Использование мутаций состава токоферолов и жирных кислот в селекции подсолнечника на качество масла тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Ефименко, Сергей Григорьевич

• Ефименко, Сергей Григорьевич
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ефименко, Сергей Григорьевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. СЕЛЕКЦИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА НА КАЧЕСТВО МАСЛА

Обзор литературы).

1Л. Селекция на качество масла.

1.2. Биохимия токоферолов.

1.3. Генетика токоферолов.

1.4. Биохимия жирных кислот.

1.5 Генетика состава жирных кислот у подсолнечника.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. ИЗУЧЕНИЕ ОКСИСТАБИЛЬНОСТИ МАСЛА РАЗЛИЧНЫХ ГЕНОТИПОВ.

3.1. Влияние состава токоферолов на оксистабильность масла.

3.2. Влияние состава жирных кислот на оксистабильность масла.

4. ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ у- И 8-ТОКОФЕРОЛОВ

У МУТАНТОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА.

4.1. Экспрессивность мутации tph2 в различных генотипических средах

4.2. Создание генотипов подсолнечника со стабильно высоким содержанием 5-токоферола на основе двойной мутации tphltph2 . 53 5. ХАРАКТЕРИСТИКА MACЛООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА, СОСТАВА ТОКОФЕРОЛОВ И ЖИРНЫХ КИСЛОТ В ОНТОГЕНЕЗЕ

РАЗЛИЧНЫХ ГЕНОТИПОВ.

5.1. Динамика показателей маслообразовательного процесса в семенах

5.2. Состав токоферолов.

5.2.1. Динамика синтеза токоферолов в семенах.

5.2.2. Состав токоферолов пыльцы.

5.3. Динамика синтеза жирных кислот в семенах.

6. МЕТОДЫ СОЗДАНИЯ АНАЛОГОВ ЛИНИЙ С ПОВЫШЕННОЙ

ОКСИСТАБИЛЬНОСТЬЮ МАСЛА.

6Л. Метод получения аналогов линий с разным составом токоферолов.

6.2. Ускоренный способ получения аналогов линий с высоким содержанием олеиновой кислоты.

6.3. Усовершенствование схемы беккроссов для одновременной селекции на состав токоферолов и жирных кислот.

7. СОЗДАНИЕ АНАЛОГОВ РОДИТЕЛЬСКИХ ЛИНИЙ КОММЕРЧЕСКИХ ГИБРИДОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА С ИЗМЕНЕННЫМ СОСТАВОМ ЖИРНЫХ КИСЛОТ И ТОКОФЕРОЛОВ.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Использование мутаций состава токоферолов и жирных кислот в селекции подсолнечника на качество масла»

В последние годы наблюдается принципиально новый этап в селекции растений на качество масла, заключающийся в преодолении видовых пределов наследственной изменчивости состава жирных кислот семян и получении масел планируемых типов. Прогрессивное развитие работ в этом направлении определяется тремя главными причинами. Во-первых, потребностью перехода на экологически чистые и энергосберегающие технологии в области получения необходимого спектра пищевых, лекарственных и технических масел. Этого вполне реально добиться в результате искусственного преобразования механизмов биосинтеза веществ в растении, использующих неисчерпаемую солнечную энергию, а не только за счёт совершенствования промышленных технологических процессов. Во-вторых, крупными достижениями в липидологии, включая биохимию и медицину, открывших важную роль липидов в жизни растений, животных и человека. И, наконец, экспериментальными успехами молекулярной биологии в целенаправленной модификации запасных жиров растений методами генной инженерии. Качество масла, т.е. его пищевые, биологические и технологические свойства, зависит от состава и молекулярного положения жирных кислот в триацилглицеролах, а также от наличия различных жирорастворимых сопутствующих компонентов, таких, как токоферолы, стеролы, пигменты и др. Селекция растений на улучшение качества масла заключается в создании сортов и гибридов с новым типом масла, определяемым характером его использования. При этом возможен отбор генотипов как на экстремальные проявления признака, т.е. минимум или максимум, так и на оптимальное содержание определённого вещества или группы веществ.Очевидно, что для каждого типа масла существуют индивидуальные параметры качества. В отличие от селекции на увеличение урожая, когда признаки продуктивности и устойчивости к болезням, вредителям и абиотическим стрессам реально проявляются в поле при уборке урожая, селекция на улучшение качества ведётся с признаками химического состава семян, формирующимися в растении и переходящими в сырье и продукты технологической переработки. Одной из важных проблем улучшения качества масла подсолнечника, основной масличной культуры нашей страны, является повышение его устойчивости к автоокислению с целью предотвращения накопления токсичных продуктов прогоркания в процессе его хранении и использовании. При разработке генетических основ селекции подсолнечника на увеличение окислительной стабильности масла следует учитывать, что этот признак определяется многими факторами различной природы. К числу наиболее значимых факторов относится степень ненасыщенности жирных кислот, положительно коррелирующая со способностью к окислению, и наличие естественных антиоксидантов, прежде всего токоферолов, препятствующих процессу свободнорадикального окисления. Цель настоящих исследований изучение особенностей использования мутаций состава токоферолов и жирных кислот в селекции подсолнечника на качество масла. В задачи исследований входило решение следующих вопросов: 1. Изучить оксистабильность масла различных генотипов. 2. Определить особенности накопления у- и 5-форм в семенах мутантов по составу токоферолов. 3. Дать сравнительную характеристику маслообразовательного процесса, состава токоферолов и жирных кислот в онтогенезе различных генотипов.Разработать эффективные методы создания аналогов линий с повышенной оксистабильностью масла. 5. Создать аналоги селекционных линий и гибридов с измененным составом токоферолов и жирных кислот в семенах. Научная новизна исследований. Впервые показано проявление мутации высокоолеиновости 01 у 6-ти дневных недозрелых семян подсолнечника. Обнаружено проявление мутаций состава токоферолов tphl и tph2 в пыльце подсолнечника. Показана возможность идентификации гетерозигот по рецессивным мутациям состава токоферолов на основе анализа пыльцы отдельных растений подсолнечника. Созданы сублинии с высоким (95%) и низким (20%) содержанием у-формы в токоферольном комплексе семян по tph2 мутации на генотипической среде линии ВК 66. Получены двойные гомозиготные tphl, tph2 линии подсолнечника, накапливающие в семенах только у- и 5-токоферолы в эквивалентных количествах. Практическая ценность результатов. Предложена и апробирована схема беккроссов для создания аналогов линий с измененным составом токоферолов, основанная на идентификации гетерозигот по составу токоферолов пыльцы. В этом случае генотип беккроссных растений определяется до начала проведения гибридизации, что позволяет сократить количество скрещиваний и число биохимических анализов. Предложен и апробирован метод ускоренного создания высокоолеиновых аналогов, в основе которого лежит идентификация гетерозиготных генотипов по фенотипу семядолей недозрелых семянок через 12-14 дней после опыления и выращивание отобранных зародышей с исключением стадии созревания и покоя семян. На основе разработанных методов созданы аналоги восьми селекционных родительских линий ВК678, ВК639, ВК464, ВК653, ВК571, ВК580, ВК541 и ВК591 с высоким содержанием олеиновой кислоты и различными комбинациями высокого содержания Р-, у- и 5-форм токоферолов. Эти изогенные линии могут быть использованы при создании аналогов гибридов серии "Кубанский 341, 371, 480, 481, 930, 931" с увеличенной оксистабильностью масла. Основные положения, выносимые на защиту. 1. Увеличение окислительной стабильности масла за счет наследственных изменений состава токоферолов и жирных кислот семян. 2. Метод создания изогенных линий по рецессивному признаку семян на основе экспрессивности мутаций состава токоферолов в пыльце. 3. Метод создания изогенных линий по доминантному признаку на основе экспрессивности мутации высокоолеиновости у 12-ти дневных недозрелых семян.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Ефименко, Сергей Григорьевич

ВЫВОДЫ

1. Состав токоферолов и жирных кислот в семенах различных генотипов подсолнечника оказывает существенное влияние на устойчивость масла к окислению. Увеличение содержания сильных в антиоксидантном отношении Р~ и у-форм токоферолов приводит к повышению оксистабильности от 1,3 до 3,5 раз. Высокое содержание олеиновой кислоты около 90% у гибрида Краснодарский 885 вызывает увеличение индукционного периода в окислении в 10 раз по отношению к обычному маслу.

2. Различная экспрессивность мутации tph2 в гомозиготе выражается в варьировании содержания у-формы в токоферольном комплексе от 20 до 95%. Около половины этой изменчивости определяется генотипом (h2 = 0,53). Выделены сублинии ВК66 tph2 с минимальным (20%) и максимальным (95%) содержанием у-токоферола, которое обусловлено влиянием генотипической среды.

3. Индивидуальный многократный отбор в пределах фенотипа двойной гомозиготы по мутациям tphl и tph2 позволил получить генотипиче-ский класс с отсутствием а- и p-токоферолов при стабильном содержании в эквивалентных количествах (по 50%) у- и 5-форм, обладающих самыми сильными антиокислительными свойствами.

4. Динамика накопления сухого вещества, свободных липидов, луз-жистости, общего содержания токоферолов, кислотного и перекисного чисел при созревании семян различных генотипов характеризуется однотипностью для каждого признака. Существенные отличия обнаружены для гибрида Краснодарский 917, в составе токоферолов которого с 6-го дня после опыления и до конца созревания наблюдается повышенное содержание р-формы 65% и 40%, соответственно. У гибрида Краснодарский 885, проявляющего признак высокоолеиновости, содержание олеиновой кислоты в фазу 6-ти дневных семян составило 72% и к концу созревания достигло более 90%.

5. Между содержанием линолевой кислоты в период интенсивного маслообразовательного процесса и минимальной суточной температурой воздуха накануне проведения отбора проб у форм подсолнечника с обычным генотипом по составу жирных кислот существует высокая отрицательная корреляция (г = -0,80).

6. Мутации tphl и tph2, контролирующие состав токоферолов в семенах подсолнечника, обладают экспрессивностью в пыльце всех генотипов гомозиготных по этому признаку. Состав токоферолов пыльцы гетерозиготных генотипов показывает промежуточное состояние между соответствующими гомозиготными вариантами.

7. Идентификация и отбор гетерозиготных растений по анализу токоферолов пыльцы отдельных корзинок перед скрещиванием позволяет получать изогенные линии по рецессивным мутациям состава токоферолов в семенах на основе непрерывной схемы беккроссов. Это сокращает объем скрещиваний в 5 раз и число биохимических анализов в 10 раз.

8. Определение состава жирных кислот в части семядолей недозрелых семян в возрасте 12-14-ти дней после опыления с последующим выращиванием гетерозиготных растений позволяет в 2 раза сократить срок создания высокоолеиновых изогенных линий благодаря исключению периодов созревания и послеуборочного дозревания семян.

9. Совмещение способов создания изогенных линий по доминантным и рецессивным генам позволяет устанавливать двойную (и даже тройную) гетерозиготу до скрещивания, и для дальнейшего проведения беккроссов использовать только те растения, которые содержат искомые сочетания генов. Благодаря высокой точности проведения гибридизации объем скрещиваний уменьшается в 9-15 раз, а количество необходимых биохимических анализов - в 6-10 раз. Срок создания аналогов родительских линий сокращается до 2-х лет.

10. На основе разработанных методов созданы аналоги четырех материнских (ВК464, ВК639, ВК678 и ВК653) и четырех отцовских (ВК541, ВК571, ВК580 и ВК591) селекционных линий с высоким содержанием олеиновой кислоты, а также с различным сочетанием [3-, у- и 5-форм токоферолов.

11. Высокоолеиновые аналоги трехлинейных гибридов Кубанский 341 и Кубанский 371 содержат около 90% олеиновой кислоты. Аналог трехлинейного гибрида Кубанский 481 по мутациям tphl и tph2 обладает одновременно повышенным содержанием Р- (13%), у- (35%) и 5- (15%) форм в токоферольном комплексе.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. При селекции подсолнечника на увеличение окислительной стабильности масла на основе изменения состава токоферолов и жирных кислот в семенах предлагается использовать серию из аналогов селекционных родительских линий по мутациям tphl, tph2 и Ol.

2. Отбор гетерозигот при создании изогенных линий по признаку состава токоферолов необходимо проводить на основе биохимического анализа пыльцы. Использовать отобранные растения следует в качестве отцовской формы при беккроссировании.

3. При создании изогенных линий по доминантному признаку высокоолеиновости анализ состава жирных кислот целесообразно проводить в семядолях 12-14-ти дневных недозрелых семян и с последующим выращиванием гетерозиготных растений из части семени.

4. Для создания аналогов родительских линий сочетающих признаки высокоолеиновости и измененного состава токоферолов следует использовать разработанный ускоренный способ.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ефименко, Сергей Григорьевич, 2003 год

1. Березовский В.М. Химия витаминов. М.: Пищепромиздат, 1973. -632 с.

2. Верещагин А.Г. Биохимия триглицеридов. М.: Наука, 1972. -308 с.

3. Верещагин А.Г. Изменчивость отдельных семян льна по жирно-кислотному составу масла// Биохимия. 1973. - Вып. 38. - С. 573-581.

4. Верещагин А.Г. Влияние фенотипа и генотипа масличных растений на жирнокислотный состав масла.//Физиология растений. -М., 1976. — Т. 23, В. 3.

5. Верещагин А.Г. Триглицериды растений и биологическая изменчивость их состава: Автореф. дис. . д-р. биол. наук. М., 1977.

6. Верещагин А.Г. Закономерности строения и биосинтеза триглицеридов в масличных семенах//Изв. Ан СССР. Биология. 1981. - С. 54-65.

7. Верещагин А.Г. Исследования нейтральных и полярных липидов растений//Новые направления в физиологии. М.: Наука, 1985. - С. 163-174.

8. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. - 152 с.

9. Воскобойник Л.К., Ткаченко П.И. Наследование содержания олеиновой кислоты в масле семян гибридов подсолнечника//Научно-технический Бюллетень ВНИИМК. Краснодар. - 1987. - Вып.4 (99). - С. 7-9.

10. Гольденберг В.И., Тенцова А.И., Пилько Е.К. Окислительное старение жировых основ и механизм действия антиоксидантов//Химико-фармацевтический журнал. 1978. - № 12. - С. 121-125.

11. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986.-Т.2-312 с.

12. Гундаев А.И. Основные принципы селекции подсолнечни-ка//Генетические основы селекции растений. М.: Наука, 1971. - С. 417-465.

13. Демурин Я.Н. Генетический анализ состава токоферолов в семенах подсолнечника//Научно-технический Бюллетень ВИР, Ленинград. -1986. -Вып.165. С. 49-51.

14. Демурин Я.Н. и Бочкарев Н.И. Способ получения изогенной линии по рецессивному признаку семени у растений//Авторское свидетельство №1431094. 1988.

15. Демурин Я.Н., Попов П.С., Антонова Т.С. и Упадхьяя У.К. Состав жирных кислот и токоферолов в каллусе из семян мутантных линий под-солнечника//Научно-технический Бюллетень ВНИИМК. Краснодар. -1990. -Вып.4.- С. 26-29.

16. Демурин Я.Н. Генетический анализ и селекционное использование признаков состава жирных кислот и токоферолов в семенах подсолнечника: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Санкт-Петербург, 1999.

17. Дублянская Н.Ф. Изменения в содержании и составе неомыляе-мой фракции масел при созревании семян подсолнечника. Кр. отчет о научно исследоват. работе ВНИИМКЭМК за 1956г. - Краснодар, 1957.

18. Дублянская Н.Ф. Содержание линолевой кислоты и токоферолов в маслах различных сортов подсолнечника//Вест. сельскохоз. науки. -1960. -№ 6. С. 123-126.

19. Дублянская Н.Ф., Малышева А.Г. Биохимические особенности основных масличных культур//Масличные и эфиромасличные культуры. -М, 1963.-С. 248-262.

20. Дублянская Н.Ф. Состав масла селекционных сортов подсолнеч-ника//Кр. отчет НИР ВНИИЖ за 1961-1962 гг. Краснодар, 1964. - С. 26-34.

21. Дублянская Н.Ф. Особенности маслообразовательного процесса у высокомасличных сортов подсолнечник//Вест. сельскохоз. науки. 1966. -№4.-С. 28-34.

22. Дублянская Н.Ф. Биосинтез жирных кислот в созревающих семенах подсолнечника//Биохимия и физиология масличных культур. (Сб. науч. тр./ ВНИИМК; Выпуск II). - Майкоп, 1967. - С. 177-195.

23. Дублянская Н.Ф., Супрунова JI.B. Жирнокислотный состав масла районированных и перспективных сортов подсолнечника//Масложировая промышленность. 1969. - № 2. - С. 6-9.

24. Дублянская Н.Ф. Химический состав подсолнечникаУ/Подсолнеч-ник.-М, 1975. С.40-50.

25. Журавлев А.И. В сб.: Физико-химические основы авторегуляции в клетках. Труды МОИП. М.: Наука, 1968. - Т. 28. - С. 7-12.

26. Зарубайло Т.Я. Генетические предпосылки создания продуктивных сортов зерновых культур. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1976. - Т. 58 -Вып. 1 - С. 3-11.

27. Зиновьев А.А. Химия жиров. М.: Пищепромиздат, 1952. - 551 с.

28. Иванов Н.Н. Биохимические основы селекции растений//Тео-ретические основы селекции растений. М. -JL, 1935. - Т. 1. - С. 991-1016.

29. Иванов И.И., Мерзляк М.Н., Тарусов Б.Н. Витамин Е, биологическая роль в связи с антиоксидантным свойствами. Сб. "Биоантиокислители". Труды МОИП. М.: Наука, 1975. - Т.52. - С. 30-52.

30. Клюка В.И., Гусева Т.Е., Гвоздева С.Н. Технология репродуцирования подсолнечника в вегетационных теплицах для ускорения селек-ции//Селекция и семеноводство масличных культур (Сборник научных работ). Краснодар, 1980. - С. 74-78.

31. Кожевникова В.Н. Влияние орошения на качество семян и масла подсолнечника//Вопросы биохимии масличных культур в связи с задачами селекции. (Сб. науч. раб./ВНИИМК). - Краснодар, 1981. - С. 78-99.

32. Кожевникова В.Н. Изменение показателей химического состава семян подсолнечника в зависимости от влагообеспеченности растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Краснодар, 1982.

33. Кудряшов Б.А. Биологические основы учения о витаминах. М.: Советская наука, 1948. - 543 с.

34. Малышева А.Г. Устойчивость масла различных сортов подсолнечника к окислению//Сборник работ по масличным культурам. Майкоп. - 1966. - Вып.З. - С.52-54.

35. Мережко А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений (методические указания). Л.: ВИР, 1984. - 70 с.

36. Морозова Т.Б., Миронова А.Н., Слузная Е.М., Пучкова С.М., Яковлева Н.И. О роли а-токоферола в процессе окисления подсолнечных масел//Труды ВНИИЖ. Л. - 1977. - Вып. XXXIII. - С. 31-36.

37. Надиров Н.К. Токоферолы и их использование в медицине и сельском хозяйстве. М.: Наука, 1991. - 336 с.

38. Нечаев А.П., Сандлер Ж.Я. Липиды зерна. М.: Колос, 1975. -160 с.

39. Перестова Т.С., Цухло Л.Г. Строение растений//Биология селекция и возделывание подсолнечника, под ред. В.М. Пенчукова. М.: Агро-промиздат, 1991. - С. 5-7.

40. Попов П.С. О суточном ходе биосинтеза жира и отдельных жирных кислот в семенах подсолнечника//Физиология растений. М., 1973. -Т. 20.-Вып. 5.-С. 900-905.

41. Попов П.С., Осик Н.С. Соединения, сопутствующие жиру и белку в семенах подсолнечника и других масличных культур/ТВопросы биохимии масличных культур в связи с задачами селекции (Сборник научных работ). Краснодар, 1981. - С. 43-59.

42. Попов П.С. Методы определения сопутствующих жиру веществ в семенах//Методические указания по определению биохимических показателей качества масла и семян масличных культур. Краснодар. - 1986. -С. 37-41.

43. Попов П.С., Демурин Я.Н. Мутационная изменчивость и наследование состава токоферолов в семенах подсолнечника коллекции ВИР//Селекция и генетика технических культур, ВИР, Ленинград, 1987. -Т.113.-С. 30-33.

44. Попов П.С., Дьяков А.Б. и Бородулина А.А. и Демурин Я.Н. Генетический анализ состава токоферолов и жирных кислот в семенах подсол-нечника//Генетика. 1988. - Т. XXIV, № 3. - С. 518-527.

45. Попов П.С., Харченко Л.Н. и Демурин Я.Н. Химический состав растений//Биология, селекция и возделывание подсолнечника, под ред. В.М. Пенчукова. -М.: Агропромиздат,1991. С. 28-34.

46. Рамазанова И.Г. Применение этилена для стимуляции прорастания свежеубранных семян подсолнечника//Научно-технический Бюллетень ВНИИМК, Краснодар. -1986. Вып. 3 (94). - С. 29-32.

47. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика.- Минск: Вышейша школа, 1974.-320 с.

48. Руководство по методам исследования, технологическому контролю и учету производства в масложировой промышленности. Д.: ВНИИЖ, 1967.-Т. 1.-Кн. 2.-531 с.

49. Рушковский С.В. Методы исследования при селекции масличных растений на содержание масла и его качество. М.: Пищепромиздат, 1957. -119 с.

50. Семенова Л.И. Кузнецов Д.И. Определение состава токоферолов фотоденситометрическим способом//Масложировая промышленность 1984. -№ 5. С. 17-18.

51. Скурихин И.М., Волгарев М.Н. Химический состав пищевых продуктов//Справочник. М.: Агропромиздат, 1987. - 360 с.

52. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 985. - 272 с.

53. Солдатов К.И., Воскобойник Л.К., Харченко Л.Н. Высокоолеиновый сорт подсолнечника Первенец//Научно-технический Бюллетень ВНИ-ИМК, Краснодар. 1976. - Вйп. 3. - С. 3-7.

54. Тютюнников Б.Н. Химия жиров. М.: Пищепромиздат, 1974. -448с.

55. Ушкалова В.Н. Стабильность липидов пищевых продуктов. М.: ВО "Агропромиздат", 1988. - 152 с.

56. Харченко Л.Н. Определение жирнокислотного состава растительных масел методом газожидкостной хроматографии/ТМасложировая промышленность. 1968. -№ 12. - С. 12-14.

57. Харченко Л.Н., Солдатов К.И. Накопление жирных кислот в ли-пидах семян высокоолеинового мутанта подсолнечника в процессе созре-вания//Физиол. и биохим. культ, растений. 1976. - № 8. - С. 508-513.

58. Харченко J1.H., Бородулина А.А. Накопление и метаболизм жирных кислот в семенах высокоолеинового мутанта подсолнечника//Тез. Докл. VII конф. по подсолнечнику. Краснодар, 1976. - С. 189-190.

59. Харченко Л.Н., Григорьева В.Н., Миронова А.Н. Глицеридный состав масел семян подсолнечника с различным содержанием линолевой и олеиновой кислот//Масложировая промышленность. 1979. - № 10. -С. 13-14.

60. Харченко Л.Н. О гено- и фенотипическом механизме регуляции биосинтеза жирных кислот в семенах подсолнечника//Физиология растений. 1979. - Т.26. - Вып. 6. - С. 1226-1232.

61. Харченко Л.Н. Биосинтез ненасыщенных жирных кислот тригли-церидов семян подсолнечника//Вопросы биохимии масличных культур в связи с задачами селекции. (Сб. науч. раб./ВНИИМК). - Краснодар, 1981. -С. 16-28.

62. Харченко Л.Н. Закономерность накопления липидов и перспективы направленного качества масла семян масличных культур (подсолнечника и горчицы): Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Киев, 1981. -48 с.

63. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики/ЛЛроблемы общей биологии и генетики (Воспоминания, статьи, лекции). Новосибирск. - 1983. - С. 170-226.

64. Шпота В.И., Подколзина В.Е. Наследование содержания эруковой кислоты в масле горчицы' сарептской//Научно-технический Бюллетень ВНИИМК, Краснодар. 1976. - В. 1. - С. 44-46.

65. Шпота В.И., Подколзина В.Е. Низколиноленовые горчично-рапсовые гибриды. Научно-технический Бюллетень ВНИИМК, Краснодар. - 1979 - В. 2 - С. 7-11.

66. Щербаков В.Г. Химия и биохимия переработки масличных семян. М.: Пищевая промышленность, 1977. - 186 с.

67. Эмануэль Н.М., Лясковская Ю.Н. Торможение процессов окисления жиров. М.: Пищепромиздат, 1961. - 359 с.

68. Янишлиева Н., Попов А. Влияние некоторых оксисоединений на автоокисление метиловых эфиров ненасыщенных жирных кислот в начальной стадии процесса.//Изв. Отделения химических наук Болгарской АН. 1971.-Т 4.-№3.-С. 389-400.

69. Andrich G., Balzini S., Zinnai A., Fiorentini R., Baroncelli S., Pugliesi C. The oleic/ linoleic ratio in achenes coming from sunflower lines treated with hard X-rays//Proc. 13th Int. Sunflower Conf., Pisa, Italy. 1992. - P.1544-1549.

70. Appelquist L.A. The chemical nature of vegetable oil//Oil crops of the world, ed. by G. Robbelen et al. 1989. - P.23-37

71. Batty J.F., Katherine M., Schmid M., Ohlrogge J.B. Genetic engineering for plant oils: potential and limitations//Trends in biotechnology. 1989. -V.7 - № 5. - P.122-126.

72. Bauer K., Kangowski E. Changement de composition de I'huile de graines de tournesol pendant de la maturation des matieres grasses. -1934 V. 26-№316-P. 16-18.

73. Beringer H., Nothdurft F. Plastid development and tocochromanol accumulation in oil seeds//Advances in the biochemistry and physiology of plantlipids. Proc. Symp. Amsterdam. - 1979. - P. 133-137.

74. Blomquist G.J., Borgeson C.E., Vundla M. Polyunsaturated fatty acids and eicosanoids in insects//Insect Biochemistry. 1991. - № 1. - P.99-106.

75. Caldironi H.A., Bazan N.G.' Effect of antioxidants on malonaldenyde production and fatty asid composition in pieces of bovine muscle and adipose tissuestored fresh and frozen//J.Food Sci. -1982. V.47. -№ 4. - P. 1329-1336.

76. Camara В., D'Harlingue A. Demonstration and solubilization of S-adenosylmethyonine: y-tocopherol methyltransferase from Capsicum chromo-plasts//Plant Cell Reports. 1985. - V.4, № 1. - P. 31-32.

77. Canvin D.T. The effect of temperature on the oil content and fatty acid composition of the oils from several oilseed crops//Can. J. Botany. 1965. -V.43.-P. 63-69.

78. Chahine M.N., El-Shobaki F.A. The stability of oils and fette foods. The antagonistic effect of the tocopherols to nitrogenous antioxidants in shark liver oil//Grasas у Aceites. 1967. - V. 18. - № 1. - P. 1-4.

79. Chahine M.N., Macneill R.F. Effect of Stabilization of Crude whale Oil with tertiary butylhydroquinone and Other antioxidants upon keeping Quality of resultant deodorized oil. A Feasibility Stydy//J.Amer. Oil Chem.Sjc. -1974. V.51. -№ 3. - P. 37-41.

80. Combs S.B., Combs G.F. Varietal differences in the vitamin E content of corn//J. Agr. Food Chem. 1985. -V.33. -№ 5. - P.815-817.

81. Cort W.M. Anthioxidant activity of tocopherols, ascorbyl palmitate and ascorbic acid and their mode of action//JAOCS. 1974. - V.51. - № 7. -P. 321-323.

82. Demurin Ya.N. Genetic variability of tocopherol composition in sunflower seeds//Helia. 1993. - V. 16. - № 18. - P. 59-62.

83. Demurin Ya., Skoric Dr. Unstable expression of OL gene for high oleic acid content in sunflower seeds//Proc. 14th International Sunflower Conference, Beijing/Shenyang, 12-20 June 1996, China. 1996. - P. 145-150.

84. Demurin Ya., Skoric Dr., Karlovic Dj. Genetic variability of toko-pherol composition in sunflower seeds as a basis of breeding for improved oil quality// Plant Breding. 1996. - V. 115. - P. 33-36.

85. Dorrell D.G. Processing and utilization of oilseed sunflower // Sunflower science and technology, ed. by Carter J.F., Madison, USA. 1978. - P. 407-440.

86. Downes R.W. Factor affecting germination of sunflower under low temperature conditions//Proc. 11th Int. Sunflower Conf., Mar Del Plata, Argentina. 1985.-V. 1.-P. 87-91.

87. Fernandez-Martinez J., Knowles P.F. Maternal and embryo effects on the oleic and linoleic acid contents of sunflower oil//Proc. 10th Int. Sunflower Conf., Surfers Paradise, Australia. 1982. - P. 241-243.

88. Fernandez-Martinez J., Jimenez A., Dominguez J., Garcia J.M., Garces R., Mancha M. Genetic analysis of the high oleic acid content in cultivated sunflower. Euphytica. - 1989. - V. 41.-P. 39-51.

89. Fick G.N. Inheritance of high oleic acid in the seed oil of sunflower// Proc. Sunflower Res. Workshop, National Sunflower Association, Bismarck, ND. 1984. - P.9.

90. Filipescu H., Stoenescu Fl.M. Variability of linoleic acid content in sunflower oil, depending on genotype and environment//Helia. 1978. - № 1. -P. 42-47.

91. Filipescu H., Stoenescu Fl.M. Fatty acid composition and relation to oil content in sunflower cultivars tested in international FAO trials (1978-1979)// Helia. 1981. - № 4. - P. 29-38.

92. Franzke CI. Untersuchungen an reifenden Sonnenblumensamen. Fette und Seifen. 1956. - № 5. - P. 58.

93. Gupta S.K., Walge D.S., Yadava T.P. Effect of environment on fatty acid composition of developing seeds of sunflower {Helianthus annuus L.)//Proc. 11th Int. Sunflower Conf., MarDelPlata, Argentina. 1985. - P. 81-86.

94. Herschberger L.A., Tappel A.L. Effect of vitamin E on pentane ex haled by rats treated vith methylethyl ketone peroxide//Lipids. 1982. - V.17. -№ 10.-P. 686-690.

95. Hilditch T. P. The chemical constitution of natural fats. 1956 -P. 436-471.

96. Hopkins С. V., Cisholm M. J. Defelopment of oil in the seed of Helian-thus annuus L. Canad. Jour, of Biochem. and Physiol. 1961 - V.39. - № 10.

97. Hove E.L., Harris Ph.L. Note on the linoleic acid tocopherol relation-spip in fats and oils//JAOCS. - 1951. - V. 28 - № 9. - P. 405-406.

98. Ivanov P., Ivanov I. Biochemical characteristics of several sunflower muntants//30th Anniversary of Institute "Dobroudja", Sofia, Bulgaria. 1982. -P. 98-102.

99. Jaky M. Einige Angaben zur papirchromatographischen Untersuchung ungarischer Pfianzonole. Nahrung. 1960 - V. 4 - № 12 - P. 1123-1132.

100. Janiszowska W., Rygier J. Changes in the levels of prenylquinones and tocopherols in Calendula officinalis during vegetation//Phisiologia plantarum. -1985. V. 63, Fasc. 4. - P. 425-430. •

101. Knox J.P., Dodge A.D. Singlet oxigen and plants//Phytochemistry. -1985.-V. 24, № 5.-P. 889-898.

102. Kurnik E. Zuchtung von Sonnenblumen (Helianthus Annuus) unter Berucksichtigung von Olmenge und.olqualitat//Qualitas Plantarum et Materiae Vegetabilies. 1966. -Bd. 13, № 1-4.-S. 157-170.

103. Marsic V., Yodice The dietary role of monounsaturates//INFORM. -1992.-V.-№6.-P. 681-685.

104. Miller J.F., Zimmerman D.C. Inheritance of high oleic fatty acid content in sunflower//Proc. Sunflower Research Workshop, National Sunflower Association, Bismarck, ND. 1983. - P. 10.

105. Miller J.F., Zimmerman D.C., Vick B.A. Genetic control of high oleic acid content in sunflower oil//Crop Sci. 1987. - V. 27, № 5. - P. 923-926.

106. Miquel M.F., Browse J.A. High-oleate oilseeds fail to develop et low temperature//Р1 ant Physiol. 1994. - V.106. - P. 421-427.

107. Murphy D.J. Transgenic plants a future source of novel edible and industrial oils//Lipid Technology. - 1994. - July/August. - P. 84-91.

108. Ohlrogge J.B. Design of new plant products: engineering of fatty acid metabolism//Plant Physiol. 1994. -V. 104. - P. 821-826.

109. Robbelen G. Mutation breeding for quality improvement. A case study for oilseed crops//Mutation Breeding Review. 1990. - № 6. - P. 1-44.

110. Robertson J. A., Mortison W.H.? Wilson R.L. Effects of sunflower hybrid or variety and planting location on oil content and fatty acid composition //Proc. 8th Int. Sunflower Conf, Minneapolis, USA. 1978. - P. 524-532.

111. Schulz H., Lausch G, Feldheim W. Veranderung des Tocochromanol-musters einiger Pflanzenole (Sojabohne, Lupine Sonnenblume und Weizen) wahrend Keimund und Wachstum/ZZeitschrifit for Naturforschung. 1985. - Bd. 40 С -№ 11/12. -S. 760-766.

112. Seiler G.J. The genus Helianthus as a source of genetic variability for cultivated sunflower//Proc. 12th Int. Sunflower Conf., Novi Sad, Yugoslavia. -1988.-P. 17-58.

113. Stumpf P.K. Biosynthesis of fatty acids in higher plants//Oil crops of the world, ed.by G. Robbelen et al. 1989. - P. 38-61.

114. Talbot G., Price M.A. Vegetable oil alternatives to mineral hydrocarbons for as release agents and lubricants//European Food and Drink Review. -1990. Winter issue. - P. 41-44.

115. Theile E. Uber die Inhaltsstoffe der Fruchte von Helianthus annuus. Die Pharmazie. 1949. - V. 4. - 428 p.

116. Topfer R., Martini N., Schell J. Modification of plant lipid synthesis //Science.- 1995. -V. 268, 5 May. P. 681-686.

117. Urie A.L. Inheritance of high oleic acid in sunflower//Crop Sci. -1985. V. 25, № 6. - P. 986-989.

118. Zimmerman D.C., Fick G.N. Fatty acid composition of sunflower {Helianthus annuus L.) oil as influenced by seed position//JAOCS. 1973. - V.50, №8.-P. 273-275.