Наследование размеров листьев, кустистости и других количественных признаков риса, связанных с продуктивностью тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Редькин, Александр Александрович

• Редькин, Александр Александрович
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Редькин, Александр Александрович

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Мировое производство и народно-хозяйственное значение культуры

1.2. Систематика и морфология риса

1.3. Гены культурного риса

1.3.1. Кустистость

1.3.2. Листья

1.3.3. Метелка

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Условия проведения исследований

2.1.1. Сведения о хозяйстве

2.1.2. Климатические условия

2.1.3. Почвенные условия

2.2. Материал исследований

2.3. Методика проведения исследований

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Корреляции признаков продуктивности

3.2. Характеристика гибридов Б]

3.3. Наследование количественных признаков в Р2

3.3.1. Длина флагового листа

3.3.2. Ширина флагового листа

3.3.3. Общая кустистость

3.3.4. Высота растения

3.3.5. Длина метелки

3.3.6. Обще число колосков

3.3.7. Длина зерновки

3.3.8. Ширина зерновки

3.3.9. Масса 1000 зерен

3.4. Наследование признаков в Бз

3.4.1. Длина флагового листа

3.4.2. Ширина флагового листа

3.4.3. Общая кустистость

3.4.4. Эффективность отбора на высокую кустистость при различной густоте стояния растений риса

3.4.5. Высота растений

3.4.6. Длина метелки

3.4.7. Общее число колосков в метелке

3.5. Расщепление гибридов по кустистости при различных уровнях азотного питания

3.6. Характеристика лучших линий

3.7. Экономическая эффективность выращивания сортов риса с высокой кустистостью

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Наследование размеров листьев, кустистости и других количественных признаков риса, связанных с продуктивностью»

ВВЕДЕНИЕ

Рис - наиболее распространенная крупяная культура на земном шаре, основной продукт питания более чем для трети населения Земли. Крупа риса -ценный диетический продукт, обладает высокими питательными свойствами. По данным FAO рис в 2010 г. возделывался на площади 164,7 млн. га, его урожайность в среднем составляла 4,37 т/га, валовой сбор 718,3 млн. т (FAOSTAT, 2011). В России урожайность риса в среднем составляет около 4 т/га. Однако такой уровень урожайности не покрывает потребность населения нашей страны в данной культуре. Поэтому внедрение в производство новых, более урожайных сортов риса, является одним из факторов, способствующих увеличению сборов зерна.

Высокая урожайность - это одна из важнейших целей при селекции любой культуры. Однако, урожайность, также как и ее компоненты, является чрезвычайно сложным признаком, а ее генетический контроль реализуется через контроль ряда комплексных процессов (Ashraf М. и др. 1994).

Среди различных количественных признаков риса, связанных с высокой продуктивностью, признаки листа являются одними из самых важных. Три верхних листа на стебле, особенно флаговый лист, являются основными источниками фотоассимилятов (Foyer С.Н., 1987; Sicher R.C., 1993).

Поскольку процесс фотосинтеза оказывает непосредственное влияние на увеличение биомассы, то повысить урожайность риса возможно за счет изменения фотосинтетического потенциала агрофитоценоза. Этого можно достичь, используя различные методы и приемы: за счет увеличения площади листовой поверхности флаговых листьев, за счет повышения работы хлорофилла, за счет фотосинтетической активности.

Кустистость, другой важный агрономический признак, который вносит непосредственный вклад в формирование урожайности риса.

Между продуктивной кустистостью и урожаем всегда имеет место положительная корреляция (Абдулин Р. М. и др., 1974). На практике максимальной

продуктивности сорта достигают не за счет развития определенного количества продуктивных побегов у каждого растения, а в результате формирования оптимального числа стеблей на единицу площади. При этом соседние растения по количеству продуктивных побегов различаются значительно (Седловский А. И. и др., 1985).

Таким образом, создание скороспелых сортов риса, обладающих высокой кустистостью, дружным созреванием боковых побегов и оптимальными размерами листьев позволит не только повысить урожайность, но и снизить норму высева семян.

Цель и задачи исследований. Основная цель работы - изучить взаимосвязи размеров листьев и кустистости риса с другими факторами продуктивности, их наследование и экспрессию в различных условиях среды и минерального питания, возможность комбинирования с другими хозяйственно ценными признаками.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

- выявить влияние длины и ширины флаговых листьев на количество колосков в метелке;

- определить влияние кустистости на урожайность и другие признаки;

- проанализировать наследование этих признаков, число и силу генов, определяющих их проявление;

- установить влияние отбора и густоты посева на экспрессию кустистости в последующих поколениях;

- отобрать лучшие линии, сочетающие высокую кустистость, дружное созревание боковых побегов, оптимальный вегетационный период и зерновую продуктивность;

- рассчитать экономическую эффективность выращивания хорошо кустящихся сортов риса.

Научная новизна исследования. Показано наследование кустистости, размеров листьев и других количественных характеристик у гибридов между сортами риса с контрастным проявлением признаков. Установлены закономерности наследования признаков и взаимодействия «генотип-среда».

Выявлены линии, имеющие высокую урожайность, кустистость и оптимальные размеры листьев. Показана экономическая эффективность выращивания изученных линий.

Практическая значимость исследования. С использованием компьютерных программ генетического анализа установлены закономерности наследования количественных признаков размеров листовой пластинки, кустистости, высоты растений, длины метелки, размеров и количества зерен у гибридов риса, которые можно использовать в селекционной работе.

Отобраны перспективные гибриды и линии риса, сочетающие ценные хозяйственные признаки от разных сортов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Анализ наследования количественных признаков у гибридов риса с помощью компьютерных программ генетического анализа.

2. Оценка эффективности отбора форм с высокой кустистостью при различной густоте стояния растений.

3. Линии риса, сочетающие ценные хозяйственные признаки и их характеристика.

Апробация работы. Исследования проведены в 2006-2011 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ ВНИИЗК имени И.Г. Кали-ненко. Основные положения диссертационной работы были доложены и одобрены на расширенном заседании ученого совета ВНИИЗК риса (2008-2010 гг.); научно-практических конференциях ВОГИС РГУ (2008, 2010-2011), на научно-практической конференции студентов и молодых ученых АЧГАА (Зерноград, 2009), П-й Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные технологии развития регионального АПК» (Майкоп, 2009), Всероссийской школе молодых ученых «Экологическая генетика культурных растений» (Крас-

нодар, 2011), на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Конкурентоспособная научная продукция - АПК России» (Казань, 2011); международной научной конференции «Экология, генетика, селекция на службе человечества» (Ульяновск, 2011); на международной конференции «Современная биология растений» (Луганск, 2011). По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 2 - в рекомендованных ВАК РФ изданиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов и предложений для селекции и производства, списка литературы, включающего 127 источника, из них 95 - на иностранном языке. Работа изложена на 194 страницах машинописного текста, включает 9 таблиц, 114 рисунков и 28 приложений.

Искреннюю благодарность автор выражает научному руководителю -доктору сельскохозяйственных наук, заведующему лабораторией селекции, семеноводства и технологии возделывания риса Костылеву Павлу Ивановичу.

Особая признательность - директору ФГУП «Пролетарское» Баранову В.А., всем сотрудникам и лаборантам ВНИИЗК за оказанную помощь при проведении исследований.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Редькин, Александр Александрович

ВЫВОДЫ

1. Максимальное количество зерен в метелке гибридов F2 Широколи-стныйхУзколистный формируется при наибольшей ширине флагового листа (30-32 мм) и длине в переделах 40-45 см. Отклонение от этих размеров в ту или иную сторону приводит к снижению озерненности метелки.

2. В комбинации ШироколистныйхУзколистный в F2 доминирует меньшая длина флагового листа, а у гибридов с участием родительской формы Lampo - большая. Различия между родительскими формами гибридов Широколистный х Узколистный, Lampo х Командор составляют одну пару генов, а в комбинации LampoхВираж - две пары генов.

3. По ширине флагового листа во всех комбинациях доминирует большее значение признака. Различия между исходными формами Широколистный и Узколистный составляют три пары генов. Родительская форма Lampo отличается от сортов Командор и Вираж по двум парам генов.

4. Кустистость и высота растений играют важную роль в формировании семенной продуктивности растений, наибольшее количество колосков в метелке при густоте посева 2x15 см формировалось при числе побегов на растении 4-8, при 15x15 см - 8-16 стеблей, при 30x30 см - более 20 побегов на растении при оптимуме высоты 100-120 см.

5. Анализ наследования кустистости в комбинациях Lampo хВираж и Lampo хКомандор показал, что формы с высокой кустистостью преобладают в F2, при этом степень доминирования в двух комбинациях варьировала по вариантам опыта от 0,07 до 1,05. Между исходными родительскими формами установлены дигенные различия.

6. Наибольшую эффективность отбора растений с высокой кустистостью показал вариант с размещением растений по схеме 2x15. Кустистость форм, выделившихся по данному признаку при такой густоте посева, в большей степени обусловлена влиянием генетических факторов, чем сре-довых.

7. Увеличение дозы вносимых удобрений вызывает плавное смещение вершин распределения частот вправо у гибридных линий и исходных родительских форм, причем вершина кривой гибрида всегда находится между вершинами родительских форм и существенного влияния на характер наследования данного признака не отмечается.

8. По признаку «высота растений» в комбинации Широколистный х Узколистный отмечена гибридная депрессия (hp = -1,14). В комбинациях с участием сорта Lampo при всех вариантах густоты стояния наблюдался гетерозис по данному признаку (hp = 2,6-18,6).

9. Различия между родительскими формами Широколистный и Узколистный по числу колосков составляет одну пару генов, доминируют меньшие значения признака. В комбинации LampoхВираж выявлен гетерозис по числу колосков в метелке, расщепление происходило в соотношении 3:1, с участием гена большой силы. Между исходными родительскими формами в комбинации LampoхКомандор также были установлены моногенные различия, при этом отмечается смена направления доминирования при изменении густоты стояния растений.

10. В результате проведенного генетического анализа по методу Мережко установлено, что различия между родительскими формами Широколистный и Узколистный по признаку «масса 1000 зерен» составляют одну пару генов. Доминирует большая масса зерен (hp = 1,02). В комбинациях с участием сорта Lampo установлено доминирование меньшей массы 1000 зерен, причем величина признака Виража доминирует над Lampo, a Lampo над Командором. Сопоставление частот родителей и гибридов выявило различия по одному гену с расщеплением в соотношении 3:1.

11. Экономическая оценка эффективности отобранных линий показала, что условно чистый доход от внедрения новых линий в производство составил от 32000 до 45590 руб/га, а уровень рентабельности их выращивания составляет от 80 до 114%. Экономический эффект от экономии семян за счет снижения нормы высева составляет 2520 руб./га.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для селекции на высокую кустистость рекомендуется включать в скрещивания сорт Lampo, а также выделившиеся линии с его участием.

2. Продуктивные высококустящиеся линии 8000, 7809, 7782, 7807 и 8177 рекомендуются для контрольного и конкурсного сортоиспытания

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Редькин, Александр Александрович, 2012 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Абдулин, Р. М. О семенной продуктивности главных и боковых метелок риса / Р. М. Абдулин, А. И. Седловский, М. М. Теп // Биологические основы семеноводства и семеноведения интродуцентов. Тез. докл. IV Все-союз. совещ., - Новосибирск : 1974. - с. 25-26.

2. Алешин, Е.П. Рис / Е.П. Алёшин, Н.Е. Алёшин. - М.: «Заводская правда», 1993. - 504 с.

3. Анипенко, Л.Н. Экономическая эффективность использования селекционных достижений в растениеводстве / Л.Н. Анипенко, В.Е. Кириченко. - Ростов-на-Дону : ЗАО «Книга», 2006. - 80 с.

4. Айала, Ф. Современная генетика: Пер. с англ. В 3-х т. Т. 2. / Ф. Айала, Дж. Кайгер. - М.: Мир, 1988. - 368 с.

5. Баранов, Н.В. Влияние уровня минерального питания на динамику питательных веществ в почве, на рост, развитие и урожайность риса сорта Златый в условиях юго-востока Ростовской области : дис. ... канд. с. - х. наук. / Н.В. Баранов. - п. Персиановка: 2003. - 160 с.

6. Биология и минеральное питание риса / Р. М. Абдулин, М. М. Теп, А. С. Балгимбаева, А. И. Седловский, Г. 3. Бияшев. - Алма-Ата : 1976. - с. 137154.

7. Вальков, В.Ф. Почвы и сельскохозяйственные растения / В.Ф. Вальков. -Ростов-на-Дону : Изд-во Ростовского университета, 1992. - 226 с.

8. Воскресенская, Г. С., Шпота В. И. Трансгрессия признаков у гибридов Brassica и методика количественного учета этого явления. / Г. С. Воскресенская, В. И. Шпота // Докл. ВАСХНИЛ. - М.: Колос, 1967. - № 7. - С. 18-20.

9. Гостенко Г. П., Добрунов Л. Г. Формирование куста риса при различном режиме удобрения и густоте посева // Минеральное питание риса. - Алма-Ата : 1972.-с. 48-67.

Ю.Дзюба, В.А. Генетика риса / В.А. Дзюба. - Краснодар: 2004. - 284 с.

11.Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований): Учебники и учеб. пособия для высш. учеб. заведений / Б. А. Доспехов. - 5-е изд., доп. и перераб. - М.: Агропромиздат, 1985.- 351 с.

12.Драгавцев, В.А. К проблеме генетического анализа полигенных признаков растений / В.А. Драгавцев - СПб.: ВИР, 2003. - 35 с.

13.Ельцов, Р.П. О степени участия листьев в формировании урожая зерна риса / Р.П. Ельцов // Бюл. научно-технической информации ВНИИ риса. Вып. XI. - Краснодар: 1973. - С. 10-14.

14.Костылев, П.И. Дикие виды риса / П.И. Костылев. - М.: Издательство «Спутник плюс», 2011. - 510 с.

15.Костылев, П.И. Северный рис (генетика, селекция, технология) / П.И. Костылев, A.A. Парфенюк, В.И. Степовой. - Ростов-на-Дону: ЗАО «Книга», 2004. - 576 с.

16.Мережко, А.Ф. Использование менделеевских принципов в компьютерном анализе наследования варьирующих признаков / А.Ф. Мережко // Экологическая генетика культурных растений: Материалы школы молодых ученых РАСХН, ВНИИ риса. - Краснодар: 2005. - С . 107-117.

17.Мережко, А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений / А.Ф. Мережко. - JL: ВИР, 1984. - 70 с.

18.Методика Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур [Текст]. М.: Сельхозиздат, 1963. - 243 с.

19.Методики опытных работ по селекции, семеноводству и контролю за качеством семян риса - Краснодар: ВНИИР, 1972. - с 56.

20.Натальин, Н.Б. Рисоводство / Н.Б. Натальин. - М.: Колос, 1973. - 280 с.

21.Нечаев, В.И. Организационно-экономические основы сортосмены при производстве зерна / В.И. Нечаев. - М.: АгриПресс, 2000. - 480 с.

22.0маров, Д.С. К методике учета и оценки гетерозиса у растений / Д.С. Омаров // С.-х. биолог. - 1975. - Т. 10. - № 1. - С. 123-127.

23.Полуэктов, E.B. Почвенно-земельные ресурсы Ростовской области. Учебное пособие / Е.В. Полуэктов, Е.М. Цвылев. - Новочеркасск.: НГМА, 1999.-201 с.

24.Рис / Под ред. П.С. Ерыгина и Н.Б. Натальина. - М.: Колос, 1968. - 328 с.

25.Россихин, В.П. Селекция риса в условиях Ростовской области / В.П. Рос-сихин, П.И. Костылев // Тез. докл. на 5-м съезде ВОГИС. - М., 1987. - Т.4. -4.2.-С. 128.

26.Россия в цифрах. 2011: Краткий статистический сборник /Росстат - М., -2011.-581 с.

27.Седловский А. И. Формирование количественных признаков у риса / А. И. Седловский, С. Н. Колточник, М. М. Колточник, Т. В. Добротворская, К. С. Джумакаева. - Алма-Ата : Наука Казахской ССР, 1985. - 214 с.

28.Серебровский, A.C. Генетический анализ / A.C. Серебровский - М.: Наука, 1970. - 324 с.

29.Система ведения опытно-производственного хозяйства «Пролетарское» Пролетарского района Ростовской области / В.А. Баранов, Ю.П. Катаев, Г.П. Мельникова, A.A. Парфенюк, В.И. Степовой. - Пролетарски 1983. -60 с.

30.Улиано, О. Зерновка риса и ее состав: Рис и его качество / О. Улиано. М.: Колос, 1976.-С. 20-74.

31.Частная селекция полевых культур / В.В. Пыльнев, Ю.Б. Коновалов, Т.И. Хапацария и др.; Под ред. В.В. Пыльнева. - М.: КолосС, 2005. - 552с.: ил.

- (Учебники и учеб.пособия для студентов высш. учеб. заведений). 32.Чухирь, И.Н. Изменчивость количественных признаков растений риса

под влиянием возрастающих доз минеральных удобрений и норм высева семян. Автореф. дис. ... канд. сельскохозяйственных наук / И.Н. Чухирь.

- Краснодар : 2003. - 20 с.

33.Arite, Т. dl4 , а Strigolactone-Insensitive Mutant of Rice, Shows an Accelerated Outgrowth of Tillers / Т. Arite, M. Umehara, S. Ishikawa, A. Hanada, M.

Maekawa, S. Yamaguchi and J. Kyozuka // Plant Cell Physiology. - 2009. -Vol. 50.-№8.-P. 1416-1424.

34.Arite, T. DWARF 10, an RMS 1 /MAX4/DAD1 ortholog, controls lateral bud outgrowth in rice / T. Arite, H. Iwata, K. Ohshima, M. Maekawa, M. Naka-jima, M. Kojima, H. Sakakibara and J. Kyozuka // The Plant Journal - 2007. -Vol. 51. - № 6. - P. 1019 - 1029.

35.Ashraf, M. Genetic improvement in physiological traits of rice yield / M. Ash-raf, M. Akbar, M. Salim // Genetic Improvement of Field Crops / edited by G.A. Lafer. - New York.: Marcel Dekker Incorporates, - 1994. - P. 413-455.

36.Bahmanyar, M. A. Influences of nitrogen and potassium top dressing on yield and yield components as well as their accumulation in rice (Oryza sativa) / M. A. Bahmanyar, S. Soodaee Mashaee // African Journal of Biotechnology. -2010.-Vol. 9.-№ 18.-P. 2648-2653.

37.Beveridge, C.A. Axillary bud outgrowth: sending a message / C.A. Beveridge // Current Opinion In Plant Biology. - 2006. - Vol. 9. - № 1. - P. 35-40.

38.Bharadwaj, C. Inheritance of flag leaf width in rice (Oryza sativa) / C. Bha-radwaj, R. Mishra, C. Tara Satyavathi, S.K. Rao, D. K. Mishra, Upendra Kumar, Suman Jha And M. P. Janoria // Rice Genetics Newsletter. 2003. - Vol. 23.-P. 59-61.

39.Catterou, M. hoc: an Arabidopsis mutant overproducing cytokinins and expressing high in-vitro organogenic capacity / Catterou, M., F. Dubois, R. Smets, S. Vaniet, T. Kichey, H.V. Onckelen, B.S. Sangwan-Norreel, and R.S. Sangwan // The Plant Journal. - 2002. - Vol. 30. - № 3. - P. 273-287.

40.Chaturvedi, I. Effect of nitrogen fertilizers on growth, yield and quality of hybrid rice (oryza sativa) / I. Chaturvedi // Journal of Central European Agriculture. - 2005. - Vol. 6. - № 4. - P. 611-618.

41.Chaudhury, A.M. ampl - a mutant with high cytokinin levels and altered embryonic pattern, faster vegetative growth, constitutive photomorphogenesis and precocious flowering / Chaudhury, A.M., S. Letham, S. Craig, and E.S. Dennis // The Plant Journal. - 1993. - Vol. 4. - № 6. - P. 907-916.

W. Wu, R. Pan, Y. Zhou, J. Qi, L. Lin, Z. Chen, D. Mao, H. Liu, D. Zhang, Y. Xue // SCIENCE IN CHINA (Series C). -2003. - Vol. 46. - № 3. - P. 328-334.

43.Fageria, N.K. Yield physiology of rice / N.K. Fageria // Journal of Plant Nutrition. - 2007. - Vol. 30. - № 6. - P. 843-879.

44.FAOSTAT. Production crop [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http ://faostat. fao. or g/site/567/default. aspx, свободный. Дата обращения: 28.06.2011.

45.Foyer, C.H. The basis for source-sink interaction in leaves / C.H. Foyer // Plant Physiology and Biochemistry. - 1987. - Vol. 25. - P. 649-657.

46.Fujino, K. NARROW LEAF 7 controls leaf shape mediated by auxin in rice / K. Fujino, Y. Matsuda, K. Ozawa, T. Nishimura, T. Koshiba, M. W. Fraaije, H. Sekiguchi // Molecular Genetics and Genomics. - 2008. - Vol. 279. - № 5. -P. 499-507.

47.Fukuta, Y. Identification of the low-tillering gene in rice (Oryza sativa L.) / Y. Fukuta, E. Araki, L. A. Ebron, P. R. Cuevas, D. Mercado-Escueta, G. S. Khush, J. E. Sheehy, H. Tsunematsu and H. Kato // JIRCAS Research Highlights in 2003. - 2003.-P. 18-19.

48.Gao, Z-Y. Identification of a novel tillering dwarf mutant and fine mapping of the TDDL (T) gene in rice (Oryza sativa L.) / Z-Y. Gao, X-H. Liu, L-B. Guo, J. Liu, G-J. Dong, J. Ни, B. Han & Q. Qian // Chinese Science Bulletin. -2009. - Vol. 54. - № 12. - P. 2062-2068.

49.Gomez-Roldan, V. Strigolactone inhibition of shoot branching / V. Gomez-Roldan, S. Fermas, P. Brewer, V. Puech-Pages, E. Dun, J. P. Pillot, Letisse. F, R. Matusova, S. Danoun, J-C. Portais, H. Bouwmeester, G. Becard, C. A. Bev-eridge, C. Rameau, S.F. Rochange // Nature. - 2008. - Vol. 455. - № 7210. -P. 189-194.

50.Gramene Gene and Allele Database [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.gramene.org/rice mutant/. свободный. Дата обращения: 01.03.2011.

51.Griffmg В. Use of a controlled-nutrient experiment to test heterosis hypotheses // Genetics. - 1990. - №126. - P. 753-767.

52.Gu, X-Y. Genetic analysis of a rolling leaf character in rice / X-Y. Gu, M-H. Gu // Hereditas. - 1995. - Vol. 17. - № 5. - P. 20-23.

53.Harushima, Y. A high-density rice genetic linkage map with 2275 makers using a single F2 population / Y. Harushima, M. Yano, A. Shomura, M. Sato, T. Shimono, Y. Kuboki, T. Yamamoto, S. Y. Lin, B. A. Antonio, A. Parco, H. Kajiya, N. Huang, K. Yamamoto, Y. Nagamura, N. Kurata, G. S. Khush and T. Sasaki // Genetics. - 1998. - Vol. 148. - P. 479-494.

54.Hasegawa, Y. Characterization and mapping of tillering dwarf rice 2, tdr2 / Y. Hasegawa, E. Yamamoto, M. Ashikari, T. Sazuka, A. Miyao, H. Hirochika, H. Kitano and M. Matsuoka // Шее Genetics Newsletter. - 2005. - Vol. 22. - P. 48-49

55.Hayashi, K. Efficiencies of solar energy conversion and relating characteristics in rice varieties / K. Hayashi // Japanese journal of crop. - 1969. - Vol. 38. -№ 3. - P. 495-500.

56.Hirochika, H. Contribution of the Tosl7 retrotransposon to rice functional genomics / H. Hirochika // Current Opinion in Plant Biology. - 2001. - Vol. 4. -№2. -P. 118-122.

57.1shikawa, S. Suppression of Tiller Bud Activity in Tillering Dwarf Mutants of Rice / S. Ishikawa, M. Maekawa, T. Arite, K. Onishi, I. Takamure and J. Kyo-zuka // Plant & Cell Physiology. - 2005. - Vol. 46. - № 1. - P. 79-86. 58.1wata, N. Linkage analyasis by reciprocal translocation method in rice plants (Oryza sativa L.) (II) : Linkage groups corresponding to the chromosomes 5,6,8,9,10 and 11 / N. Iwata, T. Omura // Science Bulletin of the Faculty of Agriculture, Kyushu University. - 1971. - Vol. 25. - № 3/4. - P. 137-153.

59 Jwata, N. Studies on the Trisomies in Rice Plants (Oryza sativa L.). : III. Relation between Trisomies and Genetic Linkage Groups / N. Iwata, T. Omura // Japanese Journal of Breeding. - 1975. - Vol. 25. - №. 6. - P. 363-368.

60 Jiang, H. Genetic Analysis and Gene-Mapping of Two Reduced-Culm-Number Mutants in Rice / H. Jiang, L-B. Guo, D-W. Xue, D-L. Zeng, G-H. Zhang, G-J. Dong, M-H. Gu, Q. Qian // Journal of Integrative Plant Biology. - 2006. - Vol. 48. -№ 3. - P. 341-347.

61 Jiang, Z-X. Genetic analysis and molecular tagging on a novel excessive tillering mutant in rice / Z-X. Jiang, S-Q. Wang, Q-M. Deng, T-H. He, P. Li // Acta Genetica Sinica. - 2006. - Vol. 33. - № 4. - P. 339-344.

62 Jones, J. W. Inheritance of characters in rice / J. W. Jones // Journal of Agricultural Research. - 1933. - Vol. 47. - № 10. - P. 771-782.

63.Kebrom, T.H. The molecular analysis of the shade avoidance syndrome in the grasses has begun / T.H. Kebrom, T.P. Brutnell H Journal of Experimental Botany. - 2007. - Vol. 58. - № 12. - P. 3079-3089.

64.Kikuchi, F. Genetic consequences of segregating generations under selfing and backcrossing in a wide interparietal cross of rice / F. Kikuchi, A. Nakane, M. Yokoo // An. Rep. Div. Gen., Nat. Inst. Agri. Sci., Japan: 1978. - 10- 11.

65.Kinoshita, T. Character expressions of various dwarf genes at haploid level -Genetical studies of rice plant XC / T. Kinoshita, K. Mori, C.B. Cen // Journal of the Faculty of Agriculture, Hokkaido University. - 1985. - Vol. 62. - № 2. -P. 115-132.

66.Kishimoto, N. A current RFLP linkage map of rice alignment of molecular map with the classical map / Kishimoto N., Shimosaka E., Matsuura S., Saito A. // Rice Genetics Newsletter. - 1992. - Vol. 9. - P. 118-124.

67.Komatsu, K. LAX and SPA: major regulators of shoot branching in rice / K. Komatsu, M. Maekawa, S. Ujiie, Y. Satake, I. Furutani, H. Okamoto, K. Shi-mamoto, J. Kyozuka // Proceedings of The National Academy of Sciences USA.-2003.-Vol. 100.-№20.-P. 11765-11770.

68.Komatsu, M. FRIZZY PANICLE is required to prevent the formation of axillary meristems and to establish floral meristem identity in rice spikelets / M. Komatsu, A. Chujo, Y. Nagato, K. Shimamoto and J. Kyozuka // Development. - 2003. - Vol. 130. - № 16. - P. 3841-3850.

69.Komatsu, M. The LAX1 and FRIZZY PANICLE 2 Genes Determine the Inflorescence Architecture of Rice by Controlling Rachis-Branch and Spikelet Development / M. Komatsu, M. Maekawa, K. Shimamoto, J. Kyozuka // Developmental Biology. - 2001. - Vol. 231. - № 2. - P. 364-373.

70.Kondo, S. Genetical studies on the panicle formation in rice / S. Kondo, Y. Futsuhara // Japanese Journal of Breeding. - 1980. - Vol. 30. - №. 4. - P. 335343.

71.Kramer, T. Inheritance of leaf characteristics in rice (Oryza saliva L.). Diss. Abst. Internal. 1974. - B35:886.

72.Kuo, Y-C. Genetic Analysis of Leaf Length and Width of Flag Leaf / Y-C. Kuo and C-P. Li // Journal of Agricultural Research of China. - 1994. - Vol. 43.-№2.-P. 123-134.

73.Leyser, O. Regulation of shoot branching by auxin / O. Leyser // Trends in Plant Science.-2003.-Vol. 8.-№ ll.-P. 541-545.

74.Li, S. Shortpaniclel encodes a putative PTR family transporter and determines rice panicle size / S. Li, Q. Qian, Z. Fu, D. Zeng, X. Meng, J. Kyozuka, M. Maekawa, X. Zhu, J. Zhang, J. Li and Y. Wang // The Plant Journal. - 2009. -Vol. 58. - № 4. - P. 592-605.

75.Li, S.G. Genetic analysis and mapping the flag leaf rolling rice (Oryza sativa L.) / S.G. Li, Y.Q. Ma, P. He, H.Y. Li, Y. Chen, K.D. Zhou, L.H. Zhu // Journal of Sichuang Agricultural University. - 1998. - Vol. 16. - P. 391-393.

76.Li, X. Control of tillering in rice / X. Li, Q. Qian, Z. Fu, Y. Wang, G. Xiong, D. Zeng, X. Wang, X. Liu, S. Teng, F. Hiroshi, M. Yuan, D. Luok, B. Han & J. Li // NATURE. - 2003. - Vol. 422. - № 6932. - P. 618-621.

77.Liu, G-F. Genetic analysis on tiller number and plant height per plant in rice (Oryza sativa L.) / G-F. Liu, H-M. Xu, J. Yang, J. Zhu //Journal of Zhejiang University (Agrie. & Life Sci.). - 2006. - Vol. 32. - № 5. - P. 527-534.

78.Liu, Z.Q. Study of the photosynthetic characteristics of different types in rice / Z. Q. Liu // Scientica Agriculture Sinica. - 1980. - Vol. 3. - P. 6- 11.

79.Luo, Z. Genetic analysis and fine mapping of a dynamic rolled leaf gene, RL10(t), in rice (Oryza sativa L.) / Z. Luo, Z. Yang, B. Zhong, Y. Li, R. Xie, F. Zhao, Y. Ling, G. He // Genome. - 2007. - Vol. 50. - № 9. - P. 811-817.

80.Mackill, D. J. Frizzy panicle, an EMS-induced mutant in the Japónica cultivar M-201 / D.J. Mackill, S.R.M. Pinso, J.N. Rutger // Rice Genetics Newsletters. - 1992.-Vol. 9.-P. 100-102.

81.Mae, T. Physiological nitrogen efficiency in rice: Nitrogen utilization, photosynthesis, and yield potential / T. Mae // Plant & Soil. - 1997. - Vol. 196. - № 2.-P. 201-210.

82.Maekawa, M. Bunketsu-waito, One of the Tillering Dwarfs, is Controlled by a Single Recessive Gene in Rice (Oryza saliva L.) / M. Maekawa, I. Takamure, N. Ahmed and J. Kyozuka // Breeding Science. - 2005. - Vol. 55. - № 2. - P. 193-196.

83.Matsuo T. Breeding science, revised / T. Matsuo. - Tokyo: Yokendo, 1986. -392 p.

84.Minakuchi, K. FINE CULM1 ( FC1 ) Works Downstream of Strigolactones to Inhibit the Outgrowth of Axillary Buds in Rice / K. Minakuchi, H. Kameoka, N. Yasuno, M. Umehara, L. Luo, K. Kobayashi, A. Hanada, K. Ueno, T. Asami, S. Yamaguchi and J. Kyozuka // Plant and Cell Physiology. - 2010. -Vol. 51.-№7.-P. 1127-1135.

85.Mitra, G. N. Inheritance of leaf size in rice / G. N. Mitra // Sci. & Cult. - 1962. -Vol. 28.-P. 240-241.

86.Mori, K. Linkage relationships of genes for some mutant characters of rice kept in Kyushu University -Genetical studies on rice plant, LV / K. Mori, T.

Kinoshita, M. Takahashi // Memoirs of the Faculty of Agriculture, Hokkaido University. - 1973. - Vol. 8. - № 4. - P. 377 - 385.

87.Murai, M. Diallel analyses of leaf traits in rice / M. Murai, T. Kinoshita, S. Hi-rose // Japanese Journal of Breeding. - 1987. - Vol. 37. - №. 2. - P. 207-211.

88.Nagao, S. Genetical studies on rice plant, XXV : Inheritance of three morphological characters, pubescence of leaves and floral glumes, and deformation of empty glumes / S. Nagao, M. Takahashi, T. Kinoshita // Journal of the Faculty of Agriculture, Hokkaido University. - 1960. - Vol. 51. - №. 2. - P. 299 -314.

89.Nagao, S. On the nature of genes for the dwarf of rice plant. Genetical studies on rice plant, VIII. / S. Nagao, M. Takahashi // Seibutsu. - 1946. - Vol. 1. - P. 27-37.

90.Nagao, S. Trial construction of twelve linkage groups in Japanese rice (Genetical studies on rice plant, XXVII) / S. Nagao, M.E. Takahashi // Journal of the Faculty of Agriculture, Hokkaido University. - 1963. - Vol. 53. - №. 1. - P. 72-130.

91.Nancharaiah, D. Genetics of some characters associated with yield in dwarf rice / Nancharaiah D., Nanda J. S., Chaudhary R.C. // The Indian Journal of Agricultural Sciences. 1976. - Vol. 44. - P. 736-740.

92,Oikawa, T. Two-step regulation of LAX PANICLE 1 protein accumulation in axillary meristem formation in rice / T. Oikawa, J. Kyozuka // The Plant Cell. -2009.-Vol. 21.-№ 4.-P. 1095-1108.

93.0kuno, K. Genetic Analysis of Induced Long-Culm Mutants in Rice / K. Okuno, T. Kawai // Japanese Journal of Breeding. - 1978. - Vol. 28. - №. 4. -P. 336-342

94.0ngaro, V. Hormonal control of shoot branching / V. Ongaro, O. Leyser // Journal of Experimental Botany. - 2008. - Vol. 59. - № 1. - P. 67-74.

95.0ryzabase [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.shigen.nig.ac.ip/rice/orvzabase/genes/genesTop.isp, свободный. Дата обращения: 01.03.2011.

96.Science of the rice plant. Vol. 3: Genetics / Edited by T. Matsuo, Y. Futsuhara, F. Kikuchi, H. Yamaguchi. - Tokyo: Food and Agriculture Policy Research Center. 1997.- 1008 p.

97.Shakudo, K. Statistical studies on the contribution of genetic and environmental effects to yields in crop. I. The effects of sowing time on genetic parameters and the function of the genes E3 and E4 in rice. / K. Shakudo, O. Ko-bori // Japanese Journal of Breeding. - 1988. - Vol. 8. - №. 1. - P. 17-22.

98. Shao, Y. Fine mapping of an incomplete recessive gene for leaf rolling in rice (Oryza sativa L.) / Y. Shao, C. Pan, Z. Chen, S. Zuo, Y. Zhang, X. Pan // Chinese Science Bulletin. - 2005. - Vol. 50. - № 21. - P. 2466-2472.

99.Shao, Y-J. One major QTL mapping and physical map construction for rolling leaf in rice / Y-J. Shao, Z-X. Chen, Y-F. Zhang, E-H. Chen, D-C. Qi, J. Miao, X-B. Pan // Acta Genetica Sinica. - 2005. - Vol. 32. - № 5. - P. 501-506.

100. Shimizu-Sato, S. Control of outgrowth and dormancy in axillary buds / Shimizu-Sato, S, Mori H. // Plant Physiology. - 2001. - Vol. 127. - № 4. - P. 1405-1413.

101. Sicher, R. C. Assimilate partitioning within leaves of small grain cereals / R. C. Sicher // Photosynthesis Photoreactions to Plant Productivity / edited by P.A. Yash, M. Prasanna, D. Govindjee. - Dordrecht, Netherlands.: Kluwer Academic Publishers, 1993. - P. 351-360.

102. Smith, H. Ecology of photomorphogenesis: clues to a transgenic programme of crop plant improvement / H. Smith // Photochemistry and Photo-biology. - 1992. - Vol. 56. - P. 815-822.

103. Tabuchi, H. Genetic Analysis of Semidwarfism of the japónica Rice Cultivar Kinuhikari / H. Tabuchi, N. Hashimoto, A. Takeuch, T. Terao and Y. Fu-kuta // Breeding Science. - 2000. - Vol. 50. - № 1. - P. 1-7.

104. Takahashi, M. Genie identification on the forms of the "tillering" dwarf rice. Genetical studies on rice plant, LIX. / M. Takahashi, T. Kinoshita // Research bulletin of the University Farm, Hokkaido University. - 1974. Vol. 19. -P. 41-50.

105. Takahashi, M. List of genes and chromosome map of rice / M. Takaha-shi, T. Kinoshita // Plant Genetics IV. Morphogenesis and Mutation. - Tokyo: Shokabo Ltd., 1977. - Chapter 4. - P. 416-441.

106. Takeda, T. The OsTBl gene negatively regulates lateral branching in rice / T. Takeda, Y. Suwa, M. Suzuki, H. Kitano, M. Ueguchi-Tanaka, M. Ashikari, M. Matsuoka and C. Ueguchi // The Plant Journal. - 2003. - Vol. 33. -№3.-P. 513-520

107. Tang, J. Genetic analysis and gene mapping of a rice few-tillering mutant in early backcross populations (Oryza sativa L.) / J. Tang, W. Zeng, W. Wang, B. Ma, Y. Liu, H. Li, H. Xia, P. Li & L. Zhu // Science In China (Series C). - 2001. - Vol. 44. - №. 6. P. - 570-575.

108. Thimann, K. Studies on the growth hormone of plants. III. The inhibiting action of the growth substance on bud development / K. Thimann, F. Skoog // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1933. - Vol. 19. - № 7. - P. 714-716.

109. Tong, H. DWARF AND LOW-TILLERING, a new member of the GRAS family, plays positive roles in brassinosteroid signaling in rice / H. Tong, Y. Jin, W. Liu, F. Li, J. Fang, Y. Yin, Q. Qian, L. Zhu and C. Chu // The Plant Journal. - 2009. - Vol. 58. - № 5. - P. 803-816.

110. Umehara, M. Inhibition of shoot branching by new terpenoid plant hormones / M. Umehara, A. Hanada, S. Yoshida, K. Akiyama, T. Arite, N. Ta-keda-Kamiya, H. Magome, Y. Kamiya, K. Shirasu, K. Yoneyama, J. Kyozuka & S. Yamaguchi // Nature. - 2008. - Vol. 455. - № 7210. - P. 195-200.

111. Wang, D-K. Genetic analysis and gene mapping of a narrow leaf mutant in rice (Oryza sativa L.) / D-K. Wang, H-Q. Liu, K-L. Li, S-J. Li and Y-Z. Tao // Chinese Science Bulletin. - 2009. - Vol. 54. - № 5. - P. 752-758.

112. Wang, Y. Genetic analysis and fine mapping of a lax mutant in rice / Wang Y., Xiao H., Qian Q., Li H., Li S. & Zhu L. // Chinese Science Bulletin. - 2003. - Vol. 48. - № 19. - P. 2072-2076.

113. Wang, Y. The plant architecture of rice (Oryza sativa) / Y. Wang, J. Li // Plant Molecular Biology. - 2005. - Vol. 59. - № 1. - P. 75-84.

114. Woo, Y-M. Constitutively wilted 1, a member of the rice YUCCA gene family, is required for maintaining water homeostasis and an appropriate root to shoot ratio / Y-M. Woo, H-J. Park, M. Su'udi, J-I. Yang, J-J. Park, K. Back, Y-M. Park and G. An // Plant Mol Biol. - 2007. - Vol. 65. - № 1-2. - P. 125136.

115. Wu, H. P. Studies on the Quantitative Inheritance of Oryza sativa L. I. A Diallel Analysis of Heading Time and Plant Height in Fi Progeny / H. P. Wu //Bot. Bull. Acad. Sinica. - 1968. - Vol. 9. - № 1. - P. 1-9.

116. Xing, Y. Genetic and Molecular Bases of Rice Yield / Y. Xing, Q. Zhang // Annual Review of Plant Biology. - 2010. - Vol. 61. - P. 421-442.

117. Xu, Y.B. Diallel analysis of tiller number at different growth stages in rice (Oryza sativa L.) / Y.B. Xu, Z.T. Shen // Theoretical and Applied Genetics, - 1991. - Vol. 83. - № 2k> - P. 243-249.

118. Yamamoto, E. Characterization and mapping of tillering dwarf rice 1, tdrl / E. Yamamoto, M. Ashikari, T. Sazuka, A. Miyao, H. Hirochika, H. Ki-tano and M. Matsuoka // Rice Genetics Newsletter. - 2005. - Vol. 22. - P. 4244.

119. Yan, C. Genetic analysis and gene fine mapping for a rice novel mutant (rlm) with rolling leaf character / C. Yan, S. Yan, Z. Zhang, G. Liang, J. Lu and M. Gu // Chinese Science Bulletin. - 2006. - Vol. 51. - № 1. - P. 63-69.

120. Yan, H. Rice tillering dwarf mutant dwarfS has increased leaf longevity during darkness-induced senescence or hydrogen peroxide-induced cell death / H. Yan, H. Saika, M. Maekawa, I. Takamure, N. Tsutsumi, J. Kyozuka, M. Nakazono // Genes & Genetic Systems. - 2007. - Vol. 82. - № 4. - P. 361366.

121. Yeo, U-S. Mapping of the Reduced Culm Number Trait in Rice (Oryza sativa L.) rcnl0(t) Mutant / U-S. Yeo, J-H. Lee, C-S. Kim, M-G. Jeon, T-Y.

Oh, C-D. Han, M-S. Shin, and B-G. Oh // Korean J. Breed. Sci. - 2008. - Vol. 40. -№ 3. — P. 223-227.

122. Yi, G. Morphological and molecular characterization of a new frizzy panicle mutant, iifzp-9(ty\ in rice (Oryza sativa L.) / G. Yi, J-H. Choi, E-G. Jeong, N-S. Chon, K K. Jena, Y-C. Ku, D-H. Kim, M-Y. Eun, J-S. Jeon and M-H. Nam // Hereditas. - 2005. - Vol. 142. - P. 92-97.

123. Yoshimura, A. Linkage mapping of genes for short panicle and awn in rice / A. Yoshimura, N. Takano-Kai, C. Anno // Rice Genetics Newsletters. -2004.-Vol. 21.-P. 17-19.

124. Yu, D. Genetic analysis and mapping of the unilateral rolled leaf trait of rice mutant B157 / Yu D., Wu H., Yang W., Gong P., Li Y., Zhao D. // Molecular Plant Breeding. - 2008. - Vol. 6. - № 2. - P. 220-226.

125. Zhou, Y. Genetic analysis and gene fine mapping of a rolling leaf mutant (rl11(t)) in rice (Oryza sativa L.) / Y. Zhou, Y-X. Fang, J-Y. Zhu, S-Q. Li, F. Gu, M-H. Gu, G-H. Liang // Chinese Science Bulletin. - 2010. - Vol. 55. - № 17.-P. 1763-1769.

126. Zou, J. Characterizations and fine mapping of a mutant gene for high tillering and dwarf in rice (Oryza sativa L.) / J. Zou, Z. Chen, S. Zhang, W. Zhang, G. Jiang, X. Zhao, W. Zhai, X. Pan, L. Zhu // Planta. - 2005. - Vol. 222.-№4. -P. 604-612.

127. Zou, J. The rice HIGH-TILLERING DWARF 1 encoding an ortholog of Arabidopsis MAX3 is required for negative regulation of the outgrowth of axillary buds / J. Zou, S. Zhang, W. Zhang, G. Li, Z. Chen, W. Zhai, X. Zhao, X. Pan, Q. Xie and L. Zhu // The Plant Journal. - 2006. - Vol. 48. - № 5. - P. 687-696.