Наследование количественных признаков риса, связанных с размерами зерновки, и их влияние на продуктивность и качество тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Жученко, Наталья Николаевна

• Жученко, Наталья Николаевна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Жученко, Наталья Николаевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1 МИРОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ РИСА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Народно-хозяйственное значение, распространение риса

1.2 История происхождения и мировое разнообразие форм риса

1.3 Исходный материал для селекции риса во ВНИИ зерновых культур им. И.Г. Калиненко

1.4 Количественные признаки, влияющие на крупность зерна

1.5 Генетика количественных признаков риса, связанных с размерами метелки и зерна

2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Общие сведения об учреждении

2.2 Почвенно-климатические условия

2.2.1 Метеорологические условия в годы исследований

2.3 Материал и методика исследований

2.3.1 Материал исследований

2.3.2 Методика исследований

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Скрининг коллекционных образцов риса

3.2 Наследование признаков метелки и зерновки риса в Б1

3.3 Вариабельность признаков зерновки риса в Б2

3.3.1 Длина зерновки риса

3.3.2 Ширина зерновки риса

3.3.3 Масса 1000 зерен риса

3.4 Генетический анализ признаков зерновки у гибридов Б3

3.5 Характеристика признаков зерновки и метелки у крупнозерных образцов риса Б5-Е6 селекционного питомника

3.6 Технологический анализ свойств зерна и крупы крупнозерных образцов риса

3.7 Изучение крупнозерных линий риса в контрольном питомнике

4 ОЦЕНКА ЭКОНОМИЧЕСКОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ ВНЕДРЕНИЯ В

ПРОИЗВОДСТВО КРУПНОЗЕРНЫХ СОРТОВ РИСА

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Наследование количественных признаков риса, связанных с размерами зерновки, и их влияние на продуктивность и качество»

ВВЕДЕНИЕ

Рис (Oryza sativa) - это одна из основных продовольственных культур практически для всех стран Азии. Пользуется спросом рисовая крупа и в других странах мира, в том числе и нашей Российской Федерации.

Среди зерновых культур рис по урожайности занимает первое место в мире (более 4,3 т/га), а по посевным площадям (около 160 млн га) и валовому сбору (около 500 млн т) - второе. В нашей стране, самой северной зоне рисосеяния, площади под этой культурой ограничены и составляют около 200 тыс. га [13, 66, 53] . Поэтому дальнейшим резервом повышения валовых сборов является создание новых высокопродуктивных сортов и гибридов.

Немаловажной задачей является повышение качества крупы риса, которая потребляется, в основном, в виде целых ядер. В связи с этим на мировом рынке большое значение придают внешнему виду зерна, его размерам и форме.

У большинства отечественных сортов форма зерна и ядра риса округлая или слегка удлиненная. Большинство из них при соблюдении правильной технологии возделывания, уборки и хранения дают крупу отличного качества.

Существует много разнообразных форм риса: круглозерные, длиннозерные, крупнозерные, глютинозные, краснозерные и др. На мировом рынке ценятся длинно- и крупнозерные сорта риса, так как потребители отдают им больше предпочтение [104]. Они отличаются отличными вкусовыми свойствами и привлекательным внешним видом [14].

В последнее время на российском рынке наблюдается повышенный спрос на крупу риса специального назначения, в том числе и крупнозерного [84]. Однако, поставки такого риса пока импортные, так как считается, что в России он не выращивается и селекция на крупнозерность практически не ведется [59]. Связано это, в первую очередь, с более низкой урожайностью сортов, обладающих крупным зерном, которая обусловлена биологическими особенностями формирования зерна в нашей стране.

Актуальность темы. Сочетание в одном сорте крупного зерна и высокой продуктивности - очень сложная задача. Решение ее в современных условиях невозможно без селекционно-генетических исследований. Нужен тщательный анализ гибридов первого-третьего поколений, позволяющий выявить тип наследования качественных и количественных признаков, влияющих на формирование размеров зерна и продуктивности растений в целом, выявление корреляционных связей между ними и поиск путей преодоления отрицательных корреляций между желательными признаками. Использование полученной информации позволит более эффективно проводить селекционную работу по выведению урожайных крупнозерных сортов риса.

Степень разработанности темы. Изучение наследования признаков, связанных с размерами зерновки у риса, отражено в трудах Ramiah K., Parthasarathy N., 1933; Chandrarathna М., Sakai К., 1960; Chang Т.Т., 1972; Takeda K. 1982, 1997; Tan Y.F., et al., 2004; Aluko G., et al., 2004; Дзюба В.А., 2004; Xing Y., Zhang Q., 2010; Zhang W., et al., 2013 и других. В наших исследованиях уделено внимание анализу наследования ряда признаков, в первую очередь, массы 1000 зерен, ширины и длины зерновки у гибридов риса, полученных от скрещивания продуктивных сортов донской селекции и крупнозерных коллекционных образцов.

Цели исследований: определение типов наследования размеров и массы зерновок риса, числа и силы генов, участвующих в детерминации этих признаков при скрещивании российских и зарубежных образцов риса, и отбор лучших линий для дальнейшей селекции.

Поставлены следующие задачи:

1) изучить коллекционный материал, контрастно различающийся по размеру и массе зерновок и выделить крупнозерные образцы для гибридизации;

2) провести биометрический анализ признаков родительских форм и гибридов F1- F3;

3) определить типы наследования длины, ширины зерновок и массы 1000 зерен, выявить количество генов, по которым различались родительские формы, и их силу;

4) провести отбор лучших линий F2-F7, сочетающих в себе крупное зерно и продуктивность метелки, и оценить их технологические свойства;

5) оценить урожайность крупнозерных линий в контрольном питомнике;

6) сделать прогноз экономической эффективности использования в производстве крупнозерных сортов риса на примере выделенных линий.

Научная новизна исследования. Впервые в Ростовской области проведена селекционная работа по совмещению в одном генотипе риса высокой продуктивности и крупнозерности - от исходного материала до сорта. В результате скрининга коллекционных образцов по размерам, массе метелки и зерновки выделены источники крупнозерности. Проведен генетический анализ и установлены закономерности наследования ряда признаков метелки и зерновки. Отобраны линии, сочетающие крупное зерно и высокую урожайность. Показана экономическая эффективность использования в производстве крупнозерных линий.

Теоретическая и практическая значимость исследования. Установлены закономерности наследования количественных признаков размеров и массы зерен у гибридов риса, которые можно использовать в селекционной работе. Получены перспективные линии риса, сочетающие ценные хозяйственные признаки от разных генотипов, которые рекомендованы для дальнейшего сортоиспытания.

Методология и методы исследований. Исследования проводили полевым, вегетационным и лабораторным методами. Фенологические наблюдения за растениями, биометрический анализ и уборку урожая проводили согласно общепринятым методикам. Генетический анализ признаков зерновки гибридов F2 осуществляли с помощью компьютерных программ поиска моделей расщепления Gen 3 [43] и Полиген А [60], а в F3 - по методу «треугольника» А.С. Серебровского [74]. Статистическую обработку данных проводили с помощью биометрических методов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Скрининг коллекционных образцов риса по величине и массе зерновки;

2. Анализ наследования количественных признаков у гибридов риса F1 - F2 c помощью компьютерных программ;

3. Генетический анализ признаков зерновки у гибридов по методу «треугольника» А.С. Серебровского;

4. Характеристика крупнозерных линий селекционного питомника, отобранных по признакам продуктивности;

5. Оценка экономической эффективности использования лучших в контрольном питомнике линий риса с крупным зерном.

Степень достоверности и апробация результатов. Исследования проведены в 2009 - 2016 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ Азово-Черноморского инженерного института ФГБОУ ДГАУ и ВНИИ зерновых культур имени И.Г. Калиненко. Достоверность результатов подтверждается большим объемом проанализированного материала, системным подходом к исследованиям и определением значимости всех биометрических показателей, полученных при статистической обработке данных.

Основные положения диссертационной работы были доложены и одобрены на научно-практических конференциях ВОГИС РГУ (2012-2015гг.), на научно-практических конференциях студентов и молодых ученых АЧГАА (г. Зерноград, 2012-2015 гг.), Всероссийской научной конфе-ренции «Научно-техническое обеспечение АПК Юга России» (г. Зерноград, 2014 г. - призовое место), Всероссийском конкурсе на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений Министерства сельского хозяйства РФ по направлению «Сельскохозяйственные науки» (пос. Персиановский, 2014 г. -призовое место), IV Международной научно-практической конференции «Современные концепции научных исследований» (г. Москва, 2014 г.), VI Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы науки и хозяйства: новые вызовы и решения» (г. Санкт-Петербург, 2015 г.), Международной научной конференции, посвященной 100-летию Южного федерального университета «Роль ботанических садов в сохранении и мониторинге биоразнообразия» (г. Ростов-на-Дону, 2015 г.).

По теме диссертации опубликовано 7 научных работ, в том числе две - в рекомендованных ВАК РФ изданиях.

Личный вклад автора. Соискатель принимал активное участие на всех этапах проведения научных исследований по теме диссертации: собирал литературные данные; разрабатывал программу исследований по работе; осуществлял подбор методик и схем экспериментов; проводил отбор гибридных растений в поле; выполнял генетический, биометрический и технологический анализы гибридов и образцов; проводил статистическую обработку экспериментальных данных; обосновал и интерпретировал основные выводы по результатам исследований.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах текста, состоит из введения, четырех глав, выводов и практических рекомендаций для селекции, содержит 10 таблиц, 84 рисунка и 15 приложений.

Список литературы включает 139 наименований, в том числе 54 работы зарубежных авторов и 6 ссылок на интернет-ресурсы.

Искреннюю благодарность автор выражает научному руководителю -кандидату сельскохозяйственных наук Костылевой Людмиле Михайловне.

Особая признательность - доктору сельскохозяйственных наук, заведующему лабораторией селекции, семеноводства и технологии возделывания риса Костылеву Павлу Ивановичу, всем сотрудникам и лаборантам лаборатории риса ВНИИЗК за оказанную помощь при проведении исследований.

1 МИРОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ РИСА (Обзор литературы)

1.1 Народно-хозяйственное значение, распространение риса

Рис - важнейшая высокоурожайная зерновая культура в мировом растениеводстве и считается основным продуктом питания почти половины населения земного шара, особенно для жителей тропических стран. По своей калорийности, легкой усвояемости и диетическим свойствам рисовая крупа занимает одно из первых мест среди видов круп [7, 35, 55, 59].

Зерно риса отличается богатством углеводов и относительной бедностью белковых веществ. Количество первых в сухом веществе доходит до 70%, белковых же, но высокого качества, всего 12 %. Зола риса богата фосфорной кислотой, ее содержание в зерне составляет 3,5 %..

Рис - в первую очередь, крупяная культура. Его можно использовать для приготовления гарнира, супа, салата и даже десерта - это, смотря какой сорт выбрать. Рисовая крупа бывает очень разных сортов с разными формами и оттенками. Каждый сорт имеет свои преимущества и если для приготовления взять неподходящий рис, многие блюда могут утратить свои вкусовые качества [13].

Из рисового зерна помимо крупы производятся крахмал, макаронные, и кондитерские изделия, из рисовых зародышей получают масло. Рисовая мука без примеси какой-либо другой мало годится для приготовления хлеба, главным образом, из неё приготовляют пироги; в большем количестве она поступает на косметические фабрики, на переработку в пудру. В Японии из риса делают лепёшки «моти» и особые сладости для чайной церемонии [1, 65, 79].

В Америке, Африке и Азии рис служит для приготовления различных спиртных напитков, а в Европе из него получают спирт. Традиционное рисовое вино популярно в Китае, в Японии из риса производят национальный спиртной напиток сакэ [9, 41].

Срок годности рисовой крупы достигает 6 лет, однако если рису больше 1 -1,5 лет, его лучше не покупать. Даже если продукт сохранил свои вкусовые качества, варить его придется дольше [13].

Основные площади риса сосредоточены в Юго-Восточной Азии, Пакистане, Бангладеше, Индии и Китае. Мировой объем производства с этих площадей -около 88,5 %. В Африке площади составляют 3 % от мировых, Америке - 6, Австралии - 1 % [33].

Главными районами рисосеяния в дореволюционной России считались Средняя Азия (90 % сбора) и Закавказье - 10 % [1]. В настоящее время в нашей стране рис занимает всего 0,5 % мировых площадей (на 2015 г.) и 0,2 % производства риса. Возделывают его в Краснодарском крае (около 135 тыс. га), Ростовской (14,8 тыс. га) и Астраханской областях, а также Калмыкии, Дагестане и на Дальнем Востоке. Небольшие площади в условиях орошения имеются в Волгоградской области.

Из всех злаковых, рис - наиболее продуктивная культура. Потенциальная урожайность его составляет 15,0 т/га. В Австралии зарегистрирован урожай зерна 12,5 т/га. В конце 2012 г. в Китае был установлен рекорд урожайности - 14,4 т/га [5]. В Российской Федерации, самых северных районах рисосеяния, урожайность его достигает 10,0 т/га и более [44].

1.2 История происхождения и мировое разнообразие форм риса

Как и другие злаки, рис появился на нашей планете примерно десять тысяч лет назад, когда великие ледники растаяли и оставили за собой огромные болотистые пространства там, где сейчас находится Индия, Таиланд и Китай [70].

Рис относится к семейству Роасеае, роду Огу7а, включающий 28 видов. Большинство видов риса - дикие, обитающие на избыточно увлажненных песках, затопленных берегах рек, озер, болот и периодически затопляемых водоемах. Почти все - однолетние растения. В культуру введены только два вида: во всех

частях света - О. sativa L. и только в Африке - О. glaberrima Steud [50, 85].

Н.И. Вавилов родиной риса (Oryza sativa L.) указывал Индостанский очаг происхождения культурных растений. Доказательством он считал наличие там ряда его диких видов, а также там же были известны и промежуточные формы между диким и культурным рисом. Разновидностный состав культурного риса Индии считается самым богатым в мире [9]. Однако, профессор Т. Оатабе, проведя археологические раскопки, показал, что центр происхождения культурного риса охватывает широкий район Китая (Атхам - Ваанам). Отсюда рис распространялся по трем путям: по рекам Ганг и Брахмапутра в Индию, по реке Янцзы - в Китай и Японию, по реке Меконг - в Индокитай. Из Индии рис проник в Среднюю Азию и Древнюю Персию (Иран), а оттуда - в Закавказье и Западную Европу [85].

Есть предположения, что в 350 г. до нашей эры в западный мир рис привез Александр Великий после завоевания Индии. Считается, что благодаря арабской культуре, рис получил широкое распространение в средиземноморских странах, однако, археологические раскопки показали, что рис использовали еще раньше, в 630 г. до нашей эры [70].

В 1300 году рис впервые был упомянут в записях герцога Савойского в Пьемонте (Северной Италии). В XV веке рис упомянут в письме, написанном герцогом Миланским, и к XVI веку Милан уже был окружен рисовыми полями. С веками выращивание риса распространилось на всю Ломбардию, Пьемонт и Венецию [70]. Сегодня Италия - крупнейший поставщик риса в Европе. Здесь выращивается более 50 сортов. На Филиппинах найдено более 10 тысяч сортов риса, из которых выращивается более 5 тысяч.

В России рис стали возделывать в середине XVIII века на небольших участках в плавнях Кубани. С 1929 года, после организации Рисотреста, площади под рисом стали быстро расширяться в связи с освоением приазовских плавней. Одновременно стали сеять рис и на Дальнем Востоке. В 50-е годы были построены инженерные рисовые системы в Краснодарском крае, Ростовской и Астраханской областях, Калмыкии, Дагестане и других [9, 44].

У вида О. sativa выделяют два основных подвида: индийский (indica) и японский (japónica). Подвиды О. sativa делят на разновидности, которых насчитывается около 300.

В России длительное время использовалась внутривидовая классификация риса Г.Г. Гущина, опубликованная в монографии «Рис» в 1938 году, в которой автор описывал 156 разновидностей. Данная классификация базировалась на основе различий по признакам зерновки (типа эндосперма, окраски перикарпа, длины колосковых чешуй, окраски цветковых чешуй, наличия или отсутствие остей, окраски остей) [22].

В 2005 году А.Г. Ляховкин расширил перечень разновидностей риса до 284. На основе типа эндосперма и окраски перикарпа он распределил каждый подвид Oryza sativa L. (japónica и indica) на 4 группы: 1) амилозные белые, 2) амилозные окрашенные, 3) глютинозные белые, глютинозные окрашенные [58]. Так же он выделил 2 группы по длине колосковых чешуй (короткие и длинные), 12 - по окраске цветковых чешуй, 3 - по наличию остей (остистые, безостые, полуостистые) и 4 по окраске остей (апикулюса) [58]. Таким образом, с теоретической точки зрения в каждой группе может находиться по 288 разновидностей, а всего в пределах вида - 2304. Практически такое количество разновидностей очень сложно для запоминания.

Разделение сортов в пределах разновидностей по размерам и форме зерновок удобно с точки зрения их использования в торговле, так как рис покупается и продается по стандартам, которые основаны, главным образом, на размерах зерна.

Отношение длины к ширине - очень постоянный признак и лучший критерий для различения сортов в пределах одной и той же группы. Он гораздо постояннее и удобнее, чем взятые порознь длина и ширина зерновки. В то же время отношение длины к ширине дает хорошее представление о форме колосков и зерновок. Варьирование признака отношения длины зерновки к ее ширине или как его называют «индексом зерновки» среди коллекционных образцов составляет от 1,1 до 3,4. В зависимости от «индекса зерновки» различают длиннозерные (более чем

3:1), продолговатые или среднезерные (более чем 2:1, но менее чем 3:1) и кругло-зерные (2:1 и менее) [50].

Сорта риса, обладающие длинным зерном, относятся в основном к подвиду indica. Такой рис имеет узкие, тонкие и продолговатые по форме зёрна, в большинстве случаев полностью стекловидные или имеющие на поперечном разрезе лишь небольшое белое пятнышко. Длина такого зёрнышка может достигать 8-10 мм. В мировой торговле наиболее высоко расцениваются сорта риса, представленные разновидностями индийской ветви. Таких сортов много возделывается в Индии и Иране.

В пределах каждой разновидности индийской ветви (proles indica), содержащей формы с зерновками, у которых длина втрое и больше раз превышает ширину, Г.Г. Гущин (1938) различает три класса сортов: 1) крупные - длина более чем в 4 раза превышает ширину; 2) средние - длина более чем в 3,5 раза и менее чем в 4 раза превышает ширину; 3) мелкие - длина от 3 до 3,5 раз превышает ширину [22].

Сорта рисовых районов Средней Азии представлены исключительно разновидностями японской ветви. В пределах этой японской ветви (proles japónica) различают две группы сортов: продолговатые и округлозерные. Каждая из этих групп также делится на три класса.

А) продолговатые: длина более чем в 2 раза, но менее чем в 3 раза превышает ширину:

1) узкие - длина от 2,6 до 2,9 раза превышает ширину;

2) средние - длина от 2,3 до 2,6 раза превышает ширину;

3) широкие - длина от 2,0 до 2,3 раза превышает ширину.

Б) округлозерные: длина в 2 и менее раз превышает ширину:

1) крупные - длина от 1,8 до 2,0 раза превышает ширину;

2) средние - длина от 1,6 до 1,8 раза превышает ширину;

3) мелкие - длина от 1,4 до 1,6 раза превышает ширину [22].

Японские сорта риса представлены почти исключительно разновидностями

японской ветви, т.е. формами, дающими широкие, толстые зерновки, стекловид-

ность которых выражена гораздо слабее. Китайцы, например, готовят блюда, в которых не требуется рассыпчатость зерна [7]. Круглозерные сорта содержат много крахмала и поэтому имеют хорошую клейкость. Именно такой рис применяют для приготовления суши, запеканок, пудингов и других десертов.

Однако многие сорта Японии, Северо-Восточного Китая, Индии также обладают высокой стекловидностью зерна [69].

Огромное большинство сортов, возделываемых в Италии, принадлежит также к формам японской ветви. Многие из них получены селекционным путем из японских сортовых материалов, которые широко ввозились итальянцами в начале прошлого столетия. У сортов Западной Европы зерно более мучнистое, хотя и здесь встречаются формы с повышенной стекловидностью зерна [69].

В пределах категорий формы зерна существуют различия и в кулинарных качествах, т.е. отношение длины рисовой зерновки к ее ширине определяет технологическое и эстетическое качество крупы, которые обусловлены химическим составом зерна и влияют на текстуру приготовленной крупы [126].

Так, длиннозерный рис содержит в эндосперме от 19 до 23 % амилозы. После варки он остается твердым и рассыпчатым (не липкий). Потребители в таких районах мира, как Северная и Южная Америка, Южный Китай, Европа и Ближний Восток часто предпочитают этот тип риса.

Категория среднезерного риса включает шлифованный рис, у которого длина в 2,1-2,9 раза больше ширины. Среднезерный рис, как правило, содержит 1618 % амилозы, а после приготовления имеет мягкую, влажную и липкую текстуру, но сильно не склеивается. Этот тип риса в целом предпочитают люди из Японии, Северного Китая, Северной и Южной Кореи.

Рис, у которого длина меньше, чем в два раза превышает ширину, классифицируется как короткозерный. В общем короткозерный рис имеет качество приготовления и содержание амилозы, аналогичные рису в среднезерной категории. Поскольку этот тип риса используется для приготовления суши, некоторые называют его суши-рис [126].

Размер зерна характеризуется не только длиной и шириной, но еще и массой. Поэтому рис может быть крупнозерным и мелкозерным, не считая среднего размера.

Крупнозерность характерна для многих сортов риса Западной Европы, в то время как китайские, корейские, японские сорта имеют в основном мелкое зерно (масса 1000 зерен 26-28 г). В России преодбадают сорта риса с массой 1000 зерен - 25,1-30 г. Крупнозерный рис, масса 1000 зерен которого превышает 35 г, становится более востребован в настоящее время. Однако, поставки такого риса пока импортные [61]. Во ВНИИ риса были выведены сорта, с массой 1000 зерен от 34 до 36 г: Дунай 36, Струмок и др. Но, они не прошли конкурс по другим признакам и были выбракованы [24]. Итальянские сорта Бальдо (34,9 г) и Арборио (40,8 г) давно используются в производстве.

Во ВНИИ риса выведен крупнозерный сорт Анаит с потенциальной урожайностью - 6,5-8,0 т/га, который включен в 2008 г. в Государственный реестр охраняемых селекционных достижений. Он создан методом индивидуального отбора из гибридной комбинации (Изумруд х Серпантин) х (ВНИИР 10016 х Снежинка). Относится к раннеспелой группе. Вегетационный период - 100-106 дней. Высота стебля 95-105 см, листья светло зеленые, длинные, узкие. Метелка длиной 17-19 см, наклоненная, средне развесистая, несет 70-120 колосков. Зерновка удлиненная, очень крупная, с зачатками остей в верхней половине метелки, 50-60% зерновок имеют зачатки остей длиной 3-4 мм. Зерновка удлиненная крупная, 1/Ь -2,3. Масса 1000 абсолютно сухих зерен - 38-42 г. Стекловидность 85-89%, выход крупы - 64-67%. У 45% зерновок имеется мучнистое пятно. По этому признаку сорт приближается к известному итальянскому сорту Арборио. При кулинарной обработке получается рассыпчатый гарнир с высоким коэффициентом привара (к=4,5-5,0); крупные ядра имеют чёткий контур, отличный вкус и аромат. Рекомендуется для приготовления плова, гарниров и блюд итальянской кухни [2].

Позже во ВНИИ риса Ю.К. Гончаровой и ее коллегами (2014) был выведен крупнозерный сорт Крепыш, который показал среднюю урожайность 6,77 (от 4,38 до 9,92), что превышает урожайность стандарта на 0,27 т/га. Сорт Крепыш создан

методом многократного индивидуального отбора из гибридной комбинации 1529 Stirpe a feuillage violet х Дружный. Сорт среднепоздний (121-123 дня), высота растений 90-105 см, метелка поникающая длиной 17-20 см, несущая 100-110 колосков, зерновка удлиненная широкая (l/b - 2,5). Масса 1000 абсолютно сухих зерен 31-32 г. Общий выход крупы 71,3-73,3, целого ядра до 83,4% [80].

С.С. Костина (2005) установила взаимосвязь физико-химических, структурно-механических, биохимических и технологических признаков, определяющих качество зерна сортов риса. С помощью однофакторного дисперсионного анализа была получена матрица статистических результатов, позволившая с учетом величины дисперсии определить долю влияния фактора на значения признаков качества. Максимальная доля влияния генотипа отмечена для признаков: масса 1000 зерен (49,7 %), масса 1000 зерен без цветковых чешуй (49,8 %), трещиноватость (49,6 %), общий выход крупы (49,6 %), содержание целого ядра (50,0 %), содержание белка в зерне (48,6 %) и белизна (48,5 %) [42].

Т.Н. Лоточникова (2006) с помощью одно- и двухфакторного дисперсионного анализа изучила генотипическую и экологическую изменчивость новых сортов риса по технологическим и биохимическим признакам качества зерна и крупы. Она сформулировала селекционные модели сортов риса по основным технологическим признакам качества зерна и интегральную модель по совокупности этих признаков, провела кластеризацию сортов риса по признакам качества с целью выявления лучших по объединению их в один кластер с моделью. Ею были определены достоверные межкластерные различия для четырёх признаков: массы 1000 зёрен, трещиноватости, выхода целого ядра и содержания белка в зерне. Т.Н. Лоточникова установила, что генотипическая изменчивость сортов риса по технологическим и биохимическим признакам зерна с учётом доли вкладов в общую дисперсию в большинстве случаев превышала экологическую в два и более раз [56].

В работе С.С. Скоркиной (2015) отмечено, что масса 1000 зерен имеет незначительную или среднюю изменчивость (коэффициент вариации в большинстве случаев не превышает 20 %). Изучив наследование и изменчивость количествен-

ных признаков у диаллельных гибридов пяти сортов риса по Хейману, она установила, что в F2 линия регрессии расположена выше точки начала координат, что говорит о неполном доминировании признака «масса 1000 зерен». Линия регрессии отклоняется в левую сторону, что говорит о дубликатном взаимодействии генов. Наибольшим количеством доминантных генов обладал сорт Кумир, а рецессивных - Снежинка [75].

Рис, который имеет качество приготовления или обработки, отличающееся от стандартных классов, описанных выше, известен как специальный рис. Он используются для специальных стилей приготовления пищи и в конкретных блюдах, например, паэльи и ризотто. Специально для этих блюд были созданы особые сорта риса Карнароли и Арборио, которые придают неповторимый вкус ризотто. Рис Арборио классифицируется как среднезерный, но он имеет достаточно прочную внутреннюю структуру и уникальный внешний кремовый вид. Он часто имеет очень большой белый меловой центр, который, как считается, способствует принятию аромата соуса в процессе приготовления. Для приготовления паэльи подходит еще сорт риса Байя [126].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Жученко, Наталья Николаевна, 2016 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алешин, Е.П. Рис / Е.П. Алёшин, Н.Е. Алёшин. - М.: «Заводская правда», 1993. - 504 с.

2. Анаит: [Электронный ресурс] // ВНИИ риса, 2008. URL: www.vniirice.ru/product/rice/anait. (Дата обращения: 22.03.2015 г.).

3. Анипенко, Л.Н. Экономическая эффективность использования селекционных достижений в растениеводстве / Л.Н. Анипенко, В.Е. Кириченко. - Ростов-на-Дону : ЗАО «Книга», 2006. - 80 с.

4. Ахмад, Эль-Саддик. Оценка образцов из мировой коллекции риса для технологии переработки с парбойлингом / Э.-С. Ахмад. - Автореферат дис. ... кандидата сельскохозяйственных наук: 06.01.05. - Краснодар, 1999. - 25 с.

5. Бахвалов, Т. Рис третьего поколения / Т. Бахвалов. - Мир ПК, 2013. -№6. - 48-51.

6. Безуглова, О.С. Почвы Ростовской области: учебное пособие / О.С. Без-углова, М.М. Хырхырова. - Ростов н/Д: Изд-во ЮФУ, 2008. - 352 с.

7. Бражина, Н. Рис теснит картошку / Н.Бражина. - Газета «Владивосток», 2011. - №7.

8. Бриггс, Ф.Н. Научные основы селекции растений / Ф.Н. Бриггс, П.Ф. Но-улз // М.: Колос, 1972. - С. 52-108.

9. Вавилов, Н.И. Проблемы селекции, происхождения и географии культурных растений / Н.И. Вавилов // Избранные труды. М.-Л., 1960. - 97 с.

10. Вавилов, Н.И. Критический обзор современного состояния генетической теории селекции растений и животных / Н.И. Вавилов // в кн. Генетика и селекция: Избр. соч. М.: Колос, 1966. - С. 9-31.

11. Вальков, В.Ф. Почвы и сельскохозяйственные растения / В.Ф. Вальков. -Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета, 1992. - 256 с.

12. Влияние морфологических признаков и элементов структуры урожая на продуктивность образцов риса контрольного питомника / А.В. Аксенова, П.И.

Костылев, Е.В. Краснова, Ю.П. Калиевская // Роль ботанических садов в сохранении и мониторинге биоразнообразия. Сборник материалов. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮФУ, 2015. - С.362-366.

13. Все о рисе: виды, сорта, формы, польза: [Электронный ресурс] // Народная медицина, 2012. URL: http://natural-medicine.ru/rasteniya/8741-vse-o-rise-vidy-sorta-formy-polza.html (Дата обращения: 14.09.2013 г.).

14. Горпинченко, Т.В. Качество российского риса / Т.В. Горпинченко, З.Ф. Аниканова // Хлебопродукты, 2003. - №3. - с. 35-38.

15. ГОСТ 12042-80. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения массы 1000 семян // Методы анализа: Сб. ГОСТов. - М.: ИПК Издательство стандартов, 2004.

16. ГОСТ 10843-76. Зерно. Методы определения пленчатости. // Методы анализа: Сб. ГОСТов. - М.: СТАНДАРТИНФОРМ, 2009. - 3 с.

17. ГОСТ 10987-76. Зерно. Методы определения стекловидности. // Методы анализа: Сб. ГОСТов. - М.: СТАНДАРТИНФОРМ, 2009. - 3 с.

18. ГОСТ 6292-93. Крупа рисовая. Технические условия. - М.: СТАНДАРТИНФОРМ, 2010. - 6 с.

19. ГОСТ Р 55289-2012. Рис. Технические условия. - М.: СТАНДАРТИНФОРМ, 2014. - 12 с.

20. Государственный реестр селекционных достижений. - М.: Хлебпромин-форм, 2013. - 61 с.

21. Гуляев, Г.В. Селекция и семеноводство полевых культур / Г.В. Гуляев, Ю.Л. Гужов. - М.: Колос, 1978 - С. 3-6.

22. Гущин, Г.Г. Рис / Г.Г.Гущин. - М.: Сельхозгиз, 1938. - 832 с.

23. Дзюба, В.А. Наследование ряда признаков у риса / В.А.Дзюба, В.Н. Ши-ловский // Бюлл. НТИ ВНИИ риса. - Краснодар, 1976. - Вып. 18. - С. 3-7.

24. Дзюба, В.А. / Генетика признаков продуктивности риса / В.А. Дзюба // Материалы Всесоюзной конференции. - Ч. 2. - Саратов, 1984. - С. 67-68.

25. Дзюба, В.А. Генетические основы селекции риса / В.А. Дзюба: Автореферат дис. ... докт. биол. наук. - М., 1987. - 44 с.

26. Дзюба, В.А. Генетика риса / В.А. Дзюба. - Краснодар, 2004. - 284с.

27. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. - М.: ИД Альянс, 2011. -352 с.

28. Ерыгин, П.С. Рис / П.С. Ерыгин, Н.Б. Натальин // М.: Колос, 1968. - 226

с.

29. Жученко, А.А. Ресурсный потенциал производства зерна в России / А.А. Жученко. - М.: Агрорус, 2004. - 1108 с.

30. Жученко Н.Н. Наследование размеров зерновок у гибридов иранского образца риса Амбарбу с сортами Вираж и Боярин / Н.Н. Жученко, П.И. Костылев, Л.М. Костылева // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2014. - №05(099). С. 211 - 222. -IDA [article ID]: 0991405013. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2014/05/pdf/13.pdf, 0,75 у.п.л.

31. Жученко, Н.Н. Оценка технологических свойств крупы и зерна крупнозерных образцов риса / Н.Н. Жученко, П.И. Костылев, Л.М. Костылева // Современные концепции научных исследований, 2014. - №4(13). - С. 96-99.

32. Жученко, Н.Н. Наследование ширины зерновки у гибридов сорта Командор с крупнозерными образцами риса / Н.Н. Жученко, П.И. Костылев, Л.М. Костылева // Сборник VI Международной научно-практической конференции: «Актуальные вопросы науки и хозяйства: новые вызовы и решения», 3031.01.2015 г., Санкт-Петербург, 2015. - 1(6). - C.20-23.

33. Зарождение и развитие земледелия на Северном Кавказе / А.Х. Шеуд-жен, Е.М. Харитонов, Г.А. Галкин, А.К. Тхакушинов // Майкоп: ГУРИИ! 1 «Адыгея», 2001. - 952 с.

34. Зеленский Г.Л. Рис как продукт для диетического и лечебного питания / Г.Л. Зеленский // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2011. - №08(072). С. 28 - 42. -

Шифр Информрегистра: 0421100012\0346, IDA [article ID]: 0721108002. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2011/08/pdf/02.pdf, 0,938 у.п.л.

35. Зеленский Г.Л. Сорт риса Вита: глютинозный, длиннозерный / Г.Л. Зеленский. - Итоги научно-исследовательской работы за 2012 год: материалы конференции. - Краснодар: Кубанский ГАУ, 2013. - С. 12-13.

36. К проблеме создания и внедрения высококачественных длиннозерных сортов риса / Г.Л. Зеленский, Н.Г. Туманьян, О.В. Зеленская, Н.В. Остапенко, А.А. Кочубей // Агропромышленный портал Юга России, 2016. - Режим доступа: www.agroyug.ru/news/id-25722/.

37. Каталог сортов риса и овощебахчевых культур кубанской селекции // Авт. колл.: В.А. Багиров, Е.В. Журавлев, Н.Н. Малышева и др.- Краснодар: «ЭД-ВИ», 2015. - 100 с.

38. Кешаниди, Х.Л. Технологическая оценка риса - зерна / Х.Л. Кешаниди, Е.Д. Казаков. - Москва: Агропромиздат, 1985. - 79 с.

39. Климат и агроклиматические ресурсы Ростовской области / Ю.П. Хру-сталев, В.Н. Василенко, И.В. Свисюк, В.Д. Панов, Ю.А. Ларионов // Ростов-на-Дону: Батайское книжное изд-во, 2002. - 184 с.

40. Коротенко, Т.Л. Сравнительная оценка качества зерна и продуктивности сортообразцов риса, различающихся величиной и формой зерновки / Т.Л. Коро-тенко, В.И. Госпадинова, Г.Л. Зеленский // Рисоводство, Краснодар, ВНИИ риса, 2004. - С.48-53.

41. Короткова, Г.П. Вкусная Индия. Лучшие рецепты / Г.П. Короткова. - М.: РИПОЛ классик, 2008. - 19 с.

42. Костина, С.С.. Взаимосвязь физико-химических, структурно-механических, биохимических и технологических признаков, определяющих качество зерна сортов риса / С.С. Костина. - Автореферат дис. ... кандидата биологических наук : 06.01.05 / Всерос. науч.-исслед. ин-т риса. - Краснодар, 2005. - 24 с.

43. Костылев, П.И. Компьютерная программа генетического анализа количественных признаков / П.И. Костылев, В.В. Иванов // Селекция и семеноводство. - 1997. - №4, - С. 16-19.

44. Костылев, П.И. Северный рис / П.И. Костылев, А.А. Парфенюк, В.И. Степовой. - Ростов-на-Дону: ЗАО «Книга» 2004. - 576 с.

45. Костылев, П.И. Изучение коллекционного материала риса в Ростовской области / П.И. Костылев, Е.В. Краснова // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук, 2005. - №3. - С. 15-19.

46. Костылев, П.И. Изучение наследования количественных признаков у гибридов риса первого поколения в Ростовской области / П.И. Костылев, В.В. Бредихин // Развитие инновационных процессов в рисоводстве. Мат-лы Всеросс. науч. практ. конф. Краснодар, 2005 г. - С. 265-268.

47. Костылев, П.И. Каталог доноров и источников риса ВНИИЗК / П.И. Костылев, В.В. Бредихин, Е.В. Краснова // Зерноград ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко, 2008. - 70 с.

48. Костылев, П.И. Исходный материал для селекции риса в Ростовской области / П.И. Костылев, Е.В. Краснова // Рисоводство, Краснодар, 2009. - №14. -С.3-10.

49. Костылев, П.И. Методы селекции семеноводства и сортовой агротехники риса / П.И. Костылев. - Ростов н/Д: ЗАО «Книга», 2011. - С. 61-62.

50. Костылев, П.И. Генетический анализ наследования высоты растений риса, длины метелки и количества зерен в ней / П.И. Костылев, А.А. Редькин // Рисоводство. Краснодар, 2011. - № 2(19). - С.21-25.

51. Костылев, П.И. Генетический анализ наследования высоты растений риса, длины метелки, числа и массы колосков в ней / П.И. Костылев, С.С. Попов // Вестник аграрной науки Дона, 2013. - № 2 (22). - С. 63-68.

52. Костылев, П.И. Влияние параметров зерновки на продуктивность метелки риса / П.И. Костылев, Н.Н. Жученко, Л.М. Костылева // Зерновое хозяйство России, 2014. - 4 (34). - С.9-13.

53. Костылев, П.И. Анализ количественных признаков крупнозерных сорто-образцов риса / П.И. Костылев, Н.Н. Жученко, Л.М. Костылева // Вестник аграрной науки Дона, 2014. - 4(28). - С.35-43.

54. Краснова, Е.В. Полиморфизм коллекционного материала риса / Е.В. Краснова, П.И. Костылев, А.А. Редькин //Таврический вестник аграрной науки, 2015. - 2 (4) . - С.23-31.

55. Ленинджер, А. Питание человека / А.Ленинджер. - Основы биохимии. -Пер. с англ.: М.: Мир, 1985. - Т.3 - С. 812-848.

56. Лоточникова, Т.Н.. Изменчивость технологических и биохимических признаков качества новых сортов риса российской селекции / Т.Н. Лоточникова. -Автореферат дис. ... кандидата биологических наук : 06.01.05 / Всерос. науч.-исслед. ин-т риса. - Краснодар, 2006. - 25 с.

57. Ляховкин, А.Г. Изучение мировой коллекции риса и классификатор рода Oryza L. / А.Г. Ляховкин. - методические указания. Л., Вып. 124, 1992. - С. 65-69.

58. Ляховкин, А.Г. Рис. Мировое производство и генофонд / А.Г. Ляховкин. - 2-е изд., перераб. и доп. - СПб.: «Профи-Информ», 2005. - 288 с.

59. Малышева, Н.Н. К вопросу качества крупы риса российского производства / Н.Н. Малышева, Н.В. Остапенко, Т.Н. Лоточникова // Сборник трудов Международной интернет-конференции «Достижения и перспективы развития селекции и возделывания риса в странах с умеренным климатом». Краснодар, 2015. - С. 106-113.

60. Мережко, А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений / А.Ф. Мережко. - Л.: ВИР, 1984. - 70 с.

61. Методика Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур. - М.: Сельхозиздат, 1963. - 243 с.

62. Методики опытных работ по селекции, семеноводству и контролю за качеством семян риса. - Краснодар: ВНИИР, 1972. - с 56.

63. Наследование массы 1000 зерен у гибридов сорта Командор с крупнозерными образцами риса / П.И. Костылев, А.А. Редькин, Н.Н. Жученко, Л.М. Костылева // Рисоводство, 2012. - №2(21). - С.8-13.

64. Наследование длины зерновки у гибридов, полученных от скрещивания сорта Командор с крупнозерными образцами риса / П.И. Костылев, А.А. Редькин, Н.Н. Жученко, Л.М. Костылева // Рисоводство, 2013. - №1(22). - С. 3-8.

65. Натальин, Н.Б. Рисоводство / Н.Б. Натальин. - М.: Колос, 1973. - 280 с.

66. Научное обеспечение отрасли рисоводства, мелиорации: [Электронный ресурс] // ВНИИ риса, 2012. URL: ^^^^ёвЬ.кгавпоёаг.ги/асйуШев^/Научное обеспечение отрасли рисоводства, мелиорации (Дата обращения: 03.07.2013 г.).

67. Нечаев, В.И. Организационно-экономические основы сортосмены при производстве зерна / В.И. Нечаев. - М.: АгриПресс, 2000. - 480 с.

68. Охрименко, Н.И. Подбор отечественных сортов риса для производства парбойлизированной крупы на основе использования анатомо-морфологических характеристик зерновок / Н.И. Охрименко. - Автореферат дис. ... кандидата биологических наук : 06.01.06. - Краснодар, 1998. - 21 с.

69. Рис - исходный материал и методы селекции: [Электронный ресурс] // Селекция, 2011. URL: http://selekcija.ru/html (Дата обращения: 10.02.2013 г.).

70. Рис: [Электронный ресурс] // Генон, 2011. URL: www.genon.ru (Дата обращения: 15.11.2013 г.).

71. Россихин, В.П. / Селекция риса в условиях Ростовской области / В.П. Россихин, П.И. Костылев. - Тез. доклад на 5-м съезде ВОГИС. - М., 1987. - Т.4. -Ч.2. - С. 128.

72. Рыбаченко, С.Н. Наследование некоторых количественных признаков риса у гибридов первого и второго поколения / С.Н. Рыбаченко, В.Г. Рыбаченко. -Бюлл. науч.-техн. Информации ВНИИ риса. - Краснодар, 1972. Вып. 7. - С. 7-10.

73. Сальникова, Е.В. Экономика и экономические науки / Е.В. Сальникова. -Никоновские чиения, 2008. - №13. - С.103-105.

74. Серебровский, А.С. Генетический анализ / А.С. Серебровский. - М.: Наука, 1981. - 342 с.

75. Скоркина, С.С. Наследование и изменчивость количественных признаков внутривидовых гибридов при селекции риса : автореферат дис. ... кандидата

биологических наук : 06.01.05 / Скоркина Светлана Сергеевна; [Место защиты: Всерос. науч.-исслед. ин-т риса]. - Краснодар, 2015. - 24 с.

76. Сметанин, А.П. Селекция сортов риса интенсивного типа / А.П. Смета-нин. - М..: ВНИИТЭИСХ, 1979. - 59 с.

77. Соколова, И.И. Рис / И.И. Соколова / Культурная флора СССР. -Л.:Колос, 1975. - С. 238-362.

78. Сорта и гибриды зерновых и кормовых культур . - Ростов-на-Дону: «Медиа-Полис», 2015. - 128 с.

79. Сорта полевых культур Северного Кавказа: учебное пособие / под общ. ред. профессора А.С. Ерешко. - Зерноград: ФГОУ ВПО АЧГАА, 2010. - 284 с.

80. Сорт риса Крепыш: [Электронный ресурс] // ВНИИ риса, 2014. URL: www.vniiesh.ru/results/katalog/2452/18261.html (Дата обращения: 05.07.2015г.).

81. Структура урожая селекционных образцов риса и ее влияние на продуктивность / П.И. Костылев, Е.В. Краснова, А.А. Редькин, Л.М. Костылева, А.С. Аксенова // Зерновое хозяйство России, 2016. - 1(43). - С.13-18.

82. Туманьян, Н.Г. Анатомо-морфологические, физико-химические, биохимические признаки зерновки риса и методы оценки исходного материала в селекции сортов для технологии переработки с парбойлингом / Н.Г. Туманьян. - Автореферат дис. ... доктора биологических наук : 06.01.05, 06.01.09 / Всерос. науч. -исслед. ин-т риса. - Краснодар, 2006. - 48 с.

83. Филипченко, Ю.А. Изменчивость количественных признаков у мягких пшениц / Ю.А. Филипченко / в кн. Классики Советской генетики. - Л.: Наука, 1968. - С. 409-439.

84. Харитонов, Е.М. Проблемы рисоводства в Российской Федерации и пути их решения. Качество риса / Е.М. Харитонов, Н.Г. Туманьян // Достижения науки и техники АПК: ежемес. теорет. и науч.-практ. журн. №11, 2010. - С. 14-15.

85. Частная селекция полевых культур / В.В. Пыльнев, Ю.Б. Коновалов, Т.И. Хупацария и др. // Под ред. Пыльнева В.В. - М.: Колос, 2005. - 552 с.

86. A causal C-A mutation in the second exon of GS3 highly associated with rice grain length and validated as a functional marker / C. Fan, S. Yu, C. Wang, Y. Xing // Theor. Appl. Genet., 2009. - 118:465-720.

87. A QTL for rice grain width and weight encodes a previously unknown RINGtype E3 ubiquitin ligase / X.J. Song, W. Huang, M. Shi, M.Z. Zhu, H.X. Lin // Nat. Genet., 2007. - 39:P. 23-30.

88. Akihama, T. Competitive ability in mutant lines of a rice variety / T. Akiha-ma. - Japan. J. Breed., 1968. - 18:72-74.

89. Arai, K. Development of the rice panicle / K. Arai, Y. Kondo // Japan. Jour. Crop Sci., 1979. - 48:335-342.

90. Butany, W.T. Inheritance of glume length and pistil number in rice and their relationship with the occurrence of anthocyanin pigment in certain plant parts / W.T. Butany, R.K. Bhattacharyya, L.R. Daiya // Indian J. Genet. Plant Breed., 1962. - 22: 1219.

91. Chandraratna, M.F. A biometrical analysis of matroclinous inheritance of grain weight in rice / M.F. Chandraratna, K. Sakai // Heredity, 1960. - V. 14. - N 3. - P. 365-373.

92. Chang, T.T. Genetics and Breeding Rice: Production and Utilization / T.T. Chang, C.C. Li // A YI, Westport, Conn., 1980. - P. 87-146.

93. Characterization of the main effects, epistatic effects and their environmental interaction of QTLs on the genetic basis of yield traits in rice / Y. Xing, Y. Tan, J. Hua, X. Sun, C. Xu, Q. Zhang // Theor. Appl. Genet., 2002. - 105:P. 248-257.

94. Chao, L.F. Linkage studies in rice / L.F. Chao. - Genetics, 1928. - V. 13. - N l. - P. 133-169.

95. Control of grain size, shape and quality by OsSPL16 in rice / S. Wang, K. Wu, Q. Yuan, X. Liu, Z. Liu, X. Lin, R. Zeng, H. Zhu, G. Dong, Q. Qian, G. Zhang, X. Fu // Nature Genetics, 2012. - 44. - P. 950-954.

96. Ennus, M. Interrelations among quantitative characters in rice / M. Ennus, I.M. Atkins, J.W. Stansel // Indian J. Agri. Sci, 1976. - 44:673-675.

97. Fine mapping of GS2, a dominant gene for big grain rice / W. Zhang, P. Sun, Q. He, F. Shu, J. Wang, H. Deng // The Crop Journal, 2013. - 1. - P.160-165.

98. Futsuhara, Y. Genetic studies on cool tolerance in rice. Birect and indivec effects of selections for tolerance / Y. Futsuhara, K. Toriyama // Jap. J. Breed. - 1969. -V. 19. - N 3. - P. 286-292.

99. Genetic bases of appearance quality of rice grains in Shanyou 63, an elite rice hybrid / Y.F. Tan, Y.Z. Xing, J.X. Li, S.B. Yu, C.G. Xu, Q.F. Zhang // Theor Appl Genet, 2000. - 101:P. 823-829.

100. GS3, a major QTL for grain length and weight and minor QTL for grain width and thickness in rice, encodes a putative transmembrane protein / C. Fan, Y. Xing, H. Mao, T. Lu, B. Han et al // Theor. Appl. Genet., 2006. - 112:1164-1171.

101. Heritability and correlation coefficient analysis for yield and its components in rice (Oryza sativa L.) / M.G. Akinwale, G. Gregorio, F. Nwilene, B.O. Akinyele, S.A. Ogunbayo, A.C. Odiyi // African Journal of Plant Science, 2011. - 5(3). - P. 207212.

102. IRRI, 1976 / Annual report for 1976. - P. 22-23.

103. Juliano, B.O. Rice in human nutrition / B.O. Juliano. - Genetics and Biochemistry Division International Rice Research Institute, 2008. - P. 26-28.

104. Khush, G.S. Green revolution: the way forward / G.S. Khush. - Nature Reviews Genetics. 2, 2001. - P. 815-822.

105. Kinoshita, T. Gene Lk-f for long grain found in an induced mutant of variety Shiokari / T. Kinoshita, H. Kikuchi, I. Takamure // Rice Genetics Newsletter, 1989. -V.6. - P. 96-98.

106. Li, J.M. Fine mapping of a grain-weight quantitative trait locus in the peri-centromeric region of rice chromosome 3 / J.M. Li, M. Thomson, S.R. McCouch // Genetics, 2004. - 168:2187-2195.

107. Matsuo, T. Breeding of high-yielding rice cultivars / T. Matsuo. - Agri. & Hort. 1956. - 31: P.641-646.

108. Matsuo, T. Breeding science, revised / T. Matsuo. - Yokendo, Tokyo, 1986. - 392p.

109. McKenzie, K.S. Genetic analysis of amylase content, alkali spreading score, and grain dimensions in rice /K.S. McKenzie, J.N. Rutger // Crop Sci., 1983. -23:P.306-313.

110. Morishima, H. Species relationships and the search for ancestors / H. Mori-shima. - Ann. Rept. Nat. Inst. Genet. Jap. - 1984. - № 34. - P. 109-110.

111. Morinaga, T. Morphology and mutations in rice / T. Morinaga, Y. Muraoka et al // Sci. Bull. Fac. Agri. Kyshu Univ., 1943. - 10: P. 457-496.

112. Nagao, S. Genic analysis and linkage relationship of characters in rice / S. Nagao. - Advances in Genetics, 1951. - 4: P.181-212.

113. Nagamatsu, T. Some mutant characters and their mode of inheritance in rice plant / T. Nagamatsu, T. Omura, N. Iwata // (Japanese). Jap. J. Breed, 1965. - 5: 62p. (Abst.).

114. Nakayama, H. Relationships of flowering order with the growth rate of grains in relation to panicle positions / H. Nakayama. - Agri. & Hort., 1941. - 16: P. 1224-1226.

115. Natural variation in GS5 plays an important role in regulating grain size and yield in rice / Y. Li, C. Fan, Y. Xing, Y. Jiang, L. Luo, L. Sun, D. Shao, C. Xu, X. Li, J. Xiao, Y. He, Q. Zhang // Nature Genetics 2011, Volume 43, Issue 12. - Pages 12661269.

116. Oka, H. I. Consideration on the genetic basis of intervarietal sterility in Ory-za sativa / H.I. Oka. - Rice Genet. Cytogenet. Elsevier, Amsterdam, 1964. - P.158-174.

117. Okuno, K. Genetic analyses of induced long-culm mutants in rice / K. Oku-no, T. Kawai // Jap. J. Breed. - 1978. - V. 28. - № 4. - P. 336-342.

118. Pavithran, K. Inheritance and linkage relationship of notched kernel in rice (Oryza sativa) / K. Pavithran. - Can. J. Genet Cytol. - 1977. - V. 19. - № 3. - P. 483486.

119. Peng, S. Progress in ideotype breeding to increase rice yield potential / S. Peng et al // Field Crops Research, 2008. - Vol. 108. - P. 32-38.

120. QTL mapping of grain quality traits from the interspecific cross Oryza sativa x O. glaberrima / G. Aluko, C. Martinez, J. Tohme, C. Castano, C. Bergman, J.H.

Oard // Theor. Appl. Genet., 2004. - 109:630-639.

121. Quantitative trait loci (QTL) analysis for rice grain width and fine mapping of an identified QTL allele gw-5 in a recombination hotspot region on the chromosome 5 / X.Y. Wan, J.F. Weng, H.Q. Zhai, J.K. Wang, C.L. Lei et al // Genetics, 2008. -179:P. 2239-2252.

122. Ramiah, K. Inheritance of grain length in rice (Oryza sativa L.) / K. Ramiah, N. Parthasarathy // Ind. J. Agr. Sci., 1933. - № 3. - P. 808-819.

123. Ramiah, K. In Rice breeding and genetics / K. Ramiah, N.B. Rao // Ind. Counc. Agr. Res. Sci. Monogr. New Delh. - 1953. - V. 19. - 360 p.

124. Redona, E.D. Quantitative trait locus analysis for rice panicle and grain characteristics / E.D. Redona, D.J. Mackill // Theor. Appl. Genet., 1998. - 96:P. 957-963.

125. RFLP mapping of isozymes, RAPD and QTLs for grain shape, brown plan-thopper resistance in a doubled haploid rice population / N. Huang, A. Parco, T. Mew, G. Magpantay, S. McCouch, E. Guiderdoni, J.C. Xu, P. Subudhi, E.R. Angeles, G.S. Khush // Mol. Breed., 1997. - 3:105-113.

126. Rice Grain Quality / C. Bergman, M.H. Chen, J. Delgado, N. Gipson // US-DA-ARS-Rice Research Unit Rice Quality Program. - Texas, USA, 2002. - P. 21-24. -Режим доступа: https://beaumont.tamu.edu/elibrary/studyricecontest /2006/rice%20grain%20quality.pdf.

127. Role of palea and lemma in the development of rice caryopsis / G.A.I. Ebe-rezer, M. Amirthalingam, J. Pon Samuel Jayakumar, P. Dayanandan // Journal of Indian Botanical Society, 1990. - 69. - Р. 245-250.

128. Sasahara, T. Inheritance of the panicle type classified by nodal distribution patterns of secondary spikelets in rice / T. Sasahara, N. Abe, M. Kambayashi // Japan. J. Breed, 1985. - 35:P. 32-40.

129. Matsuo, T. Science of the rice plant / T. Matsuo et al // V3. Genetics, 1997. - 1003p.

130. Shakudo, K. Statistical studies on the contribution of genetic and environmental factors yields in crop / K. Shakudo, O. Kobori // Japan. J. Breed., 1958. - 8:P. 17-22.

131. Takamure, I. Genetical relation between Lk-f and Mi genes concerning with grain size / I. Takamure, T. Kinoshita // Mem. Fac. Agric. Hokkaido Univ, 1983. -14. - P.1-10.

132. Takeda, K. Genetical studies on rice plants. Studies on the pattern of organ development in rice plants / K. Takeda, M. Takahashi // Japan. J. Breed., 1972. -№23. - P. 7-14.

133. Takeda, K. A big-grain gene, Lk-f, found in a Japanese local variety «Fu-sayoshi» and its character expression / K. Takeda. - Rice Genetics Newsletter, 1985. -V.1. - P 11-14.

134. Takeda, K. Gene symbols for grain size and shape / K. Takeda / C. Report of the Committee on Gene Symbolization, Nomenclature and Linkage Groups // Rice Genetics Newsletter, 1986. - V.3. - P.14.

135. Takeda, K. Open hull, male sterile mutant in rice / K. Takeda. - Rice Genet. Newslett, 1987. - 4:P.78-79.

136. Takita, T. A rice line with very large grain obtained by pyramiding genic effects / T. Takita , N. Takahashi // Rice Genetics Newsletter, 1988. - V. 5. - P. 109-110.

137. Tomar, J.B. Genetics of gelatinization temperature and its association with protein content in rice / J.B. Tomar, J.S. Nanda // Z. Pflazenzuchtg. - 1984. - V. 92. -№ 1. - P. 84-87.

138. Wada, G. Analyses of the yield-determining process and the application to yield prediction and cultivation improvement of lowland rice / G. Wada , S. Matsushi-ma, A. Matsuzaki // Proc. Crop Sci. Soc. Japan, 1968. - 37:P. 195-199.

139. Xing, Y. Genetic and molecular bases of rice yield / Y. Xing, Q. Zhang // Annu. Rev. Plant Biol., 2010. - 61:11. - P. 1-22.