Создание исходного материала для селекции риса с использованием генетики количественных признаков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Бредихин, Владимир Викторович

• Бредихин, Владимир Викторович
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Бредихин, Владимир Викторович

ВВЕДЕНИЕ.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Мировое производство и потребление риса.

1.2 Важность изучения количественных признаков.

1.3 Генетический потенциал изменчивости риса.

1.3.1 Гены культурного риса.

1.3.2 Проростки.

1.3.3 Стебель.

1.3.4 Метелки.

1.3.5 Зерновка.

1.3.6 Биологические признаки.

2 ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Почвенно-климатические условия.

2.2 Исходный материал.

2.3 Методика исследований.

3 СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ РИСА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ГЕНЕТИКИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

3.1 Наследование количественных признаков в Fi - F

3.1.1 Высота растения.

3.1.2 Длина метелки.

3.1.3 Длина зерновки.

3.1.4 Ширина зерновки.

3.1.5 Масса 1000 зерен.

3.1.6 Количество зерен в метёлке.

3.2 Наследование признаков в F3 - F4.

3.3 Характеристика сорта Командор, созданного с участием автора.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Создание исходного материала для селекции риса с использованием генетики количественных признаков»

Рис - наиболее распространенная крупяная культура на земном шаре, основной продукт питания более чем для трети населения Земли. Крупа риса - ценный диетический продукт, обладает высокими питательными свойствами. По урожайности он занимает в мире первое место среди зерновых культур, а по посевным площадям и валовому сбору - второе. В России и странах ближнего зарубежья урожайность риса в среднем составляет около 40 ц/га.

В последние годы состояние рисоводства резко ухудшилось в результате многократного подорожания гербицидов, удобрении, семян, электроэнергии, горюче-смазочных материалов, услуг авиации и т.д. Для повышения урожайности этой ценной культуры огромное значение имеет создание новых продуктивных сортов. Такая работа в современных условиях невозможна без селекционно-генетических исследований.

В селекционной работе с растениями для более быстрого достижения цели - создание сорта или гибрида - важно знать характер наследования качественных и количественных признаков. Но если с качественными признаками дело обстоит просто - достаточно провести лишь обычный гибридологический анализ небольшой популяции от скрещивания гомозиготных, контрастных по проявлению признака сортообразцов, то с количественными признаками всё гораздо сложнее.

К количественным признакам относятся: высота растений, длина метёлки, масса семян, размеры зерновок, количество зерновок в метёлке и т.п. Эти признаки контролируются 3-5 и более генами.

Анализ гибридов первого - третьего поколений позволяет выявить характер наследования признаков, на основе которых формируется продуктивность растений. С помощью математико-статистических методов генетического анализа можно установить типы действия генов, детерминирующих признак, и установить число генов, по которым различаются изучаемые генотипа, выбрать направления и методы селекции, и на этой основе формировать исходный материал.

Рабочая гипотеза, цель и задачи исследований Основным методом создания новых сортов риса является гибридизация с последующим отбором элитных растений. Эффективность отбора в гибридных популяциях зависит от знания генетических процессов организ-менного и популяционного уровней. Изучение количественных признаков изучено меньше чем качественных, хотя они являются наиболее важными для формирования признаков продуктивности растений риса.

Знание природы этих генов, их количества и локализации в хромосомах позволит более целенаправленно и эффективно проводить отбор нужных линий, являющихся предшественниками новых сортов. Поэтому изучение генетики количественных признаков риса является весьма актуальным и имеет очень большое теоретическое и практическое значение.

Цель исследований: изучить закономерности наследования количественных признаков риса и отобрать перспективные рекомбинанты. Для этого поставлены следующие задачи:

• подобрать по контрастно различающимся признакам исходный коллекционный материал;

• провести гибридизацию родительских форм между собой;

• провести биометрический анализ родительских сортообразцов и гибридов F1-F4;

• провести генетический анализ, в ходе которого выявить количество генов, их силу и тип наследования;

• провести отбор гибридных линий, сочетающих в себе комплекс хозяйственно-ценных признаков, создать исходный материал для практической селекции.

Научная новизна. Впервые в нашей стране проведено широкое изучение наследования количественных признаков риса.

Осуществлена гибридизация сортов и коллекционных линий культурного азиатского риса Oryza sativa L. по 34 комбинациям скрещивания.

С помощью компьютерных программ генетического анализа установлен ряд закономерностей наследования количественных признаков высоты растений, длины метелки, размеров и количества зерен у гибридов риса. Установлен тип наследования генов, их число и сила действия. Отобраны константные линии с новыми сочетаниями хозяйственно-ценных признаков, отсутствующими в мировой коллекции. Создан новый сорт риса Командор с комплексом хозяйственно-ценных признаков и свойств. Представляет интерес для сельскохозяйственного производства.

Практическая ценность работы. Выполнен большой объм исследований по изучению наследования количественных признаков риса. Из F3-F4 выделены высокопродуктивные линии, близкие по морфологии к культурным сортам, несущие в себе высокую устойчивость к полеганию, которые включены в селекционный процесс в качестве промежуточного материала.

Обоснована и экспериментально подтверждена перспективность для селекции генетического анализа количественных признаков.

Отобраны для дальнейшей селекционной работы гибриды и линии риса, сочетающие ценные признаки от разных сортов. Созданный с участием автора высокоурожайный сорт риса Командор, который находится в Государственном сортоиспытании с 2005 г.

Апробация работы. Исследования проведены в 2002-2005 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ Всероссийского НИИ зерновых культур им. И.Г. Калиненко. Основные положения по теме диссертации ежегодно докладывались: на заседаниях ученого совета Всероссийского НИИ зерновых культур им. И.Г. Калиненко (2003 -2005 г.); на областных научных конференциях ВОГиС (Ростов, 2004-2005 гг.); на координационных научно-методических совещаниях по селекции, семеноводству, технологии возделывания и переработки риса (Зерноград, 2004, Краснодар 2005), научных конференциях.

По материалам исследований, представленных в диссертации, опубликованы 9 работ общим объемом 2,18 печатных листов.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Новые гибриды культурного риса, их характеристика.

2. Результаты изучения наследования количественных признаков у гибридов Fi-F3 с помощью компьютерных программ генетического анализа.

3. Новые линии (F3-F4) риса с комплексом признаков, полученных от разных сортов.

4. Сорт риса Командор.

Структура работы. Диссертация изложена на 197 страницах машинописного текста состоит из введения, 3 глав, основных выводов и предложений производству и селекционной практике, списка литературы из 163 наименований, в том числе 97 иностранных. Работа, включает 12 таблиц, 77 рисунков и 61 приложения.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Бредихин, Владимир Викторович

ВЫВОДЫ

1. Анализ характера расщепления гибридов показал, что изученные родительские формы по признаку высоты растений различалась от 1-й до 4-х пар генов. Установлено, что среднее значение признака может доминировать и над максимальным, и над минимальным.

2. По длине метелки изучаемые образцы имели различия от 1-й до 3-х пар генов, с различными типами наследования. У группы изученных комбинаций наблюдали либо доминирование больших значений, либо аддитивный эффект генов.

3. По длине зерновки родительские формы имели различия от 1 до 3 пар генов, причем наследование признака проходило по типу доминирования меньших значений, когда в скрещивании использовали средне- и длиннозерные образцы. В комбинациях от скрещиваний короткозерных и длиннозерных образцов наблюдали аддитивное действие генов.

4. По ширине зерновки различия между родительскими формами составляли от 1 до 3 пар генов, причем отмечали доминирование среднего размера зерновки относительно либо узкого, либо широкого зерна. При скрещивании между собой узкозерных форм в F2 наблюдалось доминирование меньших значений признака и трансгрессия.

5. По числу зерен в метелке родительские формы различались от 1-й до 3-х пар генов. Наследование признака преимущественно было по типу доминирования низко озерненной метелки, кроме гибридов с участием австралийского сорта AV-1, где выявили доминирование высоко озерненной метелки и трансгрессии.

6. По массе 1000 зерен изученные образцы различались от 1-го до 3-х пар генов, причем преобладали аддитивные эффекты генов, иногда с доминированием меньших значений признака.

7. Результаты, полученные о количестве генов из анализа гибридов, позволяют целенаправленно планировать объемы популяций F2 для того, чтобы выявить особи с нужной комбинацией генов, а анализ гибридных семей F3 позволил подтвердить и уточнить выводы о закономерностях наследования признаков.

8. На примере гибридов Бахус х Боярин и Бахус х Хазар доказана возможность объединения в одном генотипе таких трудно сочетаемых признаков, как интенсивность начального роста и неполегаемость растений.

9. В ходе генетического анализа из F4 отобраны перспективные константные линии для дальнейшей селекционной работы: 8725/05, 8771/05, 8804/05 и др., которые имеют более крупное зерно и метелки, чем родительские сорта Боярин и Вираж.

10. В результате индивидуального отбора из гибридной комбинации Пролетарский 2 х Привольный выведен скороспелый сорт риса Командор (Дон 7185), имеющий удлиненные зерновки и прямостоячие метелки. Его урожайность в КСИ в среднем за шесть лет на 0,49 т/га превысила урожайность стандарта Боярин.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. При создании сортов риса целесообразно использовать установленные закономерности типов наследования генов, отвечающих за количественные признаки, их число и силу действия для определения оптимальной величины гибридной популяции.

2. В селекционной работе использовать выделенные константные линии F4, совмещающие в себе комплекс хозяйственно-ценных признаков.

3. Предлагается испытать сорт Командор в условиях Северо-Кавказского и Нижневолжского регионов. Его внедрение в сельскохозяйственное производство только в Ростовской области позволит дополнительно произвести около 5 тысяч тонн зерна.

146

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Бредихин, Владимир Викторович, 2006 год

1. Алешин Е.П. Рис / Е.П. Алешин, Н.Е. Алешин. - М.: Изд-во Рабочая правда, 1993. -504. с.

2. Андрусенко В.В. Влияние температурных условий на продуктивность риса различных групп скороспелости / В.В. Андрусенко, Н.Е. Остапенко // Рисоводство. 2002. - № 1. - С. 23.

3. Атлас Ростовской области / Главное управление геобазы и картографии при Совете Министров СССР. М., 1973. - 26 с.

4. Бараев Х.А. Изучение наследования количественных признаков в топкросных скрещиваниях у риса / Х.А. Бараев // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1981.- Вып. 29. - С. 19-22.

5. Бараев Х.А. Оценка комбинационной способности у некоторых сортообразцов риса / Х.А. Бараев // Бюл. науч-техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1981.-Вып. 31.-С. 3-5.

6. Баранов Н.В. Влияние уровня минерального питания на динамику питательных веществ в почве, на рост, развитие и урожайность риса сорта Златый в условиях юго-востока Ростовской области : Дис. . канд. с. х. наук. - п. Персиановка, 2003. - 160 л.

7. Безуглова О.С. Гумусное состояние черноземно-степных и каштановых почв Южной России: Автореф. дис . д-ра. биол. наук / МГУ им. М.В.Ломоносова. М., 1994. - 52 с.

8. Бриггс Ф.Н. Научные основы селекции растений: Пер. с англ. / Ф.Н. Бриггс П.Ф.Ноулз. М.: Колос, 1972. - 399 с.

9. Вавилов Н.И. Критический обзор современного состояния генетической теории селекции растений и животных / Н.И. Вавилов // Генетика и селекция: Избр. соч. М., 1966. - С. 9-31.

10. Вальков В.Ф. Почвы и сельскохозяйственные растения / В.Ф.Вальков. Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 1992. -226 с.

11. Гаврилюк Ф.Я. Почвенно-климатические условия и почвенный покров / Ф.Я.Гаврилюк // Агрохимическая характеристика почв СССР. М., 1964.-С. 7-21.

12. Горбачев Б.Н. Естественные сенокосы и пастбища Ростовской области / Б.Н. Горбачев. Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 1967. -142 с.

13. Дзюба В.А. Генетические основы селекции риса : Автореф. дис. . д-ра. биол. наук. М., 1987. - 52 с.

14. Дзюба В.А. Анализ изменчивости признаков риса в гибридной популяции / В.А. Дзюба, Л.П. Белая // Бюл. науч-техн. информации ВНИИ риса. Краснодар. - 1985. - Вып.ЗЗ. - С. 7-10.

15. Дзюба В.А. Генетический анализ гибридов риса ВНИИР 128 х Мутант Шиловского / В.А. Дзюба, Л.П. Белая, Т.Г. Мазур // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1977. - Вып.21. - С. 8-10.

16. Дзюба В.А. Корреляционная связь количественных признаков у риса / В.А. Дзюба // Бюл. науч-техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1978. -Вып.25.-С. 8-9.

17. Дзюба В.А. Изучение характера наследования признаков у риса / В.А. Дзюба, Л.П. Белая // Краткий отчет о научно-исследовательской работе по рису в СССР за 1971-1975 г.г. Краснодар, 1976.-С. 16-18.

18. Дзюба В.А. Характеристика карликовых форм риса / В.А. Дзюба, Л.П. Белая, Л.М. Семенова // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. -Краснодар, 1978. Вып.25. - С. 3-4.

19. Дзюба В.А. Гибридологическая изменчивость ряда признаков у риса / В.А.Дзюба // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1973.-Вып.11.-С. 7-9.

20. Дзюба В.А. Отбор гибридов второго поколения с помощью корреляционного поля / В.А. Дзюба, А.С. Дмитриева, Л.А.Воробьева // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1980. - Вып.27. - С. 11-15.

21. Дзюба В.А. Изменчивость признаков растений риса при выращивании их в питомниках отбора / В.А. Дзюба, С.А.Дмитриева // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1974. - Вып. 12. - С. 3-5.

22. Дзюба В.А. Изменчивость высоты растений у риса / В.А.Дзюба // Труды ВНИИ риса. -1973. Вып.З. - С.26-30.

23. Дзюба В.А. Изучение гетерозиса у гибридов риса / В.А.Дзюба // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1975. - Вып. 15. - С. 3-6.

24. Дзюба В.А. Некоторые вопросы генетики риса / В.А.Дзюба // Бюл. науч.-техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1973. - Вып.9. - С. 7-9.

25. Дзюба В.А. Изменчивость признаков риса в процессе селекции / В.А. Дзюба, А.П. Сметанин, Л.П. Белая // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1974. - Вып. 14. - С. 3-6.

26. Дзюба В.А. Метод подбора родительских пар для гибридизации с учетом коэффициента наследуемости / В.А. Дзюба, А.П.Сметанин // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ Риса. Краснодар, 1980. - Вып.28. - С. 7-9.

27. Дзюба В.А. Наследование ряда признаков у риса / В.А Дзюба, В.Н. Шиловский // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1976.- Вып. 18.- С. 3-7.

28. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А.Доспехов. М.: Наука, 1975.-256 с.

29. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (С основами стат.обраб.результатов исслед.) / Б.А.Доспехов. 5-е изд. доп. и перераб. -М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

30. Дубинин П.П. Общая генетика / П.П.Дубинин. М.: Мир, 1976. -452 с.

31. Ерыгин Е.К. Рис / Е.К. Ерыгин, Н.Б. Натальин. М.: Колос, 1968. -226 с.

32. Загваздин Г.Н. Выявление комбинационной способности сортов в разных условиях выращивания / Г.Н.Загвоздин // Селекция и семеноводство. 1983.-№3.-С. 18-20.

33. Загвоздин Г.Н. Селекционно-генетическая характеристика наиболее распространенных в Краснодарском крае и Приморье сортов риса : Автореф. дис. . канд. с. х наук / Кубан.с. -х. ин-т. - Краснодар, 1986. -24 с.

34. Иванова Д.И. Генетика риса / Д.И. Иванова, П.И. Костылев // Генетика культурных растений: кукуруза, рис, просо, овес. JI., 1988. - С. 124-147.

35. Изучение мировой коллекции риса и классификатор рода ORIZA L. Методические указания ВИР. JL, 1983. -35 с.

36. Костылев П.И. Изучение наследования количественных признаков у гибридов риса Fi / П.И. Костылев, В.В. Бредихин // Эволюция научных технологий в растениеводстве. Краснодар. - 2004. - Т.З. - С.287-293.

37. Костылев П.И. Наследование признаков высоты растений риса и ее компонентов / П.И. Костылев, В.В. Бредихин // Зерновые и кормовые культуры России. Зерноград, 2004. - С. 110-118.

38. Костылев П.И. Наследование интенсивности начального роста растений риса / П.И. Костылев, В.В. Бредихин, Н.Н. Вожжова // Рисоводство. -2005. -№6. -С.12-14.

39. Костылев П.И. Наследование энергии начального роста риса / П.И.Костылев, В,В,Бредихин // Достижения направления развития с. -х. науки России (Селекция, семеноводство, технология, экономика). Ростов н/Д, 2005.-Т.З.-С. 196-204.

40. Костылев П.И. Компьютерная программа генетического анализа количественных признаков / П.И.Костылев, В.В. Иванов // Селекция и семеноводство. 1997. - № 4. - С. 16-19.

41. Ляховкин А.Г. Исходный материал для выведения высокоурожайных сортов риса с улучшенными технологическими качествами / А.Г.Ляховкин // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1977. - Т. 59, вып. З.-С. 66-68.

42. Мережко А.Ф. Использование менделеевских принципов в компьютерном анализе наследования варьирующих признаков// Экологическая генетика культурных растений: Материалы школы молодых ученых / А.Ф.Мережко; РАСХН, ВНИИ риса. Краснодар, 2005. - С . 107117.

43. Мережко А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений / А.Ф.Мережко. Л., 1984. - 68 с.

44. Методики опытных работ по селекции, семеноводству и контролю за качеством семян риса. Краснодар: ВНИИР, 1972. -56 с.

45. Методические указания по изучению мировой коллекции риса и классификатор рода ORJZA L. Л., 1974. - 25 с.

46. Нагобедян И.А. Изменение почв первой левобережной террасы Западного Маныча под рисом, орошаемых минерализованными водами : Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Ровно, 1975.-25 с.

47. Натальин Б.А. Рисоводство / Б.А. Натальин. М.: Колос, 1973. -280 с.

48. Покровский И.П. Растительность Донского края / И.П.Покровский. Новочеркасск, 1921. -207 с.

49. Потапов П.П. История геологического развития / П.П. Потапов, Б.В. Смирнов // Геология СССР. М, 1970. - С. 606-673.

50. Рыбаченко С.Н. Наследование некоторых количественных признаков риса у гибридов первого и второго поколения / С.Н. Рыбаченко, В.Г Рыбаченко // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1972.-Вып.7.-С. 7-10.

51. Садименко П.А. К вопросу о прогнозировании использования земельных ресурсов / П.А. Садименко, Н.Н.Коновалов // Прогнозирование использования земельных ресурсов Северного Кавказа и Нижнего Поволжья. Ростов н/Д, 1974. - С. 3-6.

52. Садименко П.А. Почвы юго-восточных районов Ростовской области / П.А. Садименко. Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 1966. - 128 с.

53. Седловский А.И. Наследуемость некоторых количественных признаков у риса / А.И. Седловский, P.M. Абдулин, О.В. Аназиди // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1980. - Вып.28. - С. 1114.

54. Серебровский А.С. Генетический анализ / А.С.Серебровский. -М.: Наука, 1970.-385 с.

55. Сингильдин Г.А. Гетерозис и его проявление у риса / Г.А.Сингильдин // Краткий отчет о научно-исследовательской работе по рису в СССР за 1971-1975 г. Краснодар, 1976.-С. 18-19.

56. Сингельдин Г.А. Появление гетерозиса у риса / Г.А. Сингельдин, В.Н.Шиловский // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1977. - Вып.22. - С. 3-6.

57. Сметанин А.П. Влияние внешних условий на формирование метелки и цветение риса: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Краснодар, 1955.-14 с.

58. Сметанин А.П. Идентификация гетерозиготности гибридов риса в первом и втором поколениях / А.П.Сметанин, В.А.Дзюба // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1972. - Вып.8. - С. 9-11.

59. Сметанин А.П. Направление и методы селекции / А.П.Сметанин //Селекция и семеноводство. 1983.-№3.-С. 12-16.

60. Сметанин А.П. Совершенствование методов селекции риса / А.П.Сметанин // Материалы Всесоюзного координационного совещания по селекции, семеноводству и качеству риса проектированию и эксплуатации рисовых оросительных систем. Краснодар, 1972. - С. 9-14.

61. Титоренко J1.H. Изучение корреляционной связи между некоторыми хозяйственно ценными признаками у риса / Л.Н.Титоренко // Краткий отчет о научно - исследовательской работе по рису в СССР за 19711975 г.г. - Краснодар, 1976. - С. 21-22.

62. Титаренко Л.Н. Изучение корреляционной связи между отдельными признаками у диплоидной и тетраплоидной форм риса сорта Дубовский 129 / Л.Н. Титаренко, И.Н. Романько // Бюл. науч.-техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1978. - Вып.25. - С. 8-9.

63. Тулякова З.Ф. Рис на засоленных землях / З.Ф.Тулякова М.: Колос, 1978.-240 с.

64. Филипченко Ю.А. Изменчивость количественных признаков у мягких пшениц / Ю.А.Филипченко // Классики Советской генетики 1920— 1940 г.г. Л., 1968. - С. 409-439.

65. Шиловский В.Н. Наследуемость интенсивности роста проростков у риса в фазе всходов / В.Н. Шиловский, Г.А. Сингильдин // Бюл. науч-техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1977. - Вып.23. - С. 3-4.

66. Akemine. On the inherifarce of dwarf habits in rice // Jap Assoc. Adw. Sci., 1925.-P. 18-25.

67. Akihama T. Competitive ability in mutant lines of a rice variety // Japan. J. Breed. 1968. - Vol.18. - P.72—74.

68. Anonymous //US. Dep. Agric. Res. Serv. ARS Ser. 1963. - Vol. 34, № 28. - P. 1-56.

69. Arai K. Kondo Y. Development of the rice panicle // Japan. Jour. Crop Sci. 1979. - Vol.48. - P.335-342.

70. Chandraratna M. F., Sakai K. A biometrical analysis of matroclinous inheritance of grain weight in rice // Heredity. 1960. - Vol. 14, № 3. - P. 365373.

71. Chandraratna M. F. Genetics and breeding of rice // Tropical Sci. Ser. Longmans-Green. London, 1964. - 398 p.

72. Chang T. Present knowledge of rice genetics and cytogenetics // Tehnical Bullein IRRI. — 1964. -№1.-P. 1-94.

73. Chang Т. Т., Li С. C. Genetics and Breeding Rice: Production and Utilization // A YI, Westport, Conn., 1980. P. 87-146.

74. Chang Т. Т., Li С. C., Vergara B. S. / Component analisis on duration from seeding to headiny in rice by the basic vegetative phase and protoperiod-sensive phase // Euphytica. -1969. Vol. 18, № 1. - P. 79-81.

75. Chao L.F. The disturbing effect of the glitinous gene in rice on a Mendelian ratio // Ceneticsio. 1928. - №13. - P. 169-172.

76. Chao L. F. Linkage studies in rice. // Genetics. 1928. - Vol. 13, № 1. -P. 133—169.

77. Dat Tran Van, M. L. Peterson, Rutger J. N. Pefonnance of rice composites dimorphic for plant height and for pubescence // Crop Sci. 1978. № 18. -P.l -4.

78. Fuke Y. / Genetic studies on the photoperiodic reoction in the rice plant // Bull. Natl. Agric. Sci. 1955. - D. 8. - P. 72-91.

79. Fuke Y. Interitance of important characters in rice plants Togari Yed "A new theory of rice cultivation" (Inasaka shinsetgu) Asakura shoter, Tokio 1950. -P. 29-38.

80. Futsuhara Y., Kikuchi F. Biology of Rice. Jap. Sci. Soc. Press. Tokyo / Elsevier: Amsterdam, 1984. P. 275-291.

81. Futsuhara Y., Toriyama K. / Genetic studies on cool tolerance in rice. IV. Birect and indivec effects of selections for tolerance // Jap. J. Breed. 1969. -Vol. 19, №3.1. P. 286-292.

82. Futsuhara Y., Yamaguchi H. / A radiation-induced mutant with less tillering in rice//Jap. J. Breed. 1963. - Vol. 13, №2.-P. 183-185.

83. Futsuhara, Y. Expression patterns of dwarf mutations and their inheritance in rice. // In "Studies on morphogenesis of crop plants" Yokendo, Tokyo: 1979.-P. 179-187.

84. Futsuhara, Y., S. Kondo, H. Kitano Genetical studies on dense and lax panicles in rice // Japan. J. Breed. 1979. 29:151 - 247.

85. Hamada, H. Physiologisch-systematische Untersuchungen iiber das Wachstum der Keimorgane von Oryza sativa L. Mem. Coll. Sci. Kyoto Imp. Univ. 1937,-В 12:259-309.

86. Harada J., Wada K. //J. Agr. Res. Jap. 1968. - Vol. 19, № 1. - P. 19-26.

87. Huang C. Genetic analisis of plant Reight, maturing and other quanta-tive traits in the cross of Reta x I-geo-tze / C.Huang, T.Tagumpay and K.Tateno // J. Agric. Assoc. China N. S. — 1965. — Vol. 39, № 1. P. 1-8.

88. Ichihashi, H., Yamagata H. Effects of the growth rate on intenode elongation in rice // Japan. J. Breed. -1988. Vol.38. -P.81 - 90.

89. Inhevitance of the length of panicles and quantitative functions of causal ganes in thein leugth determination. The quantitative funclength of the two multiple genes and the genetions and the gene C, Breed Res. 1950. - №4. - P. 1332.

90. Iwata, N., Omura T. Studies on the trisomies in rice plants (Oryza saliva L.).// Japan. J. Breed. -1975. №25. - P.363 - 368.

91. Jones S.W. Inheritanete of chavaters in rice // S. Agr. Ros. 1933. -Vol. 47. - P. 42-44.

92. Kadam B. S., Ramiah K. / Symbolization of genes in rice // Indian J. Genet, and Plant Breed. 1943. - Vol. 3, № 1. - P. 7-27.

93. Kamijama 0., Takenaka Y. //Sci. Repts. Fac.Agr. Kobe Univ. 1982. -Vol. 15, N 1.-P. 35-42.

94. Khush G.S. Rice. Handbook of Genetics, 1974. - Vol. 2. - Chapter 2D.-The Plants.-P. 31-58.

95. Kihara H. Need for standartization of genetic symbols and nomenclature in rice // Rice Genetics and Cytogenetics. Elsevier, New York, 1964. - P. 311.

96. Kinoshita T. Report of the committee on gene symbolize tion. Nomenclature and linkage gvoups Rice // Cenet Newslett. -1987. -№ 11. P. 3-37

97. Kinoshita Т., Mori К., Cen C.B. // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ. -1985.-Vol. 62,№2.-P. 115-132.

98. Kinoshita Т., Shinbashi N. Identification of dwarf genes and their character expression in the isogenic background // Japan. J. Breed. 1982. - №32. -P.219-231.

99. Kinoshita, T. Gene analyses and linkage maps. // In "Biology of rice". JSSP/Elsevier. Tokyo, 1984. - P. 187 - 274.

100. Kondo S., Futsuhara Y. Genetical studies on the panicle formation in rice // Japan. J. Breed. 1980. - 30:335 — P.343.

101. Kushibuchi, K. Genealogy of rice cultivars. // "An outline of agricultural technologies I". Nobunkyo. Tokyo, 1975. - P.295 - 335.

102. Levin R.// Science. -1982. Vol.218, № 4575. - P. 877.

103. Matsuo T. / Geneological studies of the cultivace //Bull. Natl. Inst. Agr. Sci., Japan. 1952. - Seines D. 5. - P.3-111.

104. Matsuo T. Breeding of high-yielding rice cultivars // Agri. & Hort. 1956.-№31.-P.641-646.

105. Matsuo T. Breeding science, revised. Yokendo. Tokyo. 1986. - 3921. P

106. Matsuo Т., Fatsuhara Y., Kikuchi F., Yamaguchi H. Science of the vice plant // Cenetic. Vol. 3. - Tokyo, 1997. - p. 1005.

107. Matsuo Т., Nakajima T. Genetical studies on heading time in rice plants.//Japan. J. Breed, 1960.-№10. P. 137 - 142.

108. Matsuo Т., Nakajima T. Komatsuzaki A. and Sugawara. A comparison of the effectiveness of selections in rise hybrids among the pedigree the mass-selection and the bulk system of breeding methods. // Japan. J. Breed,- 1960. -№10.-P. 33-40

109. Matsushima S. Monograph of rice cultivation: Scientific approach to increase rice yield // Agri. & Hort. 1957. - Vol.32. -P.l 111 - 1115.

110. Morinaga, Т., Muraoka Y. Morphology and mutations in rice. // Sci. Bull. Fac. Agri. Kyshu Univ. -1943. Vol.10. -P.457 - 496.

111. Morishima H. //Ann. Rept. Nat. Inst. Genet. Jap. 1984. - № 34. - P. 109-110.

112. Nacanichi H., Movi S. and Muvacami M. On the variation of inter-node lengthin in culmlength mutant stvains of rice. // Japan J. Breed 30 (Supp I. 2) 1980.-P. 152-153

113. Nagao S., Takahashi M.E. / Genetical studies on rice plant.XXVII.Trial construction of twelve linkage groups in japanese rice // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ., Japan. 1963. - Vol. 53, № 2. - P. 72-130.

114. Nakayama, H. Relationships of flowering order with the growth rate of grains in relation to panicle positions. // Agri. & Hort. 1941. -№ 16. - P. 1224 -1226.

115. Okuno K. and Kawai T. Variation of the internode Length and other chavacters in induced long- culm mutants of vice // Japan J. Breed. 1978. - P. 243-250

116. Okuno K., Kawai T. Genetic analyses of induced long-culm mutants in rice // Jap. J. Breed. -1978. Vol. 28, № 4. - P. 336-342.

117. Okuno K., Kawai T. Variations of the internode length and other characters in induced long-culm mutants of rice // Japan. J. Breed. 1978. - Vol. 28. -P. 243-250.

118. Pavithran K. //Can. J. Genet, and Cytol. -1977. Vol. 19, № 3. - P. 483-486.

119. Prasad K. // Curr. Sci. 1975. -Vol. 44, № 10. - P. 277-278.

120. Ramiah K., Rao N. B. In Rice breeding and genetics // Ind. Counc. Agr. Res. Sci. Monogr.New Delh 1953. - Vol. 19. - p. 360.

121. Ramioh K., Ramaswami K. Floating habit in vice lucian. // S. Agr. Sci.-Vol. 11.-P. 21-27

122. Rutger J.N., Webster R., Figoni R.A. Weedy species of rice show promise for disease resistance. // Calif. Agr. 1983. - Vol. 37, № 1-2. - P. 7-9.

123. Rutger, J. N., Carnahan H. L. A fourth genetic element to facilitate hybrid cereal production a recessive tall gene in rice // Crop Sci., 1981. - Vol. 21.-P. 373-376.

124. Sasahara Т., Abe N, Kambayashi M. Inheritance of the panicle type classified by nodal distribution patterns of secondary spikelets in rice // Japan. J. Breed. 1985. Vol.35. - P.32 - 40.

125. Sasahara, Т. Panicle properties and ripening. In "Biology of rice". Japan Sci. Soc. Press, Tokyo/Elsevier, Amsterdam: 1984. P. -173 184.

126. Sawada S. / Studies on sterile-type cool injuries in rice plants with special neverence to the mechanism and the inheritance of sterility //Res. Bull. Obihiro Univ., Ser. I. 1978. - Vol. 10. - P. 837- 883.

127. Science of the rice plant // Genetics, 1997. Vol. 3. - P. 1003. (Matsuo Т., et al.).

128. Shakudo K. The guantitative functiors of the two multiple genes and the dwavfmg gene D // Japan J. Breed 10. -1952. -№1. P. 259-260

129. Shakudo K., Tominaga M., Kawase Т., and Hagashi K. Interitance of the length of panicles and two quantitative functions of cansal genes in their leusth detecrmination //Japan J. Breed. 1952. -№1. - P. 256-258.

130. Shakudo K. Quantitative inheritance and breeding techniques in rice and barley // Japan. Agri. Sci. 1955. - Vol. 10. - P. 253-256.

131. Shakudo K. Quartitative intervitance and breeding techbiguesin rice and barley//J. Agri Sci 10, 1955.-№10. -P. 253-256.

132. Shakudo K., Kobori O. Statistical studies on the contribution of genetic and environmental factors yields in crop. // Japan. J. Breed. 1958. -№ 8. -P. 17-22.

133. Shakudo К., Tominaga M., Kawase Т., end Hagashi К. Stadies on the quantitative in he ritance Vlll A. Rice , Oriza sativa L. // Japan J. Breed. 1952. -P. 254-266.

134. Suge, H. The genetic control of gibberellin production in rice. // Japan. J. Genet. 1978. - Vol.53. - P. 199 - 207.

135. Takahashi M.E. Gene analysis and its related problems. Genetical studies of Oryza plant. // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ. 1982. - Vol. 61, № 1. - P. 91-142.

136. Takahashi M.E., Kinoshita T. Plant Genetics. IV. Morphogenesis and Mutation. Syakabo. Tokyo, 1977. - P. 416 - 441.

137. Takamure, I., Kinoshita T. Inheritance and expression of reduced culm-number characters in rice. // Japan. J. Breed. 1985. - Vol.35. - P. 17-24.

138. Take mure I. and Kinoshitia Cenetical stadies on rice plants LXXXVII Cenetic valations betweeh Lk-f and mi genes controlling grain sise and shape // Memoins. Fas. Agr. HoKKaido Univ. 14. 1983. -№14. -P. 1-10.

139. Takeda K. //Jap. J. Breed. 1982. - Vol. 34, № 4. - P. 353-364.

140. Takeda K. and Saitok. Inheritance and character expression of the minnte (small grain) gene derived from the rice genetic testen, Minute ". Bull Fac agri. Hiroshima Univ. 1983. -Vol.27. - P. 1-29.

141. Takeda K. Open hull, male sterile mutant in rice // Rice Genet. News-lett. -1987. №4. - P.78 - 79.

142. Takeda K. The structure of plant glutamine synthesa gene and the regulation of its expression (Abstn) // 3-nd Symp. Plant Molec. Biol., 1989. P. 15-16.

143. Takeda K., Saito K. //Jap. J. Breed. -1980. -Vol. 30, N 2. P. 280282.

144. Takeda K., Takahashi M. Genetical studies on rice plants. Studies on the pattern of organ development in rice plants // Japan. J. Breed. 1972. - №23. -P.7-14.

145. Takezaki Y. Intevitance of same lax panicles. // Japan J Cenel. 1932. -№8. - P. 49-63.

146. Tanisaka Т., Tomita M., Yamagata H. Studies on the utility of artificial mutations in plant breeding // Japan. J. Breed., 1990. - Vol. 40, № 1. - P. 103 -117.

147. Tanisaka, Т., Tomita M., Yamagata H. Studies on the utility of artificial mutations in plant breeding // Japan. J. Breed. 1990. -. Vol.40. - № (1). -P.103- 117.

148. Tomar J. B. and Nanda J. S. // Z. Pflazenzuchtg. 1984. - Vol. 92, № l.-P. 84-87.

149. Tomita, M., Tanisaka Т., Yamagata H. Gene analyses for induced long-culm mutations in rice // Proc. Kinki Branch, Japan. Crop. Sci. and Breed. Soc. 1988.-Vol.33.-P.56-62.

150. Turner, F. Т., Chen C.C., Bollich C.N. Coleoptile and mesocotyl lengths in semidwarf rice seedlings // Crop Sci. 1982. - Vol.22. -P.43 - 46.

151. Wada G., S. Matsushima and A. Matsuzaki. Analyses of the yield-determining process and the application to yield prediction and cultivation improvement of lowland rice // Proc. Crop Sci. Soc. Japan. 1968. - Vol.37. - P.195 -199.

152. WuH. P. //Bot. Bull. Acad. Sinica.- 1968. -Vol.9, № l.-P. 1-9.

153. Wu, S. T. Genetic and breeding studies on seedling growth characters in rice //Jour. Agri. Assoc. China. 1976. - Vol.93. - P. 55-59.

154. Yamagata H., Tanisaka Т., Okumoto Y., and Nishimura. Agronomic characteristics of semidwavf mutant lines and genes analyses of semid wavfness in rice // IAEA-TECDOC. 1984. - Vol. 307. - P. 149-169.

155. Yamagata, H., Т. Tanisaka, М. Tomita and К. Shiraishi. Genetic analyses of induced semidwarf mutants in rice // IAEA TECDOC. - 1988. -Vol.455.-P.149-162.

156. Yokoo M. Intha- atn inter- varietal vaviations of the internode length in rise. // Japan J. Breed. 1983. - Vol. 33. - P. 80- 81.

157. Yokoo M., Okuno K. Pleiotropic effects of alleles conferring heading time on internode elongation in rice plants // Bill. Nat. Inst. Agri. Sci., 1981. Series D.- Vol.32.-P.l -14.

158. Yokoo M., Toriyama K., Kikuchi F. Responses of heading conferring Lm alleles of rice to seasonal changes of natural day length. // Japan J. Breed. 1982. -Vol.32, №4.-P. 378-384.