Рост и развитие растений в условиях многосуточных фотопериодов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Ушакова, Софья Аврумовна

• Ушакова, Софья Аврумовна
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ушакова, Софья Аврумовна

Введение

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ:

ТЕМНОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ"

1. Выживаемость растений при длительном отсутствии света . . 9.

2. Темновой метаболизм пластидных пигментов

3. Зависимость темноустойчивости растений от уровня метаболических процессов и запаса питательных веществ

4. Влияние длительной темноты на развитие растений.

5. Постановка задачи

ГЛАВА П. МЕТОДИКА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ

ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Описание вегетационных установок

2. Условия выращивания растений

3. Методы контроля за состоянием растений

ГЛАВА Ш. ДЕЙСТВИЕ 15-СУТ0ЧН0Й ТЕМНОТЫ НА РОСТ

И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ

1. Темноустойчивость пшеницы в зависимости от температуры воздуха в темноте

2. Темноустойчивость фасоли и томатов в зависимости от температуры воздуха в темновой период.

3. Действие длительной темноты на пшеницу на разных этапах органогенеза . 85 4-, В ы в о д ы.

ГЛАВА 1У. ВЫРАЩИВАНИЕ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ

МНОГОСУТОЧНЫХ ФОТОПЕРИОДОВ

1. Влияние второй 15-суточной постановки в темноту на рост и развитие пшеницы

2. Влияние третьей 15-суточной постановки в темноту на пшеницу.

3. Сравнительная характеристика пшеницы, выросшей при лунных фотопериодах и при непрерывном освещении

Выращивание овощных холодостойких культур в условиях многосуточных фотопериодов . III

5. Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Рост и развитие растений в условиях многосуточных фотопериодов»

При проектировании замкнутых систем жизнеобеспечения на лун-с базах, включающих звено высших растений как репродуцента воды, здуха и пищи, встает вопрос о выборе источников освещения. Наи-тее приемлем был бьт вариант с использованием только солнечного све-, но в таком случае в течение вегетационного периода в фазе активно роста растения неоднократно будут находиться в условиях длительно (почти 15 земных суток) затемнения. В связи с из.у чением влия-I свето-темновых циклов, по длительности значительно отличающихся суточных ритмов, на процессы роста и развития растений, а также пением ряда практических задач сельскохозяйственной биологии, уче-э обращались к проблеме влияния .длительного отсутствия света на зтения, но их работы посвящены, в основном, повревдающему действию дноты на растения (Власенко, Домбровская, 1951; Дилов и др., 1962; анаева, 1970 и др.)* При этом выявлены значительные отличия темно-гойчивости не только между различными видами, но и между растениями юго вида (Зеленский и др., 1983).

Вряд ли можно надеяться на то, что активно вегетирующие расте-5, не имеющие запасных органов и не находящиеся на гетеротрофном гании, смогут пережить 15-суточное отсутствие света без поврежде-а процессов роста и развития. Следовательно, необходимо понизить гивность метаболических процессов до такого уровня, при котором эцессы роста и развития были бы прекращены, а вся энергия, выделя-ая при дыхании, использовалась только на процессы поддержания уже эрмированных структур, но и эти затраты должны быть сведены до ми-мума. Такое состояние живых организмов, "при котором функциониро-зие жизнеспособных структур в значительной степени ослаблено и ог-Ешчено, но растения все же находятся в жизнедеятельном состоянии" »лдовский называет гипобиозом (1981). Он же указывает на то, что состояние анабиоза у активно веге тирующих растений вряд ли возможно. У растений, находящихся в состоянии гипобиоза, возрастает устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов среды (Голдовский, 1981).

Решение проблемы переживания растениями' длительного темново-го периода, помимо использования в замкнутых системах жизнеобеспечения на лунных космических базах, может оказаться полезным при использовании светокультуры в практике и для селекционеров при необходимости консервации активно вегетирующих растений.

Кроме прикладного характера, изучение темноустойчивости растений представляет и теоретический интерес при изучении стойкости растений к воздействию неблагоприятных факторов среды: для выявления наиболее чувствительных к недостатку света структур и механизмов и .для изучения потенциальных ресурсов самозащиты растений.

Цель исследований: Изучить процессы роста и развития одно-двухлетних рестений в условиях света и темноты и показать возможность их выращивания от семени до хозяйственно-полезного урожая в лунном ритме смены .дня и ночи.

Аннотация. В предлагаемой работе было изучено влияние 15-су-точного темнового периода на процесс роста и развития растений. Показано, что повышение температуры от 3°С до 5°С, а тем более до Ю°С значительно понижает темноустойчивость 15-суточных растений пшеницы. При 3°С, 5°С и Ю°С достоверных изменений массы сухого вещества не происходило. Но при Ю°С происходила полная потеря зеленых пигментов листьями нижнего яруса и на 68$ верхнего, конус нарастания отмирал. При 5°С листья нижнего яруса утратили 81$ хло-рофзлла, а верхнего 32$, конус нарастания был частично поврежден. При 3°С в листьях нижнего яруса содержание хлорофиллов уменьшилось на 24$, а в верхних осталось прежним, конус нарастания внешне не изменился. Последействие 15-суточной темноты также в значительной степени зависило от температуры воздуха в темноте: при 10°С процессы роста и развития продолжались за счет боковых побегов; при 5°С рост и развитие растений во времени совпадали со сроками роста и развития растений, выращенных в условиях непрерывного освещения, но озерненность колоса резко падала; при 3°С нарушений процессов роста и развития растений не наблюдалось.

Темноустойчивость пшеницы, оцениваемая по озерненности колоса главного побега, была неодинакова у растений, поставленных в темноту на 15 суток на разных этапах органогенеза, У растений, поставленных в темноту на третьем этапе органогенеза (7 сгетовых суток) озерненность колоса по сравнению с пшеницей, пережившей дли-•тельный темновой период на шестом этапе органогенеза, была достоверно ниже.

Кроме изучения темноустойчивости к однократному 15-суточному темновому периоду, была показана возможность выращивания холодостойких с/х культур на примере пшеницы, свеклы, моркови, редиса, укропа в условиях чередования 15 суток непрерывного освещения 15 сутками непрерывной темноты, если температура воздуха в темноте равна 3°С, Все указанные культуры благополучно переживали "лунные" ночи и на "лунном" дне продолжали нормально вегетировать.

Полученные данные убедительно свидетельствуют о принципиальной возможности получения в условиях "лунных" фотопериодов традиционных растительных продуктов.

На примере пшеницы была проверена возможность использования зерна пшеницы, выросшей при "дунныХ" фотопериодах, в качестве семенного материала для последующего культивирования этих растений при "лунных" фотопериодах.

Научная новизна.

1. Установлена возможность переживания холодостойкими одно-и двухлетними культурами 15 суток темноты без повреждения процессов роста и развития растений.

2. Показана возможность выращивания холодостойких растений пшеница, свекла, редис, морковь, укроп) в условиях "лунных" фотопериодов, т.е. периодической смены 15 суток света 15 сутками темноты.

Апробация работы: Материалы .диссертации были доложены на Красноярской краевой конференции физиологов и биохимиков растений (1972); на Ш Всесоюзном совещании по управляемому биосинтезу и биофизике популяций (Красноярск, 1973); на заседании секции физиологов и биохимиков растений Красноярского отделения ББО (1973); на XXXII Международном астронавтическом Конгрессе (1981).

Дубликации; По материалам диссертационной работы опубликовано 6 научных работ и получено авторское свидетельство.

Основные положения, которые выносятся на защиту:

1. Темноустойчивость вегетативных и генеративных органов пшеницы в значительной степени определяется температурой воздуха во время 15-суточного темнового периода: при 3°С нарушений процессов роста и развития не происходило; при 5°С из-за частичного повреждения конуса нарастания происходило нарушение процессов развития', сказавшееся на озерненности колоса главного побега; при Ю°С отмирание конуса нарастания приводило к прекращению дальнейшего роста и развития главного побега.

2. Одно- и двухлетние холодостойкие растения (пшеница, свекла, морковь, редис, укроп) можно выращивать и получать получать полноценный по биохимическому составу хозяйственно-полезный урожай в условиях периодической смены 15 суток света и темноты, если температура воздуха в темноте равна 3°С. Семена, подученные при выращивании пшеницы в условиях "лунных" фотопериодов, могут быть использованы для последующего культивирования растений при этих фотопериодах.

Автор благодарит своих научных руководителей - академика АН СССР И.А.Терскова и доктора биологических наук проф.Г.М.Лисовского. Автор выражает глубокую признательность кандидату биологических наук, старшему научному сотрудайку И.Н.Трубачеву, старшим инженерам лаборатории управления биосинтезом фототрофов 0.Б.Фомину и В.Г.Сакашу и дежурным операторам этой лаборатории за умедую техническую помощь, оказанную при проведении данной работы.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Ушакова, Софья Аврумовна

ВЫВОДЫ

1. Реакция фотосинтетического аппарата 15-суточных растений пшеницы на темноту продолжительностью 15 суток (равную лунной ночи) зависит от температуры воздуха в этот период и неодинакова у листьев разного яруса. При температуре, равной Ю°С, происходило значительное уменьшение количества зеленых пигментов (на 68%) и каротиноидов (64%) в листьях верхнего яруса, и полное разрушение хлорофиллов "а" и "в" в листьях нижнего яруса. При температуре воздуха, равной 5°С, содержание хлорофиллов "а" и "в" в листьях верхнего яруса уменьшилось на 39%, а нижнего - на 88%. Уменьшение каротиноидов составило 27% и 71% соответственно. Если же температура воздуха равна 3°С, то деструкция хлорофиллов и каротиноидов хоть и имела место, но уже не столь значительное: 1% и 14% соответственно в верхних листьях и 24% и 6% в нижних листьях.

2. Темноустойчивость репродуктивных органов пшеницы также в значительной степени зависит от темпер'атуры воздуха в темно-вой период: в случае, когда температура, во время "лунной" ночи, равна Ю°С, происходили значительные нарушения процессов развития и гибель зачаточного колоса: при 5°С - происходило частичное нарушение процессов развития, а при 3°С - нарушений процессов развития практически не наблюдалось.

3. Исходя из сравнения массы сырого и сухого вещества вегетативных органов пшеницы до и после постановки в темноту, содержания пигментов в листьях можно предположить, что одной из основных причин повреждения пшеницы при температуре воздуха в темноте, превышающей 3°С, является истощение растений.

4. Из сравнения темноустойчивости пигментов между листьями верхнего и нижнего ярусов одновозрастной пшеницы следует, что степень деструкции пигментов у возрастно более молодых листьев верхнего яруса меньше, чем у возрастно более старых нижнего яруса, что особенно четко проявилось у 15-суточных растений, переживших 15-суточный темновой период при температуре воздуха 5°С или Ю°С.

Сравнение темноустойчивости пигментов разновозрастных растений (15-, 30-, и 45-суточных растений, считая световые сутки) также показало, что темноустойчивость пигментов листьев более молодых растений выше, чем таковая у более старых растений.

5. Установлено, что причиной гибели томатов и фасоли во время 15-суточного пребывания в темноте при температурах не вызывающих повреждения холодом, является отмирание корневой системы.

6. На примере пшеницы "Сонора-64", моркови "Шантанэ", свеклы "Бордо", редиса "Вировский белый" и укропа показана возможность выращивания полноценных по биохимическому составу холодостойких растений в условиях "лунных" фотопериодов, если температура воздуха во время "лунной" ночи близка к температуре "биологического" нуля. При этом время, необходимое для сформирования хозяйственно-полезного урожая у растений, выросших при лунном фотопериоде и при непрерывном освещении одинаково в расчете на световые сутки.

7. Установлено, что в результате выращивания пшеницы сорта "Сонора-64" при лунном фотопериоде получаются семена, способные давать нормальное потомство.

8« При создании лунных систем жизнеобеспечения, включающих звено высших растений, вполне возможно использовать в качестве источника облучения солнечный свет в лунном ритме смены дня и ночи.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты нашей работы ясно показывают, что холодостойкие растения могут длительное время (по условиям наших опытов в течение 15 суток) находиться в темноте, если температура воздуха в темновой период близка к температуре "биологического" нуля, то есть если уровень метаболических процессов достаточно понижен, и процессы роста и развития фактически остановлены. После выставления на свет такие растения быстро выходят из состояния покоя, скорость процессов роста и развития не отстает от таковой у растений, выращенных при непрерывном освещении, и сроки созревания у тех и других групп растений, считая только световые сутки, одинаковы. Это связано видимо с тем, что при низких положительных температурах в темноте происходит значительное уменьшение траты пластических веществ на дыхание, понижается скорость передвижения веществ по растению с одной стороны и почти полностью прекращаются процессы развития с другой стороны. Потребность генеративных органов в органическом материале сведена до такого минимума, что явно замедленная скорость поступления веществ в эти наиболее чувствительные к недостатку света органы растений, не вызывала отрицательной реакции.

Если же процессы развития полностью не были оставлены (в наших опытах это наблюдалось при температуре воздуха в темноте, равной 5° и Ю°С), уровень обменных процессов в конусе роста пшеницы еще высок, а поступление органического материала меньше потребностей, то происходило истощение конусов нарастания, что приводило в конечном счете, к значительным нарушениям процессов развития. При температуре воздуха, равной 3°С, видимо, не было разбаланса между окислительными реакциями и количеством энергетического материала, в результате чего отклонений, во всяком случае заметных, в процессах роста и развития не наблюдалось.

Более того, оказалось возможным выращивать пшеницу, а также свеклу и редис в условиях смены 15 суток света и темноты. Следовательно, растения,на протяжении вегетационного периода могут неоднократно испытывать длительное отсутствие света, если температура воздуха в темновой период близка к "биологическому" нулю. При этом получается урожай, почти ни в чем не уступающий урожаю растений, выращенных при непрерывном освещении.

Способность растений нормально расти и развиваться при столь необычных для них фотопериодах может оказаться полезной при включении звена высших растений в системы жизнеобеспечения на лунных космических базах в качестве репродуцента кислорода, воды и пищи, так как сама необходимость создания замкнутых или частично замкнутых систем жизнеобеспечения на длительно действующих космических базах сейчас сомнения не вызывает. Еще Циолковский (1954) при разработке космического корабля, предназначенного для длительных полетов, предполагал наличие звена высших растений для возвращения в систему кислорода, воды и пищи: "Расширенная или раздвижная ракета, в виде оранжереи, особенным образом устроенная, может дать кислород и пищу людям, как последние могут снабдить растения углекислым газом и удобрением. В самом деле она дает приют самым плодовитым растениям. Вот Вам пища и кислород".

Использование высших растений в СЮ на лунных базах предполагается и американскими учеными. Так в конце 50-годов Геймом был описан наземный макет лунной базы. Из растений в "лунном доме" предположено иметь хлорельный культиватор для регенерации атмосферы, а для воспроизводства пищи включены капуста, арахис, соя и рис. Предусмотрено также некоторое количество фруктовых деревьев: яблони, груши, персики, абрикосы, ананасы, вишни и сливы. Способ выращивания - гидропоника. Больше публикаций об этом сооружении пока не известно.

Довольно интересно предложение Пири (Л'п'е , 1968), который при создании "лунного микрокосмоса" отдает предпочтение высшим растениям и предлагает использовать быстрорастущие растения, которые могут эффективно фотосинтезировать при полном солнечном освещении и при наличии 1% углекислого газа. Он считает нецелесообразным сохранение частично выросших растений в период темноты, т.к. семена и клубни формируются медленно и вряд ли могут эффективно образовываться в условиях лунного дня и ночи. Поэтому он и предлагает использовать вегетативные части растений, а не более привычные семена и клубни. Если же количество выращиваемых растений поставить в зависимость от кислородной потребности человека и количества азотистых выделений, то урожай листьев будет превышать количество зеленой массы, которое человек может употребить без вреда от волокон и других бесполезных и вредных компонентов. На основе этого Пири предлагает фракционировать листья и производить белок, крахмал и жир для потребления, остальное будет возвращаться в циркуляцию с помощью микробиологических и электрохимических методов.

По этому, собственно, пути пошла группа отечественных исследователей при проведении годичного эксперимента с участием трех человек в наземном лабораторном комплексе системы жизнеобеспечения. Одним из основных звеньев этого комплекса была вир таминная оранжерея с посевной площадью 7,5 м . В оранжерее имитировали лунный режим освещения. Выращивали следующие зеленные растения: капусту Хибинскую, огуречную траву, кресс-салат, укроп, причем длина вегетационного периода не превышала 14 суток (лунный день) (Божко и др. 1973). По нашему мнению, более приемлемым способом выращивания растений для получения пищевых продуктов на лунных базах является доведение их до взрослого состояния, ибо питательная ценность плодов, семян, клубней и т.д. значительно выше, чем таковая у листьев и стеблей.

Но на Луне продолжительность суток составляет более 29 земных, при этом только половина этого срока приходится на световой период, а половина на темновой. Каким же образом при таком режиме естественного облучения можно вырастить растения до взрослого состояния? Есть три варианта:

1. Использование только искусственного света.

2. Комбинирование искусственного и естественного света,

3. Использование только солнечного, т.е. естественного света.

Рассмотрим каждый из этих вариантов несколько подробней.

Применение только искусственного облучения требует значительных энергозатрат в силу низкого КПД как самих источников энергии (КПД солнечных батарей не превышает 0,1, а ядерных установок - 0,1 - 0,2), (Воронин, Поливоза, 1970) так и применяемых ныне эффективных источников света, у которых КПД, оцениваемый по излучению в области фотосинтетически активной радиации (ФАР) равен 0,15 - г0, "3 5 )~Ро ж де с тве не к и й, К ле ш нин, 1980) .1 Таким образом, общий КПД энергетических установок будет не более %

Второй вариант предполагает применение искусственного света во время лунной ночи и использование солнечного света во время лунного дня, т.е. в этом случае мы не избавляемся от трудностей, присущих первому варианту, а добавляем к ним еще трудности ,связанные со вводом солнечной энергии в лунную оранжерею.

Третий вариант предполагает полный отказ от искусственных источников света, и использование только солнечной радиации. Этот путь не требует применения ламп, сам источник света неиссякаем и надежен, достаточно мощен: интенсивность ФАР в полур денное время около 600 вт/м , что составляет 41% от всей падающей радиации.

В нашей работе показана принципиальная возможность использования на Луне только солнечной энергии для выращивания растений. Имеет смысл, видимо, сделать ориентировочный подсчет объема посевных площадей для нормального функционирования СЖО на Луне, полагая, что система жизнеобеспечения будет построена по принципу "человек-высшие растения?

При создании таких оранжерей на Луне необходимо учитывать, что потребности людей в кислороде, воде и пище непрерывны, а выделение кислорода и процессы роста растений во время лунной ночи фактически прекращены. Будем исходить из следующих потребностей одного человека в сутки: кислорода - I кг (700 литров), воды - 2,5 кг, сухого вещества - 700 г (Воронин, Поливоза, 1967). В случае экипажа из 6 человек потребность в кислороде будет равна 6 кг (4200 л) в воде - 15 кг и сухом веществе - 4200 г. В работе Гительзона с соавторами (1975) показано, что в условиях двухмесячного эксперимента жизнеобеспечения экипажа из трех человек в системе "человек-высшие растения" продуктивность звена высших растений по кислороду была р равна 56 л/м в сутки, при этом средняя продуктивность пшени ? цы составила 51,2 г/м в сутки сухой биомассы (15,4 г/м в сутр р ки зерна) и овощных культур - 37 г/м в сутки (17,0 г/м в сутки съедобной). Следовательно, для обеспечения одного человека р кислородом, водой и на 30% пищей необходимо около 13 м посевной площади.

Система жизнеобеспечения на Луне, рассчитанная на полную регенерацию атмосферы должна иметь в своей структуре около р р

26 м посевной площади в расчете на одного человека и 156 м в расчете на экипаж из 6 человек. При этом будут полностью удовлетворены потребности экипажа в воде и на 30% в пище. Необходимо учесть, что даже тогда, когда газообмен человека и звена высших растений будут согласованы по объемам С02 и 02 во времени интенсивность выделения и поглощения этих газов не будет совпадать. В период лунной ночи за счет дыхания человека и отсутствия фотосинтеза в атмосфере СЮ будет накапливаться углекислый газ. В период лунного дня должен будет накапливаться кислород.

При достаточно большом объеме системы колебания концентраций обоих газов будут находиться в допустимых для человека пределах. При объеме системы 80-100 м^ на человека колебания концентрации 02 в атмосфере можно считать в пределах допустимого (от 18 до 27%), но колебания концентрации С02 будут при этом для человека непреемлемыми от (0 до 9%)., в связи с чем потребуется блок, накапливающий С02 в течение лунной ночи с последующим расходом его в течение лунного дня.

Если же газовый объем системы будет меньше 80-100 м^ на человека, то потребуется также блок и для накопления 02 в течение лунного дня с последующим расходом накопленного кислорода на дыхание в период лунной ночи.

Таким образом, способность растений перекивать длительную темноту и нормально расти и развиваться при лунных фотопериодах открывает возможность использования только солнечного света для освещения растений в системах жизнеобеспечения на лунных космических базах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ушакова, Софья Аврумовна, 1984 год

1. Агавердиев А.Ш., Батуева З.А. Температура как фактор смещения окислительных реакций в растениях. - Уч.зап, Перм.ун-та, 1962, № 219, с.6-12.

2. Агаев М.Г. Морфобиологическая неоднородность внутри сортов хлебных злаков, Автореф. Дис. канд.биол.наук. - Л. : 1958.

3. Агаев М.Г, К изучению реакций растений на длительную темноту. Уч.зап. Дагестанского ун-та, Махачкала, 1960, т.5,с.52-58.

4. Агаев М.Г. Реакция растений на длительную темноту. Вестник ЛГУ, сер.биол., 1970, № 21, ъЛ, с.5-8.

5. Агаев М.Г. Реакция растений на длительную темноту. Вестник ЛГУ, сер.биол., 1970, № 3, в.1, с.121-127.

6. Алейников И.М., Лебедев С.И. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения продуктивности с/х культур. Труды УСХА, 1974, в.102, с.13-18. .

7. Альтергот В.Ф., Бухольцев А.Н. Типы защитных реакций веге-тирующих с/х растений против холода. Физиология и биохимия культурных растений, 1970, т.2, в.2, с,148-153.

8. Баврина Т.Г. Влияние длительной темноты на пигментный аппарат нейтральных, длиннодневных и короткодневных видов. -Докл. АН СССР, 1966, СЛ64-467.

9. Баранникова З.Д. Критический период в отношении недостаточной интенсивности света у овса. Зап.Ленинградекого с/х ин-та, 1953, в.7, с.117-125.

10. Баталин А. О влиянии света на образование формы растений. СПб, 1872.

11. Божко А.Н., Вильяме М.В., Алехина Т.П., Машинекий А.Л.

12. Особенности химического состава зеленых растений при длительном культивировании на ионитном субстрате в обитаемой гермокабине. Сб. Космическая биология и авиакосмическая медицина. М., Наука, 1972, с.271-278.

13. Бранд А.Б., Дерёвяненко М.Б., Павлов К.П., Тагеева C.B. Влияние возраста листьев на устойчивость пигмента. Биофизика, 1957, т.2, в.6, с.649-653.

14. Бухольцев А.Н. Фракционный состав белка листьев закаленной в холоде кукурузы. Изв. СО АН СССР, сер.биол-мед. наук, 1967, т.15, № 3, с.57-59.

15. Веденьков Е.П. Влияние интенсивности света в ранние фазы развития томатов на формирование их репродуктивных органов. Труды Целиноградского с/х ин-та, 1963, te I, с.87-100.

16. Власова О.П., Лемах В.М. О влиянии длительной темноты на ультраструктуру хлоропластов. Изв. ТСХА, 1975, в.2,с.7-10.

17. Власенко И.А., Домбровская М.В. Динамика углеводов у цитрусовых в условиях траншейной культуры. ДАН СССР, 1951, т.77, с.125-127.

18. Власенко И.А., Домбровская М.В. Влияние длительного затемнения на содержание хлорофилла у цитрусовых в условиях траншейной культуры. ДАН СССР, 1952, т. 82, с.465-467.

19. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1975. - 392 с.

20. Гапоненко В.И. Влияние внешних факторов на метоболизм хлорофилла. Минск, : Наука и техника, 1976, - с.240.

21. Генкель П.А., Марголина К.П. 0 причинах гибели растений при низких положительных температурах. - Труды ИФР,1949, т.6, б.2

22. Генкель П.А., Ин Хун Чан, Чжаю Тун Фан, Шен Кун Мю. Влия- • ние пониженных положительных температур на сизаль. Изв. АН СССР, сер.биол., 1959, Ш 3, с.379-390.

23. Генкель П.А., Кушниренко С.В. Холодостойкость растенийи термические способы ее повышения. М. : Наука, 1966. -с.244.

24. Гжесюк С. Критический период в отношении к интенсивности света у проса. Записки Ленинградского с/х института, 1955, в.9, с.18-23.

25. Гительзон И.И., Ковров Б.Г., Лисовский Г.М., Окладников Ю.Н., Рерберг М.С., Сидько Ф.Я., Терсков И.А. Экспериментальная экологическая система, включающая человека. Проблемы космической биологии, М., Наука, 1975, т.28, с.271-280.

26. Годнев Т.Н., Терентьева М.В., Пармон К.П. О влиянии полного затемнения на состояние хлорофилла в растениях. Изв.

27. АН БССР, 1951, № 3, с.101-104.

28. Годнев Т.Н., Лешина A.B., Ходоренко Л.А. Об изменении размеров хлоропластов и накоплении в них пигментов при длительном затемнении и последующем освещении. Физиол.раст. i960, т.7, № б, с.638-644.

29. Годнев Т.Н. Хлорофилл. Его строение и образование в растении. Минск, Академия наук БССР, 1963, - с.319.

30. Годнев Т.Н., Шабельская Э.Ф. Состояние хлорофилла и активность некоторых оксидаз у растений с различной устойчивостью к длительному полному затемнению. Докл. АН БССР, 1966, т.10, № 6, с.411-413.

31. Годнев Т.Н., Шабельская Э.Ф. О влиянии длительного затемнения на пигменты и пластидный аппарат некоторых светолюбивых и теневыносливых растений. Физиол. раст., 1967, т.14, в.З, с.451-455.

32. Голомазова Г.М. Влияние низких температур на окислительно-восстановительные свойства растений. В сб.: Физиологические характеристики древесных пород средней Сибири, Красноярск, 1963, с.151.

33. Годуш Б.М. Проницаемость плазмы как фактор устойчивости к холоду. Докл. АН СССР, 1933, т.8, В 6, с.363-366.

34. Гюббенет Е.Р. Растение и хлорофилл. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951, с.247.

35. Дадыкин В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 279 с.

36. Джеймс В. Дыхание растений. М.-Л., 1956. 439 с.

37. Дилов Х.Б., Филиппова A.A., Штанько Т.П., Семихатова O.A., Заленский О.В. Темновой метаболизм органических веществ ячменя в условиях различной температуры. Тр. Бот. Ин-та АН СССР, 1962, сер. 4, в.15.

38. J8. Евстигнеев В.Б., Прохорова Л.Н. Об определении хлорофиллов "а" и "в" в смеси без разделения компонентов. Биохимия, 1968, т.ЗЗ, в.2, с.286-295.

39. Жолкевич Б.Н. Физиологическое изучение отношения некоторых теплолюбивых и холодостойких растений к низким положительным температурам. Автореф. канд. биол. наук, М., 1952. 27 с.

40. ЙЬлкевич В.Н. К вопросу о причинах гибели растений при низкой положительной температуре. Труды ИФР АН СССР, 1955, т.9, с.3-51.

41. Лолкевич В.Н., Кушниренко С,В, Последствия охлаждения на эффективность .дыхания листьев огурцов. 1изиол. растений, 1962, т.9, в.З, с.353-357.42. йолкевич В.Н., Волков Д.И., Прудников В.Н., Шидловская И.Л.

42. К вопросу о природе связи между .дыханием и энергопотребляющими физиологическими процессами. ДАН СССР, 19 , т. 197, £ 5; с.1219-1223.

43. Зауралов O.A. Влияние низких положительных температур на физиологические процессы в растениях томатов. Физиология растений, 1957, т.4, в.6, с.502-508.

44. Землянухин A.A., Артемова Э.К. Влияние температуры на окислительные цроцессы растения. Научн. докл. высшей школы. Сер. Биол. наук, 1970, & 3, с.91-101.

45. Иванов С.М. Отношение яровых культур к пониженным температурам. Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1935, ВАСХНИЛ, Л., сер. 3, гё 6, с.163-197.

46. Йост. Физиология растений. СПб, 1914. 864 с.

47. Казарян В.О. О связи между репродуктивным развитием и выживаемостью периллы в условиях темноты. Докл. АН СССР, 1948, т.59, А I, с.175-177.

48. Казарян В.О. Изменение выживаемости растений-в условиях темноты на разных фазах онтогенетического развития.

49. Научн. труды Ереванского Университета, 1951, с.105-115.

50. Калер Б.Л., Федюнькин Д.Б. Влияние длительного затемнения на размеры хлоропласта и люминесцентной характеристики зеленого листа. В сб.: Физиолого-биохимические исследования растении, Шнек: Наука и техника, с.34-38.

51. Карапетян С.А. Ассимиляционные камеры с регулируемым температурным режимом. Докл. Московской с/х Академии, 1965, в.109, с.173-180.

52. Клешнин А.Ф. Растение и свет. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 456 с.

53. Канарев В.Г., Слепченко Н.В. 0 роли света в образовании нуклео-протеидов и высших растений. ДАН СССР, 1954, т.95, № 2,с.321-324.

54. Коровин А.И. Температура почвы и растений на Севере. Петрозаводск: Госиздат КарАССР, 1961, 192 с.

55. Коровин А.И. Станция искусственного климата (фитотрон) Сибирского Института физиологии и биохимии растений. В сб.: Устойчивость растений к низким положительным температурам и заморозкам. - М.: Наука, 1969.

56. Коровин А.И. Роль температуры в минеральном .дыхании растений. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1972. 283 с.

57. Коровин А.И., Воробьев В.А., Курец В.К. Термовегетационные камеры с регулированием температуры почвы и воздуха для опытов с растениями. Изв. СО АН СССР, 1964, № 12, с.141-144.

58. Красинский И.П., Валужина В.Л., Лряхина Е.Э. Влияние фотосинтеза на окислительно-восстановительный режим клеток листовых пластинок. ДАН СССР, 1947, т.58, А 7, о.1521-1323.

59. Красинский И.П., Валужина Е.А., Пряхина Е.Э., Конькова Е.А., Кузина Е.К. Влияние интенсивности света на окислительно-восстановительный режим растений в связи с фотосинтезом. 1изиол. растений, 1955, т.2, в.1, с.62-69.

60. Крылов Ю.В. Автоматическая установка для учета фотосинтеза в системе малого объема замкнутого цикла, Физиология растений, 1969, т.16, в.4, с.746-755.

61. Кудрявцев В.А. Отношение ячменя к интенсивности освещения после окончания световой стадии. Докл. АН СССР, 1948, т.60, « 5, с.913-916.

62. Кудрявцев В.А. К вопросу о значении интенсивности света в процессах формирования генеративных органов ячменя. ДАН СССР, 1954, т.97, № 2, С.34&-352.

63. Кудрявцев В.А. Отношение томатов к интенсивности света в различные фазы формирования репродуктивных органов. ДАН СССР, 1955, т.102, £ 5, с.1035-1038.

64. Кудрявцев В.А. К вопросу о роли интенсивности света и восстановительных процессов в формировании генеративных органов растения ячменя. ДАН СССР, 1960, т.131, Л 2, с.453-456.

65. Кудрявцев В.А., Пастухова Л.Н. Влияние интенсивности светав период формирования половых элементов генеративных органов на накопление сухого вещества и углеводный обмен яровой пшеницы. Тр» Целиноградского с/х института; 1963, № I, с.79-86.

66. Куперман Ф.М. Физиология устойчивости пшеницы. В кн.: Физиология с/х растений, М.; 1969, т.4, с.401-490»

67. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1977. 288 с.

68. Куперман Ф.М., Мерцалов С.М. Влияние спектрального состава света, интенсивности радиации, продолжительности фотопериодов на развитие, рост и морфогенез растений. Вестник с/х наук, 1963, № 4, с.21-33.

69. Курец B.K. Установка искусственного климата для опыта с растениями. М.: Наука, 1969. 134 с.

70. Курец В.К. Иркутский фитотрон. Опыт проектирования и наладки.- Новосибирск: Наука, 1974. 96 с.

71. Курсанов А, Л. Движение органических веществ в растениях. -Ботанический журнал, 1952, т.37, № 5, с.585-593.

72. Курсанов А.Л. Транспорт в растениях органических веществ -метаболитов. Успехи современной биологии, 1966, т.62, в.2, с.169-196.

73. Курсанов А.Л., Крюкова H.H., Морозов A.C. Влияние температуры на обратимое действие инвертазы в растениях в связи с их холодо- и жароустойчивостью. Изв. АН СССР, сер. биол., 1938, В I, с.25-31.

74. Леман В.М. Культура растений при электрическом свете. М.: Колос, 1971. 320 с.

75. Лисовский Г.М., Булыков В.М. Установка для ускоренного размножения селекционного материала. Селекция и семеноводство, 1973, £ 2, с.27-30.

76. Любименко В.Н., Бриллиант В.А. Окраска растений. М., 1924.

77. Матвиенко И.И. Влияние различной температуры и интенсивности света на транспорт ассимилятов в растениях яровой пшеницы.- Бюл. ВШИ растениевод., 1982, Л П8, с.21-22.

78. Мизрах С.А., Фомин О.В., Лисовский Г.М., Степанов Г.В. Влияние относительной влажности воздуха на интенсивность газообмена посева пшеницы. В кн.: Управляемый биосинтез и биофизика популяций. - Красноярск, 1969, с.102.

79. Молиш Г. Ботанические опыты без приборов. М.: Учпедгиз, 1941,

80. Мошков Б.С. Выращивание растений при искусственном освещении.- Л.: Колос, 1966. 285 с.

81. Николаева Л.Ф. Характеристика окислительных систем проростков хвойных в связи с их способностью к зеленению в темноте.- Автореф. дисс. канд. биол. наук, М., 1963.

82. Ничипорович A.A. О количественной теории фотосинтеза. В cd*: Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М., 1963.

83. Новиков В.А., Филиппов A.B. Критический период в отношении к интенсивности света у яровой пшеницы. ДАН СССР, 1950, т.72, J& 2, с.405-408.

84. Новиков В.А., Щустова А.П. Влияние света на отток пластических веществ из листа. ДАН СССР, 1952, т.82, № 3, с.481--483.

85. В5. Новиков В.А.', Баранникова В.О. Температурные условия онтогенеза кукурузы и пшеницы. В сб.: Устойчивость растений к низким положительным температурам. М., 1969, с.85-93.

86. Овчаров К.Е. Витамины растений. М.: Колос, 1969. 328 с.

87. Оя В. Микроклиматические условия в листовых камерах. В кн.: Вопросы эффективности фотосинтеза. Тарту, 1969, с.164- 173.

88. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. -М.: Наука, 1967. 339 с.

89. Палладии В.И. Зависимость дыхания растений от количества находящихся в них неперевариваемых белковых веществ. -Труды Общества испытателей природы при Харьковском Университете, 1895, т.25.

90. Парфенова Л.С. Влияние условий освещения на устойчивость фотосинтетического аппарата к длительной темноте. -Автореф. дисс. канд. биол. наук, 1973. 14 с.

91. Паршина О.В., Ушакова С.А. Темноустойчивость пигментов пшеницы в зависимости от интенсивности и спектрального состава света, предшествующего темноте. Физиология растений, 1978, т.25, в.6, с.1122-1128.

92. Пасынский А.Б. Биофизическая химия. М.: Высшая школа, 1969. 432 с.

93. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукции растений. М.: Наука, 1983. 151 с.

94. Печеницына А.Ш. К вопросу о роли углеводов в синтезе белков у высших растений. Труды ИФР, 1951, т.7, в.2,с.212-241.

95. Примак К.Е. Цитологическое изучение конусов нарастания у озимых твердых и мягких пшениц. Автореф. дисс. канд. биол. наук, М., 1966.

96. Приступа И.А., Курсанов А.Л. Нисходящие токи ассимилятов и связь с поглощающей деятельностью корня. Физиология растений, 1957, т.4, в.5, с.417-424.

97. Ракитина З.Б. Влияние температурных воздействий на процесс дыхания древесных растений. ГЛ.: АН СССР, 1960.

98. Размаев И.И. Последействие низких положительных температур на азотный обмен растений пшеницы и кукурузы. Изв. СО АН СССР, сер. биол.-мед., 1965, № 4, в. I, с.59-64.

99. Рождественский В.И., Клешнин А.Ф. Управляемое культивирование растений в искусственной среде. М.: Наука, 1980. 199 с.- 140

100. Рубин Б.А., Соколова В.Д. Температурные кривые синтеза крахмала в связи с ходом развития растений. Докл.АН СССР,1946, т.54, Ш 4, с.335-338.

101. Рубин Б.А., Соколова В.Д.,Арциховская Е.В. О приспособлении дыхательного газообмена яблонь к условиям среды. -Докл. АН СССР, 1952, т.85, № 4, с.859-862.

102. Рубин А.Б., Чернавина К.А., Николаева А.Ф. О способности некоторых растений к синтезу хлорофилла в отсутствии света. Успехи совр. биологии. 1966, т.6, в.1, с.132-146.

103. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: АН СССР, . 1963, - с.196.

104. Соколова В.Д., Рубин Б.А. Роль температурного фактора в координации отдельных звеньев обмена растительного организма. Докл. АН СССР, 1949, т.65, tö 5, с.

105. Сухоруков К.Т., Черепанов Р.В. Дыхание растений в связис некоторыми воздействиями на них и возрастом растений. -Бюллетень Глав.Ботан. сада, 1952, в.14, с.34-38.

106. Сытннк K.M. Рост и взаимодействие органов растений. -Автореф. Дис. доктора биол.наук. Киев, 1965.

107. Таусон В.О. О продуктах фотосинтеза. Изв. АН СССР,1947, Ш 7, с.423-447.

108. Толмачев И.Ш. Реакция растений на длительное лишение света. Докл. АН СССР, 1946, т.51, № I, с.

109. Туркова Н.С. Дыхание растений. М.: МГУ, 1963, - с.291. НО. Туманов И.И. Первый год работы советского фитотрона.

110. Изв. АН СССР, сер.биол., 1959, 2, с.2 65-282.

111. Туманов И.И. Влияние условия освещения на 'плодоношение пшеницы. Бот. журнал, 1961, № 10, с.1422-1433.

112. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А., Карманов В.Г.,Радченко С.С. Кинетические исследования зависимости скорости водного- 141 потока б рьстении от внешних факторов. Физиология рестений. 1980, т.27, в.1, с.132-139.

113. Фесенкр Н.В. Влияние световых условий на развитие генеративных органов хлебных злаков.: Автореш. Дис.канд.биол.наук Ленинград, 1956.

114. Фесенко Н.В. Физиологический метод "кастрации" пшеницы и ячменя. Селекция и семеноводство,1958, № 3, с.62-63.

115. Филиппов A.B. Влияние недостаточной интенсивности света на содержание углеводов и белка в листьях и развивающихся колосьях яровых пшениц. Докл. АН СССР, 1950, .т.75,й I, с. 135-138.

116. Хрякмн В.Н., Кочанков В.Г., Чайлахян М.Х. Влияние непрерывной темноты на рост, цветение и сексуализацию растений конопли. Физиол.раст.,1978, т.25,в.2, с.409-411.

117. Хрякин В.Н.,Чайлахян М.Х.Биологическая активность цитоки-нинов и гиббереллинов в корнях и листьях при проявлении пола у двудомных растений. Физиол. раст. ,1979,т.26, 1й 5, с. I008-1015.

118. Хузина Л.Г. Влияние условий освещения в начальные этапы развития томатов на формирование их генеративных органов.-Физиология растений, 1968, т.15, в.4, с.713-715.

119. Чайлахян М.Х. Фотопериодизм и способность растений к цветению. Докл. АН СССР, 1948, т.59, с.1003-1006.

120. Чайлахян М.Х. Онтогенез и целостность растительного организма. Бот.журнал. 1956, т.41, № 4, с.491-495.

121. Чайлахян М.Х.,Кочанков В.Г., Музвфаров Б.М. Индукция стеблевания и цветения розе точных растений рудбекии с помощьюнепрерывной темноты. Доклады АН СССР, 1976, т.231, с.1497-1500.

122. Шабельская Э.Ф., Гвардиян В.Н. Состояние фотосинтетического- ш аппарата высших растений. В сб.: Проблемы биосинтеза хлорошиллов, ыинск, Наука и техника, 1971, с.199-226.

123. Шапкина Н.Г. Исследование путей повышения хвлодоустойчи-вооти хлопчатника на ранних фазах развития. Уч.зап. Туркменского Гос.ун-та, 1959, в.9, ч.З, с.21-30.

124. Шманаева Т.Н. Влияние временного отсутствия света на рост и развитие рассады томатов: Автореф.Дис.канд.биол. наук. М., 1970, - с.15.

125. Шманаева Т.Н., Леман В.М. Влияние временной темноты на морфогенез томатов и содержание нуклеиновых кислот в апикальной меристеме. Известия ТСХА, 1970, № 2, с.25-32.

126. Шманаева Т.Н., Леман В.М. О влиянии условий минерального пи тана я на устойчивость р-стеним к длительной, темноте. -Известия ТСХА, 1972, № 4, с.3-9.

127. Циолковский К.Э.,Космический корабль. Полное собрание сочинений, 1954, т.2, с.128.

128. Bange Gerard G.L. Loss of rubidium and potassium from barley roots on sudden chilling. Plant Physiol., 1979» 64, No. p.581-584.

129. Belehradek. Temperature and living matter. Protoplas-ma-Monographion, 1935» Berlin.

130. Borthwick H.A., Paekes M.W. Photoperiodic perception in Biloxi soybeans. Bot.Gaz. 1935» 100, p.374-387.

131. Bosian C. Control of conditions in the plants chambers ful- 143 1y automatic regulation of wind velocity, temperature and relative humidity to confiren to microclimatic field conditions. Arid. Zone.Res. 1965, No.25, p.233-238.

132. Christiansen M.N. Physiological basis for resistance to chilling , Hort Science, 1979» 14, No.5, p.583-586.

133. Collins J.L. A low temperature type of albinism in barley. -J.Heredity, 1927, No.18, p.331-334.

134. Downs R.J. Phytotrons controlled environments for plant studies. - Res.Develop., 1969» v.20, No.11, p.30-33«

135. Erlau E.B. Effect of temperature on the rest environmental on growth of soybean plants. J.Amer.Soc.Agron., 1945» 37» No.9.

136. Frank S., Kenny A.D. Chlorophyll and carotenoid destruction in the absence of light in seedling of Zea Mayse L. Plant Physiology, 1955» v.30, 5» p.413-418.

137. Frank R., Toman F.R., Mitchell H.L. Soluble proteins of winter wheat crown tissues and their relationship to cold hardiness. Phytochemistry, 1968, 7, No.3.

138. Fife J.M., Price Ch. Bolting and flowering sugar beets in continuous darkness. Plant Physiology, 1953» v.28, No, 3» p.475-480.

139. Garner W.W. and Allard W.A. Effect of light and darkness on growth and development. J.Apr.Res., 1931, 42, p.629-651.

140. Gentcheff G., Gustaf son A. !The culture of plant species from seed to flower and seed in differeilt agar solutions. Here-ditas, 1946, v. 26, No.1-2, p.250-258.

141. Gloser J. A set of leaf chambers suitable for gas exchangemeasurements in grasses. Photosynthetica, 1970, No.4, v.4,ip.312-313.

142. Grumbach K.H., Lichtender H.K. Der Verlauf der Lipochnon und Pigmentsynthese bei einer experimentell induzierten Chloro-plastenolegeneration in grünen Keimlingen von Hordeun Vulgare L. Z.Naturforsch, 1973, 29, No.78, p.439-445.

143. Hewitt S.B., Curtis O.T. The effect of temperature on loss of dry matter and carbohydrate from leaves by respiration and translocation. Amer.J.Bot., 1948, v.35, No.10, p.746-- 753.

144. Hoffman ff.L., Rawling S.L. Microchamber for studying plant response to environmental factors» Frans.asal, 1969, 12,1. N0.5, p.598-601.

145. Hutchinson T.C. Comparative studies of the ability of species to windstand prolonged periods of darkness. J.Ecol., 1967, v.55, No.2, p.291-299.

146. Ketchenson J.W. Some effect of soil, temperature on phosphorus requirement of young corn plants in the green-house. -Canad.J.Soil Sci., 1957, v.37, No.1.

147. Kimura K. Effect of temperature and nutrients on flower ini-tion of Paphanus sativus L. in total darkness. Bot. Mag.,1961, v.74, p.361-368.

148. Leman V.M., Chmanaeva T.N. Reactions of plants to long absence of light. Phytotronic Newsletter, 1977, No.6,p.12-15.

149. Leopold A.G. Flower inition in total darkness. Plant physiol., 1949, v.24, No.3, p.539-548.

150. Leopold A.G., Musgrave M.E. Respiratory changes with chilling injury of soybeans. Plant physiol., 1979, 64, No.5, p.702-705.

151. Louwerse W.O., Orschot J.L. An assembly for routine measurements of photosynthesis, respiration and transpirations. -Photosynthetica, 1969, v.3, No.4, p.305-315.

152. Money H.A., Dunn E.L., Harrison A.T., Movrow P.A., Bartholomew B., Hays R.L. A mobile laboratory for gas exchange measurements. Photosynthetica, 1971, v.5, No.2,p.128-132.

153. Pirie N.W, The construction of a lunar microcosm. Life science research and Lunar Medicine, 1967, Pergamon, p.121--130.

154. Robotham R.W., Lloyd J., Warrington I.J. A controlled environment room for producting advective white or black frost conditions. J.Agr.Eng.Res., 1978, v.23, No.3, P*301-311.

155. Sellschop P.E. and Salmon S.C. The influence of chilling above the friezing point of certain crop plants. J.of Agric. Res., 1928, v.37, No.6.

156. Schwarsbach. The effect of darkening of short duration on the development of the barley inflorescence. Differential Apical. Meristems and Some Problems Ecol. Regulat.Developm. Plant, Praha, 1966, p.223-228.

157. Spoer U.A. The culture of albino maize. Plant Physiol,, 1942, v.17, p.397-410.

158. Sugino J. Flower initiation of the spring wheat in total darkness. Bot.Mag.Tokyo, 1957, v.70, p.369-375.

159. Tashima V. Flower initiation in total darkness in a long day plants Raphanus satus. Proc.Jap.Acad., 1953, v.29, p.271--273.

160. Vasilewski R.J. Synthesis of pyrimidine nucleotides from uracil and uridine in starved plants,-Acta Biochem.Polan., 1967,1. No*1, p.63-70.

161. Weidner M., Heuel E. Indirect evidence for conformational changes in protein from evidence wheat seedlings, preadapted to chilling and high temperature. Z.Fflanzenphysiol., 1979» N0.5, p.387-398.

162. Weir T.E. and Stocking O.K. The cup plasted of Mcotina rustica. Amer.J.of Botany, 1962, v,49, No.1, p.24-32.

163. Woodstock H.W.Reiss B. and Combs M.S'. Inhibition of respiration and seedling growth by chilling treatment in Cacao theobroma. Plant and Cell. Physiology, 1967» v.8, N0.9»p.339-342.

164. Yarwood C.E. 1946, Detached Leaf Culture. - The botanical review, 1946, v.XII, No.1, p.43-54.