Межвидовые взаимодействия доминантных видов биоты озера Шира в лабораторных условиях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Губанов, Михаил Владимирович

• Губанов, Михаил Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Губанов, Михаил Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МИГРАЦИОННОЕ ПОВЕДЕНИЕ ПЛАНКТОННЫХ РАКООБРАЗНЫХ И РОЛЬ ХИМИЧЕСКИХ КОММУНИКАЦИЙ В ЭТОМ ПРОЦЕССЕ.

1.1. Вертикальная структура зоопланктонного сообщества и определяющие ее факторы.

1.2. Химические коммуникации в водной среде и их роль в жизни зоопланктона.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.:.

2.1. Физико-химическая и биологическая характеристика озера

Шира.

2.1.1. Физико-химическая характеристика озера.

2.1.2. Биота озера.

2.2. Объекты исследования.

2.3. Методы исследования.

2.3.1. Исследование химических взаимодействий между Gammarus lacustris и Arctodiaptomus salinus.

2.3.1.1. Эксперименты по изучению непрямых межвидовых взаимодействий Gammarus lacustris и Arctodiaptomus salinus и их характера.

2.3.1.2. Эксперименты по изучению влияния продуктов жизнедеятельности Gammarus lacustris на активные вертикальные миграции Arctodiaptomus salinus.

2.3.2. Эксперименты по проверке видоспецифичности агентов химической коммуникации, определяющих характер реакции Arctodiaptomus salinus на присутствие Gammarus lacustris.

2.3.3. Оценка вертикального распределения Gammarus lacustris в пелагиали озера.

ГЛАВА 3. ХИМИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МЕЖДУ БОКОПЛАВОМ GAMMARUS LACUSTRIS И ВЕСЛОНОГИМ РАЧКОМ ARCTODIAPTOMUS SALINUS.

3.1. Исследование наличия химических коммуникаций между Gammarus lacustris и Arctodiaptomus salinus.

3.2. Характер химической коммуникации между Arctodiaptomus salinus и Gammarus lacustris.

3.3. Влияние продуктов жизнедеятельности Gammarus lacustris на активные вертикальные миграции Arctodiaptomus salinus.

3.4. Проверка на видоспецифичность агентов химической коммуникации, определяющих характер реакции Arctodiaptomus salinus на присутствие Gammarus lacustris.

3.5. Вертикальное распределение Gammarus lacustris в пелагиали озера Шира в период летней стратификации.

3.6. Анализ возможных трофических отношений между бокоплавом Gammarus lacustris и веслоногим рачком Arctodiaptomus salinus.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Межвидовые взаимодействия доминантных видов биоты озера Шира в лабораторных условиях»

Исследования водных экосистем и их трофических цепей часто направлены на анализ трансформации вещества и энергии. Помимо трофических взаимодействий в водных экосистемах возможны химические взаимодействия, осуществляемые с помощью-продуктов жизнедеятельности особей. В последнее время наблюдается увеличение интереса к исследованиям химических взаимодействий- в водной среде (Новиков, Харламова, 2000; Bronmark, Hansson, 2000; Задереев, 2002; Magalhaes et. al., 2005). Водные организмы разных таксонов и функциональных групп реагируют на химические вещества (продукты жизнедеятельности), выделяемые другими организмами. Это-объясняется тем, что водная среда обеспечивает распространение продуктов жизнедеятельности и благоприятствует как внутривидовым, так и межвидовым химическим коммуникациям.

Известно, что выделяемые химические вещества могут содержать информацию о состоянии популяции водных организмов, и при оптимальных абиотических факторах влияют на популяционные и индивидуальные характеристики ракообразных, такие, например, как рост, размножение, развитие; обменные процессы и поведение отдельных особей (Dodson, Havel, 1988; Slusarczyk, 1995; Pijanowska, Stolpe, 1996). Продукты жизнедеятельности своего или конкурирующего вида влияют на различные репродуктивные параметры и поведенческие реакции зоопланктона, а также, в частности, способны воздействовать и на характер его вертикальных миграций. Действенность химических сигналов хищников на вертикальное распределение их жертв в основном изучалась в лабораторных условиях (Bollens, Frost, 1991; Bollens et. al., 1992, 1994; Loose, Dawidowicz, 1994; Chivers et al., 1995; Kvam, Kleiven, 1995; Pijanowska, Kowalczewski, 1997; Chivers, Smith, 1998; Han, Straskraba, 2001; Lass, Spaak, 2003; Magalhaes et. al.,

2005); Однако перенос подобных результатов на природную экосистему сложен и неоднозначен.

Поскольку одной из важнейших задач экологии водных систем является экспериментальное выявление механизмов взаимосвязанного действия абиотических и биотических факторов, определяющих динамику развития сообществ, то и исследование химических коммуникаций среди представителей зоопланктона является важной и актуальной задачей этого направления гидробиологии. Для водных экосистем в качестве физических носителей информации могут рассматриваться световые, электромагнитные и другие волны, а также молекулы растворенных веществ, в том числе аллелопатических и кайромонов (Остроумов; 1986). Для океанических экосистем показана важнейшая роль биолюминесценции как сигнального (информационного) фактора, определяющего формирование сообществ-гидробионтов (Гительзон и др., 1992). В пресных водах, в которых биолюминесценция отсутствует, в настоящее время интенсивно исследуются химические сигналы (Задереев, 2002).

Целью работы являлось изучение в лабораторных условиях химических взаимодействий между двумя доминирующими представителями биоты озера Шира: Gammarus lacustris Sars (Crustacea: Amphipoda) и Arctodiaptomus salinus Daday (Crustacea: Copepoda), способных влиять на миграционное поведение A. salinus.

В задачи исследования входило:

1. Выявить наличие химических коммуникаций между G. lacustris и А. salinus и определить их характер.

2. Изучить действие продуктов жизнедеятельности бокоплава G. lacustris на вертикальное распределение веслоногого рачка A. salinus.

3. Исследовать на видоспецифичность агенты химической коммуникации (продуцируемые вещества), определяющие характер реакции A. salinus на присутствие G. lacustris.

4. Выявить вертикальное распределение G. lacustris в пелагиали озера в период летней стратификации.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Химические коммуникационные агенты (вещества), продуцируемые G. lacustris и A. salinus, входят в число факторов, определяющих вертикальное распределение A. salinus в экспериментах.

2. Химические взаимодействия между G. lacustris и A. salinus носят сигнальный характер.

3. Агенты (вещества) химической коммуникации, определяющие характер реакции А. salinus на присутствие G. lacustris, не являются видоспецифичными.

Научная новизна. Впервые для озера Шира в экспериментах показано наличие химических коммуникаций между доминантными видами биоты озера (G. lacustris и A. salinus). Выявлено, что химические коммуникационные агенты» (вещества), продуцируемые G. lacustris и А. salinus, могут быть одним из факторов, влияющих на вертикальное распределение A. salinus в озере, и не являются видоспецифичными. Выявлено, что характер химических взаимодействий G. lacustris и A. salinus в озере Шира является сигнальным. Впервые для озера Шира обнаружено, что в июле пик численности G. lacustris в металимнионе озера, позиционируемый на глубине 5 - 7 м, обладает свойством устойчивости.

Практическая значимость. Полученные результаты вносят свой вклад в понимание роли химических факторов в функционирование водных экосистем и, в частности, экосистемы озера Шира, и предоставляют новые возможности для управления качеством воды, структурой и функционированием водных экосистем. Результаты будут использоваться при построении математических моделей, предназначенных для управления качеством воды континентальных водоемов и, в том числе, озера Шира — важного бальнеологического объекта, имеющего значимый социальный статус.

Апробация. Результаты диссертационной работы представлялись на Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири - 2000 г.» (Абакан, 1999), международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2000, 2005), международном конгрессе «International Association of Theoretical and Applied Limnology» (Lahti, Finland, 2004), молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005), конференциях молодых ученых Института биофизики СО РАН (Красноярск, 2004, 2005, 2008).

Диссертационная работа выполнена в Институте биофизики СО РАН и поддержана Фондом содействия отечественной науке по программе «Лучшие аспиранты РАН» (2005); Российским фондом фундаментальных исследований - Красноярским краевым фондом науки (грант №07-04-96820); ФЦП «Интеграция» (грант №33137/1714); Красноярским краевым фондом науки (грант №14G134).

Автор выражает глубокую признательность Е.С. Задерееву за большую помощь в овладении навыками соответствующих экспериментальных методов, при планировании экспериментов, за постоянное творческое обсуждение результатов работы.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Губанов, Михаил Владимирович

выводы

1. Между доминирующими представителями биоты озера Шира Gammarus lacustris и Arctodiaptomus salinus существуют химические коммуникации.

2. Характер химических коммуникаций, существующих между Gammarus lacustris и Arctodiaptomus salinus, является сигнальным.

3. Химические коммуникационные агенты (вещества), продуцируемые Gammarus lacustris и Arctodiaptomus salinus, являются фактором, определяющим вертикальное распределение Arctodiaptomus salinus в экспериментах, и могут являться одним из факторов, определяющих вертикальное распределение Arctodiaptomus salinus в озере Шира.

4. Химические коммуникационные агенты, определяющие характер реакции Arctodiaptomus salinus на присутствие Gammarus lacustris, не являются видоспецифичными.

5. В пелагиали озера Шира в летний период пик численности у Gammarus lacustris находится в металимнионе, на глубине 5-7 м и является устойчивым.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Губанов, Михаил Владимирович, 2009 год

1. Буторина Л.Г. К вопросу о химической сигнализации водных ракообразных (Plyphemus pediculus (L.), Cladocera) / Л.Г. Буторина / В кн.: Химическая коммуникация животных. - М.: Наука. - 1986. - С. 65-73.

2. Вербицкий В.Б. Курс лекций ИБВВ РАН Электронный ресурс. -Режим доступа: http://ibiw.ru/edu/

3. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона / М.Е. Виноградов. М. - 1968. - 320 с.

4. Гершанович Д.Е. Океанологические основы биологической продуктивности Мирового океана / Д.Е. Гершанович, A.M. Муромцев. -Л.: Гидрометеоиздат. 1982. - 320 с.

5. Гирса И.И. Влияние различной освещенности на доступность кормовых организмов для некоторых рыб / И.И. Гирса // Тр. Ин-та морфол. животных АН СССР. 1959.-Вып. 13.-С. 118-128.

6. Гительзон И.И. Биолюминесценция в океане / И.И. Гительзон, Л.А. Левин, Р.Н. Утюшев и др. Спб. Гидрометеоиздат. - 1992. - 282 с.

7. Гладышев М.И. О типах водных экосистем и их интегральных кинетических характеристиках / М.И. Гладышев // Водные ресурсы. 1997. -Т. 24.-№5.-С. 526-531.

8. Колер, Н. Роденхауз, М. Мур // Экосистемы и природные ресурсы горных стран. Новосибирск: Наука. - 2004. - С. 131-140.

9. Емельянова А.Ю. Некоторые аспекты экологии и питания бокоплава Gammarus lacustris Sars из озера Шира (Хакасия) / А.Ю. Емельянова. -Дис. канд.биол.наук. Борок. - 2003. - 133 с.

10. Задереев Е.С. Химические взаимодействия среди планктонных ракообразных / Е.С. Задереев // Журнал общей биологии. 2002. Т. 63: № 2. -С. 159-167.

11. Задереев Е.С. Влияние плотности популяции Moina тасгосора (Cladocera) и пищевой обеспеченности на смену способа размножения у М.тасгосора / Е.С. Задереев, В.Г. Губанов // Экология. 1995. - № 6. - С. 412414.

12. Заика В.Е. Распределение морского микрозоопланктона / В.Е. Заика, В.К. Морякова, Н.А. Островская и др. Киев: Наук, думка. - 1976. -92с.

13. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. / Г.Н. Зайцев. М.: Наука. - 1991. - 184 с.

14. Зоологические экскурсии по Байкалу. Электронный ресурс. -Режим доступа: http://zooexcurs.narod.rn/arthropoda/cmstacea3.htm

15. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов / И.А. Киселев. Л. - 1969. - Т. 1. - 657 с.

16. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. 2. Распределение, сезонная динамика, питание и значение / И.А. Киселев. Л.: Наука. - 1980. - 440 с.

17. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал / М.М. Кожов. Иркутск. 1947. -303 с.

18. Колмаков В.И. Изучение фитопланктона озера Шира / В.И. Колмаков, Н.А. Гаевский, В.М. Гольд, С.Н. Доровских, А.Н. Коркин / Красноярский гос. ун-т. Красноярск. 1993. Деп. в ВИНИТИ 26.10.93, №2669-В93. - 20 с.

19. Краусс В. Внутренние волны: методы и результаты теоретической океанографии / В. Краусс. JI.: Гидрометеоиздат. - 1968. - 272 с.

20. Кусковский B.C. Минеральные озера Сибири / B.C. Кусковский, А.С. Кривошеев. Новосибирск: Наука СО. - 1989. - 200 с.

21. Макштас Я.П. К вопросу о связи глубины звукорассеивающих слоев с внутренними волнами в океане / Я.П. Макштас, К.Д. Сабинин. -Океанология. 1972. - Т. 12. - Вып. 4.

22. Мантейфель Б.П. Вертикальные миграции морских организмов. I. Вертикальные миграции кормового зоопланктона / Б.П. Мантейфель // Тр. Ин-та морфол. Животных АН СССР им. А.Н. Северцева. 1960. - Т. 13. - С. 62-117.

23. Монин А.С. Изменчивость Мирового океана / А.С. Монин, В.М. Каменкович, В.Г. Корт. JL: Гидрометеоиздат. - 1974. - 262 с.

24. Новиков М.А. Трансабиотические факторы в водной среде (обзор) / М.А. Новиков, М.Н. Харламова // Журн. общ. Биологии. 2000. - Т. 61. - №1. - С. 22-46.

25. Общие основы изучения водных экосистем. / Под ред. Г.Г. Винберга. -JL: Наука. 1979. - 273 с.

26. Платонова JI.В. Зоопланктон озера Шира (сообщение 2-е) / Л.В: Платонова / ученые записки Красноярского Педагогического института. -1956. Т.5. - С. 207-217.

27. Плохинский' Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. М.: Изд-во МГУ. - 1970. - 367 с.

28. Попова Т.Г. К познанию альгофлоры водоемов Северной Хакасии / Т.Г. Попова // Известия Зап.-Сиб. филиала АН'СССР. Сер. биол. -1946.-№1. -41 с.

29. Природные воды Ширинского района Республики Хакасия. / Под редакцией В.П. Парначева. Томск: изд-во Томского ун-та. - 2003. - 183 с.

30. Рудяков Ю.А. Скорость пассивного погружения пелагической остракоды Cypridina sinnosa (G.M. Mueller) в связи с явлением суточных вертикальных миграций / Ю.А. Рудяков // Океанология. 1972. - Т. 12. -Вып. 5. - С. 926-928.

31. Рудяков Ю.А. Скорость пассивного погружения Leptodora kindti в связи с явлением суточных вертикальных миграций / Ю.А. Рудяков // Биология внутр. вод: Информ. бюл. 1978. - Т. 38. - С. 56-58.

32. Рудяков Ю.А. Динамика вертикального распределения пелагических животных / Ю.А. Рудяков. М.: Наука. - 1986.

33. Рудяков Ю.А. Суточные вертикальные миграции Metridia gerlachei в море Скотта / Ю.А. Рудяков, Н.М. Воротнина // Океанология. -1973. -Т. 13. Вып. 3. - С. 512-514.

34. Сафронов Г.П. Состав и экология рода Gammarus Fabricius юга Восточной Сибири / Г.П. Сафронов. Автореф. Дис. канд. биол. наук. -Иркутск: Изд-во Иркут. Ун-та. - 1993. - 17 с.

35. Скадовский С.Н. К вопросу об эколого-физиологическом изучении водных животных / С.Н. Скадовский. В кн.: Памяти академика С.А. Зернова. - М.: Наука. - 1948. - С. 48-55.

36. Фукс В.Р. Влияние внутренних приливных волн на суточные вертикальные миграции морских промысловых рыб / В.Р. Фукс // Изв. ТИНРО. 1960. - Т. 46. - С. 189-196.

37. Фукс В.Р. Влияние внутренних приливных волн на суточное вертикальное распределение планктона /В.Р. Фукс, И.М.' Мещерякова // Изв. ТИНРО. 1959. - Т. 47. - С. 3-35.

38. Хмелева Н.Н: Закономерности размножения ракообразных / Н.Н. Хмелева. -М.: Наука и техника. 1988. - 208 с.

39. Aguilera X. Diel vertical migration of zooplankton in tropical high mountain lakes Andes, Bolivia / X. Aguilera, G. Crespo, S. Declerk, L. De Meester // Polish Journal of Ecology. 2006. - 54 (3). - P. 453-464.

40. Alexander J.E. Predator avoidance by the freshwater snail Physella 6irgata in response to the crayfish Procambarus simulansl J.E. Alexander, J.A.P. Covich // Oecologia. 1991. - 87. - P. 435-442.

41. Armengol X. Rotifer vertical distribution in a strongly stratified lake: a multivariate analysis / X. Armengol, A. Esparcia, M.R. Miracle // Hydrobiologia. 1998.-387/388.-P. 161-170.

42. Ban S. Induction of diapause egg-production in Eurytemora affinis by their own metabolites / S. Ban, T. Minoda // Hydrobiologia. 1994. - 293. - P. 185189.

43. Bayly I.A.E. Aspects of diel vertical migration in zooplankton, and its enigma variations / I.A.E. Bayly // In: De Deckker P., Williams W.D. (eds.): Limnology in Australia. - CSIRO Australia. Melbourne. - 1986. - P. 349-368.

44. Beklioglu M: Fish and mucus-dwelling bacteria interact to produce a kairomone that induces diel vertical migration in Daphnia / M. Beklioglu, M. Telli, A.G. Gozen // Freshwater Biology. 2006. - 51(12). - P. 2200-2206.

45. Blaustein L. Non-consumptive effects of larval Salamandra on crustacean prey: can eggs detach predators? / L. Blaustein // Oecologia. 1997. -110.-P. 212-217.

46. Bollens S.M. Predator-induced diet vertical migration in a planktonic copepod / S.M. Bollens, B.W. Frost // Journal of Plankton Research. 1989. -11(5).-P. 1047-1065.

47. Bollens S.M. Diel vertical migration in zooplankton: rapid individual response to predators / S.M. Bollens, B.W. Frost // Journal of Plankton Research. -1991.-13(6).-P. 1359-1365.

48. Bollens S.M. Diel vertical migration in zooplankton: field evidence in support of the predator avoidance hypothesis / S.M. Bollens, B.W. Frost, D.S. Thoreson, S.J. Watts // Hydrobiologia. 1992. - №1. - P. 33-39.

49. Bollens S.M. Chemical, mechanical and visual cues in the vertical migration behavior of the marine planktonic copepod Acartia hudsonica / S.M. Bollens, B.W. Frost, J.R. Cordell // Journal of Plankton Research. 1994. V. -16(5).-P. 555-564.

50. Boriss H. Trimethyamine induces migration of waterfleas / H. Boriss, M. Boersma, K.H. Wiltshire // Nature. 1999. - 398. - P. 382-382.

51. Bosch H.F. Diurnal vertical migration of an estuarine cladoceran, Podon polyphemoides, in the Chesapeake Bay / H.F.Bosch, W.R. Taylor // Mar. Biol.-1973.- 19(2).-P. 172-181.

52. Bronmark C. Chemical communication in aquatic systems: an introduction / C. Bronmark, L.-A. Hansson // OIKOS. 2000. - 88. -P. 103-109.

53. Brown G.E. Kin discrimination in salmonnids / G.E. Brown, J.A. Brown // Rev. Fish. Biol. Fish. 1996. - 6. - P. 201-219.

54. Burns C.W. Effects of crowding and different food levels on growth and reproductive investment of Daphnia / C.W. Burns // Oecologia. 1995. - 101 (2). - P. 234-244.

55. Burns C.W. Crowding-induced changes in growth, reproduction and morphology of Daphnia / C.W. Bums // Freshwater Biol. 2000. - 43 (1): - P. 1929.

56. Chivers D.P. Chemical alarm signals predator deterrents or predator attractants / D.P. Chivers, A. Mathis, R.J.F. Smith // American Naturalist. - 1995. -145(6).-P. 994-1005.

57. Chivers D.P. Chemical alarm signals in aquatic predator-prey systems a review and prospectus / D.P. Chivers, R.J.F. Smith // Ecoscience. - 1998. -5(3).-P. 338-352.

58. Cole P.C. Growth and survival of Daphnia in epilimnetic and metalimnetic water from oligotrophic lakes: the effects of food and temperature / P.C. Cole, C. Luecke, W.A. Wurtsbaugh, G. Burkart // Freshwater Biology. 2002. -47(11).-P. 2113-2122.

59. Crowl T.A. Predator-induced lifehistory shifts in a freshwater snail / T.A. Crowl, A.P. Covich // Science. 1990. - 247. - P. 949-951.

60. Dawidowicz P. Vertical migration of Chaoborus lan>ae is induced by the presence of fish / P. Dawidowicz, J. Pijanowska, K. Ciechomski // Limnol. Oceanogr. 1990. - 35. - P. 1631-1637.

61. De Angelis М.А. Methane production during zooplankton grazing on marine phytoplankton / M.A. de Angelis, C. Lee // Limnol. Oceanogr. 1994. - 39. -P. 1298-1308.

62. DeMott W.R. Foraging on cyanobacteria by copepods: Responses to chemical defenses and resources abundance / W.R. DeMott, F. Moxter // Ecology. 1991.-72.-P. 1820-1834.

63. Denton E.J. Buoyancy mechanisms of sea creatures / E.J. Denton // Endeavour. 1963.-22 (85). - P. 3-8.

64. Dodson S.I. The ecological role of chemical stimuli for the zooplankton: predator-avoidance behaviour in Daphnia / S.I. Dodson // Limnol. oceanogr. 1988. -33 (6). - P. 1431-1439.

65. Dodson S.I. Indirect prey effect: Some morphological and life history responses of Daphnia pulex exposed to Notonecta undulata / S.I. Dodson, J.E. Havel // Limnol. Oceanogr. 1988. - 33 (6). - P. 1274 -1285.

66. Engelmayer A. Effects of predator-released chemicals on some life history parameters of Daphnia pulex / A. Engelmayer // Hydrobiologia. 1995. -307(1-3). - P. 203-206.

67. Frost B.W. Variability and possible adaptive significance of diel vertical migration in Calanuspacljicus, a planktonic marine copepod / B.W. Frost // Bull. Mar. Sci. 1988. - 43. - P. 675-694.

68. Gabriel W. Vertical migration of zooplankton as an evolutionary stable strategy / W. Gabriel, B. Thomas // Am. Nat. 1988. - 132. - P. 199-216.

69. Gaevsky N.A. Vertical structure and photosynthetic activity of Lake Shira phytoplankton / N.A. Gaevsky, T.A. Zotina, T.B. Gorbaneva // Aquat Ecol. -2002.-36.-P. 165-178.

70. Gaevsky N.A. Using DCMU-fluorescence method for the identification of dominant phytoplankton groups / N.A. Gaevsky, V.I. Kolmakov, O.V. Anishchenko, T.B. Gorbaneva // Journal of Applied Phycology. 2005. - 17. - P. 483-494.

71. Gilbert J.J. Diel vertical migrations of zooplankton in a shallow, Ashless pond: a possible avoidance-response cascade induced by notonectids / J.J. Gilbert, S.E. Hampton // Freshwater Biology. -2001.-46 (5). P. 611-621.

72. Gliwicz M.Z. Predation and the evolution of vertical migration in zooplankton / M.Z. Gliwicz // Nature. 1986. - 320. - P. 746-748.

73. Han B.P. Control mechanisms of diel vertical migration: theoretical assumptions / B.P. Han, M'. Straskraba // J. Theor. Biol. -2001.-210 (3). P. 30518.

74. Haney J. F. Environmental control of diel vertical migration behaviour / J. F. Haney // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1993. - 39. - P. 1-17.

75. Hirvonen H. Behavioural responses of naive Arctic charr young to chemical cues from salmonid and non-salmonid fish / H. Hirvonen, E. Ranta, J. Piironen et al. // Oikos. 2000. - 88. - P. 191-199.

76. Jensen K.H. Fish kairomone regulation of internal swarm structure in Daphnia pulex (Cladocera: Crustacea) / K.H. Jensen, P.J. Jakobsen, O.N. Kleiven // Hydrobiologia. 1998. - 368. - P. 123-127.

77. Johnsen G.H. The effect of food limitation on vertical migration in Daphnia longispina / G.H. Johnsen, P.J. Jakobsen // Limnol. Oceanogr. 1987. -32.-P. 873-880.

78. Jungmann D. Toxic compounds isolated from Microcystis PCC 7806 that are more active against Daphnia that two microcystins / D. Jungmann // Limnol. Oceanogr. 1992. - 37. - P. 1777-1783.

79. Kalacheva G.S. Chemical analysis of Lake Shira water (1997-2000) / G.S. Kalacheva, V.G. Gubanov, I.V. Gribovskaya, I.A. Gladchenko, G.K. Zinenko, S.V. Savitsky И Aquatic Ecology. 2002. - 36. - P. 123-141.

80. Kats L.B. The scent of death: chemosensory assessment of predation risk by prey animals / L.B. Kats, L.M. Dill // Ecoscience. 1998. - 5. -P. 361-394.

81. Kats L.B Antipredator defenses and the persistence of amphibian larvae with fishes / L.B Kats, J.W. Petranka, A. Sih // Ecology. 1988. 69: 18651870.

82. Kelly D.W. The functional role of Gammarus (Crustacea, Amphipoda): shredders, predators, or both? / D.W Kelly, J.T.A. Dick, W.I. Montgomery // Hydrobiology. 2002. - 485: - P. 199-203.

83. Kerfoot W.C. Adaptive value of vertical migration; comments on the predation hypothesis and some alternatives / W.C. Kerfoot // In: Rankin, M.A. (ed.): Migration: mechanisms and adaptive significances. Contr. Mar. Sci. - 1985. -27. - P. 91-113.

84. King G.M. Metabolism of trimethylamine, choline and glycine betaine by sulfate-reducing and methanogenic bacteria in marine sediments / G.M. King // Appl. Environ. Microbiol. 1984. - 48. - P. 719-725.

85. Kvam O.V. Diel horizontal migration and swarm formation in Daphnia in response to Chaoborus / O.V. Kvam, O.T. Kleiven // Hydrobiologia. -1995.-307(1/3).-P. 177-184.

86. Lampert W. The adaptive significance of diel vertical migration of zooplankton / W. Lampert // Funct. Ecol. 1989. - 3. - P. 21-27.

87. Lampert W. Ultimate causes of diel vertical migration of zooplankton: New evidence for the predator-avoidance hypothesis / W. Lampert // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1993. - 39. - P. 79-88.

88. Lampert W. Chemical induction of colony formation in a green alga (Scenedesmus acutus) by grazers {Daphnia) / W. Lampert, K.O. Rothaupt, E. Elert //Limnol. Oceanogr. 1994: - 39 (7). - P. 1543-1550.

89. Larsson P. Chemical communication in planktonic animals / P. Larsson, S. Dodson // Arch. Hydrobiol: 1993. - 129 (2).- P. 129-155.

90. Leech D.M. In situ exposure to ultraviolet radiation alters the 24 depth distribution of Daphnia / D.M. Leech, C.E. Williamson // Limnology and Oceanography. 2001. - 46. - P. 416-420.

91. Liu S.H. Diel vertical migration of zooplankton following1 optimal food intake under predation / S.H. Liu, S. Sun, B.P. Han // J. Plankton Res. 2003. - 25(9). - P. 1069 - 1077.

92. Loose C.J. Daphnia diel vertical migration behaviour: response to vertebrate predator abundance / C.J. Loose // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1993. - 39. - P. 29-36.

93. Loose C.J. Chemically-induced diel vertical migration in Daphnia: a new bioassay for kairomones exuded by fish / C.J. Loose, E. Von Elert, P. Dawidowicz// Archiv. Hydrobiol. 1993. - 126. - P. 329-337.

94. Loose C.J. Trade-offs in diel vertical migration by zooplankton: the costs of predator avoidance / C.J. Loose, P. Dawidowicz // Ecology. 1994. - 75. -P. 2255-2263.

95. Lougee L.A.The effects of haloclines on the vertical distribution and migration of zooplankton / L.A. Lougee, S.M. Bollens, S.R. Avent // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. -2002. 278 (2). - P. 111-134.

96. Г10. Magalhaes S. Diet of intraguild predators affects antipredator behavior in< intraguild prey / S. Magalhaes, C. Tudorache, M. Montserrat, R. van Maanen, M:W. Sabelis, A. Janssen // Behavioral Ecology. 2005. - 16 (2). - P. 364-370.

97. Mangel M. Dynamic modeling in behavioral ecology / M. Mangel, C.W. Clark. Princeton University Press. Princeton. New Jersey.

98. McLarenT.A. Demographic strategy of vertical migration by a marine copepod / LA. McLaren // Amer. Natur. 1974. - 108 (959). - P. 91-102.

99. Muller D.G. Isolation of a spermatozoid-releasing substance from female gametophytes of Laminaria digitata / D.G. Muller, G. Gassmann, K. Luning // Nature. 1979. - 279. - P. 43 0-431.

100. Neill W.E. Induced vertical migration in copepods as a defence against invertebrate predation / W.E. Neill // Nature. 1990. - 345. - P. 524-546.

101. Ohman M.D. The demographic benefits of diel vertical migration by zooplankton / M.D. Ohman // Ecol. Monogr. 1990. - 60. - P. 257-281.

102. Olsen K.H. Kin recognition in fish mediated by chemical cues / K.H. Olsen // In: Hara T.J. (ed.). Fish chemoreception. Chapman and Hall. London. -1992.-P. 229-248.

103. Perticarrari A. Diel vertical migration of copepods in a Brazilian lake: a mechanism for decreasing risk of Chaoborus predation? / A. Perticarrari, M.S. Arcifa, R.A. Rodrigues //Brazilian Journal of Biology. 2004. - 64 (2).

104. Pijanovska J. Alarm signals in Daphnia / J. Pijanovska // Oecologia. -1997.- 112.-P. 12-16.

105. Pijanovska J. Summer diapause in Daphnia as a reaction to the presence of fish / J. Pijanovska, G. Stolpe // J. Plankton Res. 1996. - 18 (8). - P. 1407-1412.

106. Pijanovska J. Predators can induce swarming begaviour and locomotory responses in Daphnia / J. Pijanovska, A. Kowalczewski // Freshwater Biol. 1997. - 37(3). - P. 649-656.

107. Poulet S.A. Chemosensory grazing by marine calanoid copepods (Arthropoda: Crustacea) / S.A. Poulet, P. Marsot // Science. 1978. - 200. - P. 1403-1405.

108. Price H.J. Feeding mechanisms in marine and freshwater zooplankton / H.J. Price // Bull. Mar. Sci. 1988. - 43. - P. 327-343.

109. Rhode C.S. The impact, of ultraviolet radiation on the vertical distribution of zooplankton of the genus Daphnia / C.S. Rhode, M. Pawlowski, R. Tollrian // Nature. 2001. - 412. - P. 69-72.

110. Ringelberg J. The photobehavior of Daphnia spp. as a model to explain diel vertical migration in Zooplankton / J. Ringelberg // Biol Rev Cambridge Phil Soc. 1999. - № 74. - P. 397-423.

111. Schwartz S.S. Predator-induced alteration in Daphnia morphology / S.S. Schwartz // J. Plankton Res. 1991. - 13(6).-P. 1151-1161.

112. Skelly D.K. Behavioral and life-historical responses of larval American toads to an odonate predator / D.K. Skelly, E.E. Werner // Ecology. -1990.-71.-P. 2313-2322.

113. Slusarczyk M. Predator-induced diapause in Daphnia / M. Slusarczyk // Ecology. 1995. - 76 (3). - P. 1008-1013.

114. Snyder N.F.R. Pheromone-mediated behaviour of Fasciolaria tulipa / N.F.R. Snyder, H.A. Snyder // Anim. Behav. 1971. - 19. - P. 257-268.

115. Sommaruga R. The role of solar UV radiation in the ecology of alpine lakes / R. Sommaruga // J. Photoch. Photobio. 2001. - 62. - P. 35-42.

116. Sorensen P. W. Hormones, pheromones and chemoreception / P.W. Sorensen // In: Нага, T. J. (ed.), Fish chemoreception. Chapman and Hall. -London. 1992.-P. 199-228.

117. Stearns D.E. Copepod photobehavior in a simulated light environment and its relation to nocturnal vertical migration / D.E. Stearns, R.B. Forward // Mar. Biol'. 1984b. - 82 (1). - P. 91-100.

118. Stibor H.W. Components of additive variance in life history traits of Daphnia hyalina: seasonal differences in the response* to predator signals / H.W. Stibor, W. Lampert// Oikos. 2000. - 88. - P. 129-138.

119. Stirling DIG. Vertical migration in Daphnia galeata mendotae (Brooks): demographic responses to changes in planktivore abundance / D.G. Stirling, D.J. McQueen, M.R.S. Johannes // Can. J. Fish, aquat. Sci. 1990. - 47. -P. 395-400.

120. Tollrian R. Enrichment and purification of Chaoborus kairomone from water: Further steps toward its chemical characterization / R. Tollrian, E. Elert // Limnol. Oceanogr. 1994. - 39(4). - P. 788-796.

121. Tollrian R. The ecology and evolution of inducible defenses / R. Tollrian, C.D. Harvell. Princeton Univ. Press. Princeton. NJ. - 1999.

122. Van Gool E. Light-induced swimming of Daphnia: can laboratory experiments predict diel vertical migration? / E. Van Gool // Hydrobiologia. -1997.-360(1).-P. 161-167.

123. Van Gool E. Relationship between fish kairomone concentration in a lake and phototactic swimming by Daphnia / E. Van Gool, J. Ringelberg // Journal of Plankton Research. 2002. - 24(7). - P. 713-721.

124. Weber A. Optimising survival under predation: chemical cues modify curvature in Daphnia galeata / A. Weber, S. Vesela // Aquatic Ecology. 2002. -36(4).-P. 519-527.

125. Wilhelm F.M. Effects of Gammarus lacustris (Crustacea: Amphipoda) on plankton community structure in an alpine lake / F.M. Wilhelm, D.W. Schindler // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1999. - 56 (8). - P. 1401-1408.

126. Winder M. On the cost of vertical migration: are feeding conditions really worse at greater depths? / M. Winder, M. Boersma, P. Spaak // Freshwater Biology. 2003. - 48 (3). - P. 383-393.

127. Wisenden B.D. Field verification of predator attraction to Minnow alarm substance / B.D. Wisenden, T.A. Thiel // Journal of Chemical Ecology. -2002. 28(2). - P. 433-438.

128. Zadereev E.S. Individual-based model of the reproduction cycle of Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera)/ E.S. Zadereev, I.G. Prokopkin, V.G. Gubanov, M.V. Gubanov // Ecological Modelling. 2003. - 162. - P. 15-31.

129. Zotina T.A. Lake Shira, a Siberian salt lake: ecosystem structure and function. 1: Major physico-chemical and biological features / T.A. Zotina, A.P. Tolomeev, N.N. Degermendzhy // Int. J. Salt. Lake Res. 1999. - 8. - P. 211-232.