НЕЙТРОФИЛЬНЫЕ ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ ЛОВУШКИ:МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ, МЕТОДЫ ОБНАРУЖЕНИЯ, БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.03.09, доктор медицинских наук Савочкина, Альбина Юрьевна
- Специальность ВАК РФ14.03.09
- Количество страниц 222
Оглавление диссертации доктор медицинских наук Савочкина, Альбина Юрьевна
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА I Современные представления о нейтрофильных внеклетоных ловушках (Обзор литературы).
1.1. Нейтрофильные гранулоциты и их основные функции в антимикробной защите.
1.2. Нейтрофильные внеклеточные ловушки и их роль в защитных и патологических реакциях.
1.2.1. Состав нейтрофильных внеклеточных ловушек.
1.2.2. Механизмы, способствующие выживанию микроорганизмов в нейтрофильных внеклеточных ловушках.
1.2.3. Биологическая роль нейтрофильных внеклеточных ловушек.
1.3. Механизмы формирования нейтрофильных внеклеточных ловушек.
1.4.Методы обнаружения нейтрофильных внеклеточных ловушек.
ГЛАВА II Материалы и методы.
2.1. Материалы исследования.
2.2. Клинико-лабораторные и инструментальные методы исследования 50 2.3.3абор материала.
2.3.1. Получение цельной периферической крови.
2.3.2. Получение лейкоцитарной взвеси.
2.3.3. Получение чистой фракции нейтрофилов.
2.3.4. Получение цервикальной и вагинальной слизи.
2.3.5. Получение сыворотки и плазмы.
2.3.6. Истощение сыворотки и плазмы крови по комплементу.
2.3.7. Истощение сыворотки и плазмы крови по специфическим иммуноглобулинам.
2.4. Методы исследования нейтрофильных внеклеточных ловушек.
2.4.1 Активация нейтрофилов факторами микробного и немикробного происхождения.
2.4.2 Активация нейтрофилов иммунологическими препаратами различной природы.
2.4.3. Обнаружение нейтрофильных внеклеточных ловушек при окраске акридиновым оранжевым, Sytox green, по Романовскому-Гимзе.
2.4.4. Оценка влияния температуры на формировании нейтрофильных внеклеточных ловушек.
2.4.5. Оценка влияния времени инкубации на формировании нейтрофильных внеклеточных ловушек.
2.4.6. Определение участия цитоскелета в формировании нейтрофильных внеклеточных ловушек.
2.4.7. Определение участия кальциевых каналов в формировании нейтрофильных внеклеточных ловушек.
2.4.8. Определение участия синтеза белка нейтрофилов в формировании ими внеклеточных ловушек.
2.4.9. Влияние мембраностабилизирующих препаратов на формирование нейтрофильных внеклеточных ловушек.
2.4.10. Изучение влияния сыворотки и плазмы крови на формирование нейтрофильных внеклеточных ловушек.
2.4.11 Изучение влияния комплемента на образование нейтрофильных внеклеточных ловушек.
2.4.12 Изучение влияния специфических иммуноглобулинов на образование нейтрофильных внеклеточных ловушек.
2.4.13. Способ определение нейтрофильных внеклеточных ловушек в мукозальных секретах.
2.4.14. Определение эффективности и морфологии нейтрофильной внеклеточной ловушки.
2.4.15. Способ определение нейтрофильных внеклеточных ловушек в агарозном геле.
2.4.16. Способ определение нейтрофильных внеклеточных ловушек на спектрофотометре.
2.5. Методы статистической обработки полученных результатов.
ГЛАВА III Использование различных способов окраски для идентификации внеклеточных ловушек, образованных нейтрофилами, выделенными из периферической крови.
3.1. Определение внеклеточных ловушек, образованных нейтрофилами, выделенными из периферической крови, с использованием акридинового оранжевого.
3.2. Определение внеклеточных ловушек, образованных нейтрофилами, выделенными из периферической крови, с использованием красителя Sytox Green.
3.3. Определение внеклеточных ловушек, образованных нейтрофилами, выделенными из периферической крови, при окраске по Романовскому-Гимзе.
3.4. Сопоставимость различных способов окраски для определения внеклеточных ловушек, образованных нейтрофилами, выделенными из периферической.
ГЛАВА IV Влияние температуры, времени инкубации и различных индукторов на формирование внеклеточных ловушек нейтрофилами, выделенными из периферической крови.
4.1. Влияние температурного и временного режимов на формирование внеклеточных ловушек нейтрофилами, выделенными из периферической крови.
4.2. Влияние Candida albicans (штамм 601) и ФМА на формирование внеклеточных ловушек нейтрофилами, выделенными из периферической крови, в зависимости от температуры и времени инкубации.
4.3. Влияние различных микроорганизмов и факторов немикробной природы на формирование нейтрофильных внеклеточных ловушек.
ГЛАВА V Изучение механизмов формирования нейтрофильных внеклеточных ловушек.
5.1. Определение участия цитоскелета в формировании нейтрофильных внеклеточных ловушек.
5.2. Определение участия кальциевых каналов в формировании нейтрофильных внеклеточных ловушек.
5.3. Определение участия сентеза белка в формировании нейтрофильных внеклеточных ловушек.
5.4. Определение участия стабилизаторов мембран нейтрофилов в формировании ими внеклеточных ловушек.
ГЛАВА VI Образование внеклеточных ловушек нейтрофилами цельной крови, лейкоцитарной взвеси и некоторые эндогенные факторы, влияющие на их формирование.
6.1. Изучение образования внеклеточных ловушек нейтрофилами цельной периферической крови.
6.2. Изучение образования внеклеточных ловушек нейтрофилами лейкоцитарной взвеси.
6.3. Формирование внеклеточных ловушек нейтрофилами, выделенными из периферической крови в присутствии сыворотки и плазмы крови.
6.4 Роль комплемента сыворотки и плазмы крови в процессе образования внеклеточных ловушек нейтрофилами, выделенными из периферической крови.
6.5 Роль специфических иммуноглобулинов сыворотки и плазмы крови в процессе формирования внеклеточных ловушек нейтрофилами, выделенными из периферической крови.
ГЛАВА VII Определение нейтрофильных внеклеточных ловушек в мукозальных секретах.
7.1. Количественная оценка жизнеспособности нейтрофилов в мукозальных секретах.
7.2. Оценка активности и интенсивности поглощения микроорганизмов неизмененными нейтрофилами и нейтрофильными внеклеточными ловушками в мукозальных секретах.
7.3. Количественная оценка жизнеспособности микроорганизмов, захваченных неизмененными нейтрофилами и нейтрофильными внеклеточными ловушками в мукозальных секретах.
ГЛАВА VIII Изучение эффективности нейтрофильных внеклеточных ловушек в зависимости от их морфологических характеристик.
8.1. Оценка внутри- и внеклеточного захвата грибов Candida albicans нейтрофильными гранулоцитами.
8.2. Оценка эффективности внутри- и внеклеточного уничтожения грибов Candida albicans нейтрофильными гранулоцитами.
8.3. Изучение морфологии нейтрофильных внеклеточных ловушек.
ГЛАВА IX Определение нейтрофильных внеклеточных ловушек в различных биологических жидкостях организма человека в норме и при патологии.
9.1. Определение нейтрофильных внеклеточных ловушек в периферической крови в норме и при патологии.
9.2. Определение нейтрофильных внеклеточных ловушек в мукозальных секретах в норме и при патологии.
ГЛАВА X Новые методы определения нейтрофильных внеклеточных ловушек.
10.1. Способ определение нейтрофильных внеклеточных ловушек в агарозном геле.
10.2. Способ определение нейтрофильных внеклеточных ловушек на спектрофотометре.
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Клиническая иммунология, аллергология», 14.03.09 шифр ВАК
Влияние микробных и немикробных факторов на формирование внеклеточных ловушек нейтрофилами периферической крови2010 год, кандидат медицинских наук Рыжкова, Анна Ивановна
Роль нейтрофилов в формировании колонизационной резистентности слизистых оболочек2010 год, доктор медицинских наук Шишкова, Юлия Сергеевна
Влияние женских половых стероидных гормонов на механизмы внутри- и внеклеточной бактерицидности фагоцитирующих клеток2013 год, кандидат биологических наук Смирнова, Татьяна Георгиевна
Сравнительный анализ функциональных свойств нейтрофильных гранулоцитов периферической крови и мукозальных секретов у здоровых мужчин и женщин2014 год, кандидат наук Маркова, Виталия Александровна
Роль нейтрофилов в регуляции микробиоценоза влагалища женщин2005 год, кандидат медицинских наук Андреева, Юлия Сергеевна
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «НЕЙТРОФИЛЬНЫЕ ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ ЛОВУШКИ:МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ, МЕТОДЫ ОБНАРУЖЕНИЯ, БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ»
Актуальность проблемы
В 2004 году учеными, работающими под руководством Артуро Зихлински Института Макса Планка по изучению биологии инфекции, была открыта новая функция нейтрофильных гранулоцитов - внеклеточный захват патогенов, путем формирования ими внеклеточных ловушек, представляющими собой нити ДНК с адсорбированными на них антимикробными факторами гранул нейтрофилов [Brinkmann V. et al., 2004]. Процесс формирования нейтрофилами внеклеточных ловушек является функцией альтернативной фагоцитозу, а возможно и более эффективной [Долгушин И.И. и др., 2009]. Механизм антимикробной защиты, осуществляющийся нейтрофилами, путем образования внеклеточных сетей был назван термином «NETosis» [Steinberg В.Е., Grinstein S., 2007].
Внеклеточные ловушки могут образовывать только активные нейтрофилы [Fuchs, Т.A. et al., 2007; Medina Е., 2009]. Формирование HBJI может происходить двумя способами: литическим и везикулярным. При литическом варианте нейтрофил притерпевает морфологические изменения. В нем образуются многочисленные вакуоли, теряется характерная дольчатая форма ядер, затем ядерная мембрана разрушается и хроматин занимает всю клетку. Гранулы растворяются и компоненты будущей ловушки распределяются по всему объему, клетка сокращается до тех пор, пока ее мембрана не лопнет, нейтрофил погибает, а высокоактивная смесь выбрасывается наружу [Brinkmann V., 2004; Martinelli S., 2004; Fuchs, T.A. et al., 2007]. Для логического пути формирования HBJI необходимы активные формы кислорода [Brinkmann V., Zychlinsky А., 2007; Wang Y. et al., 2009].
Везикулярный механизм образования HBJ1 является кислороднезависимым, при этом нейтрофилы сохраняют свою жизнеспособность [Florian H. Pilsczek et al., 2010]. При этом варианте образование HBJI начинается с блеббинга. Образуется пространство между внешней и внутренней ядерной мембранами, которое ДНК с дальнейшим формированием везикул. Везикулы, окруженные ядерной мембраной, перемещаются, в межклеточное пространство, без разрушения плазматической мембраны. За пределами клетки, мембраны везикул разрываются, высвобождая хроматин. Этот сценарий разворачивается в течение нескольких минут после стимуляции нейтрофила. Если действие активатора продолжается, запускаются механизмы литического образования ловушек. На сегодняшний день имеются фундаментальные исследования по изучению механизмов формирования HBJI, однако окончательно процесс выделения хроматина во внеклеточное пространство не расшифрован.
Попав в ловушки, микроорганизмы погибают под влиянием бактерицидных веществ, входящих в состав HBJI [Urban C.F. et al., 2006; Wartha F. et al., 2007]. Однако некоторые бактерии способны выживать в НВЛ [Sumby P. et al., 2005; Buchanan J.T. et al., 2006; Wartha F. et al., 2007; Carlin A.F. et al., 2009]. HB Л формируются в крови и в мукозальных секретах при различных инфекционных, неинфекционных или аутоиммунных заболеваниях [Redman C.W., Sargent I.L., 2005; Gupta A.K. et al., 2007; Zhong X.-Y. et al., 2007; Baker V.S. et al., 2008; Margraf S. et al., 2008; Neeli I. et al., 2008]. Также в последние годы показано, что значительная часть гранулоцитов мигрирует на поверхность слизистых оболочек, где они и реализуют свои основные функции [Долгушин И.И., Бухарин О.В., 2001].
Учитывая биологическую роль и диагностическую значимость НВЛ при различных патологических состояниях, необходимо разработать методы их выявления. Описанные в литературе методы обнаружения НВЛ являются трудоемкими в своем исполнении и требуют наличия специального оборудования [Brinkmann V., 2004], поэтому их сложно использовать в клинической практике. Существуют единичные работы, направленные на разработку простых и доступных для клинической лабораторной диагностики методов определения НВЛ [Долгушин И.И., Андреева Ю.С., 2008], позволяющие оценить не только количественно, но и качественно это явление в чистой фракции нейтрофильных гранулоцитов. Однако этот метод невозможно использовать для обнаружения НВЛ в мукозальных секретах, а также с помощью него нельзя установить эффективность НВЛ. Для этого требуется разработка новых способов определения НВЛ, которые можно будет использовать для более полного анализа функционального статуса нейтрофилов.
На сегодняшний день не разработаны простые и информативные методы определения НВЛ в мукозальных секретах, и до конца не определена роль НВЛ в реализации реакций врожденного иммунитета.
Кроме того, для фундаментальной науки клинической иммунологии важно знать механизмы формирования НВЛ и роль их в различных патологических процессах для коррекции нарушений иммунного статуса и назначения патогенетически обоснованной терапии.
Это позволило сформулировать цель и задачи настоящей работы.
Цель работы
Изучить механизмы формирования нейтрофильных внеклеточных ловушек, разработать методы их обнаружения в различных биологических жидкостях в норме и при патологии.
Задачи исследования
1. Сравнить различные способы окраски внеклеточных ловушек, образованных нейтрофилами, выделенными из периферической крови.
2. Определить оптимальные условия инкубации in vitro для формирования внеклеточных ловушек нейтрофилами, выделенными из периферической крови.
3. Изучить влияние различных экзогенных факторов микробной и немикробной природы на процесс образования внеклеточных ловушек нейтрофилами, выделенными из периферической крови.
4. Оценить in vitro влияние различных эндогенных факторов (плазма крови, сыворотка крови, комплемент, специфические иммуноглобулины) на формирование внеклеточных ловушек нейтрофилами, выделенными из периферической крови.
5. Изучить участие цитоскелета, кальциевых каналов, синтеза белка и мембраны нейтрофила в процессе образования нейтрофильных внеклеточных ловушек.
6. Разработать метод обнаружения нейтрофильных внеклеточных ловушек в мукозальных секретах.
7. Провести сравнительный анализ захвата и киллинга микроорганизмов нейтрофилами в процессе фагоцитоза и образования внеклеточных ловушек, а также определить зависимость эффективности нейтрофильных внеклеточных ловушек от её морфологических характеристик.
8. Оценить информативность предлагаемых методов обнаружения нейтрофильных внеклеточных ловушек в различных биологических жидкостях в норме и при патологии.
Научная новизна
В работе определены оптимальные условия инкубирования нейтрофилов для их активации и формирования HBJ1 in vitro. Установлено, что оптимальное время инкубации составляет 30 минут, а температура 37°С. Показано, что факторы микробной и немикробной природы: Lactobacterium spp. и Bifidumbacterium spp., Е. coli (штамм М-17), S. aureus, грибы рода Candida, форбол-12-миристат-13-ацетат (ФМА), липополисахарид (ЛПС), пирогенал, вакцина «Солкотриховак», циклоферон, бестим индуцируют образование НВЛ.
Изучено формирование НВЛ после активации нейтрофилов цельной крови, лейкоцитарной взвеси и нейтрофилов, выделенных на двойном градиенте фиколла-верографина. Показано, что нейтрофилы цельной крови и лейкоцитарной взвеси в норме не образуют НВЛ не зависимо от концентрации активатора. Определена роль сыворотки, плазмы, комплемента и специфических иммуноглобулинов в формировании внеклеточных ловушек нейтрофилами. Установлено, что аутологичные сыворотка и плазма крови, независимо от присутствия в них специфических иммуноглобулинов и комплемента, оказывают ингибирующее действие на внеклеточный выброс ДНК нейтрофилами, выделенными из периферической крови на двойном градиенте фиколла-верографина. Комплемент сыворотки морской свинки оказывает стимулирующее дозозависимое действие на секрецию нейтрофильной ДНК, при этом действие чужеродного белка на изучаемое явление учтено. Специфические иммуноглобулины не влияют на формирование НВЛ, в то же время, они усиливают фагоцитарную активность нейтрофилов.
Определено участие цитоскелета, кальциевых каналов, синтеза белка и мембраны нейтрофила в процессе формирования НВЛ. Показано, что перечисленные ультраструктуры нейтрофила задействованы в образовании НВЛ.
Разработан способ обнаружения нейтрофильных внеклеточных ловушек в мукозальных секретах (Долгушин И.И., Андреева Ю.С., Савочкина А.Ю. Приоритетная справка от 26.01.2009г. Заявка на изобретение № 2009102579). Используя данный способ, впервые изучены морфология и эффективность НВЛ. Установлено, что эффективность НВЛ зависит от ее морфологических характеристик.
Разработаны новые методы определения НВЛ в агарозном геле и на спектрофатометре.
Впервые проведен сравнительный анализ количества НВЛ в различных биологических жидкостях. Показано, что острый инфекционный процесс стимулирует повышенный выброс нейтрофильной ДНК во внеклеточное пространство.
Теоретическая и практическая значимость работы
Результаты исследования расширяют знания о физиологии нейтрофильных гранулоцитов, их функциональных возможностях, механизмах формирования НВЛ. Разработанный метод изучения образования НВЛ в агарозном геле позволяет моделировать условия существования нейтрофилов в мукозальных секретах.
Полученные знания вносят значительный вклад в понимание роли НВЛ в системе иммунной защиты организма, регуляторных механизмов, связи с другими иммунологическими процессами и влияния на другие органы и системы всего организма, а также для получения более полной картины иммунного статуса больного.
Данные о стимуляции или блокаде образования нейтрофилами внеклеточных ловушек веществами, оказывающими влияние на элементы цитоскелета и мембран нейтрофилов, кальциевые каналы и синтез белка, могут быть использованы для поиска новых подходов к фармакологической коррекции защитных иммунологических реакций, связанных с формированием НВЛ.
Разработанные методы обнаружения НВЛ открывают возможности изучения значения НВЛ для диагностики различных заболеваний, оценки тяжести течения болезней и эффективности лечения.
Внедрение результатов исследования
Результаты исследований внедрены в лабораторную диагностику НИИ иммунологии ГБОУ ВПО «Челябинская государственная медицинская академия» Минздравсоцразвития России, в Институт экологии и генетики микроорганизмов УроРАН, г. Пермь и используются в учебном процессе на кафедрах микробиологии, вирусологии, иммунологии и клинической лабораторной диагностики, акушерства и гинекологии ГБОУ ВПО «Челябинская государственная медицинская академия»
Минздравсоцразвития России.
Положения, выносимые на защиту
1. Разработанные новые методы обнаружения НВЛ в периферической крови и мукозальных секретах, могут быть использованы в клинической лабораторной диагностики и для экспериментального моделирования процессов образования НВЛ: метод обнаружения НВЛ в мукозальных секретах с применением двойного окрашивания для оценки жизнеспособности клеток; аппаратный метод определения внеклеточной ДНК в периферической крови с помощью спектрофотометра; метод обнаружения внеклеточных ловушек в агарозном геле, образованных нейтрофиламн, выделенных из периферической крови.
2. Элементы цитоскелета, кальциевые каналы, синтез белка и мембрана нейтрофилов вовлечены в процесс формирования НВЛ.
3. Нейтрофилы чистой фракции, цельной крови и лейкоцитарной взвеси по-разному отвечают на стимуляцию их различными активаторами, с целью формирования НВЛ. Сыворотка и плазма крови блокируют образование нейтрофилами внеклеточных ловушек.
4. Внеклеточный захват и киллинг микроорганизмов, осуществляемый нейтрофильными гранулоцитами, является процессом более эффективным, чем фагоцитоз.
Апробация работы
Основные положения работы доложены и обсуждены на IX съезде Всероссийского научно-практического общества эпидемиологов, микробиологов и паразитологов (Москва, 2007); VIII конгрессе «Современные проблемы аллергологии, иммунологии и иммунофармакологии» (Москва, 2007); на национальной конференции «Аллергология и клиническая иммунология - междисциплинарные проблемы» (Москва, 2008); на объединенном иммунологическом форуме (Санкт-Петербург, 2008); на конференции, посвященной 10-летию ЮжноУральского научного центра РАМН (Челябинск, 2008), на VI Российской научной конференции «Персистенция микроорганизмов» (Оренбург, 2009), на X Международном конгрессе «Современные проблемы аллергологии, иммунологии и иммунофармакологии» (Казань, 2009), на XIII Всероссийском научном Форуме имени академика В.И. Иоффе «Дни иммунологии в Санкт-Петербурге: Молекулярные основы иммунорегуляции, иммунодиагностики и иммунокоррекции» (г. Санкт-Петербург, 2009), на VII итоговой научно-практической конференции молодых ученых ЧелГМА (Челябинск, 2009); на II международной научно-практической конференции молодых ученых (Челябинск, 2011), на IX Российской конференции иммунологов Урала (Челябинск, 2011).
Структура и объем диссертации
Работа изложена на 222 страницах текста, иллюстрирована 46 таблицами, 11 рисунками. Состоит из введения, обзора литературы, главы с описанием материалов и методов исследования, восьми глав собственных исследований, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, содержащего 289 источников, в том числе 112 отечественных и 177 зарубежных.
Публикации
По теме диссертации опубликовано 35 научных работ, в том числе 26 из перечня изданий, рекомендованных ВАК РФ. Получен патент «Способ выделения нейтрофильных гранулоцитов из периферической крови». Издана монография «Нейтрофильные ловушки и методы оценки функционального статуса нейтрофилов».
Похожие диссертационные работы по специальности «Клиническая иммунология, аллергология», 14.03.09 шифр ВАК
Влияние различных факторов на адгезивные свойства Candida albicans на поверх-ности вагинальных эпителиоцитов женщин репродуктивного возраста2008 год, кандидат медицинских наук Свиридов, Максим Александрович
Влияние низкоинтенсивного лазерного излучения на нейтрофилы и факторы мукозального иммунитета2010 год, доктор биологических наук Гизингер, Оксана Анатольевна
Влияние факторов цервикального секрета (факультативной и резидентной микфлоры, муцина) на функциональные свойства нейтрофилов2007 год, кандидат медицинских наук Плеханова, Екатерина Викторовна
Функциональная активность нейтрофильных гранулоцитов при хроническом гломерулонефрите у человека2005 год, кандидат биологических наук Абрамова, Таисия Владимировна
Взаимодействие Candida albicans с нейтрофилами и эпителиоцитами в экспериментальных системах2009 год, доктор биологических наук Заславская, Майя Исааковна
Заключение диссертации по теме «Клиническая иммунология, аллергология», Савочкина, Альбина Юрьевна
ВЫВОДЫ
1. Методы окраски по Романовскому-Гимзе, акридиновым оранжевым и с помощью Sytox green позволяют определить внеклеточные ДНК-ловушки, образованные нейтрофилами, выделенными из периферической крови.
2. Оптимальным режимом инкубации нейтрофилов, выделенных из периферической крови, для формирования внеклеточных ловушек, является температура - 37°С и время - 30 мин.
3. Экзогенные-- факторы микробной—природы (Lactobacterium spp.; Bifidumbacterium spp.; E. coli (штамм М-17); S. aureus; С. albicans (штамм 601)), факторы немикробной природы (форбол-миристат-ацетат) и иммунологические препараты различной природы (пирогенал, вакцина «Солкотриховак», циклоферон, бестим) индуцируют формирование внеклеточных ловушек нейтрофилами, выделенными из периферической крови. Наиболее сильным индуктором нейтрофильных внеклеточных ловушек являются С. albicans (штамм 601).
4. В периферической крови здоровых людей имеются факторы, подавляющие образование нейтрофилами внеклеточных ловушек. Аутологичная плазма и сыворотка крови, истощенные по антителам и инактивированные при температуре 56°С, сохраняют свойства подавлять формирование HBJI. Аутологичные эритроциты, комплемент и иммуноглобулины существенно не влияют на процесс образования нейтрофильных внеклеточных ловушек:
5. Инкубация нейтрофилов с блокаторами цитоскелета (цитохалазином и колхицином), кальциевых каналов (верапамилом), синтеза белка (циклогексидином) и с мембраностабилизирующим препаратом (преднизолон) подавляет формирование нейтрофильных внеклеточных ловушек.
6. Одновременное использование двух красителей (синьки Эванса и Sytox green) позволяет идентифицировать нейтрофильные внеклеточные ловушки в мукозальных секретах, дифференцировать ДНК нейтрофилов от слизи, а также учитывать активность, эффективность фагоцитоза и внеклеточный захват микроорганизмов нейтрофильными ловушками.
7. Разработанный метод определения нейтрофильных внеклеточных ловушек в агарозном геле, позволяет длительно сохранять хрупкие волокна нейтрофильной ДНК, а спектрофотометрический метод дает возможность оптимизировать и упростить ~ учет результатов исследования.
8. Формирование нейтрофильных внеклеточных ловушек является защитным механизмом. Количество микроорганизмов, захваченных и убитых нейтрофильной внеклеточной ловушкой превосходит аналогичные показатели при фагоцитозе. Эффективность нейтрофильных внеклеточных ловушек зависит от их размера, оптической плотности и изрезанности.
9. Разработанные методы обнаружения нейтрофильных внеклеточных ловушек могут быть использованы в клинической практике для оценки функционального статуса нейтрофилов.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Определение внеклеточных ловушек, образованных нейтрофилами, выделенными из периферической крови, рекомендуется использовать для оценки функционального статуса нейтрофильных гранулоцитов.
2. Окрашивание препаратов нейтрофилов периферической крови можно проводить любым из перичисленных красителей - азур-эозином, акридиновым оранжевым и Sytox green.
3. Для оценки эффективности фагоцитоза и нейтрофильных внеклеточных ловушек рекомендуется использовать два красителя -синьку -Эванса-и-Sytox-green, что позволяет определить морфологию и жизнеспособность клеток.
Список литературы диссертационного исследования доктор медицинских наук Савочкина, Альбина Юрьевна, 2012 год
1. Азов, Н.А. Механизмы опосредованной реактивности нейтрофила к пептидогликану Escherichia coli / Н.А. Азов, А.Н. Маянский // Журн. микробиологии, эпидемиологии, иммунологии. 1985. - № 10. - С. 6669.
2. Алексеев, Н.А. Клинические аспекты лейкопении, нейтропении и функциональных нарушений нейтрофилов / Н.А. Алексеев. СПб.: Фолиант, 2002.-416 с.
3. Андреева, Ю.С. Роль нейтрофилов в регуляции микробиоценоза влагалища женщин: дис. канд. мед. наук / Ю.С.Андреева. -Челябинск, 2005.- 150 с.
4. Андреева, Ю.С. Роль нейтрофилов в колонизационной резистентности слизистых оболочек: дис. . д-ра мед. наук / Ю.С.Андреева. -Челябинск, 2010 266 с.
5. Баев, О.В. Резидентная флора генитального тракта и этиология инфекционных осложнений беременности и послеродового периода / О.В. Баев, А.Н. Стрижаков // Акушерство и гинекология. 1997. - № 6. -С. 3-6.
6. Бакуев, М.М. Особенности секреции миелопероксидазы и хемилюминесцентного ответа нейтрофилов человека при контакте со стимуляторами различной природы / М.М. Бакуев, М.З. Саидов, А.А. Бутаков//Иммунология. 1991. -№ 1.-С. 15-17.
7. Белушкина, H.H. Молекулярные основы патологии апоптоза / H.H. Белушкина, С.Е. Северин // Архив патологии. 2001. - № 1. - С. 51-60.
8. Бережная, Н.М. Нейтрофилы и иммунологический гомеостаз / Н.М. Бережная. Киев.: Наук, думка, 1988. - 189с.
9. Бодяжина, В.И. Хронические воспалительные заболевания женских половых органов / В.И. Бодяжина. М., 1978. - 319с.
10. Бурмистрова, А. Л. Иммунный гомеостаз и микросимбиоценоз. Метаморфозы и пути развития воспалительных заболеваний кишечника / А.Л. Бурмистрова. Челябинск : Челябинский Дом печати, 1997. - 216 с.
11. Васильев, Ю.М. Клетка как архитектурное чудо. Часть 1. Живые нити / Ю.М. Васильев // Соросовский общеобразовательный журн. 1996. -№2.-С. 36-43.
12. Воробьев, A.A. Клеточная теория иммунитета И.И. Мечникова и концепция антиинфекционной резистентности / A.A. Воробьев, Н.В. Медуницин // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 1995. - № 3. - С. 36-42.
13. Галкина, О.В. Клинико-иммунологическая эффективность местного применения циклоферон-линимента в терапии вагинальных инфекций / О.В.Галкина // Иммунология. 1998. - № 6. - С. 37-38.
14. Гамалей, И.А. Перекись водорода как сигнальная молекула / И.А. Гамалей, И.В. Клюбин // Цитология. 1996. - Т. 38, № 12. - С. 12331248.
15. Гизингер, O.A. Влияние низкоинтенсивного лазерного излучения на нейтрофилы и факторы мукозального иммунитета дис. . д-ра. мед. наук / O.A. Гизингер. Челябинск, 2010 - 354с.
16. Говалло, В.И. Иммунология репродукции / В.И. Говалло. М.: Медицина, 1987. - 304с.
17. Гольцфарб, В.М. Клинико-иммунологические аспекты хронических эндоцервицитов: -дис. канд. -мед. наук / В.М. Гольцфарб. -Челябинск, 2005 161с.
18. Гомберг, М.А. Обоснование иммунотерапии при лечении рецидивирующего урогенитального хламидиоза / М.А. Гомберг, A.M. Соловьев, А.Д. Черноусов // Инфекции, передаваемые половым путем. -2000,-№2.-С. 30-33.
19. Долгушин, И.И. Нейтрофилы и гомеостаз / И.И. Долгушин, О.В. Бухарин. Екатеренбург: УрОРАН, 2001. - 288с.
20. Долгушин, И.И. Использование циклоферона в комплексной терапии хронических воспалительных заболеваний половой системы у мужчин. Методическое пособие для врачей / И. И. Долгушин, О. Р. Зиганшин. -Челябинск, 2004. 40с.
21. Долгушин, И.И. Способ обнаружения HBJI: патент РФ на изобретение / И.И. Долгушин, Ю.С.Андреева. № 2384844 от 0.04.2008
22. Долгушин, И.И. Нейтрофильные ловушки и методы оценки -функционального статуса нейтрофилов~ И.Иг Долгушин, Ю.С. Шишкова, А.Ю. Савочкина. Москва: РАМН, 2009. - 203с.
23. Дуглас, С.Д. Исследование фагоцитоза в клинической практике / С.Д. Дуглас, П.Г. Куи. М.: Медицина, 1983. - 112с.
24. Егорова, А.Б. Повреждение цитоскелета и клеточных мембран при апоптозе / А.Б. Егорова, Ю. А. Успенская, C.B. Михуткина // Успехи соврем, биологии.-2001.-Т. 121, № 5.-С. 502-510.
25. Егорова, И.Ф. Апоптоз и некроз: взаимоотношение явлений / И.Ф. Егорова, P.A. Серов // Морфология. 2004. - Т. 126, № 6. - С.71-75.
26. Ерин, А.Н. Механизмы инактивации микроорганизмов фагоцитами / А.Н. Ерин, Е.Д. Прищепов, В.В. Перелыгин, A.A. Воробьев // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 1983. - № 12. -С. 3-9.
27. Жижина, Г.П. Роль апоптоза в нормальном онтогенезе, патогенезе и старении / Г.П. Жижина // Клиническая геронтология. 2002. - Т. 8, № 4.-С. 3-10.
28. Зевков, H.K. Внутриклеточный окислительный стресс и аппоптоз / Н.К. Зевков, Е.Б. Меныцикова, H.H. Вольский, В.А. Козлов // Успехи соврем, биологии. 1999.- №5(119).- С. 439-449. 38.Зеленин, A.B. Взаимодействие аминопроизводных акридина с клеткой /
29. Иммунологические методы исследования : учеб. пособие / под ред. Е.А. Олейникова, Л.Я. Эберта. Саранск, 1981. - 92 с.
30. Исаков, В.А. Герпесвирусная инфекция. Эффективность циклоферона при различных клинических формах / В.А. Исаков, М.Г. Романцов // Циклоферон от эксперимента в клинику. Применение лекарственных форм циклоферона: сб. - СПб., 2002. - С. 64-74.
31. Каркищенко, H.H. Фармакокинетика / H.H. Каркищенко, В.В. Хоронько, С.А. Сергеева, В.Н. Каркищенко. Ростов н/Д: Феникс, 2001.-384 с.
32. Кира, Е.Ф. Бактериальный вагиноз / Е.Ф. Кира. Спб.: Нева-Люкс, 2001.-363с.
33. Ковальчук, Л.В. Врожденные компоненты иммунитета: То11-подобные рецепторы в норме и при иммунопатологии / Л.В. Ковальчук, М.В. Хорева, A.C. Варивода // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2005. - № 4. - С. 96-104.
34. Кокряков, В.Н. Катионные противомикробные пептиды как моледулялные факторы иммунитета: мультифункциональность / В.Н. Кокряков, Л.В. Ковальчук, Г.М. Алешина и др. // Журн.микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2006. - № 2. - С. 98-105.
35. Колесников, O.JI. Влияние неспецифической иммуностимуляции на стресс реактивность и выбор адаптационной стратегии организма : дис. . д-ра мед. наук / O.JI. Колесников. - Челябинск, 1998. - 257 с.
36. Кононов, А.В. Местный иммунный ответ на инфекцию Helicobacter pylori / А.В. Кононов // Росс. журн. гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии. 1999. - Т .IX, № 2. - С. 15-22.
37. Крашенинникова, Е.А. Влияние продуктов, выделяемых нейтрофилами на функцию СМФ: дис. канд. биол. наук / Е.А. Крашенинникова. -Челябинск, 1987. 162 с.
38. Курносенко, И.В. Клинико-иммунологические аспекты цервицитов хламидийной этиологии: дис. . канд. мед. наук / И.В. Курносенко. -Челябинск, 2001. 163 с.
39. Ларсен, Б. Микрофлора половых путей в норме / Б. Ларсен // Репродуктивное здоровье. В 2 т. Т.1. Общие инфекции: пер. с англ.- М.: Медицина, 1988.- С. 17-45.
40. Махрова, Т.В. Факторы и условия, влияющие на фагоцитарную адгезивную активность Candida albicans в системах с букальными эпителиоцитами : дис. . канд. мед. наук / Т.В. Махрова. Н. Новгород, 2004,- 132 с.
41. Маянский, А.Н. Опсоническая функция альтернативного пути активации комплемента: способ определения и клиническая характеристика / А.Н. Маянский, М.С. Куравская, О.И. Пикуза и др. // Иммунология. 1982. - № 3. - С. 84-87.
42. Маянский, А.Н. Реактивность нейтрофила / А.Н. Маянский, А.Н. Галиуллин. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1984. - 158 с.
43. Маянский, А.Н. Очерки о нейтрофиле и макрофаге / А.Н. Маянский, Д.Н. Маянский. Новосибирск: Наука, 1989. - 254 с.
44. Маянский, А.Н. Проблемы управления фагоцитарными механизмами иммунитета / А.Н. Маянский, A.J1. Невмятуллин, H.A. Маянский // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунологии. 1995. - № 3. -С. 21-27.
45. Маянский, А.Н. Апоптоз: начало будущего / А.Н. Маянский, H.A.-Маянский, М.А. Абаджидия и др. ~ // Журн. микробиологии,эпидемиологии и иммунобиологии. 1997. - № 2. - С. 88-94.
46. Маянский, А.Н. Реактивность и медиаторные функции интестинальных эпителиоцитов в системе мукозального гомеостаза / А.Н. Маянский, И.В. Маянская // Иммунология 2004. - Т. 25, № 3. - С. 185-192.
47. Маянский, А.Н. Патогенетическая микробиология / А.Н. Маянский. -Н. Новгород: Издательство НГМА, 2006. 520 с.
48. Маянский, А.Н. НАДФН оксидаза нейтрофилов: активация и регуляция / А.Н. Маянский // Цитокины и воспаление. - 2007. - Т. 6, № З.-С. 3-13.
49. Маянский, Д.Н. Фагоцитарные реакции в патологии / Д.Н. Маянский, Д.Д. Цырендоржиев, A.A. Зубахина и др. // Первый Российский конгресс по патофизиологии. М., 1996. - С. 269.
50. Медведев, Б.И. Местный противоинфекционный иммунитет в системе женщин / Б.И. Медведев, В.Ф. Долгушина // Акушерство и гинекология. 1993. - № 4. - С. 7-9.
51. Меныцикова, Е.Б. Окислительный стресс, прооксиданты и антиоксиданты / Е.Б. Меныцикова, В.З. Ланкин, Н.К. Зенков, И.А. Бондарь, Н.Ф. Круговых, В.А. Труфакин. М., 2006. - 553 с.
52. Меркулов, Г.А. Курс патогистологической техники / Г.А. Меркулов. -Л.: Медгиз. Ленингр. отд-ние, 1956. 263 с.
53. Мечников, И.И. Невосприимчивость в инфекционных болезнях / И.И. Мечников М., Медицина, 1947. - 698 с.
54. Мирахмедов, У.М. Руководство по серологическим, иммунологическим и некоторым биохимическим методам исследования, применяемым в клинической медицине / У.М. Мирахмедов, Л.С. Резникова. М., Медицина, 1975. - 196 с.
55. Морозова, Ю.В. Циклоферон в терапии больных астраханской риккетсиозной лихорадкой / Ю.В. Морозова, Х.М. Галимзянов, А.Л. Коваленко и др. // Циклоферон от эксперимента в клинику. Применение лекарственных форм циклоферона: сб. - СПб., 2002. - С. 149-153.
56. Нестерова, И.В. Цитокиновая регуляция и функционирующая система нейтрофильных гранулоцитов / И.В. Нестерова, Н.В. Колесникова // Гематология и трансфузиология. 1999. - Т. 4, № 2. - С. 43-47.
57. Нестерова, И.В., Особенности активационного потенциала нейтрофильных гранулоцитов в норме и при патологии / И.В. Нестерова, A.A. Евглевский, Е.В. Фомичева, В.В. Парфенов // Цитокины и воспаление. 2004. - № 2. С.33-39.
58. Новиков, А.И. Инфекции, передаваемые половым путем и экзоцервикс / А.И. Новиков, A.B. Кононов, И.Г. Ваганова. М.: Медицина, 2002. -176 с.
59. Осипов, А.Н. Активные формы кислорода и их роль в организме / А.Н. Осипов, O.A. Азизова, Ю.А. Владимиров // Успехи биол. химии. -1990.-№31.-С. 180-208.
60. Пигаревский, В.Е. О -секреторной активности- полиморфноядерных-лейкоцитов / В.Е. Пигаревский // Арх. патологии. - 1982. - Т. 44, № 5. -С.3-12.
61. Пинегин, Б.В. Нейтрофилы: структура и функция / Б.В. Пинегин, А.Н. Маянский // Иммунология. 2007. - Т. 28, № 6. - С. 374-382.
62. Плехова, Н.Г. Бактерицидная активности фагоцитов / Н.Г. Плехова // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2006. - № 6,-С. 89-96.
63. Потапнев, М.П. Цитокиновая сеть нейтрофилов при воспалении / М.П. Потапнев // Иммунология. 1995. - № 4. - С. 34-40.
64. Проскуряков, С.Я. Биология окиси азота / С.Я. Проскуряков, А.Г. Конопляников, А.И. Иванников и др. // Успехи соврем, биологии. -1999. Т. 119, № 4. - С. 380-395.
65. Роговин, B.B. Антимикробные белки и пептиды нейтрофильных лейкоцитов / В.В. Роговин, P.A. Муравьев // Известия РАН. Сер. биол. 1992,-№6.- С. 854-859.
66. Ройт, А. Иммунология: пер. с англ. / А. Ройт, Дж. Бростофф, Д. Мейл. -М.: Мир, 2000.-581с.
67. Русакевич, П.С. Заболевания шейки матки: симптоматика, диагностика, лечение, профилактика: справ, пособие / П.С. Русакевич.- Минск: Высш. шк., 2000.- 368 с.
68. Рыжкова, А.И. Влияние микробных и немикробных факторов на формирование нейтрофилами внеклеточных ловушек: дис. .--.- канд. мед. наук / А.И. Рыжкова. Челябинск, 2010.- 143 с.
69. Сахарова, В.В. Клинико-иммунологическая характеристика больных с псевдоэрозией шейки матки, осложненной и неосложненной генитальной инфекцией: дис. . канд. мед. наук / В.В. Сахарова. -Челябинск, 2000. 163 с.
70. Свиридов, М.А. Влияние различных факторов на адгезивные свойства Candida albicans на поверхности вагинальных эпителиоцитов женщин репродуктивного возраста : автореф. дис. . канд. мед. наук / М.А. Свиридов. Челябинск, 2008. - 22 с.
71. Сибиряк, C.B. Апоптоз и иммунная система / C.B. Сибиряк, О.М. Капулер, H.H. Курчатова // Мед. вестн. Башкортостана. 2006. - Т. 1, № 1.-С. 127-133.
72. Симбирцев, A.C. Цитокины регуляторы защитных функций организма. Клиническое применение интерлейкина-1 / A.C. Симбирцев // Иммунология Урала. - 2001. - С. 125-126.
73. Семенов, Б.Ф. Концепция создания быстрой иммунологической защиты от патогенов / Б.Ф. Семенов, В.В. Зверев // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2007. - № 4. - С. 93-100.
74. Смольникова, JI.A. Клинико иммунологические особенности бактериального вагиноза у беременных: дис. . канд. мед. наук / JI.A. Смольникова. - Челябинск, 1999. - 182 с.
75. Стрижаков, А.Н. Гнойные воспалительные заболевания придатков матки / А.Н. Стрижаков, Н.М. Подзолкова. М., 1996. - 255 с.
76. Телешева, Л.Ф. Иммунологические факторы секретов репродуктивного тракта женщины: дис. . д-ра мед. наук / Л.Ф. Телешева. Челябинск, 2000. - 324 с.
77. Теплова, С.H. Новые технологии исследования фагоцитирующих клеток / С.Н. Теплова, Е.А. Чухарева, Л.И. Крюкова и др. // Новые технологии в медицине: тр. науч. конф. 13-17 мая 1996г. Трехгорный, 1996.-С. 84-86.
78. Теплова, С.Н. Секреторный иммунитет / С.Н. Теплова, Д.А. Алексеев. -Челябинск, 2002.-200 с.
79. Тотолян, A.A. Клетки иммунной системы / A.A. Тотолян, И.С. Фрейдлин. М.: Наука, 2000. - 231с.
80. Третьякова, И.Е. Регуляторная функция нейтрофилов в норме и в условиях механической травмы: дис. . канд. мед. наук / И.Е. Третьякова. Челябинск, 1991. - 147 с.
81. Третьякова, И.Е. Роль секреторных продуктов нейтрофилов в регуляции локальных реакций воспаления и иммунитета : дис. . д-ра мед. наук / И.Е. Третьякова. Челябинск, 2003. - 320 с.
82. Турпаев, К.Т. Активные формы кислорода и регуляция экспрессии генов / К.Т. Турпаев // Биохимия. 2001. - № 61. - С. 339352.
83. Узлова, Т.В. Этиология, иммунологические аспекты патогенеза, диагностика и лечение трубно-перитонеального бесплодия: дис. . д-ра мед. наук / Т.В. Узлова. Челябинск, 2000. - 287 с.
84. Фрейдлин, И.С. Регуляторные функции прбвоспалительных цитокинов и острофазных белков / И.С. Фрейдлин, П.Г. Назаров // Вестн. РАМН. 1999. - № 5. - С.28-32.
85. Хаитов, P.M. Иммунология: учебник / P.M. Хаитов, Г.А. Игнатьева, И.Г. Сидорович. М: Медицина, 2000. - 432с
86. Хаитов, P.M. Современные подходы к оценке основных этапов фагоцитарного процесса / P.M. Хаитов, Б.В. Пинегин // Иммунология. -1995,-№4.-С. 3-8.
87. Хаитов, P.M. Оценка иммунного статуса человека в норме и при патологии / P.M. Хаитов, Б.В. Пинегин // Иммунология. 2001. - № 4. - С. 4-6.
88. Чередеев, А.Н. Развитие патогенетического принципа оценки иммунной системы человека / А.Н. Чередеев, JI.B. Ковальчук // Журнал микробиологии. 1997. - № 6. - С. 89-92.
89. Черний, В.И. Нарушения иммунитета при критических состояниях. Особенности диагностики Электронный ресурс. / В.И. Черний, А.Н. Нестеренко // Внутренняя медицина. 2007. - № 3. -Режим доступа: http://internal.mif-ua.com/archive/issue-178/article-414/
90. Швыдченко, И.Н. Цитокинсекретирующая функция нейтрофильных гранулоцитов / И.Н. Швыдченко, И.В. Нестерова, Е.Ю. Синельникова // Иммунология. 2005. - № 1. - С. 31-33.
91. Шиффман, Ф.Дж. Патофизиология крови / Ф.Дж. Шиффман. -СПб.: Невский диалект, 2000. 448с.
92. Ярилин, А.А. Апоптоз и его место в иммунных процессах / А.А. Ярилин // Иммунология. 1996. - № 6. - С. 10-23.
93. Ярилин, А. А. Симбиотические взаимоотношения клеток иммунной системы / А.А. Ярилин // Иммунология. 2001. - № 4. - С. 16-20.
94. Alghamdi, A. Uterine secretion from mares with post-breeding endometritis alters sperm motion characteristics in vitro / A. Alghamdi, M.H: Troedsson, T.Laschkewitscli, J.L.Xue 7/ Theriogenology. 2001. -Vol. 55.-P. 1019-1028.
95. Alghamdi, A.S. Seminal DNase Frees Spermatozoa Entangled in Neutrophil Extracellular Traps / A.S. Alghamdi, D.N. Foster // Biology of reproduction. 2005. - Vol. 73. - P. 1174-1181.
96. Anderson, D.C. The severe and moderate phenotypes of heritable Macl, LFA-1 deficiency: Their quantitative definition and relation to leukocyte dysfunction, and clinical features / D.C. Anderson // Infect, dis. -1985.-Vol. 152.-P. 668.
97. Angus, D.C. Epidemiology of severe sepsis in the United States: analysis of incidence, outcome, and associated costs of care / D.C. Angus, W.T. Linde-Zwirble, J. Lidicker, G. Clermont et al. // Crit. Care Med. -2001.-Vol. 29.-P. 1303-1310.
98. Anzilotti, C. Peptidylarginine deiminase 4 and citrullination in health and disease / C. Anzilotti, F. Pratesi, C. Tommasi, P. Migliorini // Autoimmun Rev. 2010. - № 9. - P. 158-160.
99. Arends, M.J. Apoptosis: Mechanisms and roles in patology / M.J. Arends, A.H. Wyllie // Int. Arch. Patol. 1992. - Vol. 32. - P. 223-226.
100. Arnold, R.R. Bactericidal activity of human lactoferrin: differentiation from stasis of iron deprivation / R.R. Arnold, J.E. Russel, W.J. Champion et al. // Infect. Immunol. 1982. - Vol. 35. - P. 792-799.
101. Asaga, H. Immunocytochemical localization of peptidylarginine deiminase in human eosinophils and neutrophils / H. Asaga, K. Nakashima, T. Senshu, A. Ishigami, M. Yamada // J. Leukoc. Biol. 2001. - Vol. 70. -P. 46-51.
102. Bainton, D.F. Morphology of neutrophils, eosinophils and basophils / D.F7Bainton//'Williams Hematology. 5th ed. - 1995. - PV753-7657"
103. Beiter, K. An endonuclease allows Streptococcus pneumoniae to escape from neutrophil extracellular traps / K. Beiter, F. Wartha, B. Albiger, S. Normark, A. Zychlinsky, B. Henriques-Normark // Curr. Biol. 2006. -Vol. 16.-P. 401-407.
104. Beutler, B. Identity of tumor necrosis factor and the macrophage-secreted factorcachectin / B. Beutler, D. Greenvald, J.D. Hulmes et al. // Nature. 1985. - Vol. 316, № 6028. - P. 552-554.
105. Bianchi, M. Restoration of NET formation by gene therapy in CGD controls aspergillosis / M.Bianchi, A.Hakkim, V.Brinkmann et al. // Blood. 2009. - Vol. 114, № 13. - P. 2619-2622.
106. Blasi, F. UPAR: a versatile signaling orchestrator / F.Blasi, P.Carmeliet // Natur. Molecular Cell Biology. 2002. - Vol. 3, № 12. - P. 932-943.
107. Borregaard, N. Granules of the human neutrophilic polymorphonuclear leukocyte / N. Borregaard, J. Cowland // Blood. 1997. -Vol. 89, № 10.-P. 3503.
108. Botha, A.J. Postinjury neutrophil priming and activation states: therapeutic challenges editorial. / A.J. Botha, F.A. Moore, E.E. Moore et al. // Shock. 1995. - Vol. 3, № 3. - P. 157-166.
109. Bonder, E.M. Cytochalasin B slows but does not prevent monomer addition at the barbed end of the actin filament / E.M. Bonder, M.S. Mooseker. // J. Gell. Biol. 1986. - Vol. 102. - P. 282-288.
110. Boxer, L.A. Lactoferrin deficiency assotiated with altered granulocyte function / L.A. Boxer, T.D. Cats, R.A. Hack et al. // N. Engl. J. Med. 1982. -Vol. 307.-P. 404-410.
111. Brinkmann, V. Neutrophil extracelllulartraps kill bacteria / V. Brinkmann, U. Rechard, C. Goosmann et al. // Sciense. 2004. - Vol. 303. -P. 1532-1535.
112. Brinkmann, V. Beneficial suicide: why neutrophils die to make NETs / V. Brinkmann, A. Zychlinsky // Nat Rev Microbiol. 2007. - Vol. 5. - P. 577-582.
113. Brinkmann, V. Neutrophil Extracellular Traps: How to Generate and Visualize Them / V. Brinkmann, Br. Laube, U. Abed, Ch. Goosmann, A. Zychlinsky // Journal of Visualized Experiments. 2010. - Vol. 36. - P. 1724
114. Buchanan, J.T. DNase expression allows the pathogen group A Streptococcus to escape killing in neutrophil extracellular traps / J.T. Buchanan, A.J. Simpson, R.K. Aziz, G.Y. Liu, S.A. Kristian et al. // Curr. Biol. 2006. - Vol. 16. - P. 396-400.
115. Chang, X. Localization of peptidylarginine deiminase 4 (PADI4) and citrullinated protein in synovial tissue ofrheumatoid arthritis"/ X."Chang,~R. Yamada, A. Suzuki, T. Sawada et al. // Rheumatology (Oxford). 2005. -Vol. 44.-P. 40-50.
116. Chapman, R.A. Sodium/calcium exchange in mammalian ventricular muscle / R.A. Chapman, A. Coray, J.A. Guigan // J. Physiology. 1981. -Vol. 318.-P. 13-14.
117. Chapman, R.A. Effects of Ca^Mg^ removal on aNa.i, a[K]i and tension in cardiac Purkinje / R.A. Chapman, H.A. Fozzard, I.R. Friedlander, C.T. January // In: Amer. J. Physiology. 1986. - Vol. 251, № 6, Pt.l. - P. 920-927.
118. Clark, S.R. Platelet TLR4 activates neutrophil extracellular traps to ensnare bacteria in septic blood / S.R. Clark, A.C. Ma, S.A. Tavener, B. McDonald, Z. Goodarzi et al. // Nat. Med. 2007. - Vol. 13. - P. 463-469.
119. Cohen, M.S. Fagocytes, O2 reduction and hydroxy 1 radical /M.S. Cohen, B.E. Britigan, D.J. Hasselt et al. // Rev. Infect. Dis. 1988. - Vol. 10.-P. 1088.
120. Cuthbert, G.L. Histone deimination antagonizes arginine methylation / G.L. Cuthbert, S. Daujat, A.W. Snowden, H. Erdjument-Bromage, T. Hagiwara et al.//Cell. 2004. - Vol. 118.-P. 545-553.
121. Densen, P. Granulocytic phagocytes / P. Densen, W.R. Clark, W.M. Nauseff// Infectious Diseases. 5 th ed. - 1995. - P. 78-101.
122. Domachowscke, J.B. Phagocytes / J.B. Domachowscke, H.L. Malech // Clinical immunology: principles and practice / ed.-in-chief R. Rich. St. Louis: Mosby, 1996. - Vol. 1. - P. 392-407.
123. Dreder, S.J. Interleukin-1 immunoreactive inervation of the human hypotalamus / S.J. Dreder, C.A. Dinareello // Science. 1998. - Vol. 240. -P.321.
124. El-Benna, J. Phagocyte NADPH oxidase: a multicomponent enzyme essential for host defenses / J. El-Benna, P.M. Dang, M.A.Gougerot-Pocidalo, C. Elbim // Arch. Immunol. Ther. Exp. (Warsz). 2005. - Vol. 53.-P. 199-206. ~ ~ ~
125. Ermert, D. Mouse neutrophil extracellular traps in microbial infections / D. Ermert, C.F. Urban, B. Laube, C. Goosmann, A. Zychlinsky, V. Brinkmann // J. Innate Immun. 2009. - № 1. - P. 181-193.
126. Eskelinen, E.L. New insights into the mechanisms of macroautophagy in mammalian cells / E.L. Eskelinen // Int. Rev. Cell. Mol. Biol. 2008. -Vol. 266. - P. 207-247.
127. Eskelinen, E.L. Autophagy: a lysosomal degradation pathway with a central role in health and disease / E.L. Eskelinen, P. Saftig // Biochim. Biophys. Acta. 2009. - Vol. 1793. - P. 664-673.
128. Fadeel, B. Involvement of caspases in neutrophil apoptosis: regulation by reactive oxygen species / B. Fadeel, A. Ahlin, J.I. Henter et al. // Blood. -1998. Vol. 92. - P. 4808^4818.
129. Fang, F.C. Antimicrobial reactive oxygen and nitrogen species: concepts and controversies / F.C. Fang // Nat. Rev. Microbiol. 2004. - № 2.-P. 820-832.
130. Fichorova, R.N. Differevtial expression of immunobiological mediators dy immortalized human cervical and vaginal epithelial cell / R.N. Fichorova, D.J. Anderson // Biol. Reprod. 1999. - Vol. 60, № 2. - P. 508514.
131. Filler, S.G. Penetration and damage of endothelial cells by Candida albicans / S.G. Filler, J.N. Swerdloff, C. Hobbs et al. // Infect. Immun. -1995. Vol. 63, № 3. p. 976-983.
132. Fleischmann, J. Opsonic activity of MCP-1 and MCP-2 cationic peptides from rabbit alveolar macrophages / J. Fleischmann, M.E. Selsted, R.I. Lehrer // Diagn. Microbiol. Dis. 1985. - Vol. 3. - P. 233-242.
133. Frick, I.M. The contact systema novel branch of innate immunity generating antibacterial peptides / I.M. Frick, P. Akesson, H. Herwald, M. Morgelin, M. Malmsten // EMBO J. 2006. - Vol. 25. - P. 5569-5578.
134. T58. Frick,TM. The dual role of the contacf system in bacterial infectious disease / I.M. Frick, L. Bjorck, H. Herwald // Thromb. Haemost. 2007. -Vol. 98.-P. 497-502.
135. Fuchs, T.A. Novel cell death program leads to neutrophil extracellular traps / T.A. Fuchs, U. Abed, C. Goosmann, R. Hurwitz, I. Schulze et al. // J. Cell Biol. 2007. - Vol. 176. - P. 231-241.
136. Godaly, G. Neutrophil recruitment, chemokine receptors, and resistance to mucosal infection / G. Godaly, G. Bergsten, L. Hang et al. // J. Leukoc. Biol. 2001. - Vol. 69. - P. 899-906.
137. Gupta, A.K. Induction of neutrophil extracellular DNA lattices by placental microparticles and IL-8 and their presence in preeclampsia / A.K. Gupta, P. Hasler, W. Holzgreve, S. Gebhardt, S. Hahn. // Hum. Immunol. -2005.-Vol. 66.-P. 146-1154.
138. Gupta, A.K. Neutrophil NETs: a novel contributor to preeclampsia-associated placental hypoxia? / A.K. Gupta, P. Hasler, W. Holzgreve, S. Hahn // Semin.Immunopathol. 2007. - Vol. 29. - P. 163-167.
139. Gutierrez, M.G. Autophagy is a defense mechanism inhibiting BCG and Mycobacterium tuberculosis survival in infected macrophages /M.G. Gutierrez, S.S.-Master, SB. Singh, G.A. Taylor et al. // Cell. 2004. --Vol. 119.-P. 753-766.
140. Hagensee, M.E. Immunization of mice with HPV vaccinia virus recombinants generates serum Ig G, Ig M, and mucosal Ig A antibodies / M.E. Hagensee, J.J. Carter, G.C. Galloway // Virology. 1995. - Vol. 206, № l.-P. 174-182.
141. Hallman, M. Toll-Like receptors as sensors of patogens / M. Hallman, M. Ramet, R.A. Ezekowitz // Pediatries. 2001. - Vol. 50- P. 315-321.
142. Hampton, M.B. Inside the neutrophil phagosome: oxidants, myeloperoxidase, and bacterial killing / M.B. Hampton, A.J. Kettle, C.C. Winterbourn//Blood. 1998. - Vol. 92. - P. 3007-3017.
143. Hawes, M.C. Extracellular DNA: the tip of root defenses? / M.C. Hawes, G. Curlango-Rivera, F. Wen, G.J. White // 17 Plant Sci. 2011. -Vol. 180, №6.-P. 741-745.
144. Heine, H. Toll-like receptors and their function in innate and adaptive immunity / H. Heine, E. Lien // Int. Arch. Allergy Immunol. 2003. - Vol. 130, №3.-P. 180-191.
145. Heinsbroek, S.E.M. Actin and Phosphoinositide Recruitment to Fully Formed Candida albicans Phagosomes in Mouse Macrophages / S.E.M. Heinsbroek, A.L. Kamen, R.Ph. Taylor et al. // J. Innate Immun. 2009. -№ 1. - P. 244-253.
146. Heyworth, P.G. Chronic granulomatous disease / P.G. Heyworth, A.R. Cross, J.T. Curnutte // Curr. Opin. Immunol. 2003. - Vol. 15. - P. 578584.
147. Hoffmann, J.A. Phylogenetic perspectives in innate immunity / J.A. Hoffmann, F.C. Kafatos, C.A. Janeway, R.A.B. Ezekowitz // Science. -1999.-Vol. 284.-P. 1313-1318." "" " ~
148. Hoffmann, JA. The immune response of Drosophila / JA.Hoffmann // Nature. 2003. - Vol. 426. - P. 33-38.
149. Hogg, N. Production of hydroxyl radicals from simultaneous generation of superoxide and nitric oxide / N. Hogg, V.M. Darley-Usman, M.T. Wilson, S. Moncada // Biochem. J. 1992. - 281( Pt. 2). - P. 419424.
150. Hoyme, U.B. Chlamydial infections in gynecology and obstetrics / U.B. Hoyme//Scand. J. Nephrol. 1987. - Vol. 104.-P. 159-163.
151. Hunter, R.H. Advances in deep uterine insemination: a fruitful way forward to exploit new sperm technologies in cattle / R.H. Hunter // Anim. Reprod. Sci. 2003. - Vol. 79. - P. 157-170.
152. Hussain, L.A. Investigation of complement reseptor 3 (CD lib/CD 18) in human rectal epithelium / L.A. Hussain, C.G. Kelly, A. Rodin et al. // Clin. Exp. Immunol.- 1995.-Vol. 102, №3.-P. 1703-1717.
153. Jaillon, S. The humoral pattern recognition receptor PTX3 is stored in neutrophil granules and localizes in extracellular traps / S. Jaillon, G. Peri, Y. Delneste et al. // J. Exp. Med. 2007. - Vol. 204. - P. 793-804.
154. Ishibashi, Y. Phagocytosis-stimulating factor derived from polymorphonuclear neutrophils / Y. Ishibashi, T. Yamashita // Sakagu. -1989.-Vol. 61, № l.-P. 21-26.
155. Kaeoket, K. Influence of pre-ovulatory insemination and early pregnancy on the infiltration by cells of the immune system in the sow endometrium / K. Kaeoket, E. Persson, A.M. Dalin // Anim. Reprod. Sci. -2003.-Vol. 75.-P. 55-71.
156. Kang, S. Antipsychotic compliance and maintenance dosage in admitted patients with schizophrenia who had been followed up over 6 months / Kang, S., Kim, H., Kim, C. et al. // European Neuropsychopharmacology. 2005. Vol. 15. - P. 490-495.
157. Kawasaki, S. Roxithromycin inhibits cytokine production by and neutrophil attachment to human bronchial epithelial cells in vitro / S. Kawasaki, H. Takizawa, T. Ohtoshi et al. // Antimicrob Agents Chemother -1998. Vol. 42.-P. 1499-1502.
158. Kerr, J.F. Apoptosis: a basic biological phenomenon with wideranging implications in tissue kinetics / J.F. Kerr, A.H. Wyllie, A.R. Currie // Br. J. Cancer. 1972. - Vol. 26. - P. 239-257.
159. Kishimoto, T.K. Leukocyte adhesion deficiency. Aberrant splicing of a conserved integrin sequence causes a moderate deficiency phenotype / T.K. Kishimoto, K. O'Conner, T.A. Springer // J Biol Chem. 1989. - Vol. 264.-P. 3588-3595.
160. Klebanoff, S.J. Oxygen metabolites from phagocytes / S.J. Klebanoff // Inflammation: Basic Principles and Clinical Correlates / ed. by J.I. Gallin, R. Snyderman. Philadelphia: Lippincott Williams Wilkins, 1999. - P. 721-768.
161. Krammer, P. CD95(APO-l/Fas)-mediated apoptosis: live and let die / P. Krammer // Advances in immunology. 1999. - Vol. 71. - P. 163-210.
162. Krammer, P. CD95's deadly mission in the immune system / P. Krammer // Nature. 2000. - Vol. 407(6805). - P. 789-95.
163. Kraus, D. The GraRS regulatory system controls Staphylococcus aureus susceptibility to antimicrobial host defenses / D. Kraus, S. Herbert, S.A. Kristian, A. Khosravi, V. Nizet // BMC Microbiol. 2008. - Vol. 8. -P. 85.
164. Kuhns, D.B. Increased ceel-associated IL-8 in human exudative and A23187 treated peripheral blood neutrophils / D.B. Kuhns, J.I. Iallin // J. Immunol.- 1995.-Vol. 154, № 12.-P. 6556-6562.
165. Kuma, A. The role of autophagy during the early neonatal starvation period / A. Kuma, M. Hatano, M. Matsui, A. Yamamoto et al. // Nature. -2004. Vol. 432. - P. 1032-1036.
166. Lawson, M.A. Pelvic inflammatory disease in adolescents / M.A. Lawson, M.J. Blythe // Pediatr. Clin. North. 1999. - Vol. 46, № 4. - P. 767-782.
167. Lasky, L.A. The homing receptor (LECAM-l/L-selectin). Adhesion: Its Role in Inflamatory Disease / L.A. Lasky, J. M. Harlan, D. Y. Liu, W. H. Freeman. New York, 1992.
168. Lee, W.L. The tangled webs that neutrophils weave / W.L. Lee, S. Grinstein // Immunology Science. 2004. - Vol. 303. - P. 1477-1478.
169. Lehrer, R.I. Neutrophils and host defense / R. I.Lehrer, T. Ganz, M.E. Selsted et al. // Ann. Int. Med. 1988. - Vol. 109, № 2. - P. 127-142.
170. Lehner, T. Genital-associated lymphoid tissue in female non-human primates / T. Lehner, C. Panagiotidi, L.A. Bergmeier et al. // Adv. Exp. Med. Biol. 1995. - Vol. 375A. - P. 357-365.
171. Levine, B. Autophagy in the pathogenesis of disease / B. Levine, G. Kroemer // Cell. 2008. - Vol. 132. - P. 27-42.
172. Ley, K. Sequantial contribution of L- and P-selectin to leucocyte rolling in vivo / K. Ley, D.C. Bullard, M.L. Arbones et al. // J. Exp. Med. -1995. Vol. 181, № 2. - P. 669-675.
173. Lippolis, J.D. Neutrophil extracellular trap formation by bovine neutrophils is not inhibited by milk / J.D. Lippolis, T.A. Reinhardt, J.P. Goff, R.L. Horst // Vet. Immunol. Immunopathol. 2006. - Vol. 113. - P. 248-255.
174. Logters, T. The clinical value of neutrophil extracellular traps / T. Logters, St. Margraf, J. Altrichter, J. Cinatl et al. // Med. Microbiol. Immunol.-2009.-Vol. 198.-P. 211-219.
175. Lundqvist-Gustafsson, H. Activation of the granule pool of the NADPH oxidase accelerates apoptosis in human neutrophils / H. Lundqvist-Gustafsson, T. Bengtsson // J. Leukoc. Biol. 1999. - Vol. 65. - P. 196204.
176. Luo, H.R. Constitutive neutrophil apoptosis: mechanisms and regulation / H.R. Luo, F. Loison // J. Hematol. 2008. - Vol. 83. - P. 288295.
177. Majeroni, B.A. Chlamydial cervicitis: Complications and new treatment options / B.A. Majeroni // Am. Fat. Phisicien. 1994. - Vol. 49, № 8.-P. 1825-1832. ~
178. Malyak, M. The differential production of three froms of IL-1 receptor antagoniat by human neutrophils and monocytes / M. Malyak, M.F. Smith Jr, A.A. Abel et al. // J. Immunol. 1998. - Vol. 161. - P. 2004-2010.
179. Mannel, D.N. Biological aspect of tumor necrosis factor / D.N. Mannel // Immunobiology. 1986. - Vol. 172. - P. 283-290.
180. Martinelli, S. Induction of genes mediating interferon-dependent extracellular trap formation during neutrophil differentiation / S. Martinelli, M. Urosevic, A. Daryadel et al. // J. Biol.Chem. 2004. - Vol. 279. - P. 44123—44132.
181. Masumoto, N. Serum IL-8 levels and localisation of IL-8 in liver from patients with chronic viral hepatitis/ N. Masumoto, K. Ohkuda, K. Yamomoto // Hepatogastroenterol. 1988. - Vol. 45. - P. 1630-1634.
182. Mastronardi, F.G. Increased citrullination of histone H3 in multiple sclerosis brain and animal models of demyelination: a role for tumor necrosis factor-induced peptidylarginine deiminase 4 translocation / F.G.
183. Mastronardi, D.D. Wood, J. Mei, R. Raijmakers, V. Tseveleki, H.M. Dosch et al. // J. Neurosci. 2006. - Vol. 26. - P. 11387-11396.
184. Medina, E. Beyond the NETs / E. Medina // J. Innate Immun. -2009. -№ l.-P. 175.
185. Medina, E. Neutrophil Extracellular Traps: A Strategic Tactic to Defeat Pathogens with Potential Consequences for the Host / E. Medina // J. Innate Immun. 2009. - № 1. - P. 176-180.
186. Medzhitov, R. A human homologue of the Drosophila Toll protein signals activation of adaptive immunity / R. Medzhitov, P. Preston-Hurlburt, C.A. Janeway //"Nature. 1997. - Vol. 388; № 6640. - PT 394-397.
187. Metzler, K.D. Myeloperoxidase is required for neutrophil extracellular trap formation: implications for innate immunity / K.D. Metzler, T.A. Fuchs, W.M. Nauseef, D. Reumaux et al. // Blood. 2011. - Vol. 117, № 3. - P. 953-959.
188. Miller, B.C. The autophagy gene ATG5 plays an essential role in B lymphocyte development / B.C. Miller, Z. Zhao, L.M. Stephenson, K. Cadwell et al. // Autophagy. 2008. - № 4. - P. 309-314.
189. Mittal, A. Chlamydial cervicitis: Role of culture, enzyme immunoassay and Giemsa cytology in diagnosis / A. Mittal, S. Kapur, S. Gupta//APMIS.- 1993.-Vol. 101, № l.-P. 37-40.
190. Mosmann, T. Cytokines and immune regulation / T. Mosmann // Clinical immunology: Principles and practice / ed. by R. Rich. St. Louis: Mosby. 1996. - Vol. l.-P. 217-230.
191. Miins, G. Phagocytosis and oxidative burst of granulocytes in the upper respiratory tract in chronic and acute inflammation / G. Muns, I. Rubinstein, P. Singer // Journal of otolaryngology. 1995. - Vol. 24(2). - P. 105-110.
192. Murphey, S. Lung defenses against infection: a clinical correlation / S. Murphey, A.L. Florman // Pediatrics. 1983. - Vol. 72, № 1. - P. 1-15.
193. Nathan, C. Neutrophils and immunity: challenges and opportunities / C. Nathan // Nat. Rev. Immunol. 2006. - Vol. 6. - P. 173-182.
194. Neeli, I. Histone deimination as a response to inflammatory stimuli in neutrophils / I. Neeli, S.N. Khan, M. Radic // The Journal of Immunology.2008.-Vol. 180.-P. 1895-1902.
195. Neeli, I. Regulation of Extracellular Chromatin Release from Neutrophils /1. Neeli, N. Dwivedi, S. Khan, M. Radic // J. Innate lmmun.2009. -№1. P. 194-201.
196. O'Connor, B.H. A color Atlas and Instruction Manual of Peripheral Blood cell. Morphology / B.H. O'Connor. Baltimore; 1984. - 428 p7~
197. Oehmcke, S. Activation of the human contact system on neutrophil extracellular traps / S. Oehmcke, M. Morgelin, H. Herwald // J. Innate lmmun. 2009. - Vol. 1. - P. 225-230.
198. O'Neill, L.A. Toll-Like receptors signal transduction and tailoring of innate immunity: a role for Mai / L.A. O'Neill // Trends Immunol. 2002. -Vol.23.-P. 41-51.
199. O'Neill, L.A. Mai and MyD88: adapter proteins involved in signal transduction by Toll-like receptors / L.A. O'Neill, A. Dunne // J. Endotoxin Res.-2003.-Vol. 9, № 1. P. 55-59.
200. Oseas, R.S. Lactoferrin: a promoter of polymorphonuclear leucocyte adhesivenes / R.S. Oseas, H.H. Yan, R.L. Baehner et al. // Blood. 1981. -Vol. 57.-P. 939-945.
201. Pardi, R. Regulatory mechanisms in leukocyte adhesion: flexible receptors for sophisticated travellers / R. Pardi, L. Inverardi, J.R. Bender // Immunol. Today. 1992. - Vol. 13. - P. 224-230.
202. Parseghian, M.H. Beyond the walls of the nucleus: the role of histones in cellular signaling and innate immunity / M.H. Parseghian, K.A. Luhrs // Biochem Cell Biol. 2006. - Vol. 84. - P. 589-604.
203. Papayannopoulos, V. Neutrophil elastase and myeloperoxidase regulate the formation of neutrophil extracellulartraps / V. Papayannopoulos, K.D. Metzler, A. Hakkim, A. Zychlinsky // J. Cell. Biol. 2010. - Vol. 191, № 3. - P. 677-691.
204. Rakita, R.M. Differential inactivation of Escherichia coli membrane dehydrogenases by a myeloperoxidase-mediate antimicrobial system / R.M. Rakita, B.R. Michel, H. Rosen // Biochemistry. 1990. - Vol. 29. - P. 10751080.
205. Reid, M.F. Vulvovaginitis and cervicical / M.F. Reid // Principles and Practice of Infection Disease / ed. by G.L. Mandell. New York: Churchill Livingstone, 1995-P. 1074-1090.
206. Read, R.C. Causes of Invasive Bacterial Disease Following Challenge with Common Responses Monocytes Regulate Innate Distinct Cell Death Programs / R.C. Read, K.B. Whyte, J.A. Preston, H.M. Marriott // J. Immunol. 2010. - Vol. 185. - P. 2968-2979.
207. Redman, C.W. Latest advances in understanding preeclampsia / C.W. Redman, I.L. Sargent // Science. 2005. - Vol. 308. - P. 1592-1594.
208. Reid, M.F. Vulvovaginitis and cervicical / M.F. Reid // Principles and Practice of Infection Disease / ed. by G.L. Mandell. New York: Churchill Livingstone, 1995-P. 1074-1090.
209. Remijsen, Q. NETosis, mechanisms behind an antimicrobial cell death modality / Q. Remijsen, T.W. Kuijpers, E. Wirawanl, S. Lippens, P. Vandenabeele, T. Vanden Berghe // Cell Death and Differentiation. 2011. Vol. 18.-P. 581-588.
210. Reth, M. Hydrogen peroxide as second messenger in lymphocyte activation / M. Reth // Nat. Immunol. 2002. - Vol. 3. - P. 1129-1134.
211. Rhee, S.G. Intracellular messenger function of hydrog"en peroxide and its regulation by peroxiredoxins / S.G. Rhee, S.W. Kang, W. Jeong et al. // Curr. Opin. Cell Biol.-2005.-Vol. 17.-P. 183-189.
212. Ribes, S. Toll-Like Receptor Prestimulation Increases Phagocytosis of Escherichia coli DH5 and Escherichia coli Kl Strains by Murine Microglial Cells / S. Ribes, S. Ebert, D. Czesni et al. // Infection and Immunity. 2009. -Vol. 77, № l.-P. 557-564.
213. Rosen, F.S. Oxidation of Escherichia coli iron centers by the myeloperoxidase-mediate microbial system / F.S. Rosen, S.J. Klebanoff // J. Biol. Chem. 1982. - Vol. 257. - P. 13731-13735.
214. Ross, G.D. Regulation of the adhesion versus cytotoxic functions of the Mac-1/CR3/ M - 2-integrin glycoprotein / G.D. Ross // Crit. Rev. Immunol. - 2000. - Vol. 20. - P. 197-222.
215. Shau, H. Modulation of natural killer and lymphokine-activated killer cell cytotoxicity by lactoferrin / H. Shau, A. Kim, H. Golub // J. Leukocyte Biol. 1992.-Vol. 51.-P. 343-349.
216. Segal, A.W. How neutrophils kill microbes / A.W. Segal // Annu. Rev. Immunol. 2005. - Vol. 23. - P. 197-223.
217. Serbina, N.V. Monocyte-mediated defense against microbial pathogens / N.V. Serbina, T. Jia, T.M. Hohl, E.G. Pamer // Annu Rev. Immunol. 2008. - Vol. 26. - P. 421-452.
218. Squier, M.K. Apoptosis in leukocytes / M.K. Squier, A.J. Sehnert, J.J. Cohen // J. Leukoc. Biol. 1995. - Vol. 57. - P. 2-10.
219. Smith, R. Properties of interleukin -1 as a completesecretogogue for human neutrophils / R. Smith, S.C. Speziale, B. Bowman // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1985. - Vol. 130. - P. 1233 -1240.
220. Smith, R. Interleukin -1 stimulates granule exocytosis from human neutrophils / R. Smith, S.C. Speziale, B. Bowman // Int. J. Immunopharmacol. 1986. - Vol. 8. - P. 33-40.
221. Smolen, J.E. Function of neutrophils / J.E. Smolen, L.A. Boxer // Williams Hematology. 5 th ed. - 1995. - P. 779-798.
222. Springer, T.A. Adhesion receptors of the immune system / T.A Springer // Nature. 1990. - Vol.346. - P. 425-434.
223. Steinberg, B.E. Unconventional roles of the NADPH oxidase: signaling, ion homeostasis, and cell death / B.E. Steinberg, S. Grinstein // Sci. STKE. 2007. - Vol. 379. - P. 11.
224. Steinbeck, M.J. Intracellular singlet oxygen generation by phagocytosis neutrophils in respons to particle coated with chemical trap / M.J. Steinbeck, A.U. Khan, M.J. Karnovsky // J. Biol. Chem.1992. Vol. 267.-P. 13425-13433.
225. Tapper, H. Localized exocytosis of primary (lysosomal) granules during phagocytosis: role of Ca 2+ -dependent tyrosine~pfrosphorylation and microtubules / H. Tapper, W. Furuya, S. Grinstein // J. Immunol. 2002. -Vol. 168.-P. 5287-5296.
226. Tanenbaum, S.E. Cytochalasin: biochemical and cell biological aspects / S.E. Tanenbaum // Elsevier/North-Holland Biomedical Press, Amsterdam, 1978.-326 c.
227. Urban, C.F. How do microbes evade neutrophil killing? / C.F.Urban, S.Lourido, A.Zychlinsky // Cell. Microbiol. 2006. - № 8. - P. 1687-1696.
228. Urban, C.F. Neutrophil extracellular traps capture and kill Candida albicans yeast and hyphal forms / C.F. Urban, U. Reichard, V. Brinkmann et al. // Cell. Microbiol. 2006. - Vol. 8. - P. 668-676.
229. Venge, P. Neutrophil function in chronic bronchitis / P. Venge, S. Rak, L. Steinholtz et al. // Eur. Respir. J. 1991. - №4. - P. 536-543.
230. Virchow, R. Die Role der Gefasse und des Parenchyms in der Entzundung. / R.Virchow // Arch. Pathol. Anat. Physiol. Klin. Med. 1897. -Vol. 149.-P. 381-404.
231. Von Kockritz-Blickwede, M. Phagocytosis-independent antimicrobial activity of mast cells by means of extracellular trap formation / M.Von Kockritz-Blickwede, O. Goldmann, P. Thulin et al. // Blood. 2008. - Vol. 111.- P. 3070-3080.
232. Wang, Y. Histone hypercitrullination mediates chromatin decondensation and neutrophil extracellular trap formation / Y. Wang, M. Li, S. Stadler et al. // The Journal of Cell Biology. 2009. - Vol. 184, №2.-P. 205-213.
233. Wartha, F. Neutrophil extracellular traps: casting the NET over pathogenesis / F. Wartha, K. Beiter, S. Normark, B. Henriques-Normark // Curr. Opin Microbiol. 2007. - Vol. 10, № 1. - P. 52-56.
234. Wartha, F. Capsule and D-alanylated lipoteichoic acids protect Streptococcus pneumoniae against neutrophil extracellular traps / F. Wartha, ~K. Beiter, B. Albiger, J. Fernebro, A. Zychlinsky//"Cell Microbiol. 2007. -Vol. 9.-P. 1162-1171.
235. Wartha, F. A Novel Cell Death Pathway / F. Wartha, B. Henriques-Normark, E. Tosis // Sei. Signal. 2008. - №1. - P. 25.
236. Watson, S.R. Neutrophil influx into an inflammatory site inhibited by soluble homing receptor-IgG chimaera / S.R. Watson, C. Fennie, L.A. Lasky //Nature. 1991.-Vol. 349. - P. 164-167.
237. Wardini, A.B. Characterization of neutrophil extracellular traps in cats naturally infected with feline leukemia virus / A.B.Wardini, A.B.Guimaräes-Costa, M.Nascimento et al. // J. Gen Virol. 2010. - Vol. 91. - P. 259-264.
238. Weinrauch, Y. Neutrophil elastase targets virulence factors of enterobacteria / Y. Weinrauch, D. Drujan, S.D. Shapiro et al. // Nature. -2002.-Vol. 417.-P. 91-94.
239. Yan, M Coronin function is required for Chemotaxis and phagocytosis in human neutrophils / M. Yan, C. Di Ciano-Oliveira, S. Grinstein, W.S. Trimble // J. Immunol. 2007. - Vol. 178. - P. 5769-5778.
240. Yang, D. The role of mammalian antimicrobial peptides and proteins in awakening of innate host defenses and adaptive immunity / D. Yang, O. Chertov, J.J. Oppenheim // Cell. Mol. Life Sei. 2001. - Vol. 58, № 7. - P. 978-989.
241. Yost, C.C. Impaired neutrophil extracellular trap (NET) formation: a novel innate immune deficiency of human neonates / C.C. Yost, M.J. Cody, E.S. Harris et al. // Blood. 2009. - Vol. 113, № 25. - P. 6419-6427.
242. Yousefi, S. Catapult-like release of mitochondrial DNA by " eMinophils contributes to^antibacterial defense / S. Yousefi, J.A. Gold, N.
243. Andina, J.J. Lee, A.M. Kelly // Nat. Med. 2008. - Vol. 14. - P. 949-953.
244. Fuches, T. A. Novel cells death program leads to neutrophil extracelllular traps / T.A. Fuches, U. Abed, C. Goosmann et al. // J. Cell Biol. 2007. - Vol. 176, № 2. - P. 231-241.
245. Zakeri, Z. Cell death: programmed, apoptosis, necrosis, or other? / Z. Zakeri, W. Bursch, M. Tenniswood, R.A. Lockshin // Cell Death and Differentiation. 1995. - Vol. 2, № 2. - P. 87-96.
246. Zhong, X.Y. Circulatory fetal and maternal DNA in pregnancies at risk and those affected by preeclampsia / X.Y. Zhong, W. Holzgreve, S. Hahn // Ann N Y Acad Sci. -2001. -Vol. 945.-P. 138-140.
247. Zhong, X.-Y. Increased Concentrations of Antibody-Bound Circulatory Cell-Free DNA in Rheumatoid Arthritis / X.-Y. Zhong, I. von Muhlenen, Y. Li et al. // Clinical Chemistry. 2007. - Vol. 53, № 9. - P. 1609-1614.
248. Zinkernagel, A.S. The IL-8 protease SpyCEP/ScpC of group A Streptococcus promotes resistance to neutrophil killing /A.S. Zinkernagel, A.M. Timmer, M.A. Pence, J.B. Locke, J.T. Buchanan // Cell Host Microbe. -2008.-Vol. 4.-P. 170-178.
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.