Генетико-биохимическая характеристика и селекционное использование мутации повышенного содержания пальмитиновой кислоты в масле семян подсолнечника тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Ефименко, Светлана Константиновна

• Ефименко, Светлана Константиновна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ефименко, Светлана Константиновна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ГЕНЕТИКО-БИОХИМИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ СОСТАВА

ЖИРНЫХ КИСЛОТ МАСЛА (обзор литературы).

1.1. Масличное сырьё для масложировой промышленности.

1.2. Биохимия жирных кислот.

1.3. Получение мутаций с повышенным содержанием пальмитиновой кислоты в масле семян подсолнечника.

1.4. Генетика состава жирных кислот у подсолнечника.

1.5. Факторы устойчивости масла к окислению.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОДЕРЖАНИЯ ПАЛЬМИТИНОВОЙ КИСЛОТЫ

В МАСЛЕ СЕМЯН ПОДСОЛНЕЧНИКА.

3.1. Исходное фенотипическое варьирование содержания пальмитиновой кислоты.

3.2. Поиск мутации и создание донорской линии ЛГ 30.

3.3. Модификационная изменчивость признака повышенного содержания пальмитиновой кислоты.

3.4. Наследование мутации повышенного содержания пальмитиновой кислоты.

3.5. Онтогенетическая изменчивость признака повышенного содержания пальмитиновой кислоты.

4. СЕЛЕКЦИОННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МУТАЦИИ ПОВЫШЕННОГО

СОДЕРЖАНИЯ ПАЛЬМИТИНОВОЙ КИСЛОТЫ.

4.1. Способ создания аналогов родительских линий с измененным составом жирных кислот.

4.2. Создание аналогов родительских линий коммерческих гибридов подсолнечника с повышенным содержанием пальмитиновой кислоты

5. ОКИСЛИТЕЛЬНАЯ СТАБИЛЬНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНЫХ МАСЕЛ

5.1. Оценка устойчивости к окислению масел различных генотипов подсолнечника.

5.2. Сравнительная оценка оксистабильности фракционированного подсолнечного и пальмового масел.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетико-биохимическая характеристика и селекционное использование мутации повышенного содержания пальмитиновой кислоты в масле семян подсолнечника»

Начиная с 80-х годов прошлого столетия, в экономически развитых странах наметилась тенденция преимущественного потребления в пищу растительных масел вместо жиров животного происхождения. Помимо экономических преимуществ это связано с повышением уровня знаний относительно роли липидов, трансизомеров и компонентов жиров в организме человека (Калашева, 2005).

Из растительных масел для России наиболее традиционным является подсолнечное. Объем его потребления непосредственно населением удвоился за последние 20 лет и достиг 11,1 кг на человека в год. Российская Федерация в последние время получает более 6,4 млн. т семян подсолнечника и производит около 2,5 млн. т подсолнечного масла ежегодно, прочно занимая позицию мирового лидера "подсолнечной индустрии"(Решетняк, 2006а).

В настоящее время перед масложировой отраслью РФ ставятся задачи, которые не определяются только количественным наращиванием объема производства, но и требуют поиска качественно новых подходов. Одно из направлений в свете правительственной программы оздоровления питания населения страны - выпуск жировых продуктов как функциональных по назначению, так и лечебно-профилактических, обеспечивающих сохранение и улучшение здоровья человека. Продукты этих групп должны отличаться сбалансированным составом жирных кислот и повышенным содержанием жирорастворимых витаминов.

Растительные масла с улучшенным составом жирных кислот можно получить методом смешивания (купажирования) масел, полученных из различных культур. Современные достижения селекционной науки, в частности работы ВНИИМК, позволяют частично решить эту проблему благодаря возможности создания сортов и гибридов масличных культур нового поколения с различным соотношением жирных кислот в масле семян (Быкова С.Ф., 2004).

Известно, что полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК), являясь эссенциальными компонентами, и витамины, содержащиеся в растительных маслах, представляют большую ценность для нормального функционирования организма человека. По данным диетологов, рекомендуемое соотношение жирных кислот в масле для питания > здорового организма должно содержать около 20% полиненасыщенных,

50% мононенасыщенных и 30% насыщенных жирных кислот (Лобанов, 2003; Комаров, 2006). Теоретически указанное содержание насыщенных жирных кислот (преимущественно пальмитиновой) будет способствовать повышению температуры плавления и оксистабильности масла. Натуральные растительные масла такого типа позволят заменить гидрированные растительные и животные жиры при полном отсутствии трансизомеров и холестерина. Однако содержание насыщенных жирных кислот в маслах основных масличных культур Российской Федерации, не превышает 10-15% от суммы жирных кислот (Лисицын, 2003). Поэтому создание селекционным путем новых форм подсолнечника с повышенным содержанием пальмитиновой кислоты весьма актуально.

Цель настоящих исследований - генетико-биохимическое изучение мутации повышенного содержания пальмитиновой кислоты в масле семян подсолнечника и создание селекционных линий с этим признаком.

В задачи исследований входило решение следующих вопросов: 1. Оценить фенотипическое варьирование содержания пальмитиновой кислоты в масле семян селекционных линий и коллекционных образцов подсолнечника.

2. Создать линию с повышенным содержанием пальмитиновой кислоты в масле семян.

3. Изучить наследование мутации повышенного содержания пальмитиновой кислоты.

4. Исследовать онтогенетическую изменчивость признака повышенного содержания пальмитиновой кислоты.

5. Создать аналоги селекционных линий с повышенным содержанием пальмитиновой кислоты. к 6. Сравнить оксистабильность различных растительных масел.

Научная новизна исследований.

Впервые изучено наследование мутации повышенного содержания пальмитиновой кислоты на основе созданной линии JIT30. Признак контролируется моногенно с рецессивным проявлением. В некоторых комбинациях скрещивания наблюдается более сложное наследование.

Показана возможность идентификации мутации повышенного содержания пальмитиновой кислоты в масле в гетерозиготе на основе анализа семядольных листьев одно-двух дневных проростков подсолнечника.

Установлено, что в липидах пыльцы, изученная мутация не проявляется

Практическая значимость полученных результатов.

Создана линия донор ЛГЗО с повышенным содержанием (около 24%) пальмитиновой кислоты в масле семян.

Разработан и запатентован способ создания аналогов линий с измененным составом жирных кислот.

На основе этого способа созданы аналоги селекционных родительских линий - отцовской ВК580 (зарегистрированной как ВК850) и материнской ВС5ВК876, отличающиеся от исходных повышенным содержанием пальмитиновой кислоты. Эти линии могут быть использованы для создания высокопальмитинового аналога гибрида Триумф с новым качеством масла, характеризующимся высокой окислительной стабильностью.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Генотипический контроль мутации повышенного содержания пальмитиновой кислоты в масле семян подсолнечника.

2. Метод создания изогенных линий на основе экспрессивности мутации состава жирных кислот у одно-двух дневных проростков.

3. Увеличение окислительной стабильности масла за счет наследственных изменений состава жирных кислот семян.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Ефименко, Светлана Константиновна

ВЫВОДЫ

1. Фенотипическое варьирование содержания пальмитиновой кислоты в масле семян сортов и линий подсолнечника определяется интервалом от 4 до 10% при среднем значении 6%. Минимальные значения этого признака имеют высокоолеиновые генотипы (сорт Круиз, линия ВК876), а максимальными - линии НА413 и ВИР721.

2. Созданная константная линия ЛГЗО, является донором признака повышенного содержания пальмитиновой кислоты в масле семян (около 24% от суммы кислот). Особенностью фенотипа этой мутации является увеличенное содержание пальмитолеиновой кислоты (около 4%) при следовых количествах у нормы.

3. При понижении температуры окружающей среды во время созревания семян в мутантном фенотипе появляется пальмитолинолевая кислота от 0,2 до 1,5%. На содержание пальмитиновой и пальмитолеиновой кислот температура не оказывает существенного влияния.

4. В семенах F] признак наследуется по типу полного или неполного доминирования обычного содержания пальмитиновой кислоты. В реципрокных скрещиваниях материнский эффект по содержанию пальмитиновой кислоты в масле семян Fj не наблюдается.

5. Наследование в семенах F2 с оценкой генотипов по F3 и в ВС при скрещивании ВК876 х ЛГЗО соответствовало моногенной модели. Анализ расщепления по средним пробам отдельных корзинок семян F3 в скрещивании с линиями генетической коллекции показал как моногенное, так и более сложное наследование признака.

6. Онтогенетическая изменчивость признака характеризуется отсутствием проявления мутации повышенного содержания пальмитиновой кислоты в липидах пыльцы.

7. Идентификация и отбор гетерозиготных по изучаемой мутации растений после анализа состава жирных кислот семядолей 1-2 дневных проростков позволяют получать изогенные линии при непрерывной схеме беккроссов.

8. На основе разработанного способа создана отцовская линия ВК850, обладающая генотипически повышенным содержанием пальмитиновой кислоты в масле семян (около 24%) и получено ВС5 материнской селекционной линии ВК876 с этим признаком.

9. Высокое содержание пальмитиновой кислоты увеличивает окислительную стабильность масла в 1,4 раза на линолевой основе и в 7,5 раз на высокоолеиновом фоне по отношению к обычному маслу.

10. Особенностью масла, полученного из семян мутантных генотипов, является способность к формированию твердой фракции при температуре +10°С.

11. Твердая фракция масла, полученного из линии ВК850 Ol,tph2, сочетающей в генотипе признаки повышенного содержания пальмитиновой кислоты и высокоолеиновости, с увеличенной концентрацией у-токоферола окисляется в 1,9 раза медленнее пальмового масла.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. При селекции подсолнечника на увеличение содержания пальмитиновой кислоты в семенах предлагается использовать донорскую линию ЛГЗО и аналоги селекционных линий ВК850 и ВК876.

2. При создании изогенных линий по признаку повышенного содержания пальмитиновой кислоты рекомендуется использовать разработанный "Способ создания изогенной линии по доминантному признаку семени у растений".

3. Для более надежной идентификации гетерозигот по признаку повышенного содержания пальмитиновой кислоты необходимо учитывать содержание пальмитолеиновой кислоты.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ефименко, Светлана Константиновна, 2007 год

1. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С.Бороевич. -М.: Колос: 1984.-С. 138-140.

2. Блажний, Е.С Почвы равнинной и предгорной степной части Краснодарского края / Е.С.Блажний / Сб. науч. тр. / Кубан. с.-х. ин-т. -Краснодар, 1958. Вып. 4. - 92 с.

3. Быкова, С.Ф. Разработка технологических приемов переработки масличных культур нового поколения / С.Ф.Быкова, Е.К.Давиденко, Н.М.Минасян // Масложировая промышленность. 2004. - № 1. - С. 38-39.

4. Верещагин, А.Г. Биохимия триглицеридов / А.Г.Верещагин. М.: Наука, 1972.-308 с.

5. Верещагин, А.Г. Влияние фенотипа и генотипа масличных растений на жирнокислотный состав масла / А.Г.Верещагин // Физиология растений. -М., 1976. Т. 23, В. 3. С. 600-612.

6. Верещагин, А.Г. Триглицериды растений и биологическая изменчивость их состава: Автореф. дис. . д-р. биол. наук. М., 1977. -48 с.

7. Верещагин, А.Г. Закономерности строения и биосинтеза триглицеридов в масличных семенах / А.Г.Верещагин // Изв. Ан СССР. Биология. -1981.-С. 54-65.

8. Владимиров, Ю.А. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах / Ю.А.Владимиров, А.И.Арчаков. М.: Наука, 1972. - 152 с.

9. Ю.Воскобойник, JT.K. Наследование содержания олеиновой кислоты в масле семян гибридов подсолнечника / Л.К.Воскобойник, П.И.Ткаченко // Научно-технический Бюллетень ВНИИМК. Краснодар. - 1987. -Вып.4 (99). - С. 7-9.

10. Гаврилова, В.А. Перспективы и реальность использования масел растительного происхождения в качестве биотоплива / В.А.Гаврилова, А.Г.Дубовская, Н.Г.Конькова, Г.К.Низова // Масложировая промышленность. 2005. - № 4. - С. 15-17.

11. Гасенко, Н.В. Отбор холодоустойчивых генотипов на стадии зрелой пыльцы у подсолнечника / Н.В.Гасенко, В.А.Лях // Зб.науч.тр. -Запорожье, 1997-С. 1-4.

12. Гольденберг, В.И. Окислительное старение жировых основ и механизм действия антиоксидантов / В.И.Гольденберг., А.И.Тенцова., Е.К.Пилько //Химико-фармацевтический журнал. 1978.-№ 12.-С. 121-125.

13. ГОСТ 30623-98 Масла растительные и маргариновая продукция. Метод обнаружения фальсификации М: ИПК издательство стандартов. -2001.-204 с.

14. ГОСТ Р 51483-99 Масла растительные и жиры животные. Определение методом газовой хроматографии массовой доли метиловых эфиров индивидуальных жирных кислот к их сумме. М: ИПК издательство стандартов. - 2000. - С. 1-7.

15. ГОСТ Р 52100-2003 Спреды и смеси топленые. М: ИПК издательство стандартов. - 2003. - С. 35-47.

16. П.Григорьева, В.Н. Масложировая отрасль России: состояние и перспективы / В.Н.Григорьева // Сфера. 2002. - № 6. - С. 92-96.

17. Григорьева, В.Н. Смеси растительных масел биологически полноценные продукты / В.Н.Григорьева. // Масложировая промышленность. - 2005 - № 1. - С. 9-10.

18. Гуляев, Г.В. Генетика: учебник для вузов / Г.В.Гуляев. М.: Наука, 1977.-386 с.

19. Гуляев-Зайцев, С.С. Кристаллизация композиций молочного жира и пальмового олеина / С.С.Гуляев-Зайцев, Е.Ю.Майборода // Масложировая промышленность. 2005 - № 6. - С. 18-19.

20. Гудвин, Т. Введение в биохимию растений / Т.Гудвин, Э.Мерсер. Т.2. -М.: Мир, 1986.-312 с.

21. Гундаев, А.И. Основные принципы селекции подсолнечника / А.И.Гундаев. // Генетические основы селекции растений. М.: Наука. -1971.-С. 417-465.

22. Давыдова, Е.М. Развитие топливного рынка ЕС: биодизельное топливо возобновляемый энергетический ресурс / Е.М.Давыдова, Б.Хартен, Н.Н.Пасхин // Масложировая промышленность. - 2005. - № 4. - С. 22-24.

23. Демурин Я.Н., Бочкарёв Н.И. Способ получения изогенной линии по рецессивному признаку семени у растений // Авторское свидетельство № 1431094. 1988. - заявка № 4169327 с датой приоритета 24 декабря 1986г.

24. Демурин, Я.Н. Состав жирных кислот и токоферолов в каллусе из семян мутантных линий подсолнечника / Я.Н.Демурин, П.С.Попов, Т.С.Антонова, У.К.Упадхьяя // Науч.-техн. Бюллетень ВНИИМК, Краснодар. 1990. - Вып.4. - С.26-29.

25. Демурин, Я.Н. Генетический анализ и селекционное использование признаков состава жирных кислот и токоферолов в семенах подсолнечника / Демурин Яков Николаевич: автореф. дис. . д-р. биол. наук. Санкт-Петербург, 1999. - 36 с.

26. Демурин Я.Н. Гибридологический анализ признака высокоолеиновости масла семян подсолнечника/Я.Н.Демурин, П.С.Попов, С.Г.Ефименко // Науч.-техн. Бюллетень ВНИИМК, Краснодар, 2001. Вып. 125. - С. 3-20.

27. Демурин, Я.Н. Наследование мутации высокоолеиновости в семенах F2 у подсолнечника / Я.Н.Демурин, О.М.Борисенко // Наука Кубани. -2005. №4.-С. 108-111.

28. Дорофеев, В.Ф. Цветение, опыление и гибридизация растений / В.Ф.Дорофеев, Ю.П.Лаптев, Н.М.Чекалин. М.: Агропромиздат, 1990. - 73 с.

29. Дублянская, Н.Ф. Биохимические особенности основных масличных культур / Н.Ф.Дублянская, А.Г.Малышева // Масличные и эфиромасличные культуры. М., 1963. - С. 248-262.

30. ЗЬДублянская, Н.Ф. Состав масла селекционных сортов подсолнечника / Н.Ф.Дублянская // Кр. отчет НИР ВНИИЖ за 1961-1962 гг. Краснодар, 1964.-С. 26-34.

31. Дублянская, Н.Ф. Биосинтез жирных кислот в созревающих семенах подсолнечника / Н.Ф.Дублянская // Биохимия и физиология масличных культур. Сб. науч. тр. / ВНИИМК - Вып. II. - Майкоп, 1967. - С. 177-195.

32. Дублянская, Н.Ф. Химический состав подсолнечника / Н.Ф.Дублянская // Подсолнечник. М, 1975. - С.40-50.

33. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта: учебник для вузов / Б.А.Доспехов-М.: Колос, 1985.-416 с.

34. Ермаков, А.И. Об изменчивости соотношений жирных кислот в масле семян подсолнечника и льна / А.И.Ермаков, О.М.Мегорская // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 48. - Вып. 1. - Л.: 1972. - С. 240-245.

35. Ермаков, А.И. Изменение содержания жирных кислот в масле семян подсолнечника при скрещивании / А.И.Ермаков, Э.В.Попова // Тр. По прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 53. - Вып. 3. - Л.: 1974. -С. 255-262.

36. Ефименко, С.Г. Способ получения изогенной линии по доминантному признаку семени у растений / Патент на изобретение № 2151494. М. -27 июня 2000а.

37. Ефименко, С.Г. Способ получения изогенной линии по рецессивному признаку семени у растений / Патент на изобретение № 2151495. М. -27 июня 20006.

38. Ефименко, С.Г. Использование мутаций состава токоферолов и жирных кислот в селекции подсолнечника на качество масла / Ефименко Сергей Григорьевич: автореф. дис. канд. биол. наук. Краснодар, 2003.-26 с.

39. Жуковский, П.М. Ботаника: учебник для вузов / П.М.Жуковский. М.: Колос, 1982.-624 с.

40. Зиновьев, А.А. Химия жиров: учебник для вузов / А.А.Зиновьев. М.: Пищепромиздат, 1952. - 551 с.

41. Иванов, C.J1. Биохимия в свете климатической теории / С.Л.Иванов // Соц. реконструкция и наука. 1933. - 8 - С. 40-45.

42. Иванов, С.Л. Климатическая теория образования органических веществ / С.Л.Иванов. -М.: изд. Академии наук. 1961. - 88 с.

43. Иванов Н.Н. Биохимические основы селекции растений. в кн.: Теоретические основы селекции растений. М.-Л., 1935. - Т. 1, с. 991-1016.

44. Инге-Вечтомов, С.Г. Генетика с основами селекции: учебник для вузов / С.Г.Инге-Вечтомов. М.: Высшая школа, 1989. - 592 с.

45. Кайшев, В.Г. Масложировой комплекс России в развитии / В.Г.Кайшев // Масложировая промышленность. 2006. - № 6. - С. 4-6.

46. Калашева, Н.А. Жировые продукты широкого спектра применения / Н.А.Калашева, Е.В.Гончаренко, М.П.Азнаурьян // Масложировая промышленность. 2005. - № 1. - С. 16-21.

47. Качалов, И.В. Тенденции и перспективы на рынке растительного масла. Розничное потребление / И.В.Качалов // Рыночные исследования вмасложировой отрасли. Докл. 2-й Межд. Отраслевой конф. СПб.: ВНИИжиров, 2005. - С. 24-31.

48. Кириченко, В.В. Теоретические основы селекции подсолнечника и практическое использование эффекта гетерозиса / Кириченко Виктор Васильевич: автореф. дис. .докт. с.-х. наук. Днепропетровск, 2002. - 33 с.

49. Кириченко, В.В. Селекция и семеноводство подсолнечника (Helianthus annuus L.) / В.В.Кириченко // Институт растениеводства им. В.Я.Юрьева УААН Харьков, 2005. - 385 с.

50. Клюка, В.И. Технология репродуцирования подсолнечника в вегетационных теплицах для ускорения селекции / В.И.Клюка, Т.Е.Гусева, С.Н.Гвоздева // Селекция и семеноводство масличных культур / Сб. науч. работ. Краснодар. - 1980. - С. 74-78.

51. Комаров, Н.В. Жировые продукты для геродиетического питания / Н.В.Комаров, К.Г.Савилова, А.С.Левина // Масложировая промышленность. 2006. - № 6. - С. 12-13.

52. Кулакова, С.Н. О растительных маслах нового поколения в нашем питании / С.Н.Кулакова, М.Г.Гаппаров, Е.В.Викторова // Масложировая промышленность. 2005. - № 1. - С. 4-8.

53. Кретов, И.Т. Масло из семян амаранта / И.Т.Кретов, С.Н.Соболев, Л.А.Мирошниченко, И.М.Жаркова // Масложировая промышленность. 2006. - № 1.-С. 22-23.

54. Кретович, В.Л. Основы биохимии растений / В.Л.Кретович. М.: Советская наука, 1952. - 486 с.

55. Лакин, Г.Ф. Биометрия: учебник для вузов / Г.Ф.Лакин. М.: Высшая школа, 1990.-294 с.

56. Ленинджер, А Биохимия: молекулярные основы структуры и функций клетки / А.Ленинджер. М.:Мир. - 1974. - 957 с.

57. Лисицын, А.Н. Особенности технологических свойств отечественных сортов и гибридов семян подсолнечника современной селекции /

58. A.Н.Лисицын, С.Ф.Быкова, С.Г.Бородин, А.Г.Камениди // Масложировая промышленность. 2006. - № 4. - С. 34-37.

59. Лищенко, В.Ф. Роль жиров и масел в питании и в развитии пищевой промышленности / В.Ф.Лищенко, В.В.Лищенко, О.В.Лищенко. // Масложировая промышленность. 2001. -№ 4. - С. 8-13;

60. Лобанов, В.Г. Оптимальный жирнокислотный состав пищевых растительных масел / В.Г.Лобанов, В.В.Щербин. // Известия вузов. Пищевая технология. 2003. -№ 4. - С. 21-22.

61. Лобашев, М.Е. Генетика: учебник для вузов / М.Е.Лобашев. Л.: Изд. ЛГУ, 1967.-752 с.

62. Лях, В.А. Жирнокислотный состав пыльцы у линий подсолнечника с разным содержанием в семенах олеиновой кислоты / В.А.Лях,

63. B.Н.Шегда // Селекция и семеноводство. -1998. -№ 3 С. 7-8.

64. Лях, В.А. Методы отбора ценных генотипов на уровне пыльцы / В.А.Лях, А.И.Сорока, Л.Ю.Мищенко, М.Г.Калинова, Е.Н.Мирошниченко // Метод, реком. / Институт масл. культур УААН -Запорожье, 2000. 48 с.

65. Малышева, А.Г. Устойчивость масла различных сортов подсолнечника к окислению / А.Г.Малышева // Сб. науч. работ по масличным культурам. Майкоп. - 1966. - Вып.З. - С.52-54.

66. Малышева, А.Г. Хранение семян и масла подсолнечника / А.Г.Малышева // Подсолнечник. М.: Колос. - 1975. - С. 129-136.

67. Мережко, А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений (методические указания) / А.Ф.Мережко. JL: ВИР, 1984.-70 с.

68. Морозова, Т.Б. О роли а-токоферола в процессе окисления подсолнечных масел / Т.Б.Морозова, А.Н.Миронова, Е.М.Слузная, С.М.Пучкова., Н.И.Яковлева // Труды ВНИИЖ. Л. - 1977. - Вып. XXXIII.-С. 31-36.

69. Надиров, Н.К. Токоферолы и их использование в медицине и сельском хозяйстве/Н.К.Надиров-М.: Наука, 1991.-336 с.

70. Нечаев, А.П. Растительные масла функционального назначения / А.П.Нечаев, А.А.Кочеткова // Масложировая промышленность. 2005. - № 3 - С. 20-21.

71. Нечаев, А.П. Купажированные растительные масла в производстве спредов для здорового питания / А.П.Нечаев, В.В.Тарасова, О.Н.Олейникова, Е.В.Русакова, М.С.Помигуев // Масложировая промышленность. 2005. - № 3 - С. 22-23.

72. Паронян, В.Х. Продукты переработки злаковых культур в жировых продуктах / В.Х.Паронян, Н.М.Скрябина, А.А.Попов // Масложировая промышленность. 2006. - № 5. - С. 32.

73. Попов, П.С. О суточном ходе биосинтеза жира и отдельных жирных кислот в семенах подсолнечника / П.С.Попов // Физиология растений. -М., 1973. Т.20 - Вып. 5. - С. 900-905.

74. Попов, П.С. Созревание семян подсолнечника / П.С.Попов, А.Б.Дьяков // Подсолнечник. М.: Колос. - 1975. - С. 87-103.

75. Попов, П.С. Методы определения сопутствующих жиру веществ в семенах / П.С.Попов // Методические указания по определениюбиохимических показателей качества масла и семян масличных культур / ВНИИМК. Краснодар, 1986. - С. 37-48.

76. Попов, П.С. Генетический анализ состава токоферолов и жирных кислот в семенах подсолнечника / П.С.Попов, А.Б.Дьяков, А.А.Бородулина, Я.Н.Демурин // Генетика. 1988. - T.XXIV. - №3. -С. 518-527.

77. Попов, П.С. Химический состав растений / П.С.Попов, Л.Н.Харченко, Я.Н.Демурин // Биология, селекция и возделывание подсолнечника, под ред. В.М. Пенчукова. М.: Агропромиздат, 1991а. - С. 28-34.

78. Попов, П.С. Генетика признаков качества масла / П.С.Попов, Я.Н.Демурин // Биология, селекция и возделывание подсолнечника, под ред. В.М. Пенчукова.-М.: Агропромиздат. 19916. - С.57-61.

79. Попов, П.С. Новые типы масла из семян подсолнечника / П.С.Попов, Я.Н.Демурин, З.Е.Рукина, С.Г.Ефименко // Технические культуры. -1992. -№3. -С.13-16.

80. Равич, Б.Г. Химия жиров и химический контроль в жировой промышленности / Б.Г.Равич М.: Пищепромиздат, 1936. - 282 с.

81. Рамазанова, И.Г. Применение этилена для стимуляции прорастания свежеубранных семян подсолнечника / Рамазанова И.Г. //Научно-технический Бюллетень ВНИИМК, Краснодар. -1986. Вып. 3 (94). -С. 29-32.

82. Решетняк, В.И. Рыночные исследования в масложировой и в смежных отраслях пищевой промышленности / В.И.Решетняк // Материалы докладов конф. (17-18 мая 2006 г.) Санкт-Петербург, 2006а. - С. 63-67.

83. Решетняк, В.И. Последствия противостояний интересов и перспективы делового сотрудничества / В.И.Решетняк // Масложировая промышленность -20066. С. 4-5.

84. Ржехин, В.П. Требования масложировой промышленности к качеству растительных масел для пищевых целей / В.П.Ржехин // Науч.-техн. бюллетень по масличным культурам / ВНИИМК. Краснодар, 19691. С. 22-27.

85. Рокицкий, П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф.Рокицкий -Минск: Высшая школа, 1974. 448 с.

86. Руководство по методам исследования, технохимическому контролю и учету производства в масложировой промышленности / Г.В.Зарембо (и др.); отв. ред. В.П.Ржехин, А.Г.Сергеев — Л.: Т. 1, книга II, 1967. 1053 с.

87. Рушковский С.В. Методы исследования при селекции масличных растений на содержание масла и его качество / С.В.Рушковский. М.: Пищепромиздат, 1957. - 119 с.

88. Сандрам, К. Замещение жирных кислот, содержащих трансизомеры: использование пальмового масла как альтернативного источника жиров в США / К.Сандрам // Масложировая промышленность. 2006. -№ 1. -С. 24-26.

89. Серебровский, А.С. Генетический анализ / А.С.Серебровский М.: Наука, 1970.- 342 с.

90. Солдатов, К.И. Высокоолеиновый сорт подсолнечника Первенец / К.И.Солдатов, Л.К.Воскобойник., Л.Н.Харченко // Научно-технический Бюллетень ВНИИМК, Краснодар. 1976. - Вып. 3. - С. 3-7.

91. Стеценко, А.В. О растительно-жировых спредах / А.В.Стеценко, Т.Г.Тагиева, Л.И.Тарасова, А.Н.Лисицын // Масложировая промышленность. 2006. - № 1. - С. 29-30.

92. Синьковская, С. Пальма первенства / С.Синьковская // Деловые люди. -М.-2006.-№4.-С. 35-37.

93. Скурихин, И.М. Химический состав пищевых продуктов / И.М.Скурихин, М.Н.Волгарев // Справочник. М.: Агропромиздат, 1987.-360 с.

94. Терещук, Л.В. Пальмовое масло как функциональный компонент косметических средств / Л.В.Терещук, Е.А.Тыщенко, М.С.Куракин, Е.Г.Павельева / Масложировая промышленность. 2006. - № 5. - С. 40-41.

95. Тютюнников, Б.Н. Химия жиров / Тютюнников Б.Н. М.: Пищепромиздат, 1974. - 448с.

96. Ушкалова, В.Н. Стабильность липидов пищевых продуктов / В.Н.Ушкалова. М.: ВО "Агропромиздат", 1988. - 152 с.

97. Фенелонова, Т.М. Прорастание семян подсолнечника/Т.М.Фенелонова, Л.М.Щербакова // Подсолнечник. М.: Колос. - 1975. - С. 50-59.

98. Харченко, Л.Н. Накопление жирных кислот в липидах семян высокоолеинового мутанта подсолнечника / Л.Н.Харченко, К.И.Солдатов // Физиология и биохимия культурных растений. М., 1976. - Т. 8. - Вып. 5. - С. 508 -514.

99. Харченко, Л.Н. Биологическая роль запасных липидов семян растений и возможность изменения их жирнокислотного состава /

100. Л.Н.Харченко // Физиология и биохимия культурных растений. Киев: Наукова думка, 1980. - Т. 12. - № 1. - С. 70-81.

101. Харченко, Л.Н. Вопросы биохимии масличных культур в связи с задачами селекции / Л.Н.Харченко // Сб. науч. работ / Краснодар, 1981. -С. 16-28.

102. Щербаков, В.Г. Биохимия и товароведение масличного сырья: учебник для вузов / В.Г.Щербаков. М.: Пищевая промышленность, 1979. -336 с.

103. Щербаков, В.Г. Биохимия и товароведение масличного сырья: учебник для вузов / В.Г.Щербаков, В.Г.Лобанов. М.: КолосС, 3003. -360 с.

104. Эмануэль Н.М., Лясковская Ю.Н. Торможение процессов окисления жиров / Н.М.Эмануэль, Ю.Н. Лясковская. М.: Пищепромиздат, 1961. - 359 с.

105. Янишлиева, Н. Влияние некоторых оксисоединений на автоокисление метиловых эфиров ненасыщенных жирных кислот в начальной стадии процесса / Н.Янишлиева, А.Попов // Изв. Отделения химических наук Болгарской АН. 1971. - Т 4. - № 3. - С. 389-400.

106. Alvarez-Ortega, R. Enzymatic characterization of high-palmitic acid sunflower (Helianthus annuus L.) mutants / R.Alvarez-Ortega, E.Martinez-Force, R.Garces //Advances in Plant Lipid Research. 1998. - P. 131-133.

107. Atlagic, J. Cytogenetic and histological studies of a high-oleic sunflower mutant / J.Atlagic, Ya.Demurin, D.Skoric / Helia. 1997. - V.20. - №27. -P. 101-106.

108. Batty, J.F. Genetic engineering for plant oils: potential and limitations / Batty J.F., Katherine M., Schmid M., Ohlrogge J.В // Trends in biotechnology. 1989. - V.7 - № 5. - P. 122-126.

109. Canvin D.T. The effect of temperature on the oil content and fatty acid composition of the oils from several oilseed crops / D.T.Canvin. // Can. J. Botany. 1965. - V.43. - P. 63-69.

110. Chahine, M.N. The stability of oils and fette foods. The antagonistic effect of the tocopherols to nitrogenous antioxidants in shark liver oil / M.N.Chahine, F.A.El-Shobaki // Grasas у Aceites. 1967. - V. 18. -№ 1. -P. 1-4.

111. Cole, G.S. Improved Helianthus annuus wherein palmitic acid and oleic acid levels are altered / G.S.Cole // PCT/US96/09486 Pioneer hi-bred international, INC - 05/06/1996.

112. Demurin Ya., Skoric Dr. Genetic modification of sunflower seed oil (a revue) / Ya.Demurin, Dr.Skoric // Proc. First Balkan Symp. Breeding Cultivation Wheat Sunflower Legume Crops, IWS, 1995 Albena, Bulgaria. -1995. -P.55-58.

113. Demurin Ya., Skoric Dr. Unstable expression of 01 gene for high oleic acid content in sunflower seeds / Ya.Demurin, Dr.Skoric // Proc. 14th International Sunflower Conference, Beijing/Shenyang, 12-20 June 1996, China.- 1996.-P. 145-150.

114. DemurinYa.N. Screening for suppressor genotypes on a high oleic mutation in sunflower / Ya.N.Demurin, S.G.Efimenko, O.M.Borisenko //

115. Proc. 16th International Sunflower Conference, Fargo, ND, USA, August 29- September 2, 2004. Vol.11. - P. 779-782.

116. Dorrell, D.G. Processing and utilization of oilseed sunflower / Dorrell D.G. // Sunflower science and technology, ed. by Carter J.F., Madison, USA.- 1978.-P. 407-440.

117. Downes, R.W. Factor affecting germination of sunflower under low temperature conditions / R.W.Downes // Proc. 11th Int. Sunflower Conf., Mar Del Plata, Argentina. 1985.-V. l.-P. 87-91.

118. Fernandez-Martinez, J. Maternal and embryo effects on the oleic and linoleic acid contents of sunflower oil / J.Fernandez-Martinez, P.F.Knowles // Proc. 10th Int. Sunflower Conf., Surfers Paradise, Australia. 1982. - P. 241-243.

119. Fernandes-Martinez, J. Sunflower mutant containing high levels of palmitic acid in high oleic background / J.Fernandes-Martinez, M.Mancha, J.Osorio, R.Garces // Euphytica. 1997. - P. 113-116.

120. Fick, G.N. Inheritance of high oleic acid in the seed oil of sunflower /

121. G.N.Fick // Proc. Sunflower Res. Workshop, National Sunflower Association, Bismarck, ND. 1984. - P.9.

122. Filipescu H. Variability of linoleic acid content in sunflower oil, depending on genotype and environment / H.Filipescu, F.M.Stoenescu // Helia. 1978.-№ l.-P. 42-47.

123. Filipescu, H. Fatty acid composition and relation to oil content in sunflower cultivars tested in international FAO trials (1978-1979) /

124. H.Filipescu, F.M. Stoenescu // Helia. 1981. - № 4. - P. 29-38.

125. Gascon, J. P. Verbesserung des Ertrages und der olqualitat bei Elaeis Guineensis Jacq / J. P. Gascon, W. Wuidart Fette Seifen Anstrichvittel. -1974.-76-№ 11.-P. 481-520.

126. Gupta, S.K. Effect of environment on fatty acid composition of developing seeds of sunflower {Helianthus annuus L.) / S.K.Gupta, D.S.Walge, T.P.Yadava // Proc. 11th Int. Sunflower Conf., MarDelPlata, Argentina. 1985.-P. 81-86.

127. Ivanov, P. Biochemical characteristics of several sunflower muntants / P.Ivanov, I.Ivanov. // 30th Anniversary of Institute "Dobroudja", Sofia,4

128. Bulgaria.- 1982.-P. 98-102.

129. Ivanov, P. Sunflower mutants with high palmitic acid content / P.Ivanov, I.G.Ivanov//Genetics and breeding. Vol.18. - 1985. - P. 123-127.

130. Ivanov, P. Sunflower breeding for high palmitic acid content in the oil /th

131. P.Ivanov, D.Petakov, V.Nikolova, E.Pentchev // Proc. 12 Int. Sunflower Conf., Novi Sad, Yugoslavia Vol.2. - 1988. - P. 463-465.

132. Laubli, M.W. Determination of the oxidative stability of fats oils: Comparison between the active oxygen method (AOCS Cd 12-57) and the Rancimat method / M.W.Laubli, P.A.Bruttel // JAOCS 63 - 1986. - P. 792-795.

133. Laubli, M.W. A modern method of determining the oxidative of fats and oils / M.W.Laubli, P.A.Bruttel, E.Schalch // Int. Foods Marketing & Technology 1. 1988-P. 16-18.

134. Lyakh, V. Unfluence of pollen heating on the quality of resulting sporophyte generation in sunflower / V.Lyakh, N.Gasenko, A.Soroka // Helia. 1998. - P. 103-108.

135. Mancha, M. New sunflower mutants with altered seed fatty acid composition / M.Mancha, J.Osorio, R.Garces, J.Ruso // Advances in Plant Lipid Research. -Vol. 33 1994. - P. 147-154.

136. Mancha, M. Termoxidative stability of new sunflower seed oil with high levers of oleic and palmitic acids. / M.Mancha, R.Garces, G.Marquez-Ruiz // Actes Proceedings. Tome I. - 2000. - P. B-48-B-53.

137. Martinez-Force, E. Enzymatic characterization of high-palmitic acid sunflower (Helianthus annuus L) mutants / E.Martinez-Force, R.Alvarez-Ortega, R.Garces // Planta. 1999. - 207, № 4. - P. 533-538.

138. Miller, J.F. Inheritance of high oleic fatty acid content in sunflower / J.F.Miller, D.C.Zimmerman // Proc. Sunflower Research Workshop, National Sunflower Association, Bismarck, ND. 1983. - P. 10.

139. Miller, J.F. Genetic control of high oleic acid content in sunflower oil / J.F.Miller, D.C.Zimmerman., B.A.Vick // Crop Sci. 1987. - V. 27 - № 5. P. 923-926.

140. Miquel, M.F. High-oleate oilseeds fail to develop et low temperature / M.F.Miquel, J.A.Browse // Plant Physiol. 1994. - V. 106. - P. 421 -427.

141. Murphy, D.J. Transgenic plants a future source of novel edible and industrial oils / D.J.Murphy // Lipid Technology. - 1994. - July/August. - P. 84-91.

142. Ohlrogge, J.B. Design of new plant products: engineering of fatty acid metabolism / J.B hlrogge // Plant Physiol. 1994. - V. 104. - P. 821 -826.

143. Osorio, J. Mutants sunflowers with high concentration of saturated fatty acids in the oil / J.Osorio, J.M.Fernandes-Martinez, M.Mancha, R.Garces // Crop Science -Vol. 35 1995. - P. 739-742.

144. Perez-Vich, B. Genetic analisis of high palmitic acid content in sunflower (Helianthus annuus L.) seed oil / B.Perez-Vich, R.Garces, J.Fernandes-Martinez // Advances in Plant Lipid Research. 1998. - P. 128-130.

145. Perez-Vich, B. Inheritance of high palmitic acid content in the seed sunflower mutant CAS-5 / B.Perez-Vich, J.Fernandes, R.Garces, J.Fernandes-Martinez // Theor Appl Genet. 1999. - P. 496-501.

146. Rao, R.K. Indian food packer / R.K.Rao. 1958. - 12 - № 6. - P. 6-9.

147. Robbelen, G. Mutation breeding for quality improvement. A case study for oilseed crops / G. Robbelen, // Mutation Breeding Review. 1990. - № 6.-P. 1-44.

148. Robertson, J.A. Effects of sunflower hybrid or variety and planting location on oil content and fatty acid composition / J.A.Robertson, W.H.Morrison, R.L.Wilson // Proc. 8th Int. Sunflower Conf., Minneapolis, USA. 1978.-P. 524-532.

149. Seiler G.J. The genus Helianthus as a source of genetic variability for cultivated sunflower / G.J.Seiler // Proc. 12th Int. Sunflower Conf., Novi Sad, Yugoslavia. 1988.-P. 17-58.

150. Sprecher, H. Reevaluation of the pathways for the biosynthesis of polyunsaturated fatty acids / H.Sprecher, D.L.Luthria, B.S.Mohammed, S.P.Baykousheva//Journal of Lipid Research. 1995 - Vol.36. - P. 2471-2477.

151. Stumpf, P.K. Biosynthesis of fatty acids in higher plants / P.K Stumpf // Oil crops of the world, ed.by G. Robbelen et al. 1989. - P. 38-61.

152. Talbot, G. Vegetable oil alternatives to mineral hydrocarbons for as release agents and lubricants / G.Talbot, M.A.Price. // European Food and Drink Review. 1990. - Winter issue. - P. 41 -44.

153. Topfer, R. Modification of plant lipid synthesis / R.Topfer, N.Martini, J.Schell // Science. 1995. - V. 268, 5 May. - P. 681 -686.

154. Urie, A.L. Inheritance of high oleic acid in sunflower / Urie A.L. // Crop Sci. 1985. - V. 25. - № 6. - P. 986-989.

155. Характеристика суточной температуры в период созревания семян

156. Дата Температура, °С Дата Температура, °Ссредняя минимальная средняя минимальная

157. ОКиюл 17,2 14,4 21.авг 22,5 19,402.июл 18,9 14,5 22.авг 23,8 19,7

158. ОЗ.июл 20,6 13,8 23.авг 24,8 19,404.июл 22,5 17,5 24.авг 22,9 19,205.июл 22,7 17,5 25.авг 21,6 18,6

159. Об.июл 22,6 16,4 26.авг 22,2 18,907.июл 24,3 17,0 27.авг 23,0 17,4

160. Июл 24,0 18,9 28.авг 25,2 19,109.июл 21,9 14,9 29.авг 23,1 19,4

161. Ю.июл 22,3 16,4 ЗО.авг 22,5 19,31.декада 21,7 16,1 З1.авг 23,2 17,81 1.И10Л 22,6 16,0 3 декада 23,2 18,912.июл 24,6 18,8 01.сен 24,2 19,4

162. Ш0Л 25,2 20,6 02.сен 23,7 19,6

163. Н.июл 23,4 18,8 ОЗ.сен 22,9 18,615.июл 21,9 20,0 04.сен 21,1 16,7

164. ИЮЛ 18,7 16,5 05.сен 19,0 15,517.июл 18,5 15,6 Об.сен 13,5 9,918.июл 20,5 15,2 07.сен 14,7 7,419.июл 22,9 17,0 08.сен 15,4 7,720.июл 22,7 16,6 09.сен 17,7 12,12 декада 22,1 17,5 Ю.сен 15,3 11,6

165. ЗО.июл 27,7 21,0 19.сен 20,8 12,5

166. З1.июл 28,2 20,7 20.сен 20,8 14,83 декада 23,8 18,2 2 декада 17,5 10,701.авг 27,6 20,6 21.сен 20,7 15,602.авг 27,8 20,5 22.сен 20,5 13,1

167. ОЗ.авг 23,8 19,6 23.сен 17,9 14,504.авг 21,7 19,2 24.сен 18,1 11,405.авг 22,8 19,1 25 .сен 21,3 15,0

168. Об.авг 24,0 19,0 26.сен 23,2 15,007.авг 24,1 18,7 27.сен 22,8 15,808.авг 24,6 21,0 28.сен 22,9 15,809.авг 23,8 18,4 29.сен 21,3 17,5

169. Приоритет изобретения 15 августа 2005 г. , . , Зарегистрировано в Государственно^ реестреъЛ^ ; ' ^^ изобретений Роесийаедй Федерации iO января 2007г.шШШб 'wWBwr Срок действия патента истекает 15 августа 2025 г. £

170. Руководитель Федеральной службы по г^ителлектущьщт собственности, патентам и товарным знакам.1. ЕЛ. Симоновш ш $ ш шшшштш1. НА ИЗОБРЕТЕНИЕ2290785способ создания изогенной линии по доминантному признаку семени урастений

171. ПО ЗАЯВКЕ № 9553111 С ДАТОЙ ПРИОРИТЕТА 21.04.20041. Заявителей)

172. ГНУ ВНИИ МАСЛИЧНЫХ КУЛЬТУР ИМ. В.С.ПУСТОВОЙТА PACXH

173. Автор(ы): ЕФИМЕНКО СВЕТЛАНА КОНСТАНТИНОВНА

174. БОЧКАРЕВ Н.И., БОЧКОВОЙ А.Д., ГОНЧАРОВ С.В., ДЕМУРИН Я.Н., ЕФИМЕНКО С.Г., САВЧЕНКО В.Д.

175. Зарегистрировано в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений1. Председател1. В. Шмальш