗЫ НАСЕКОМЫХ.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.2.1. ЭКОЛОГИЯ ШМЕЛЕЙ РОДА BOMBUS (LATR.) И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ШМЕЛЕЙ ДЛЯ ОПЫЛЕНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР ЗАКРЫТОГО ГРУНТА

2.2.1.1. К истории взаимоотношений шмелей с человеком.

2.2.1.2. Современное состояние шмелеводства.

2.2.1.3. Антропогенное влияние на фауну шмелей.

2.2.1.4. Гнездование шмелей.

2.2.1.5. Полиморфизм популяций шмелей Bombus terrestis (L., 1758).

2.2.1.6. Морфофизиологические показатели гемоцитов шмелей Bombus terrestis (L., 1758).

2.2.1.7. Микрофлора кишечника шмелей Bombus terrestis (L., 1758).

2.2.1.8. Особенности строения и ассиметрия яичников шмелей.

2.2.1.9. Овогенез, вителлогенез и формирование яиц.

2.2.1.10. Оплодотворение и индивидуальное развитие.

2.2.1.11. Гормональная стимуляция.

2.2.1.12. Технология круглогодичного массового лабораторного разведения шмелей.

2.2.1.13. Конкрементообразование у шмелей Bombus terrestis в условиях круглогодичного лабораторного разведения.

2.2.1.14. Летная и фуражировочная активность шмелей в теплицах.

2.2.1.15. Экология опыления и биоценотические связи шмелей.

2.2.2. ПРОФИЛАКТИКА ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ ШМЕЛЕЙ ПРИ ИХ ЛАБОРАТОРНОМ РАЗВЕДЕНИИ

2.2.2.1. БОЛЕЗНИ ШМЕЛЕЙ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ВИРУСАМИ

2.2.2.1.1. Классификация вирусов насекомых.

2.2.2.1.2. Факторы, влияющие на вирусную инфекцию насекомых.

2.2.2.1.3. Существующие доказательства безопасности вирусов насекомых для теплокровных животных.

2.2.2.1.4. Пути передачи вирусных инфекций насекомых.

2.2.2.1.5. ОСТРЫЙ ПАРАЛИЧ ШМЕЛЕЙ.

2.2.2.1.6. БОЛЕЗНЬ ШМЕЛЕЙ, ВЫЗЫВАЕМАЯ

КАШМИР-ВИРУСОМ.

2.2.2.1.7. БОЛЕЗНЬ ШМЕЛЕЙ, ВЫЗЫВАЕМАЯ ЭНТОМОПОКС-ВИРУСОМ.

2.2.2.1.8. ДРУГИЕ ВИРУСЫ, ВЫДЕЛЕННЫЕ ИЗ ОРГАНОВ

ШМЕЛЕЙ BOMBUS TERRESTIS (L., 1758)

2.2.2.1.9. ПРОФИЛАКТИКА ВИРУСНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ШМЕЛЕЙ.

2.2.2.2. БОЛЕЗНИ ШМЕЛЕЙ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ

МИКОПЛАЗМАМИ

2.2.2.3. БОЛЕЗНИ ШМЕЛЕЙ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ БАКТЕРИЯМИ

2.2.2.3.1. ЛАТЕРОСПОРОЗ ШМЕЛЕЙ.

2.2.2.3.2. ГАФНИОЗ ШМЕЛЕЙ.

2.2.2.3.3. КОЛИБАКТЕРИОЗ ШМЕЛЕЙ.

2.2.2.4. БОЛЕЗНИ ШМЛЕЙ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ХЛАМИДИЯМИ.

2.2.2.5. БОЛЕЗНИ ШМЕЛЕЙ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ГРИБАМИ.

2.2.2.5.1. АСКОСФЕРОЗ ШМЕЛЕЙ.

2.2.2.5.2. АСПЕРГИЛЛЕЗ ШМЕЛЕЙ.

2.2.2.5.3. ПРОЧИЕ МИКОЗЫ МАТОК ШМЕЛЕЙ.

2.2.2.5.4. БОЛЕЗНИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ДРОЖЖАМИ.

2.2.2.6. АССОЦИАТИВНЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ШМЕЛЕЙ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ПАРАЗИТИРОВАНИЕМ NOSEMA BOMBI, БАКТЕРИЯМИ И ГРИБАМИ.

2.2.3. МЕТОДЫ СТЕРИАЛИЗАЦИИ ПЫЛЬЦЫ РАСТЕНИЙ.

2.2.4.ЭЛЕКТРОННО-МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ДЕЙСТВИЯ ЛЕЧЕБНО - ПРОФИЛАКТИЧЕСКОГО

ПРЕПАРАТА «АПИСТИМ» ДЛЯ ШМЕЛЕЙ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология шмелей рода Bombus(Latr.) и профилактика инфекционных болезней при их лабораторном разведении»

Актуальность проблемы. Шмели - опылители многих видов растений, являются необходимым и крайне важным компонентом естественной среды. Попытки их "доместикации" для использования в качестве опылителей сельскохозяйственных культур неоднократно предпринимались с начала XIX века. Промышленное разведения шмелей стало возможным после исследования действия углекислого газа на овогенез маток шмелей (Л.И.Боднарчук, 1982; P.-F. Roseler, J. Roseler, 1984), позволившее круглогодично культивировать этих насекомых (В.Г.Радченко, 1989; В.Г.Радченко, Ю.А.Песенко, 1994). На этой основе с 1987 г. (M.Perrigault, 1998) была создана промышленная технология разведения шмелей. Из 300 известных видов шмелей преимущественным объектом разведения стал большой земляной шмель Bombus terrestris (L., 1758). С 1994 г. семьи этого шмеля стали поставляться в тепличные хозяйства России. Отечественное производство этих насекомых начато в 1995 г. в лаборатории шмелеводства Агробиоцентра совхоза "Тепличный" Ивановской области под руководством доктора биологических наук В.И.Ащеулова, а также в ряде других тепличных хозяйств России. За прошедшие годы была создана оригинальная отечественная технология разведения и использования шмелей в условиях теплиц.

При круглогодичном лабораторном разведении шмелей Bombus terrestris у них часто возникают инфекционные болезни, которые нередко приводят к гибели насекомых и снижают экономические показатели тепличных хозяйств. В связи с этим актуален вопрос выяснения этиологических факторов заразных болезней шмелей, разработки методов диагностики их и мер борьбы с ними в лабораториях по круглогодичному разведению этих полезных насекомых.

Цели и задачи исследований. Целью нашей работы являлась изучение различных сторон экологии шмелей рода ВотЬш (¿Шг.) и разработка методов диагностики и профилактики инфекционных заболеваний шмелей, вызываемых вирусами, микоплазмами, грибами, бактериями в условиях круглогодичного лабораторного разведения этих полезных насекомых. Для достижения поставленной цели нам необходимо было решить следующие задачи:

- изучить особенности экологии, этологии, морфологии, физиологии шмелей рода ВотЬш (Ьа&.); усовершенствовать технологический процесс круглогодичного лабораторного разведения шмелей ВотЬш (Ь.);

- изучить особенности различных биоагентов (вирусы, микоплазмы, грибы, бактерии), способных вызывать инфекционные заболевания шмелей в условиях лабораторного разведения;

- изучить особенности эпизоотологии инфекционных заболеваний шмелей ВотЬш /еггау^ги (Ь.) в условиях лабораторного разведения. Разработать методы лечения и профилактики инфекционных заболеваний шмелей при круглогодичном массовом лабораторном разведении.

Научная новизна. На основе впервые разработанной отечественной технологии круглогодичного массового разведения семей шмелей в лабораторных условиях были проведены оригинальные исследования различных вопросов экологии шмелей рода ВотЬш (ЬаК.). Проведенные исследования позволили усовершенствовать технологию разведения шмелей и обеспечить потребителей качественными опылителями. Впервые изучены особенности биоразнообразия и генетического родства шмелей ВотЬш /еггау/т (Ь.) на территории РФ и поступающих из Голландии, Израиля, в лабораторных условиях проведены наблюдения за линиями шмелей разного происхождения. Впервые проведено изучение морфофизиологических показателей гемоцитов шмелей В. (Ь.) лабораторных линий. Впервые сделан анализ микрофлоры кишечника шмелей В. ¿е/те^га (Ь.) из разных частей ареала этого вида. Были проведены исследования особенностей строения, ассиметрии яичников лабораторных шмелей, фактической и потенциальной плодовитости семей шмелей. Впервые предложен альтернативный способ преодаления диапаузы у шмелей в лабораторных условиях, разработан и усовершенствован способ длительного хранения маток шмелей В. 1еггеБЫ8 (Ь.) при низкой температуре. Впервые проведен сравнительный анализ влияния свежемороженой и сухой цветочной пыльцы на фактическую и потенциальную плодовитости семей шмелей, половозрастную структуру семьи и интенсивность развития семей шмелей в лабораторных условиях. Впервые изучено конкрементообразование у самок шмелей при кормлении сухой пыльцой. Найден способ преодаления конкрементообразования у шмелей. Подробно изучена летная и фуражировочная активности шмелей в теплицах (на томатах) в разные сезоны вегетации растений. Определена динамика суточной активности шмелей в зависимости от температуры, влажности, освещенности и т.д.

Впервые изучена эпизоотология наиболее опасных инфекционных болезней шмелей. Были проведены исследования наиболее распространенных вирусных (острый паралич, Кашмир-вирус, энтомопокс вирус) микоплазмозных, бактерийных (гафниоз, колибактериоз, латероспороз), грибковых (аскосфероз, аспергиллез и другие микозы) болезней шмелей. Проведены исследования органов и тканей лабораторных шмелей В. /егга^га (Ь.) на присутствие ультрамикроскопических биоагентов. Получены фотографии вирусов, микоплазм, бактерий при электронной микроскопии. Впервые разработана и внедрена в производство система профилактики инфекционных болезней в условиях круглогодичного лабораторного разведения шмелей для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта. Впервые проведены исследования по дезинфекции цветочной пыльцы и в дальнейшем её использовании при разведении шмелей.

Разработан комплексный метод терапии шмелей при инфекционных болезнях, включающий применение химических препаратов и антибиотиков.

Новизна наших исследований и разработок подтверждена и защищена 14 патентами и авторскими свидетельствами на изобретения РФ.

Практическая значимость работы. Разработаны и внедрены в производство методы лечения и профилактики ряда инфекционных заболеваний шмелей ВотЬш /е/гея/га (Ь.). Научные разработки автора вошли в следующие нормативные документы:

1 .«Методические рекомендации по промышленному производству и использованию шмелиных семей» (утверждены Советом научно-производственной ассоциации «Теплицы России» 24.09.1998г.).

2. «Рекомендации по профилактике паразитарных и ассоциированных заболеваний шмелей ВотЬш /еггея/га (Ь.) в условиях их круглогодичного лабораторного разведения для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта» (рассмотрены и одобрены РАСХН 25 мая 2001 г.).

3. «Рекомендации по профилактике инфекционных болезней ВотЬш геггеь^ь в условиях их круглогодичного лабораторного разведения для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта» (рассмотрены и одобрены РАСХН 2002г.).

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и одобрены на: межвузовских научных конференциях в ФГОУ ВПО «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия» (1997, 2000, 2004), в Ивановском государственном университете (1998, 1999), в ФГОУ ВПО «Костромская государственная сельскохозяйственная академия» (1999, 2002, 2003, 2004), в Ковровской государственной технологической академии (1999), международных коллоквиумах по общественным насекомым (Санкт-Петербург, 1997, 2003; Москва, 1999), на XX Российской конференции по электронной микроскопии (Черноголовка, 2004), международной конференции по ветеринарной санитарии (Чебоксары), международной конференции«Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями животных» (Москва, 20002004).

Основные положения, выносимые на защиту:

- особенности экологии, этологии, физиологии, биоценотические связи шмелей рода ВотЬш (ЬШг.);

- технология круглогодичного лабораторного разведения и использование шмелей ВЛеггеБМБ (Ь.) для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта;

- этиология, эпизоотология, диагностика и профилактика вирусных болезней шмелей при лабораторном их разведении;

- этиология, эпизоотология, патогенез, диагностика и меры борьбы с микоплазмозом шмелей при лабораторном их разведении;

- этиология, эпизоотология, диагностика и меры борьбы с бактерийными болезнями шмелей при лабораторном их разведении;

- этиология, эпизоотология, диагностика и меры борьбы с грибковыми болезнями шмелей при лабораторном их разведении; этиология, эпизоотология, диагностика и меры борьбы с ассоциированными болезнями шмелей при лабораторном их разведении.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 47 научных работ, в том числе две монографии, в которых изложены основные положения диссертации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ в журналах и изданиях, регламентированных ВАК РФ для докторских диссертаций. Результаты работы автора защищены 14 патентами и авторскими свидетельствами на изобретения РФ (в соавторстве).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 240 страницах компьютерного текста, состоит из введения, обзора литературы, 4 глав собственных исследований, заключения, выводов, практических предложений. Работа иллюстрирована 10 таблицами, 13 рисунками. Список литературы включает 247 источника, из них 179 отечественных, 68 иностранных.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Пономарев, Всеволод Алексеевич

ВЫВОДЫ

1. Шмели Bombus terrestris (L., 1758) из разных частей ареала имеют достоверные генетические различия популяций, что может служить ценным источником для внутривидовой селекции в лабораторных условиях.

2. Наибольшое биоразнообразие (2,40-2,50) исследованных популяций шмелей Bombus terrestris наблюдается в Черноморском регионе.

3. У имаго В.terrestris выделено 4 типа гемоцитов: прогемациты, плазмоциты, фагоциты и эноцитоиды. На протяжении жизни имаго преобладает популяция эноцитоидов, содержание прогемоцитов постепенно уменьшается, содержание плазмоцитов и фагоцитов увеличивается к 30-му дню жизни, а затем сокращается.

4. Общая активность клеточного иммунитета шмелей Bombus terrestris в лабораторных условиях максимальна в период с 25-го по 40-й день и минимальна в начале жизни и после 50-го дня.

5. Асимметрия в числе яйцевых трубочек наблюдается как у шмелей лабораторных линий, так и у шмелей в природных популяций разных видов. Асимметрия яйцевых трубочек в правом и левом яичниках отмечена у 6,3% особей: их число изменялось как 3-4, 4-5, 5-5 и 5-6.

6. В кишечнике шмелей Bombus terrestris обитают бактерии из родов Laetobacterium, Bifidobacterium, Bacteroides, Escherichia, 6 видов стафилококков, 9 видов стрептококков, аэробные бактерии Bact. tumefaciens, Bact. agropyri, Bact. antirrhini, Bact. citrimaculans, Bact. dahliae, Bact. gladioli, Bact. lycopersici, Bact. manitopoeum, Bact. medicaginis, Bact. melophtorum, Bact. pollacii, Bact. pruni, Bact. stewarti, Bact. trifoliorum, Bact. vesicatorium, Bact. woodsii, аэробные бациллы Bac. alvei, Bac. subtilis, Bac. loxosus, Bac. maidis, Вас. insidiosum, Bac. mesenthericum, Bac. megathericus, анаэробы из родов Clostridium, аэробы Proteus, грибы из родов Aspergillus, Mucor, Pénicillium.

7. Разработана и усовершенствована отечественная технология круглогодичного лабораторного разведения шмелей Bombus terrestris (L., 1758) для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта.

8. Летная и фуражировочная активность шмелей в теплицах зависит от абиотических факторов, времени суток, а также от состояния опыляемых растений. Наибольшая активность шмелей наблюдается в утренние и вечерние часы, когда температура воздуха относительно низкая.

9. В условиях круглогодичного лабораторного разведения при кормлении шмелей сухой пыльцой в кишечнике образуются конкременты, которые отрицательно сказываются на обмене веществ, репродуктивной и летной активности. При закупорке кишечника конкрементами насекомые погибают. При кормлении шмелей свежемороженой пыльцой обмен веществ нормализуется и конкрементообразование не происходит, что приводит к увеличению потенциальной и фактической плодовитости шмелиной семьи, повышению летной активности в теплицах.

10. Шмели в естественных популяциях и при лабораторном разведении имеют общие с пчелами вирусные болезни: острый паралич, Кашмир-вироз, энтомопокс вироз. Основным органом, содержащим вирусные частицы, является кишечник. Профилактика вирозов шмелей складывается из недопущения заноса патогенов в лабораторное производство.

11. Существенную роль в развитии патологий у шмелей в лабораторных условиях играют микоплазмы. Основным органом, содержащим микоплазмы, является кишечник шмелей.

12. Основными бактерийными болезнями шмелей в лабораторных условиях являются латероспороз, гафниоз, колибактериоз. Лечение и профилактика шмелей при этих болезняхоснованы на комплексе мероприятий с использованием углеводного сиропа с высокоактивными антибиотиками.

13. В кишечнике и яичниках шмелей могут паразитировать хламидии, которые играют определенную роль в патологии шмелей в лабораторных условиях.

14. В условиях круглогодичного лабораторного разведения шмелей Bombus terrestris проблемными микозами являются аскосфероз, аспергиллез и болезни, вызываемые дрожжами. Профилактика микозов шмелей складывается из недопущения заноса патогенов в лабораторное производство.

15. При инвазии Nosema bombi в кишечнике шмелей Bombus terrestris интенсивно развивается условнопатогенная микрофлора, формируется микропаразитоценоз, сочленами которого являются ноземы, стафилококки, стрептококки, кишечные палочки и грибы, в результате чего развивается ассоциативное заболевание.

16. Для лечения шмелей при ассоциативной болезни нозематозно-бактерийной этиологии при круглогодичном лабораторном разведении предложен комплексный метод, включающий скармливание насекомым углеводного корма с добавлением высокоэффективного антибиотика и нозедина (ноземат).

17. Цветочная пыльца, обработанная гамма-лучами 60Со в дозе 1,4 Мрад не имеет возбудителей бактериозов и микозов шмелей. Обработанная гамма-лучами цветочная пыльца при хранении (15-20 дней) становится не пригодной в качестве корма для шмелей.

Разработанная нами технология выращивание шмелей ВЛеггеБЫБ (Ь) позволяет получать необходимое количество семей шмелей высокого качества для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта.

Научные и практические разработки автора вошли в следующие нормативные документы:

1. «Методические рекомендации по промышленному производству и использованию шмелиных семей» (утверждены Советом научно-производственной ассоциации «Теплицы России» 24.09.1998г.).

2. «Рекомендации по профилактике паразитарных и ассоциированных заболеваний шмелей ВотЪш (Ь.) в условиях их круглогодичного лабораторного разведения для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта» (рассмотрены и одобрены РАСХН 25 мая 2001 г.).

3. «Рекомендации по профилактике инфекционных болезней ВотЪш (еггеяМя в условиях их круглогодичного лабораторного разведения для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта» (рассмотрены и одобрены РАСХН 2002г.).

Научные разработки автора, защищенные патентами на изобретения и авторскими свидетельствами РФ

1. Ащеулов В.И.,Рупасов К.И., Качкин М.В., Пономарев В.А., Мочалов А.Т. «Способ разведения шмелей». Патент № 2099940, 27.12.1997 г.

2. Ащеулов В.И., Рупасов К.И, КачкинМ.В., Пономарев В.А. «Способ разведения маток шмелей». Патент № 2099941, 27.12.1997 г.

3. Ащеулов В.И., Рупасов К.И., Пономарев В.А., Мочалов А.Т., Качкин М.В., Батуев Ю.М., Гробов О.Ф., Парфенова JI.H. «Способ определения спаренности шмелиных маток вида Bombus terrestris». Патент № 2133566, 27.07.1999 г.

4. Курючкин В.А., Ащеулов В.И., Пономарев В.А., КачкинМ.В. «Способ хранения шмелиных маток». Патент № 2138159, 27.09.1999 г.

5. Ащеулов В.И., Рупасов К.И., Пономарев В.А., Качкин М.В., Гробов О.Ф., Батуев Ю.М., Гузева JI.H., Сотников А.Н. «Способ ранней диагностики и борьбы с локустакарозом шмелей». Патент № 2140148, 27.10.1999 г.

6. Ащеулов В.И., Рупасов К.И., Качкин М.В., Пономарев В.А. «Корм для шмелей». Патент №2140149, 27.12.1999 г.

7. Ащеулов В.И, Рупасов К.И., Качкин М.В., Пономарев В.А., Мочалов А.Т. «Улей для шмелей». Свидетельство на полезную модель №7798, 16.10.1998 г.

8. Ащеулов В.И., Рупасов К.И., Кочурин H.A., Качкин М.В., Пономарев В.А. «Устройство для хранения шмелей при низких температурах». Свидетельство на полезную модель № 10248, 16.06.1999 г.

9. Ащеулов В.И., Рупасов К.И., Мочалов А.Т., Пономарев В.А., Качкин М.В. «Устройство для начального содержания и размножения шмелей». Свидетельство на полезную модель № 10049, 16.06.1999г.

10. Ащеулов В.И., Рупасов К.И., Качкин М.В., Пономарев В.А. «Устройство для транспортировки маток шмелей». Свидетельство на полезную модель № 11665,16.11.1999 г.

11. Ащеулов В.И., Рупасов К.И., Качкин М.В., Пономарев В.А. «Климатическая камера для размножения и последующего развития шмелиных семей». Свидетельство на полезную модель № 11005, 16.09.1999 г.

12. Парфенова Л.Н., Ащеулов В.И., Рупасов К.И., Качкин М.В., Пономарев В.А. «Способ выведения высокопродуктивных шмелей ВотЬиз геггеБ^з». Патент № 2149540,27.05.2000 г.

13. Сотников А.Н., Ащеулов В.И., Качкин М.В., ПономаревВ.А., Кузнецова Н.В., Парфенова Л.Н. «Способ преодоления диапаузы у шмелиных маток ВотЬиз геггевМв.». Патент № 2166848, 20.05.2001 г.

14. Ащеулов В.И., Качкин М.В., Парфенова Л.Н, ПономаревВ.А., Кузнецова Н.В. «Способ стимулирования яйцекладки шмелиных маток при их разведении в лабораторных условиях». Патент № 2167519, 27.05.2001 г.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одним из условий повышения рентабельности сельскохозяйственного производства и получения «экологически чистой» продукции, особенно при выращивании сельскохозяйственных культур в закрытом грунте, является использование насекомых опылителей - шмелей и медоносных пчел. Использование шмелей Bombus terrestris полученных по отечественной технологии разведения в условиях лаборатории для дальнейшего опыления томатов, перца, баклажанов и других культур в теплицах позволяет повысить урожайность растений на 20-30%. Кроме того, часть шмелей из теплиц попадают в природу, поддерживая естественную популяцию насекомых в условиях сильного антропогенного пресса.

Главных условий успешного содержания и разведения шмелей является необходимость четкого и постоянного соблюдения ветеринарных и санитарных мероприятий в лаборатории. Одним из важных моментов предупреждения появления болезней шмелей при их разведении состоит в своевременном выделении неблагополучия семьи шмелей на основе: наблюдения за их поведением в гнездах; систематическое вскрытие и исследование погибших особей. Во избежание заноса возбудителей в разводимую культуру шмелей из вне особое внимание должно быть обращено на маток шмелей, отловленных в природе. Исследуют кал маток на наличие спор ноземы, критидий, грегорин. Иногда в отдельных семьях шмелей отмечают дрожание и неправильное расположение крыльев, беспокойство, опонашивание и гибель маток и рабочих шмелей, вызванное проникновением в гемолимфу насекомых некоторых бактерий из кишечника (бактериоз). С целью предупреждения отхода шмелей им дают в течение 5-7 дней корм со стрептомицином сульфатом. Микоз маток наблюдают при их хранении в холодильнике. Появление плесени на теле 10% погибших маток отмечают обычно при хранении более 4-х месяцев. Пораженные грибами особи при выявлении уничтожаются. В отдельных выбракованныхся семьях устанавливают микоз личинок, принимают меры по предупреждению распространения спор гриба.

Большинство возбудителей болезней насекомых специфичны для определенных тканей тела или же вначале заражается какая-либо одна ткань, а затем инфекция распространяется на другие органы. Воспризводимость разных тканей насекомого к данному виду возбудителя предопределяет развитие инфекции, может быть общей или локализованной вкаком-либо одном участке тела хозяина. Необходимо указать, что болезнь у насекомых вообще от момента проникновения инфекции в тело, развиваясь более или менее интенсивно, заканчивается гибелью хозяина, тогда как у млекопитающих часто возникают защитныереакции, и в конечном итоге больной организм может освободиться от инфекции. Поскольку заражение насекомых обнаруживают только по объективным причинам (цвет, форма тела, движения), в ряде случаев первым видимым признаком болезни является уже гибель хозяина или образованием в его теле полиэдров при вирусных заболеваниях, образованием разных стадий грибов на покровах тела и т.д.

Развитие большинства микроорганизмов, которые вызывают заболевания насекомых, зависит от метаболизма хозяина, от обмена веществ в его тканях. У насекомых, не находящихся в диапаузе и поглощающих пищу, разложение тканей тела, приводящее к смерти, всегда начинается с кишечника. Если в кишечнике отсуствует пища и нет микробов, насекомое может оставаться длительное время мумифицированным, не разлагаясь, и . в последующем патологические изменения в кишечнике могут происходить уже после изменений в других тканях. Во всех других случаях бактерии, находящиеся в кишечнике насекомых, разлагают внутренние органы, как только отомрет кишечник. Пищеварительные ферменты, выделенные слюнными железами, разрушают стенки собственного кишечника, как только прекращаются его перистальтика и другие функции.

Кишечник насекомых, их средняя кишка, является главной областью, где происходит переход микроорганизмов в другие органы тела. В нормальном состоянии эпителиальные клетки регенирируют, обновляя стенки кишечника; в начале средней кишки создается перитрофическая мембрана, образующая сквозной канал, по которому проходит пища. Перистальтические движения кишечника перемещают пищу по этому каналу к заднему егоконцу, и в это время частицы пищи соприкасаются с эпителием кишечника. Мембрана кишечника фильтрует и всасывает продукты, образовавшиеся в результате пищеварения, препятствует возникновению скоплений бактерий на стенках кишечника и избыточного накопления метаболитов. Заражение кишечного эпителия, затрудняя регенерацию эпителия и образование перитрофической мембраны, тем самым затрудняет резорбцию питательных веществ и секрецию (выделение) пишеварительного сока. Инфекционный материал (простейшие, вирусы, риккетсии и др.) из зараженных клеток при его удалении проходит между стенкой кишечника и мембраной. Некоторые возбудители разрушают мусукульные ткани кишечника, тогда как его эпителий остается неповрежденным.

В таких случаях прекращается перистальтика кишечника. Метаболиты бактерий (и продукты нормальной деятельности кишечника) накапливаются в определенной части кишечника и оказывают токсическое действие на его эпителий. Эпителий разрушается, от него отделяются отдельные клетки и врезультате образуются отверствия, открывающие доступ бактериям в полость тела насекомого. Бактерии проникают в гемолимфу и в клетки эпителия, вызывая сепсис и гибель особи.

Поражение жирового тела отличается обычно длительным течением болезни и проявляется лишь перед окукливанием, в процессе окукливания или при формировании яичников у взрослых особей. Инфекционные бактерии не находят в жировом теле пригодныхусловий для развития. При заражении простейшими в жировом теле насекомых происходят два процесса. Первый заключается в рассасывании уже образовавшихся белковых веществ, но главным образом жировых запасов. Такое проявление болезни типично при заражении насекомых схизогрегаринами или микроспоридиями, но оно бывает также и при заражении вирусами и риккетсиями.

Мускульные ткани, нервная система и соединительные ткани насекомых повреждаются возбудителями болезней аналогично тому, как описано для кишечника и жирового тела. Происходит разрушение отдельных клеток и постепенная дегенерация целых участков тканей под влиянием паразита. Инфекция влияет на функции тканей, а тем самым и на организм в целом, но смерть хозяина наступает уже после распада кишечника.

Заражение мальпигиевых сосудов вызывают главным образом простейшие или нематоды. Происходит нарушение секреторной деятельности этих сосудов из-за уничтожения эпителия дистальной их части.

Заражение яичников происходит в большинстве в итоге общей инфекции, когда уже заражены остальные органы насекомого. Особые изменения в организме в этих случаяхмогут происходить лишь в период максимального развития болезни. Заражению (например, простейшими) подвержены только питательные клетки, которые при этом дегенерируют, Вместе с ними дегенерируют и клетки яичника, хотя в них и не происходит массового скопления возбудителя.

Гемолимфа насекомых совмещает в себе черты и функции крови и лимфы позвоночных. Она заполняет полость тела насекомых и омывает их органы. Гемолимфа крайне лабильна и чувствительна к внешним и внутренним воздействиям. Клеточные элементы гемолимфы насекомых представлены свободными клетками - гемоцитами. Гемолимфа представляет одну из чувствительных тканей, поражаемых вирусной инфекцией при полиэдрозах и гранулезах насекомых, и естественно, что клетки гемолимфы претерпевают существенные изменения под влиянием вирусной инфекции.

Клетки гемолимфы заражаются теми же возбудителями, что и остальные ткани тела насекомых. В ряде случае гемоциты не способны уничтожить клетки паразита, которые, размножаясь в гемоците хозяина, образуют в его цитоплазме ложные цисты (псевдоцисты) спор (микроспоридий). Вирусные заболевания в определенной фазе развития разлагают гемоциты так же, как и клетки жирового тела; в ядре лимфоцита образуется строма и полиэдрами, которая, постепенно распадаясь, выделяет полиэдры в гемолимфу.

В настоящее время все больше появляется желающих разводить шмелей в лабораторных условиях с целью опыления энтомофильных растений. Но при этом нужно учитывать, что без ветеринарных и санитарных мер могут возникнуть серьезные трудности.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Пономарев, Всеволод Алексеевич, 2004 год

1. Авакяи A.A., Попов В.Л. Риккетсии и хламидии: сравнительная электронно-микроскопическая характеристика //Acta Virologica, 1984, 28, 2, рр.159-173.

2. Авакян A.A., Попов В.Л., Чебанов СМ. Сравнительная характеристика ультраструктуры мелких плотных форм хламидий и Coxiella burnetii // Acta Virologica, 1983, 27, 2, pp.168-171.

3. Аветисян Г.А. Пчеловодство. М: Колос, 1982. 319 с.

4. Агаке П., Марин М. Изучение бактериальной флоры и микофитов, содержащихся в средней кишке здоровых и больных нозематозом пчел // Биология. 1965,24, с. 119.

5. Аганин A.B. Документирование результатов ветсанэкспертизы //Ветеринария. 2001, №9, с.46-48.

6. Алтухов Ю.П., Рынков Ю.Г. Генетический мономорфизм видов и его возможное биологическое значение // Жур. общ. биологии. 1972, т.ЗЗ. №3, с.281-300.

7. Ананьева С. И. Видовой состав шмелей Рязанской области // Экология и охрана пчелиных. Рыбное, 1996, с. 5.

8. Андреев И.И. Об опылении растений шмелями. М., 1950, с. 41-45.

9. Арнольд Н. Каталог насекомых Могилевской губернии. Санкт-Петербург, 1902.

10. Атлас грибов, патогенных для сельскохозяйственных животных и птиц // Под ред. А.Х Саркисова. М.: Гос. из-во сельхозяйственной литературы. 1953, 160 с.11 .Ащеулов В.И. Шмели опылители сельскохозяйственных растений в теплицах. Иваново, 2001, 233 с.

11. Ащеулов В.И., Пономарев В.А. Способ преодоления диапаузы при помощи воды у маток шмелей Bombus terrestris при лабораторном разведении // Life Cycles in Social Insects: Behavioural, Ecological and

12. Evolutionary Approach. St.Petersburg, 2003. p.60.

13. Бабъева И.П., Голубев В.И. Методы выделения и идентификации дрожжей. М.: Пищевая промышленность. 1979, 120 с.

14. А.Балашова В. В. Микоплазмы и железобактерии. М.: Наука, 1974, 64 с.

15. Ь.Батуев Ю.М. Вирусные заболевания медоносных пчел на фоне варрооза и методы их диагностики //Автореф. дис. .канд. биол. наук. М.,1984, с.24.1 в.Батуев ЮМ. Новое о вирусе паралича //Пчеловодство. 1979, № 7, с.10-11.

16. П.БейкоВ.Б., Березин М. В. Пчелиные (APOIDEA) как индикаторы антропогенных воздействий в городских экосистемах // Экологическое нормирование: проблемы и методы. М., 1992. С. 16-17.

17. Белевитин Р.Ю. Редкие виды шмелей Тамбовской области //Экология и охрана пчелиных. Рыбное, 1996. С. 9-10.

18. Березин М.В. Шмелеводство в России новые проблемы и перспективы //Экология и охрана пчелиных. Рыбное, 1996, с. 11.

19. Богатырев Н.Р. Влияние антропогенной нагрузки на численность и видовой состав шмелей в парках Новосибирска // Антропогенные воздействия на сообщества насекомых. Новосибирск, 1985, с.128-134.

20. БогатыревН.Р. Прикладная экология шмелей. Новосибирск,2001.160 с.21 .Богоявленский С.Г. Пчелы и гизоция // Охрана природы ЦентральноЧерноземной полосы. Воронеж, 1960, вып.З, с.325-339.

21. Боднарчук Л.И. Распределение углеводородной пищи в гнезде полевого шмеля. // Пчеловодство. Киев, 1986, с. 22-24.

22. Боднарчук Л.И. Привлечение и разведение одиночных пчел и шмелей // Насекомые опылители сельскохозяйственных культур. Новосибирск. 1982, с.56-58.30 .Бондаренко Н.В., Поспелов С.М., Персов М.П. Общая и сельскохозяйственная энтомология. Л., 1991. 432 с.

23. Ъ\.Бондарчук Л.И. Привлечение и разведение одиночных пчел и шмелей.// Насекомые опылители сельскохозяйственных культур. Новосибирск, 1982, с. 56-58.

24. Борхсениус С.Н., Чернова O.A. Микоплазмы: молекулярная и клеточная биология, патогенность, диагностика//Л.: Наука. 1989,156 с.

25. Борхсениус С.Н., Чернова O.A., Чернов В.М. Взаимодействия микоплазм с имунной системой животных и человека // Цитология. 2001, т.43, №3, с.219-243.

26. ЪА.Борхсениус С.Н., Чернова O.A., Чернов В.М., Вонский М.С. Микоплазмы: молекулярная и клеточная биология, взаимодействие с иммунной системой млекопитающих, патогенность, диагностика //СПб: Наука. 2002,319 с.

27. Борхсениус С.Н., Шаги-Мухаметова Ф.Ф., Чернова O.A. Современные методы диагностики микоплазменных контаминаций в клеточных культурах //Биотехнология. 1987, Т. 3, № 6, с.775-783.3 б.Брайн М.В. Общественные насекомые: Экология и поведение. М.,1986.400 с.

28. Булгакова JI., Крахотин Н. Азбука пчеловода. Ташкент, 1992. 272 с.

29. Василиади Г.К. Развитие пчелиных маток и факторы, влияющие на их качество. М., 1991. 79 с.

30. Ъ9.Вейзер Я. Микро-биологические методы борьбы с вредными насекомыми (Болезни насекомых) //М.: Колос. 1966, 640 с.

31. Вовейков Г.С. Разведение шмелей в целях опыления красного клевера. М.- Л., 1954. 75 с.41 .Газарян К.Г., Белоусов JT.B. Биология индивидуального развития животных. М, 1983. 287 с.

32. ГайерГ. Электронная гистохимия. М.: Мир. 1974, 407 с.

33. АЪ.Гирин М.В., Борисов A.B., Сорокина М.И., Ирза В.Н. Измерение роста Mycoplasma gallisepticum //Достижения молодых ученых — в вет. практику. Владимир. 2000, с. 42-45.

34. Голубева Г. В., Никишина Е. Ф. Редкие насекомые Ярославской области //Всесоюзн. совещ. по проблеме кадастра и учета животного мира. Уфа, 1989, с. 15.

35. Al .Гребенников B.C. Шмели опылители клевера. М., 1984. 120 с.

36. Гринфельд Э.К. Насекомые опылители красного клевера. М.-Л., 1954.64с.

37. Гробов О.Ф. Ащеулов В.И., Качкин М.В., Пономарев В.А. Возможности шмелиного гнезда // Актуальные проблемы науки в Агропромышленном комплексе. Кострома, 1999, т. 1, с.59-61.

38. Гробов О.Ф., 1965 (цит. по О.Ф. Гробову) Роль микрофлоры в патогенезе нозематоза пчел //Ветеринария. 1971, №8, с.57-58.51 .Гробов О.Ф., 1971,1975 (цит. по О.Ф.Гробову, Лихотину А.К.) Болезни и вредители пчел // М.: Агропромиздат. 1989, 239 с.

39. Гробов О.Ф., Гузева Л.И., Чернов КС. Болезни и вредители пчел-листорезов и шмелей. Рукопись. 1982, 181с.

40. Гробов О.Ф., Гузева Л.Н., Родионова З.Э., Коновалова Т.В., Батуев Ю.М. Опасные болезни и вредители пчел //М.:Нива России. 1992,160 с.

41. Гробов О.Ф., Гузева Л.Н., Сотников А.Н. Наиболее распространенные микозы маток шмелей // Ветеринария. 2000, №7, с. 26-29.

42. Гробов О.Ф., Лихотин А.К. Болезни и вредители пчел //М.: Агропромиздат. 1989, 239 с.

43. Гробов О.Ф., Смирнов А.М., Попов Е.Т. Болезни и вредители пчел // Справочник ВО Агропромиздат. М. 1987, 335 с.

44. Гробов О.Ф., Сотников А.Н. Причины неудач при разведении шмелей // Ветеринарная газета. 1998, № 15 (146), с.5.

45. Губин А.Ф. Медоносные пчелы и опыление красного клевера. М., 1947. 280 с.

46. Губин А.Ф., Халифман H.A. Цветы и пчелы. Пчелы и их значение в повышении урожаев сельскохозяйственных культур. М., 1958. 104 с.

47. Гузева Л.Н., Пономарев В.А. Стерилизация пыльцы //Пчеловодство. 2001, № 5, с. 10-11.

48. Дабратворсю М. Матэрыялы для познания фауны шмялёу Беларусь Матэрыялы для вывучэння фауны i флоры Беларусь 1928, т.2, с. 19-23.

49. Данков А. И. Шмели и другие опылители клевера в связи с культурой его в Тульской губернии. Петроград, 1917. 254 с.

50. Ю.Евлахов A.A. Энтомопатогенные грибы //JL: Наука. 1974, 260 с.71 .Есъков Е.К. Терморежим шмелиного гнезда и механизм его регулирования.// Насекомые опылители сельскохозяйственных культур. Новосибирск, 1982. С. 43-45.

51. Ефремова З.А. Шмели (Bombus, Apidae) антропогенных ландшафтов Среднего и Нижнего Поволжья // Бюл. Мое. общ. испыт. природы. М., 1986, т. 91, вып. 3, с. 71-73.

52. Ефремова З.А. Шмели Поволжья // Учебное пособие к спецкурсу. Ульяновск, 1991. 92 с.

53. Исаев В.А., Мунтян Е.О. Анализ структурных изменений фауны шмелей (Bombus, Apidae) Ивановской области за последние 70 лет // Экологические проблемы Окско-Волжского региона. Ковров, 1999, с.35-39.

54. Казанский А.Н. Шмелиное население Иваново-Вознесенской губернии. Его видовой состав, порайонное распределение и хозяйственное значение // Труды губернского научного общества краеведения. Иваново-Вознесенск, 1925, вып. 3, с. 68-92.

55. Козлов A.A.О физическом механизме саморегуляции численности клеток в популяции //Биофизика. 2001, т.46, вып.5, с.879-884.

56. Королев М.Б. Электронная микроскопия как метод идентификации вирусов и диагностики вирусных инфекций // Вопросы вирусологии. 1982, №6, с.11-15.

57. Коромыслов Г. Ф., Месарош Я., Штипкович JI. и др. Микоплазмы в патологии животных // М.: Агропромиздат. 1987, с. 114-157.

58. Ъб.Купер Э. Сравнительная иммунология. М., 1980. 256 с.

59. Купчикова Л. М. Роль шмелей в опылении красного клевера в условиях южной части Коми АССР //Автореф. дис. канд.биол.наук. Л., 1953,13 с.

60. Курочкин А. А. К вопросам о точной оценке работы шмелей как опылителей красного клевера // Изв. по прикладной энтомологии. Л., 1930, т. IV, вып. 2, с. 471-482.

61. Курючкин В.А., Ащеулов В.И., Пономарев В.А. Влияние свежемороженой цветочной пыльцы на развитие семей шмелей при их лабораторном разведении // Актуальные проблемы науки в Агропромышленном комплексе. Кострома, 2003., т. 1, с.91-92.

62. Маянский А.Н., Галлиулин А.Н. Реактивность нейтрофила. Казань, 1984, с.32-39.

63. Мельниченко А.Н. К экологии опылителей раннецветущих растений. Киев, 1931,45 с.

64. Мельниченко А.Н. Шмели-опылители клевера и возможности управления их жизнедеятельностью в хозяйственных целях. // Бюл. Мое. общ. испыт. природы. М., 1948. Т. 56. Вып. 6. С. 13.

65. Мельниченко А. Н. Местоположение клеверно-семеноводных участков в связи с местообитанием шмелей // Материалы к изучению природы. Зап. обл. фауна и экология. Смоленск, 1934, с. 45-48.

66. Месяцев И.И., 1916 (цит. по О.Ф. Гробову и др.) Болезни и вредители пчел-листорезов и шмелей. Рукопись. 1982, 181 с.

67. Миллер Г.Г., Раковская И.В., Неустроева В.В. и др. Контаминанты клеточных культур // Методы культивирования клеток. JT. 1988, с. 104 -126.

68. Мунтян Е.О. Фауна шмелей и основные паразитарные заболеванияв центральном районе нечерноземной зоны Российской Федерации //Дис. . канд. биол. наук. Иваново, 1999. 212 с.

69. Мюллер Э., Лёффлер В. Микология // М.: Мир, 1995, 343 с.

70. Новак В.Я. Гормональные основы диапаузы у насекомых //Пробл. фотопериодизма и диапаузы насекомых. JL, 1972. С. 193-209.

71. Обухов И.Л. Хламидийные инфекции животных и птиц //Ветеринария. 1996, № 10, с. 19-25.

72. Огарков Б.Н., Огаркова Г.Р. Влияние пассажей на вирулентность энтомопатогенных грибов из порядка Moniliales II Микол. и фитопатол. 1999, т.ЗЗ, вып.6, с. 43-436.

73. Огарков Б.Н., Огаркова Г.Р. Методы выделения вирулентных штаммов энтомофильных грибов в условиях биогеоценозов Иркутской области // Микология и фитопатология. 2000, т.34, вып.2, с.72- 75.

74. Определитель насекомых европейской части СССР. М., 1978. Т. III. Ч. 1.С. 508-519.

75. Павловский E.H. Методы ручного анатомирования насекомых. М,-Л., 1957. 88 с.114.

76. Панфилов Д. В. Насекомые опылители люцерны в Сталинградской области // Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1952. 13 с.

77. Панфилов Д.В. К экологической характеристике шмелей в условиях Московской области // Уч. зап. Мое. гор. пед. инст. М., 1956., т. 61, с.467-484.

78. Панфилов Д. В. Общий обзор населения пчелиных Евразии // Сб. тр. Зоол. музея МГУ. М., 1968. Т. I. С. 207-208.

79. Панфилов Д.В. Предварительные сведения о составе фауны шмелиных Московской области. М., 1988, с. 68-71.

80. Панфилов Д.В., Зимина Л.В. Некоторые данные о гнездовом поведении шмелей (Hymenoptera, Bombus) II Бюл. Мое. общ. испыт. природы. М., 1962, т. I VII, вып. 3, с. 38-34.

81. Панфилов Д.В, Шамурин В.Ф., Юрцев Б.А. О сопряженном распространении шмелей и бобовых в Арктике // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. М., 1960, №3, с. 53-62.

82. Парфенова JI.H., Пономарев В.А., Качкин М.В. Селекция шмелей //Актуальные проблемы науки в Агропромышленном комплексе. Кострома, 1999, т. 1, с.96-97.

83. Пеккаринен А. Евросибирский элемент в фауне шмелей Фенноскандии (Hymenoptera, Apidae: Bombus и Psithyrus) //Связи энтомофауны Северной Европы и Сибири. Д., 1988, с. 118-123.

84. Песенко Ю.А. Опыление энтомофильной растительности пчелиными (Hymenoptera, Apoidea) на Нижнем Дону и обсуждение их возможной роли в видообразовании цветковых растений // Доклады на XXVI ежегодном чтении памяти H.A. Холодковского. 1973. С. 3 48.

85. Песенко Ю.А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Нижнего Дона. Сообщ. 6. Обзор трофических связей//Энтомологическое обозрение. 1975, т. 3. с. 555-563.

86. Песенко Ю.А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Нижнего Дона. Сообщ. 7. Фенология и сезонная динамика численности // Энтомологическое обозрение. 1978. Т. 5. Вып. 4. С. 762-771.

87. Петрова-Никитина А.Д., Мокеева В.Я., Желтикова Т.М. и др. Микобиота домашней пыли г. Москвы // Микол. и фитопатол. 2000, т.34, вып.З, с.25-33.

88. Петрович C.B. Микозы животных // М.: Росагропромиздат. 1989, 238 с.

89. Петрович C.B. Микотоксикозы животных // М.: Росагропромиздат. 1991, 174 с.

90. Полтев В.И. Болезни пчел // М.: Сельхозгиз. 1950, 320 с.

91. Пономарев А.П., Мищенко В.А., Артамонова Т.Н. Электронно-микроскопическая детекция клеток микоплазм в суспензияхбиологических препаратов различного происхождения //С.-х. биология.2003, №3, с.70-73.

92. Пономарев В.А., Качкин М.В. Шмелеводство как новая отрасль животноводства России //Ивановский государственный университет 25 лет. Юбилейный сборник тезисов статей молодых ученых. Иваново: ИвГУ, 1998, часть 1.,с. 158-159.

93. Пономарев В.А., Курючкин В.А. Использование семей шмелей в теплицах //Ивановский государственный университет 25 лет. Юбилейный сборник тезисов статей молодых ученых. Иваново: ИвГУ, 1998, с. 157-158.

94. Пономарев В.А., Парфенова Л.Н., Качкин М.В., Ащеулов В.И., Курючкин В.А. Конкрементообразование и способ преодоления диапаузы у шмелей // 5 Международный коллоквиум по общественным насекомым. М., 1999, с.51.

95. Пономарев В.А., Пономарев А.П. Результаты ультрамикроскопических исследований органов шмелей ВотЬиэ 1еггез1:п8 (Ь.) //Проблемы и перспективы развития сельскохозяйственной науки и АПК в современных условиях. Иваново: ИГСХА. 2004, т.2, с.33-35.

96. Пономарев В.А., Пономарев А.П. Электронно-микроскопическая детекция хламидий, выделенных от шмелей ВотЬиэ 1еггез1:пз (Ь.)

97. Проблемы и перспективы развития сельскохозяйственной науки и АПК в современных условиях. Иваново: ИГСХА. 2004, т.2, с.30-32.

98. Пономарев В.А., Пономарев А.П., Ащеулов В.И. Идентификация ультрамикроскопических грибов, выделенных от шмелей Bombus terrestris (L) //Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе. Кострома: КГСХА. 2004, с. 147-148.

99. Пономарев В. А., Пономарев А.П., Ащеулов В.И. Свойства ультрамикроскопических грибов, выделенных от шмелей Bombus terrestris (L) //Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе. Кострома: КГСХА. 2004, с. 148-149.

100. Пономарев В.А., Пономарев А.П., Ащеулов В.И. Электронно-микроскопическое выявление и морфологическая характеристика вирусов шмелей Bombus terrestris (L) //Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе. Кострома: КГСХА. 2004, с. 146-147.

101. Пономарев В.А., Пономарев А.П., Борзионов В.Д., Гетманский О.И. Электронно-микроскопическая оценка действия лечебно-профилактического препарата для шмелей Bombus //XX Российская конференция по электронной микроскопии. Черноголовка, 2004, с.270.

102. Пономарев В.А., Пономарев А.П., Гудкова А.Ю., Ащеулов В.И. Инфекционные болезни шмелей //Под редакцией заслуженного деятеля наук РФ, члена-корреспондента РАСХН, доктора ветеринарных наук, профессора Ю.Ф.Петрова. Иваново, 2004, 87 с.

103. Попов В.В. Сбор и изучение опылителей сельскохозяйственных культур и других растений. M.-JL, 1950, 36 с.

104. Прищепчик О.В. Редкие и охраняемые виды шмелей (Hymenoptera, Apidae) фауны Беларуси // Экология и охрана пчелиных. Саранск, 1998, с. 163- 168.

105. Прозоров A.A. Альтруизм в мире бактерий //Усп. совр. биол. 2002, т. 122, №5, с.403-413.

106. Прозоровский C.B., Кац JI.H., Каган Г.Я. L-формы бактерий (механизм образования, структура, роль в патологии) // М.: Медицина. 1981,285 с.

107. Прозоровский C.B., Раковская И.В., Вулъфович Ю.В. Медицинская микоплазмология // М.: Медицина. 1995, 285 с.

108. Радченко В.Г. Биология шмелиной семьи. Киев, 1989. 55 с.

109. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidae). СПб, 1994. 350 с.

110. Родионова З.И. Серологическая диагностика микроспоридиозов полезных насекомых (медоносной пчелы и тутового шелкопряда)// Автореф. . канд. биол. наук. М. 1986, 24 с.

111. Саттон Д., Фотергилл А., Риналъди М. Определитель патогенных и условно патогенных грибов // М.: Мир, 2001.

112. Скориков A.C. Шмели Петроградской губернии //Фауна Петроградской губернии. 1922. Т. 2. Вып. 1. 53 с.

113. Ску Ж.П. Данные о распространении, морфологии и таксономии спороцистов грибков (Ascosphaeralas ) // Апиакта 1985, 20(4), с.105-108.

114. Сысолетина Л.Г. К изучению фауны шмелей Чувашии // Уч. зап. ЧГПИ, сер. биол. Чебаксары, 1962. Вып. XIV. С. 23-26.

115. Сысолетина JI. Г. Фауна шмелей типичной лесостепи Заволжья. // Мат. науч. конф. зоологов Волжско-Камского края. Казань, 1970, с.15-18.

116. Сысолетина Л.Г. Шмели Среднего Поволжья //Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань, 1971. 15 с.

117. Таранов Г.Ф. Анатомия и физиология медоносных пчел. М., 1968, 388с.

118. Таранов Г.Ф. Корма и кормление пчел. М., 1986. 160 с.

119. Тарасевич Л. М. Вирусы насекомых служат человеку // М.: Наука. 1985, 140 с.

120. Тимаков В. Д., Каган Г.Я. Семейство Mycoplasmataceae и L-формы бактерий // М.: Медицина. 1967, 336 с.

121. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых: 42: Физиология информационных систем. JL, 1977. 303 с.

122. Тыщенко В.П. Физиология насекомых. М., 1986. 303 с.

123. Ушатинская P.C. Основы холодостойкости насекомых. М., 1957. 314с.

124. Флоренсов В.А., Пестова КМ. Очерки эволюционной иммунологии. Новосибирск, 1990. С.6-64.

125. Фриш К. фон. Из жизни пчел // Под ред. И.А. Халифмана. М., 1980,216 с.

126. Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология. М., 1989. 523с.

127. Халифман И.А. Шмели и термиты. М., 1972. 319 с.

128. Чернышев В.Б. Экология насекомых. М., 1996. 304 с.

129. Чупин С.А., Курючкин В.А., Качкин М.В., Пономарев В.А. Изучение некоторых морфофизиологических показателей гемоцитов лабораторных шмелей Bombus terrestris (L.) И Пчеловодство, 2000, № 7, с. 60-61.

130. Шапошников Н.Г. Шмели на клевере. //Пчеловодство. 1970, № 10, с.20-21.

131. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. М., 1999. 592 с.

132. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. M.-JL, 1949. 900 с.

133. Шеметков М.Ф. Содержание и использование пчел в теплицах для опыления огурцов закрытого грунта. // Пчелоопыление тепличных и парниковых культур. М., 1957, с. 3 21.

134. Штейнхауз Э. Патология насекомых. М., 1952, с.80,107, 248-279.

135. Яковлев А.Ю., Боровский Г.Б., Пензина Т.А., Петров А.Н., Войников В.К. Влияние отрицательных температур на рост мицелия и жизнеспособность плодовых тел некоторых высших ксилотрофных базидиомицетов //Микол. и фитопатол. 2000, т.34, вып.6, с. 56-61.

136. Яковлев Б.В. Общая энтомология. М., 1974. 269 с.

137. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М., 1969. 487 с.

138. Alford D. V. A study of the hibernation of bumblebees (Hym., Bombidae) in southern England// J.Animal. Ecel. 1969, v.38, №1, pp. 149-170.

139. Alford D. V. Egg laying by bumble bee queens at the beginning of colony development//Bee World. 1971. Vol. 52. № 1. P. 11-18.

140. AlfordD. V. Bumblebees IILondon: Davis Poynter. 1975, 352 p.

141. Anasiewicz A. Observations on the bumblebees in Lublin // Ekologia Polska. 1971. 19. P. 401-417.

142. Asencot M., Lensky Y. Juvenile hormone induction of «queen-liness» on female honey bee (Apis mellifera L.) larvae reared on worker jelly and on stored royal jelly //Сотр. Biochem. And Physiol. 1984. 78. №1. P. 109-117.

143. Barth R.H., Kessler T.W., O'Brien K., Stoka P. Hormonal control of social position in paper wasps Polistes annularis //Regul.Insect. Reprod//Zynkovy, 1978. Abstr. Praha, s.a.,I.

144. Belinski M. Chow frzmieli w izolatorach. //Pszczelniczc zeszyty naukowe. 1970. XX. P. 41 68.

145. Boch R., Shearer D.A., Shimanuki H. Effect of ethylene oxide fumigation on amino acid composition of pollen 11 Envir. Ent. 1973, 2 (5), pp.937-938.

146. Borchert A., 1930, 1966 (цит. по О.Ф. Гробову) Роль микрофлоры в патогенезе нозематоза пчел //Ветеринария. 1971, №8, с.57-58.

147. Brechelin М., Drif L. et. al. Insect haemolymph: cooperation between humoral and cellular factors in Locusta migratoria // Insect Biochem. 1989. 19. № 3. P. 257-267.

148. Brian Anne D. Differences in the flowers visrted by four species of bumble-bees and their causes 11 J. Animal Ecology. 1957. Vol. 26. № 1. P.71 -98.

149. Chriatenasen M., Gilliaa M. Notee on the Ascosphaera species inciting chalkbrood in honeybees //Apidologie. 1983, 14, 4, pp.291-297.

150. Cumber R.A. Some aspects of the biology and ecology of bumblebees bearing upon the yieeds of red-clover seed in New Zealand J. Sci. Tech. (Wellington). 1953. Vol. 34 B. № 4. P. 227-240.

151. Cumber R.A. The life-cycle of bumble-bees in New Zealand //N.Z.J. Sci.Tech. 1954, 36(1), pp.95-107.

152. De Loor A. Hormonal regulation of reproduction in insects // Meded.Fac.landbouwwetensch.Rijksuniv.Gent. 1971. 36. №3. P.858-865.

153. Doom Van A. Factors influencing dominance behavior in queenless bumblbee workers (Bombus terrestris) I I Physiol. Entomol. 1989.14. №2. P.24-221.

154. Fantham H.B., Porter A. The pathogenicity of Nosema apis to insects otherthan hive bees// Annales Tropical Medecineet Parasitologie. 1913, 7, pp.569-579.

155. Fantham H.B., Porter A. The morphology, biology and economie importance of Nosema bombi n. sp., parasitic in various bumblebees I I Annales Tropical Medecine et Parasitologie. 1914, 8, pp.623-628.

156. Fisher R.M., Pomeroy N. Ineipient colony manipulation, Nosema incidence and colony productivity of the bumblebee Bombus terrestris (Hymenoptera: Apidae)ll Journal of the Kansas Entomological Society. 1989, 62(4), pp.581-589.

157. Fonta C., Masson C. Analyse de 1 equipement sensoriel antennaire du bourdon Bombus hypnorum L. // Apidologie. 1982. Vol. 13. № 3. p. 247-263.

158. Free J.B. The division of labor within bumblebee colonies // Insect. Sociaux. 1955. T. 2. № 3. P. 195-212.

159. Free J.B. The defence of bumblebee colonies // Behaviour. 1958, 12(3), pp.233-242.

160. Free J.B., C.G. Butler. Bumblebees //London:Collins. 1959, 287/59.

161. Gedek B. Kompendium der medizinischen Mykologie //Berlin, Hamburg: Parey, 1980.

162. Gederberg B. Evidence for trail marking in Bombus terrestris wokers (Hymenoptera, Apidae) // Zoon. 1977. Vol. 5. № 2. P. 143-146.

163. Gilliam M„ Lorens B.J. Problems in the identification on Ascosphaera apis. // The XXXIV-th Intern. Apicult. Congr. of Apimondia Lausanne. Apimondia Publ. Buxsharest, Ronenie 1995, pp. 155-158.

164. Gochnauer T.A., Corner J. Monitoring the disinfection of honeybee combs by ethylene oxide // Journal of Apicultural Research. 1976, 15 (2), pp.63-64.

165. Gurr I. Seasonal availability of food and its influence on the local abundance of species of bumble bees in the South Island of New Zealand // N.Z.J.Sci.Tech. 1957, 38 (8), pp.867-870.

166. Hasselrot T.B. Studies on Sweadish bumblebees (genus Bombus Lart.). Their domestication and biology// Opusc. Entomol.suppl., Lund. 1960, 192 p.

167. Heinrich Bernd. Bumblebee foraging and the economics of sociality //Amer. Sei. 1964. Vol. 64. №4. P. 384-395.

168. Herbert E.W., Shimanuki H. Fumigation of pollen with ethylene oxide and its effect on brood rearing of honey bees // J. econ. Ent. 1971, 64 (4), pp.877-879.

169. Hobbs G. A. Ecology of species of Bombus Latr. (Hymenoptera:Apidae) in southern Alberta// Canad. Ent. 1964, 97(20, pp.120-126.

170. Honk C.G.J, van, Hogeweg P. The ontogeny of the social structure in a captive Bombus terrestris colony// Behav. Ecol. F. Sociobiol. 1981. Vol. 9. №2. pp. 111-119.

171. Hornitzky M. Commercial use of Gamma radiation in the beekeeping industry // Bee wold. 1994, 75 (3), pp. 135-142.

172. Husband R. W. Bombacarus buchneri (Acarina; Podapolipodidae) in North America // Proceedings of the 2nd International Congress of Acarology. 1969, pp. 287-288.

173. Joachim Muller Hans. Formen der Dormanz bei Insekten //Nova acta Leopold. 1970. 33. № 191. 27 s.

174. Kevan P.G., Straver W.A., Offer M., Laverty T.M. Pollination of greenhouse tomatoes by Bumblebees in Ontario // Proceedings of the Entomological Society of Ontario. 1991, 122, pp.15-19.

175. Kittlausz, 1928 (цит. по О.Ф.Гробову) Роль микрофлоры в патогенезе нозематоза пчел //Ветеринария. 1971, №8, с.57-58.

176. Kort C.A.D., Granger N.A. Regulation of the juvenile hormone titer //Annu. Rev. Entomol.l981.Vol.26. P. 1-28.

177. Liu U.J., Macfarlane R.P., Pengelly D.U. Mattesia bombi n.sp. (Neogregarinida: Ophryocystidae), a parasite of Bombus (Hymenoptera: Apidae) // Journal of Invertabrate Pathology. 1974, 23 (2).

178. Macfarlane R.P. et all // Bee World. 1995, 76 (3).

179. Maghrabi H.A., Kish L.P. Lsosime characterisation of Ascosphaerales associated with bees Bettsia alvei 11 Mycologia 1986, pp.676-677.

180. Massee G. Salmon E.S. Researches on Coprophiloue Fungi Annals of Botany//London. 1901, 15.58, pp. 313-357.

181. Nei M. Molecular population genetics and evolution. Amsterdam: North-Holland Publishing Company, 1975.

182. Oliver E., Erlingo O., Kritjans K. The Icelandic bumble bee fauna (Bombus Latr. Apidae) and its distributional ecology // J. Apicult. Res. 1981. 20. №3. pp. 189-197.

183. Pawlikowski T. Fenologija trzmieli (Apoidea, Bombus Latr.) w Kotlinie Torunskiej //Acta Univer. Nicolaj Copernici.Biologia. 1992.Vol. 39.pp.63-75.

184. Perez-Martines J.A., Stors J. Chlamydial infections in cattle // Mod. veter. Pract. 1985, 66. 8, pp.517-522.

185. Piulachs M.D. Acction gonadotrofica de la hormona juvenil en hembras de Blatella germanica alatectomizadas o sometidas a ayuno prolongado //Misc.zool. 1988.12. pp.121-124.

186. Popov G.V., Martinov S.P. Electronmicroscopic diagnostics of the chlamydial abortion in ewes //4 Inter.Symp. of Veterinary Laboratory Diagnosticians. Amsterdam, 1986, pp. 925-928.

187. Popov V.L., Shatkin A.A., Pankratova V.N., at.el. Ultrastructura pneumoniae in cell culture // FMES Microbiol. Lett. 1991, 84. 2, p.129-134.

188. Ravestijn W., Sande J. Use of bumblebees for the pollination of glasshouse tomatoes // Acta Horticulturae. 1991, 288, pp.204-212.

189. Reinig W.F. Uber die Hummeln und Schmarotzerhummeln von Nordrhein Westfallen (Hymenoptera, Bombidae) II Bonn. Zool. Beitr. 1976. 27. № 3-4. P.267-299.

190. Roland De Jonghe. Crossing experiments with Bombus terrestris terrestris (Linnaueus, 1758) and Bombus terrestris xanthopus (Kriechbaumer, 1870) and some notes on diapause and nosemose (Hymenoptera, Apoidea) // Phegea. 1986. 14. №1. P.19-23.

191. Röseler P. F., Röseler I. Morfologische und phusiologische differenzierung der Kasten bei den Hummelarten Bombus terrestris (L.)// Zool. Jd. (Abt.Phusiol.). 1974. 78. №2. S.175 - 198.

192. Röseler P. F. Juvenile hormon control of oogenesis in bumblbee workers, Bombus terrestris //J.Insect Phusiol. 1977.Vol.23.№8. pp.922-985.

193. Röseler P. F., Röseler I, Van Honk C.G.J. Evidense for inhibition of corpora allata activity in workers of Bombus terrestris by a pheromone from tse queen's mandibular glands// Experimentia. 1981. Vol.37. №4. pp. 348 - 351.

194. Röseler P. F., Röseler I Der Einfluß von CO2 und der Kauterisation der Pars intercerebralis auf die Aktivität der Corpora allata und die Eibildung bei Hummeln (Bombus hypnorum und Bombus terrestris) //Zool.Jb. Physiol. 1984, 88, pp.237246.

195. Schneider P. Akustische Signale bei Hummeln //Naturwissenschaften. 1972, 59. №4. pp. 168-169.

196. Shimanuki H., Herbert E. W., Knox D.A. High Velocity electron beams for bee disease control // American bee jornal. December 1984, pp. 865-867.

197. Shykoff J.A., Schmid-Hempel P. Incidence and effects of four parasites in natural populations of bumblebees in Switzerland//Apidologie. 1991,22 (2).

198. SkouJ.P. Ascosphaerales. Priesia. 1972, 10, pp. 1-21.

199. Skou J.P. Microascus exsiertus sp.nov.associated with a leafcuting bee, with considerations on relationships of species in the genus Microascus // Zucae- Antonie van Leeuwenhoek. 1973, 39, pp. 529-538.

200. Skou J.P. Japanese species of Ascoshaera //Mycotaxon. 1988, 31.1, pp.173190.

201. Sladen T. W. The bumble bee its life history and how to domesticate it, with des criptions of all the britisch species of Bombus and Psithyrus. London. 1912. 128 P

202. Straver W.A., Plowright R.C. Pollination of greenhouse tomatoes by bumblebees // Greenhouse Canada. 1991, 11, pp. 10-12.

203. Triggiani O. Microorganisms and macroorganisms endozoies in adults of Bombus Latr. And Psithyrus Lep. (Hymenoptera: Apidae) //Atti XVI Congresso Nazionale Italiano di Entomologia Bari-Martina Franca (Ta). 1991, 23/28, pp. 587597.

204. Valle Otto, Aaltonen Marjatta Domestication trials on bumblebees // Suomen maataloustieteell seuran julk. 1969. Vol. 113, №2. pp. 1-21.