Наследование устойчивости к имидазолиноновым гербицидам у подсолнечника тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Перстенёва, Анастасия Александровна

• Перстенёва, Анастасия Александровна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Перстенёва, Анастасия Александровна

ВВЕДЕНИЕ

1 ГЕРБИЦИДОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ КАК СЕЛЕКЦИОННЫЙ ПРИЗНАК (обзор литературы).

1.1 История введения подсолнечника в культуру.

1.2 Особенности использования и классификация гербицидов.

1.3 Гербициды на посевах подсолнечника.

1.4 Характеристика гербицидов имидазолинонового ряда.

1.5 Создание гербицидоустойчивых культурных растений.

1.6 Гербицидоустойчивый подсолнечник.

2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Почвенно-климатические условия проведения опытов.

2.2 Материал и методы исследований.

3 СОЗДАНИЕ И ИЗУЧЕНИЕ ПРИЗНАКОВОЙ КОЛЛЕКЦИИ ПОДСОЛНЕЧНИКА ПО УСТОЙЧИВОСТИ К ИМИДАЗОЛИНОНОВЫм ГЕРБИЦИДАМ.

3.1 Поиск гербицидоустойчивых генотипов.

3.2 Оценка возможности определения признака у проростков.

3.3 Влияние имидазолинонов на заразиху.

4 ИЗУЧЕНИЕ НАСЛЕДОВАНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ К ИМИДАЗОЛИНОНОВЫМ ГЕРБИЦИДАМ.

4.1 Наследование признака в F[, F2, F3 и F4.

4.2 Константные имидазолиноно-устойчивые линии.

4.3 Способ отбора гетерозигот в условиях фитотрона.

5 РЕКОМБИНАЦИЯ ГЕНА IMR С ГЕНАМИ КАЧЕСТВА МАСЛА

СЕМЯН ПОДСОЛНЕЧНИКА.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Наследование устойчивости к имидазолиноновым гербицидам у подсолнечника»

Подсолнечник {Helianthus annum L.) занимает четвёртое место в мировом рейтинге производства растительных масел, являясь основной масличной культурой нашей страны. На его долю в России приходится до 70% посевных площадей масличных растений, 80% валового сбора семян и 90% выработки растительных масел.Благодаря широкому внедрению высокопродуктивных сортов и гибридов, а также интенсивных технологий возделывания в последние годы производство подсолнечника в нашей стране заметно увеличилось. Однако, достигнутый уровень производства этой культуры не удовлетворяет возрастающим требованиям народного хозяйства. Необходимо дальнейшее повышение урожайности и улучшение качества товарных семян как основного сырья масложировой промышленности.Потенциальный урожай семян подсолнечника достигает 4 т/га, в то время как фактическая урожайность в России в последние годы была около 1 т/га. Такие значительные потери урожая семян объясняются нарушением технологии выращивания подсолнечника, в частности отсутствием эффективной борьбы с сорняками, а также влиянием болезней и вредителей.Забирая из пахотного слоя, где сосредоточена основная масса корней, воду и доступные элементы питания, а также затеняя культурное растение, сорняки могут снижать урожай семян подсолнечника на 0,2-0,5 т/га или на 10-17%.В настоящее время в сельском хозяйстве широко используют гербициды - химические соединения, применяемые для уничтожения сорной растительности. Имидазолиноны являются высокоэффективными гербицидами системного действия. Однако их использование на посевах подсолнечника было невозможным из-за высокой восприимчивости этой культуры к имидазолинонам. В связи с этим возникла необходимость поиска генотипов, устойчивых к этим веществам.В 1996 г. в штате Канзас (США) была найдена популяция дикорастущего подсолнечника, обладающая спонтанно возникшей устойчивостью к гербицидам имидазолинонового ряда (ИМИ-устойчивость подсолнечника). Путём скрещиваний этот признак был успешно перенесён с дикорастущих растений на линии культурного подсолнечника. Установлен моногенный полудоминантный контроль гербицидоустойчивости при наличии дополнительного гена-модификатора.Устойчивость к имидазолиноновым гербицидам, таким как имазетапир и имазамокс, представляет большую ценность для контроля над широким спектром сорняков на посевах подсолнечника, включая амброзию. К тому же, эти гербициды могут сдерживать распространение новых агрессивных рас заразихи в регионах, где этот сорняк паразитирует на подсолнечнике.Использование межлинейных ИМИ-устойчивых гибридов подсолнечника в производственной системе CLEARFIELD в сочетании с применением имидазолиноновых гербицидов практикуется в мировом производстве семян подсолнечника с 2003 г. В Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в РФ с 2009 г., внесено четыре зарубежных гербицидоустойчивых гибрида подсолнечника.В России аналогичных исследований и селекционных работ не проводилось.Цель и задачи исследования. Целью работы являлось селекционногенетическое изучение признака устойчивости к имидазолиноновым гербицидам у подсолнечника.Для достижения цели необходимо выполнение следующих задач: - исследовать генетическую коллекцию подсолнечника ВНИИМК по устойчивости к имидазолиноновым гербицидам; - изучить наследование признака гербицидоустойчивости; - создать отечественный селекционный материал, устойчивый к имидазолиноновым гербицидам.Научная новизна исследований. Впервые установлено отсутствие генов устойчивости к имидазолинонам у образцов культурного подсолнечника различного происхождения генетической коллекции ВНИИМК. Между гербицидоустойчивыми и восприимчивыми растениями не обнаружено различий в росте корешков проростков при их обработке гербицидом Пульсар. Наследование устойчивости к имидазолинонам при скрещивании доноров признака с селекционными линиями ВНИИМК соответствовало моногенной схеме с неполным доминированием устойчивости.Гетерозиготные особи относились к промежуточному фенотипическому классу толерантных по устойчивости растений. Эффект гена-модификатора не обнаружен. Ген гербицидоустойчивости Imr наследовался независимо от мутаций, определяющих качество масла семян — высокоолеиновости Ol, повышенного содержания (3-токоферола tphl и у-токоферола tph2.Практическая значимость и реализация результатов исследований.Создано 22 константные по устойчивости к имидазолиноновым гербицидам В-линии Бб НА425хВК876. Десять из них обладают высокоолеиновостью масла, а 16 - изменённым составом токоферолов в семенах. При этом семь линий характеризуются рекомбинационным объединением гена гербицидоустойчивости с генами, контролирующими состав жирных кислот и токоферолов. Также получены 22 константные гербицидоустойчивые R-линии F 6 RHA426xBK508; все они являются ветвистыми, а две высокоолеиновыми. Эти линии подсолнечника представляют собой первый отечественный селекционный материал, обладающий устойчивостью к имидазолиноновым гербицидам.Основные положения, выносимые на защиту: - константные имидазолиноно-устойчивые линии подсолнечника селекции ВНИИМК; - отсутствие доноров устойчивости к имидазолинонам в образцах подсолнечника различного происхождения из коллекции ВНИИМК; - наследование гербицидоустойчивости как моногенного признака с неполным доминированием; ъ - независимое наследование гена Imr и мутаций качества масла семян — Ol, tphl и tph2.Апробация работы и публикация результатов исследований.Результаты работы докладывались на совещании по подсолнечнику FAO, 17-20 июля, 2005 г., Нови Сад, Сербия; VII Региональной научнопрактической конференции молодых учёных "Научное обеспечение агропромышленного комплекса", 8-9 декабря 2005 г., Краснодар; III Международной научной конференции молодых учёных "Ьшоващйш напрямки науково'1 д1яльност1 молодих вчених в галуз1 рослинництва", 20-22 июня 2006 г., Харьков, Украина; III Всероссийской научной конференции молодых учёных и студентов "Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах", 2-5 октября, 2006 г., Анапа; VIII Региональной научно-практической конференции молодых учёных "Научное обеспечение агропромышленного комплекса", 7-8 декабря, 2006 г., Краснодар; 4-ой Международной конференции молодых учёных и специалистов "Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур", 27-29 марта, 2007 г., Краснодар; IV Всероссийской научной конференции молодых учёных и студентов "Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах", 1-4 октября,2007 г., Анапа; I Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных "Научное обеспечение агропромышленного комплекса", 14-16 ноября, 2007 г., Краснодар; V Всероссийской научной конференции молодых учёных и студентов "Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах", 1-5 октября, 2008 г., Анапа; 5-ой Международной конференции молодых учёных и специалистов "Перспективные направления исследований в селекции и технологии возделывания масличных культур", 3-6 февраля, 2009 г., Краснодар.По материалам диссертации опубликовано 10 научных статей, в том числе одна статья в реферируемом издании, рекомендованном ВАК. 1 ГЕРБИЦИДОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ КАК СЕЛЕКЦИОННЫЙ ПРИЗНАК

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Перстенёва, Анастасия Александровна

выводы

1. Устойчивость к имидазолиноновым гербицидам обнаружена только у четырёх инбредных линий и трёх межлинейных гибридов зарубежной селекции, получивших этот признак от дикорастущего подсолнечника. Растения 33 образцов культурного подсолнечника генетической коллекции ВНИИМК различного происхождения были полностью восприимчивыми к Пивоту или Пульсару.

2. Индуцированный химический мутагенез с использованием НЭМ не позволил выделить гербицидоустойчивые растения в 66 семьях М2 у четырёх селекционных линий ВНИИМК.

3. Между гербицидоустойчивыми и восприимчивыми генотипами не обнаружено различий в росте корешков проростков при их обработке Пульсаром, что указывает на невозможность отбора устойчивых к имидазолинонам растений на стадии прорастания семянок.

4. В условиях фитотрона подтверждён факт гибели заразихи на корнях подсолнечника при обработке Пульсаром на стадии трёх пар настоящих листьев генетически восприимчивых к заразихе, но гербицидоустойчивых растений линии RHA426.

5. Наследование устойчивости к имидазолинонам в Fb F2, F3 и F4 при составлении индивидуальных родословных соответствовало моногенной схеме с неполным доминированием признака. Промежуточный фенотипический класс гетерозигот Imr imr являлся толерантным по устойчивости в полевых условиях при дозе гербицида 2Х с варьирующей степенью морфозов, включая хлороз листьев.

6. Получено 22 константные по признаку гербицидоустойчивости В-линии F6 НА425ХВК876. Десять из них обладали высокоолеиновостью масла, а 16 - изменённым составом токоферолов в семенах. При этом семь линий характеризовались рекомбинационным объединением в одном фенотипе гербицидоустойчивости с мутациями состава жирных кислот и токоферолов.

7. Тест на гомозиготность 22 полученных R-линий Fe RHA426xBK508 показал их константность по устойчивости к имидазолинонам. При этом все линии являлись ветвистыми, а две из них — высокоолеиновыми.

8. Пульсар в дозе 2Х снижал высоту растений у 11 В-линий и 13 R-линий, в среднем, на 12 и 7 см, соответственно. Для остальных 20 линий не обнаружено достоверного влияния гербицида на этот признак. Однонаправленного влияния гербицида на число листьев не установлено.

9. В условиях фитотрона Пульсар в различных дозах замедлял рост гербицидоустойчивых гомо- и гетерозиготных растений. Гербицид в дозе 0,25Х уничтожал неустойчивые гомозиготы, но позволял выжить гетерозиготам при минимальной степени хлороза их листьев.

10. Ген гербицидоустойчивости Imr наследовался в поколениях F2 и F3 независимо от мутации высокоолеиновости Ol, а также мутаций повышенного содержания (3-токоферола tphl и у-токоферола tph2.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. Использовать 22 константные гербицидоустойчивые В-линии подсолнечника F6 НА425хВК876, 10 из которых обладают высокоолеиновостью масла и 16 - изменённым составом токоферолов в семенах, в качестве селекционного материала при получении линий закрепителей стерильности.

2. Использовать 22 константные гербицидоустойчивые R-линии подсолнечника ¥в RHA426xBK508, все из которых являются ветвистыми и две - высокоолеиновыми, как исходный селекционный материал при получении линий восстановителей фертильности.

3. Проводить отбор гербицидоустойчивых гетерозиготных растений в беккроссном потомстве при создании аналогов селекционных линий в условиях фитотрона при дозе Пульсара 0,25Х (0,75 мл/л), которая уничтожает рецессивные гомозиготы, но позволяет выжить гетерозиготам при минимальной степени хлороза их листьев.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Перстенёва, Анастасия Александровна, 2009 год

1. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. -Краснодар, 1961. 162 с.

2. Анащенко, А.В. Генофонд подсолнечника и его использование в селекции / Анащенко Александр Викторович: автореф. дис. . докт. биолог, наук.-Л., 1980.-49с.

3. Анащенко, А.В. Мужская стерильность подсолнечника (Helianthus annuus L.y Анащенко Александр Викторович: автореф. дис. . канд. биолог, наук.-Л., 1968.-24с.

4. Анащенко, А.В. Изучение генетической системы ЦМС-Rf у подсолнечника (Helianthus annuus Z.).Сообщение 6. Идентификация генов Rf из разных источников восстановителей фертильности / А.В. Анащенко, М.В. Дука // Генетика. 1986. - Т.22. - №1. - С.80-85.

5. Анащенко, А.В. Коллекция дикорастущего подсолнечника и пути её использования в селекции/ А.В. Анащенко, А.И. Попова // Сельскохозяйственная биология. 1985. — №10. - С. 9-11.

6. Антонова, Т.С. Селекция подсолнечника на иммунитет / Т.С. Антонова // История научных исследований во ВНИИМКе. Краснодар, 2003. — С. 253-273.

7. Берчфилд, Г. Газовая хроматография в биохимии / Г. Берчфилд, Э. Сторрс; Мир. -М., 1964. 619с.

8. Боровкова, И.Г. Анализ наследования и сцепления локусов, кодирующих морфологические признаки и изоферменты у подсолнечника Helianthus annuus L. / И.Г. Боровкова, А.В. Лоскутов, В.В. Толмачёв // Генетика, 1991.-Т. 27, № 10.-С. 1773-1780.

9. Боровкова, И.Г. Изоферменты маркеры генов / И.Г. Боровкова, А.В. Лоскутов // Биология, селекция и возделывание подсолнечника. - М.: Агропромиздат, 1991. - С. 61-64.

10. Бородин, С.Г. Биологические особенности грибов рода Fusarium Link, на сое и подсолнечнике / С.Г. Бородин, И.А. Котлярова // Масличные культуры. Вып. №2 (133). - Краснодар, 2005. - С. 19-23.

11. Вальков, В.Ф. Почвы Краснодарского края, их использование и охрана / В.Ф. Вальков, Ю.А. Штомпель, И.Т. Трубилин и др.; Изд-во СКНЦ ВШ. Ростов-на-Дону, 1996.- 191 с.

12. Васильев, Д.С. Химические способы борьбы с сорняками на посевах масличных и эфиромасличных культур / Д.С. Васильев// Масличные культуры. Труды за 1912-1962г.г. -М.: Колос, 1963. С. 424-434.

13. Велецкий, И.Н. Технология применения гербицидов. Л.: Агропромиздат,1989. — 203 с.

14. Венцлавович, Ф.С. Подсолнечник. Культурная флора СССР / Ф.С. Венцлавович // Масличные культуры. Л., 1941. - Т.7. - С. 380-436.

15. Гаврилова, В.А. Генофонд подсолнечника / В.А. Гаврилова // науч.-тех. бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 1991. - Вып. 4. - С. 36-39.

16. Гаврилова, В.А. Генетика культурных растений: подсолнечник / В.А. Гаврилова, И.Н. Анисимова СПб, 2003. - 197с.

17. Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешённых к применению на территории Российской Федерации. М.: Госхимкомиссия Минсельхоза России, 2001. — 319с.

18. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Российской Федерации Электронный ресурс. — Режим доступа: http:// www.gossort.com/reecont.html (дата обращения: 06.02.09)

19. Гуляев, Г.В. Генетика / Г.В. Гуляев М.: Колос, 1977. - 360 с.

20. Гусманов, У.Г. Теория и практика антистрессовой стратегии в химической защите зерновых культур от сорных растений / У.Г. Гусманов,

21. B.А. Вахитов, И.Т. Шаяхметов и др. // Эффективность гербицидов и фунгицидов при совместном применении с антистрессовыми регуляторами роста на зерновых культурах, (опыт и рекомендации). Уфа: Гилем, 2003. —1. C. 77-79.

22. Демурин, Я.Н. Генетический анализ и селекционное использование признаков состава жирных кислот и токоферолов в семенах подсолнечника / Демурин Яков Николаевич: автореф. дис. . докт. биолог, наук СПб, 1999. -36с.

23. Демурин, Я.Н. Исследования по генетике подсолнечника / Я.Н. Демурин, Н.И. Бочкарёв // История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет-Краснодар: Сельские зори, 2003. С. 193-198.

24. Демурин, Я.Н. Гибридологический анализ экспрессивности мутации tph2 в различных генотипических средах у подсолнечника / Я.Н. Демурин, Т.М. Перетягина // Масличные культуры. Краснодар, 2007. — №2(137).-С. 25-26.

25. Демурин, Я.Н. Фотопериодическая мужская самостерильность в гибридизации подсолнечника / Я.Н. Демурин, Т.М. Перетягина, О.М. Борисенко // Масличные культуры. Краснодар, 2005. - №2 (133). - С.12-18.

26. Деревенец, В.Н. Новый гибрид подсолнечника Беркут /В.Н. Деревенец, С.С. Фролов, И.Н. Русинова//Масличные культуры. Краснодар, 2006. -№1 (134).-С. 24-25.

27. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов — М.: Агропромиздат, 1985. — 351с.

28. Дряхлов, А.А. Критический период в конкуренции сорных растений и льна масличного / А.А. Дряхлов // Масличные культуры. Краснодар,2006.-№1 (134).-С. 72-74.

29. Дьяков, А.Б. Сравнительная оценка адаптивности гибрида подсолнечника Триумф / А.Б. Дьяков, А.В. Головин, В.В. Гронин // Масличные культуры. — Краснодар, 2005. — №2 (133). — С.3-6.

30. Дьяков, А.Б. Питание и водный режим растений подсолнечника / А.Б. Дьяков, И.Н. Терентьева, А.А. Бородулина и др. // Подсолнечник. Труды ВАСХНИЛ. М., 1975. - С. 59-87.

31. Дьяков, А.Б. Морфология и анатомия подсолнечника / А.Б. Дьяков, Т.А. Перестова // Подсолнечник. Труды ВАСХНИЛ. М., 1975. - С. 21-29.

32. Евро-Лайтнииг. Двигатель максимальной рентабельности. — BASF,2007. 4с.

33. Егорова, Т.А. Основы биотехнологии / Т.А. Егорова, С.М. Клунова, Е.А. Живухина М.: Academia, 2003. - 205 с.

34. Жданова, Л.П. О поступлении веществ в семена из листьев разного яруса / Л.П. Жданова // Физиология растений. Москва, 1956. - Т.З, №5. -С. 446-454.

35. Жизнь растений /под ред. А.Л. Тахтаджяна; М.: Просвещение, 1980.-Т.5.-511 с.

36. Жученко, А.А. Экологическая генетика культурных растений и проблемы агросферы. Теория и практика / А.А. Жученко; М.: Агрорус, 2004.-Т. 1.-690 с.

37. Жученко, А.А. Адаптивная система селекции растений. Эколого-генетические основы / А.А. Жученко;-М.: РУДН, 2001. Т. 2. - 708 с.

38. Захаренко, В.А. Гербициды / В.А. Захаренко; М.: Агропромиздат, 1990.-415 с.

39. Захаренко, В.А. Справочник по применению гербицидов / В.А. Захаренко, А.Ф. Ченкин; -М.: Московский рабочий, 1982. С. 3-4, 160.

40. Золотников, А.К. Альбит повышает эффективность применения гербицидов / А.К. Золотников, В.Р. Сергеев, Н.А. Кудрявцев и др. // Земледелие. 2006. -№1. - С. 34-36.

41. Исаева, Л.И. Повышение безопасности гербицидов для культурных растений (зарубежный опыт) / Л.И. Исаева // Агропромышленное производство: опыт, проблемы и тенденции развития. — М.,1988. №1. — С. 35-44.

42. Инге-Вечтомов, С.Г. Генетика с основами селекции / С.Г. Инге-Вечтомов; М.: Высшая школа, 1989. — 591 с.

43. Камоликова, Ю.А. Динамика засорённости посевов подсолнечника на протяжении вегетационного периода в условиях Краснодара / Ю.А. Камоликова, С.И. Лучинский // Масличные культуры — Краснодар, 2006. -№1 (134).-С. 125-128.

44. Капушев, А.У. Влияние сроков сева и гербицидов на урожайность и жизнеспособность семян сои / А.У. Капушев, В.Ф. Попов, С.В. Груздов // Сб. научн. трудов СНИИСХ. Ставрополь, 1992. - С. 79-89.

45. Каспаров, В.А. Применение пестицидов за рубежом / В.А. Каспаров, В.К. Промоненков; — М.: Агропромиздат, 1990. 181 с.

46. Каталог мировой коллекции ВИР: самоопыленные маркированные линии подсолнечника. СПб., 1992 — № 627. - 26 с.

47. Каталог сортов и гибридов масличных культур, технологий возделывания и средств механизации Краснодар, 2004. - 45 с.

48. Кириченко, В.В. Селекция подсолнечника на устойчивость к заразихе и усовершенствование метода ранней диагностики в условиях фитотрона / В.В. Кириченко, З.К. Аладьина, Е.М. Долгова // Селекция и семеноводство. Киев, 1987. - № 63. - С. 44-46.

49. Колесниченко, Б.П. Современное состояние и перспективы развития российского рынка подсолнечника // Масличные культуры. -Краснодар, 2006.-№1 (134).-С. 132-133.

50. Конарев,В.Г. Белки растений как генетические маркеры/В.Г. Конарев; -М.: Колос, 1983. -319с.

51. Косенко, И.С. Сорные растения и борьба с ними / И.С. Косенко, Д.С. Васильев; Краснодар, 1971. - 436 с.

52. Косулина, Л.Г. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды / Л.Г. Косулина, Э.К. Луценко, В.А. Аксёнова; Ростов-на-Дону: РГУД993. - 235с.

53. Кретович, В. Л. Биохимия растений / В.Л. Кретович; — М.: Высшая школа, 1980.-447 с. ■

54. Кузнецов, А.И. Пути регулирования водного режима почв Краснодарского края / А.И. Кузнецов; Краснодар, 1959. - 103с.

55. Кульнев, А.И. Многоцелевые стимуляторы защитных реакций, роста и развития растений / А.И. Кульнев, Е.А. Соколова; Пущино, 1997. - 100 с.

56. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин; М.: Высшая школа, 1990-348 с.

57. Ленинджер, А. Биохимия / А. Ленинджер; М.: Мир, 1974. - 957с.

58. Лобачев, Ю.В. Создание генетической коллекции подсолнечника / Ю.В. Лобачев, В.Ф. Пимахин., В.М. Лекарев и др. // Репродуктивная биология, генетика и селекция. — Саратов, 2002. С. 102-106.

59. Лукашев, А.И. Применение гербицидов на посевах масличных культур в Ростовской области / А.И. Лукашев, Д.Н. Белевцев, В.И. Медведев и др. // Применение гербицидов на посевах масличных культур — Краснодар, 1975.-С. 46-50.

60. Лукомец, В.М. Болезни, вредители и сорняки на посевах сои в Краснодарском крае и меры борьбы с ними / В.М. Лукомец, В.Т. Пивень,

61. A.В. Кочегура и др. // Масличные культуры. Краснодар, 2007. - №1(136). -С. 66-75.

62. Мазер, К. Биометрическая генетика / К. Мазер, Дж. Джинкс; М.: Мир, 1985.-463 с.

63. Малюга, Н.Г. Создание мутантных сортов и гибридов подсолнечника для беспестицидных технологий возделывания / Н.Г. Малюга,

64. B.П. Головин, А. А. Калайджян // Селекция, экология, технология, возделывание и переработка нетрадиционных растений: 5-я междунар. науч.-производ. конф. Украина, Алушта: Симферополь, 1996. — С. 118-125.

65. Мельников, Н.Н. Химические средства защиты растений / Н.Н. Мельников, К.В. Новожилов, Т.Н. Пылова; М.: Химия, 1980. - 288 с.

66. Мендель, Г. Опыты над растительными гибридами / Г. Мендель; — М.: Высшая школа, 1965. — 32 с.

67. Мережко, А.Ф. Проблема доноров в селекции растений / А.Ф. Мережко; СПб: ВИР, 1994. - 125с.

68. Орлова, Н.Н. Генетический анализ / Н.Н. Орлова; Москва, 1991.-318с.

69. Павлов, А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы / А.Н. Павлов; М.: Наука, 1967. - 339 с.

70. Панченко, А.Я. Ранняя диагностика устойчивости к заразихе при селекции и семеноводстве подсолнечника / А.Я. Панченко // Сельскохозяйственная биология. — М.,1975. №2. - С. 107-115.

71. Першин, А.Н. Цветок по имени солнце/ А.Н. Першин, М.А. Левинских // Цветы. М.,2003. - №7. - С. 38-45.

72. Питина, М.Р. Современный уровень и перспективные направления защиты сельскохозяйственных культур от нежелательных последствий применения гербицидов / М.Р. Питина, H.JL Познанская, В.К. Промоненков и др.//Агрохимия. -М., 1986,-№4.-С. 107-139.

73. Плотников, А.И. Биология цветения подсолнечника / А.И. Плотников // Подсолнечник. Краснодар, 1940. - С. 44-87.

74. Попов, П.С. Генетика признаков качества масла / П.С. Попов, Я.Н. Демурин // Биология, селекция и возделывание подсолнечника. — М.: Агропромиздат, 1991.-С. 57-61.

75. Практикум по химической защите растений, (под ред. Г.С. Груздева) Москва: "Колос". - 1992. - 271с.

76. Пустовойт, B.C. Масличный подсолнечник: краткий очерк основных моментов рациональной культуры, особенностей биологии и результатов селекции / B.C. Пустовойт; М.: Гостехиздат, 1928. - 38с.

77. Пустовойт, B.C. Методы селекции / B.C. Пустовойт // Подсолнечник. -М., 1975.-С. 145-151.

78. Пустовойт, B.C. Селекция подсолнечника на повышенную масличность, методы селекции, результаты и перспективы / Пустовойт Василий Степанович: дис. . канд. с.-х. наук. — Краснодар, 1939. -78с.

79. Пустовойт, B.C. Основные этапы селекции подсолнечника / B.C. Пустовойт//Подсолнечник. М., 1975. —С. 136-139.

80. Пустовойт, B.C. Состояние и перспективы селекции подсолнечника во ВНИИМК / B.C. Пустовойт, Г.В. Пустовойт // Селекция и семеноводство масличных культур. Краснодар, 1972. - С. 8-16.

81. Рекомендации по борьбе с сорной растительностью на посевах сои в условиях Северного Кавказа. BASF, 2003. - 15с.

82. Рекомендации по комплексной защите сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорной растительности в Краснодарском крае на 2001-2005г.г. Краснодар, 2000. - С. 64-75.

83. Рекомендации по применению имидазолиноновых гербицидов на посевах зернобобовых культур в России. BASF, 2003. — 95 с.

84. Ремпе, Е.Х. Регуляторы роста растений как фактор снижения негативного действия гербицидов / Е.Х. Ремпе, Л.П. Воронина, Л.К. Батурина // Агрохимия. М., 1999. - №3. - С. 64-68.

85. Реньо, И. Борьба с сорняками на подсолнечнике во Франции / И. Реньо // Материалы 7-ой межд. конференции по подсолнечнику. М., Колос, 1978.-С. 302-305.

86. Рогозин, Р.С. Влияние различных комбинаций гербицидов на засорённость посевов сои / Р.С. Рогозин, А.А. Гусев // Масличные культуры. -Краснодар, 2007. №1(136). - С. 79-80.

87. Рожкова, В.Т. Мировая коллекция подсолнечника ценный исходный материал для селекции / В.Т. Рожкова, P.M. Кошелева // 5-й съезд Всесоюз. общества генетиков и селекционеров: тез. докл. - М., 1987. -Т.4.-С. 164.

88. Сацыперовъ, Ф.А. Полевые опыты и наблюдет я надъ подсолнечникомъ / Ф.А. Сацыперовъ // Труды Бюро по прикладной ботаникъ. Петроград: изд-во Р.Э. Регеля, 1914. — С. 543-592.

89. Серебровский А.С. Генетический анализ / А.С. Серебровский; — М.: Наука, 1970.-342с.

90. Словарь генетических терминов / под ред. Супотницкого М.В. -М.: Вузовская книга, 2007. 508с.

91. Симахин, А.И. Агрохимическая характеристика кубанских чернозёмов и удобрения / А.И. Симахин; — Краснодар, 1969. — 40 с.

92. Терентьева, И.Н. Устойчивость к неблагоприятным условиям среды / И.Н. Терентьева // Соя. М.: Колос, 1984. - С. 60-66.

93. Тишков, Н.М. Защита посевов льна масличного от сорной растительности / Н.М. Тишков, А.И. Дряхлов, А.А. Дряхлов // Масличные культуры. Краснодар, 2005. - №2 (133).- С.81-87.

94. Толмачёв, В.В. Генетический контроль устойчивости подсолнечника к заразихе Orobanche ситапа Wallr. / Толмачёв Виктор Валентинович: автореф. дис. . канд. биолог, наук. - Л., 1987. - 157с.

95. Третьяков, Н.Н. Практикум по физиологии растений /Н.Н. Третьяков; — М.: Агропромиздат, 1990. — 272с.

96. Угрюмов, Е.П. Гербициды последнего поколения: изыскание, применение, проблемы агроэкологической безопасности / Е.П. Угрюмов, А.П. Савва // Актуальные вопросы биологизации растений. Пущино, 2000. -С. 139-152.

97. Фенелонова, Т.М. Прорастание семян подсолнечника / Т.М. Фенелонова, Л.М. Щербакова // Подсолнечник. Труды ВАСХНИЛ. М., 1975.-С. 50-59.

98. Хатнянский, В.И. Влияние гербицидов на поражаемость подсолнечника заразихой / В.И. Хатнянский, А.И. Дряхлов, Н.П. Селиванова // Научн.-тех. бюл. ВНИИМК. Краснодар, 1986. - №4(95) - С. 31-33.

99. Хржановский, В.Г. Основы ботаники с практикумом / В.Г. Хржановский; -М.: Высшая школа, 1969. — 575с.

100. Шкода, Э.И. Агрохимическая характеристика основных типов почв СССР / Э.И. Шкода М.: Наука, 1974. - С. 190-198.

101. Шувалов, Е.И. Краткий очерк истории культуры / Е.И. Шувалов // Подсолнечник. Труды ВАСХНИЛ. М., 1975. - С. 6-14.

102. Эллиот, В. Биохимия и молекулярная биология / В. Эллиот, Д. Элиот; М.: НИИ Биомедицинской химии РАМН, 2000. - С. 161-172.

103. Ярчук, И.К. Физиологически активные вещества гумусовой природы как экологически чистый фактор детоксикации остаточных количеств гербицидов / И.К. Ярчук, М.П. Булгакова // Гуминовые вещества в биосфере. М., 1991. - С.75-81.

104. Al-Khatib, K. Imazethapyr resistance in common sunflower (Helianthus annum L.) / K. Al-Khatib, J.R. Baumgartner, D.E. Peterson et al. // Weed Science. 1998. -№46. - P. 403-407.

105. Alonso, L.C. Chemical control of broomrape in sunflower resistant to imazethapyr herbicide / L.C. Alonso, M.I. Rodriguez-Ojeda, J. Fernandez-Escobar et al. // Helia. 1998. - Vol. 21. - P. 45-54.

106. Baumgartner, J. R. Survey of common sunflower {Helianthus animus) resistance to imazethapyr and chlorimuron in Northeast Kansas / J. R. Baumgartner, K. Al-Khatib, R.S. Currie // Weed Technology. 1999. - № 13. - P. 510-514.

107. Bruniard, J. M. Inheritance of imidazolinone-herbicide resistance in sunflower / J.M. Bruniard, J.F. Miller // Helia. 2001. - Vol. 24. - P. 11-16.

108. Demurin, Ya. N. Genetic variability of tocopherol composition in sunflower seeds as a basis of breeding for improved oil quality / Ya. N. Demurin, Dr. Skoric, Dj. Karlovic // Plant Breeding. 1996. - Vol.115. - P. 33-36.

109. Dominguez, J. Use of sunflower cultivars with resistance toimidazolinone herbicides to control broomrape (Orobanche cumana) infection / J.• th Dominguez, J. Alvarado, J.L. Espinosa et al. // Proc. 16 International Sunflower

110. Conference. 2004. - Vol. 1. - P.181 -186.

111. Geier, P. W. Common sunflower (Helianthus annuus L.) interference in soybean (Glycine max)/ P.W. Geier, L.D. Maddux, L.J. Moshier et al. // Weed Technology. 1996.-№ 10.-P. 317-321.

112. Hart, S.E. Semidominant nature of monogenic sulfonylurea herbicide resistance in sugarbeet (Beta vulgaris)/ S.E. Hart, J.W. Saunders, D. Penner // Weed Science. 1993. -№ 41. - P. 317-324.

113. Hass, C.G. Three non-allelic epistatically interacting methyl transferase mutations produce novel tocopherol (vitamin E) profiles in sunflower / C.G. Hass, S. Tang, S. Leonard et al. // Theor Appl Genet. 2006. - №113. - P. 767-782.

114. Heap, I. International survey of herbicide resistant weeds / I. Heap // Электронный ресурс. 2003. - Режим доступа: http:// www.weedscience.org./research-workshop/158 pdf (дата обращения: 15.02.04)

115. Heiser, C.B. The North American Sunflowers (Helianthus) / C.B. Heiser, D.M. Smith, S.B. Clevenger et al. // Mem. Torrey Bot. Club. 1969. - Vol. 22. -№3.-218 p.

116. Jacobsohn, R. Broomrape control in sunflowers with foliar applied herbicides / R. Jacobsohn, H. Eizenberg, Z. Tanaami et al. // Proc. of the 4th Int. Workshop. Bulgaria, Albena (23-26 September, 1998). - P. 337-342.

117. Jan, C.C. Registration of four Sunflower Germplasms with resistance to Orobanche cumana race F / C.C. Jan, J. Fernandez-Martinez, J. Ruso et al. // Crop Science.-2002.-№42.-P. 2217-2218.

118. Kaya, Y. Sunflower (Helianthus annuus L.) breeding in Turkey for broomrape (Orobanche cernua Loeffl.) and herbicide resistance / Y. Kaya, M. Demirci, G. Evci // Helia. 2004. - Vol. 27. - P. 199-210.

119. Kleifeld, Y. Selective control of Orobanche spp. with imazamethapyr / Y. Kleifeld, Y. Goldwasser, D. Plakhine et al. // Proc. of the 4th Int. Workshop. -Bulgaria: Albena (23-26 September, 1998). P. 359-365.

120. Kolkman, J.V. Acetohydroxyacid synthase mutations conferring resistance to imidazolinone or sulfonylurea herbicides in sunflower / J.V.

121. Kolkman, M.B. Slabaugh, J.M. Bruniard // Theor. Appl. Genet . 2004. -Vol. 109.-P. 1147-1159.

122. Lacomber, S. Problems and goals in studying oil composition variation in sunflower / S. Lacomber, A. Berville // Proc. 15th Int. Sunflower Conf. France: Toulouse (12-15 June, 2002)-Vol. 1 - P. D16-D25.

123. Malidza,G. Imidazolinone-resistant sunflower (Helianthus annum L.)\ inheritance of resistance and response towards selected sulfonylurea herbicides / G.1. V iL

124. Malidza, D. Skoric, S. Jocic // Proc. 15 Int. Sunflower Conf. France: Toulouse (12-15 June, 2002). - Vol. 1. - P. 042-047.

125. Matusova, R. Changes in the sensitivity of parasite weed seeds to germination stimulants / R. Matusova, T. van Mourik, H.J. Bouwmeester // Seed Science Research. 2004. - № 14. - P. 335-344.

126. Massinga, R.A. Gene flow from imidazolinone-resistant domesticated sunflower to wild relatives / R.A. Massinga, K. Al-Khatib, J.F. Miller et al. // Weed Science.-2003.-Vol. 51.-P. 854-862.

127. Miller, J.F. Development of herbicide resistant germplasm in sunflower / J.F. Miller, K. Al-Khatib // Proc. 15th Int. Sunflower Conf. France: Toulouse (1215 June, 2002). - Vol. 1. - P. 036-041.

128. Miller, J.F. Registration of imidazolinone herbicide-resistant sunflower maintainer (HA425) and fertility restorer (RHA426 and RHA427) germplasms / J.F. Miller, K. Al-Khatib // Crop Science. 2002. - Vol. 42. - P. 988-989.

129. Miller, J.F. Registration of two oilseed sunflower genetic stocks, SURES-1 and SURES-2, resistant to tribenuron herbicide / J.F. Miller, K. Al-Khatib // Crop Science. 2004. - Vol. 44. - P. 1037-1038.

130. Miller, J.F. Tribenuron resistance in accessions of wild sunflower collected in Canada / J.F. Miller, G.J. Seiler // Proc. Sunflower Research Workshop. USA: ND, Fargo (7, February, 2005). - P. 56-61.

131. Sala, C. Development of CLHA-Plus: a novel herbicide tolerance trait in sunflower conferring superior imidazolinone tolerance and ease of breeding / C.

132. Sala, M. Bulos, M. Echarte et al. 11 Proc. 17th Int. Sunflower Conf. Spain: Cordoba (8-12 June, 2008). - Vol. 2 - P. 489-494.

133. Schneiter, A.A. Description of sunflower growth stages / A.A.Schneiter, J.F. Miller// Crop Science. 1981. -№ 20. - P. 901-903.

134. Schuppert, G.F. The sunflower high-oleic mutant 01 carries variable tandem repeats of FAD2-1, a seed-specific oleoyl-phosphatidyl clorine desaturase / G.F. Schuppert, S. Tang, M.B. Slabaugh et al. // Molecular Breeding. 2006. -№17.-P. 241-256.

135. Sibony, M. Sulfometuron-resistant Amaranthus retroflexus: cross-resistance and molecular basis for resistance to acetolactate synthase-inhibiting herbicides / M. Sibony, A. Michel, H.U. Haas et al. // Weed Research. 2001. -№41.-P. 509-522.

136. Tikhomirov, V.T. The sources of resistance to diseases in original material of sunflower / V.T. Tikhomirov, P.V. Chiryaev // Helia. 2005. - Vol. 28.-№42.-P. 101-106.

137. Tranel, P.J. Resistance of weeds to AHAS-inhibiting herbicides: what have we learned? / P.J. Tranel, T.R. Wright // Weed Science. 2002. -Vol. 50.-P. 700-712.

138. US 06639124 BB. (Davis W. H.). Способ получения генетически регулируемой гербицидной устойчивости у растений хлопчатника без использования генно-инженерных способов (на англ.). — 2003.

139. US 06444875 ВА. (Dietrich G. Е.). Imidazolinone resistant AHAS mutants. — 2002.

140. US 6,339,184 Bl. (Smith W.A. et al.). AHAS Inhibiting herbicide resistant wheat and method for selection thereof. — 2002.

141. US 6,444,875 Bl. (Dietrich G.E., Hill R.). Imidazolinone resistant AHAS mutants. 2002.

142. US 06376754 BA. (Schillinger J. А.). Растения, обладающие устойчивостью к нескольким гербицидам, и их использование, (на англ.) 2002.

143. WO 01/65922 A2. (Gabard J.M., Huby J.P., Birch L.D.). Sulfonylurea-tolerant sunflower plants.

144. WO 2004062351 A2. (Whaley С. M., Wilson H. P., Westwood J. H.). Ген, кодирующий устойчивость к ацетолактатсинтазе, ингибирующий гербициды. — 2004.

145. Чувствительность сорняков к гербициду Пульсар 82.

146. Русское название Латинское название1. Чувствительностьрастения растения

147. Акалифа южная Acalypha australis 2

148. Амброзия полыннолистная Ambrosia artemisifolia 1

149. Горец, виды Polygonum spp. 1

150. Горчица полевая Sinapis arvensis 1

151. Гречишка развесистая Polygonum lapathifolium 1

152. Гумай обыкновенный Sorghum sudanense 1

153. Дескурайния Софьи Descurainia sophia 1

154. Дурман обыкновенный Datura stramonium 1

155. Дурнишник обыкновенный Xanthium strumarium 2

156. Дымянка лекарственная Fumaria officinalis 1

157. Ежовник обыкновенный Echinochloa crus-galli 1

158. Звездчатка средняя (мокрица) Stellaria media 1

159. Канатник Теофраста Abutilon theophrasti 1

160. Марь белая Chenopodium album 1

161. Метлица обыкновенная Apera spica-venti 1

162. Овсюг обыкновенный Avena fatua vulgare 1

163. Осот розовый (бодяк полевой) Cirsium arvense 3

164. Паслён чёрный Solanum nigrum 2

165. Пастушья сумка Capsella bursa-pastoris 1

166. Пикульник, виды Galeopsis spp. 1

167. Повилика, виды Ciilciita spp. 2

168. Подмаренник цепкий Galium aparine 1

169. Полынь Сиверса Artemisia sieversiana 3

170. Пырей ползучий Elytrigia repens 2

171. Редька дикая Raphanus raphanistrum 1

172. Ромашка, виды Matricaria spp. 2

173. Росичка кроваво-красная Digitaria sanguinalis 1

174. Сушеница топяная Gnaphalium uliginosum 3

175. Торица полевая Spergula arvensis 3

176. Череда трёхраздельная Bidens tripartita 3

177. Щетинник, виды Setaria spp. 1

178. Щирица, виды Amaranthus spp. 1

179. Ярутка полевая Thlaspi arvense 11. чувствительные, погибает 85-100 %2. средне чувствительные, погибает 70-84 %3. относительно чувствительные, погибает менее 20 %