Влияние различных типов отбора на изменение средних значений количественных признаков продуктивности в гибридных популяциях риса тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Попов, Сергей Сергеевич

• Попов, Сергей Сергеевич
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Попов, Сергей Сергеевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Народно-хозяйственное значение, распространение риса

1.2 Исходный материал для селекции риса

1.3 Генетика количественных признаков риса

1.3.1 Длина метелки

1.3.2 Наследование количества метелок на растении и зерен на метелке

1.3.3 Форма и величина зерновки

1.4 Роль искусственного отбора

2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Общие сведения об учреждении

2.2 Почвенно-климатические условия

2.3 Материал и методика исследований

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Анализ наследования признаков риса в Б2

3.2 Реакция на отбор из второго поколения

3.3 Реакция на отбор из третьего поколения

3.4 Реакция на отбор из четвертого поколения

3.5 Реакция на отбор из пятого поколения

3.6 Динамика изменения относительной урожайности риса по годам

3.7 Характеристика лучших образцов риса Б6 селекционного питомника

100

3.8 Изучение лучших линий в контрольном питомнике

3.9 Идентификация генов устойчивости к пирикуляриозу у_ лучших линий риса контрольного питомника

4 ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПРОИЗВОДСТВА РИСА

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние различных типов отбора на изменение средних значений количественных признаков продуктивности в гибридных популяциях риса»

ВВЕДЕНИЕ

Рис - является важной сельскохозяйственной культурой, поскольку его крупу употребляют в пищу свыше 50% людей в мире. Во многих регионах и странах рис - это основной продукт питания. Он занимает второе место после пшеницы по площади выращивания в мире - 150 млн га. Так, в Индии рис выращивается на площади 40 млн га, в Китае - 30 млн га, в Японии - 15 млн га (Ляховкин А.Г., 2005). В Российской Федерации рис выращивается на площади 190-200 тыс. га, из них 14-15 тыс. га - в Ростовской области, находящейся в настоящий момент на северной границе рисосеяния в мире.

Выращивание риса требует большого количества материальных и трудовых ресурсов, стоимость которых возрастает быстрее, чем стоимость риса. Лишь получение максимально возможных урожаев зерна высокого качества позволяет производителям покрывать все затраты и оставаться в плюсе. Поэтому селекционерам нужно создавать новые более урожайные сорта. Современные методики селекции растений не обеспечивают должного уровня повышения продуктивности селектируемых сортов риса. Необходимы качественные пересмотр и улучшение имеющихся методов и приемов селекции.

Продуктивность риса, как и других сельскохозяйственных культур, зависит от развития многих количественных и качественных признаков. Особенно важны при формировании продуктивности количественные признаки, выраженность которых у риса характеризуется значительной амплитудой изменчивости в различных экологических условиях. Это затрудняет отбор форм, продуктивность которых обусловлена генетически.

Актуальность темы. Основой селекции является искусственный отбор, используемый как отдельно, так совместно с другими методами. Гибридизация особей одного вида между собой позволяет сформировать широкую изменчивость, которая предоставляет исходный материал искусственному отбору. Селекционеры проводят отборы растений с хозяйственно-ценными признаками и свойствами, получают от них потомство и снова ведут отборы.

Различные условия среды оказывают значительное влияние на фенотипиче-ское проявление количественных признаков, что в большей степени сказывается на объективности оценок генетико-статистических параметров и, в конечном счете, снижают эффективность отборов. Поэтому необходимы исследования в этом направлении. Полученная информация даст возможность с большей эффективностью осуществлять селекционные программы по созданию высокоурожайных сортов риса.

Степень разработанности темы. Наследование генов, контролирующих форму и размеры рисовых метелок, описано в статьях Ramiah K., Parthasarathy N., 1933; Chandrarathna М., Sakai К., 1960; Chang Т.Т., 1972; Whan B. R., 1981; Дзюба В.А., 2004; Anbanandan V., 2009; Barman D., 2012; Xing Y., 2010; Zhang W. et al., 2013 и других. В нашем исследовании проведен анализ наследования локусов, контролирующих такие признаки, как масса зерна и число зерен на метелке у гибридов риса, при скрещивании двух образцов, несущих гены устойчивости к пирикуляриозу, с сортом Кубояр.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований являлось выявление влияния разнонаправленного отбора по массе зерна с метелок на изменение средних значений зерновой продуктивности растений риса в ряду поколений гибридов и отборы наилучших селекционных образцов. Были поставлены следующие задачи:

1. Осуществить биометрический анализ ряда количественных признаков исходных сортов, образцов и гибридных популяций F2-F6.

2. Выявить типы наследования количественных признаков, определить число генов, имеющих аллельные различия родительских форм, и их силу.

3. Оценить влияние отбора по массе и количеству зерна с метелки в популяциях гибридов ранних поколений на изменение величины продуктивности у следующих поколений.

4. Отобрать из гибридного потомства формы, сочетающие в своих генотипах лучшие целевые признаки, создать селекционный материал для испытания на урожайность.

5. Оценить экономическую эффективность выделившихся образцов в условиях Ростовской области.

Научная новизна исследования. Впервые в условиях юга России в гибридных популяциях Б2-Р6 осуществлен периодический разнонаправленный отбор метелок разной массы для оценки их влияния на продуктивность потомства и возможности создания новых сортов этим методом. В процессе скрининга гибридного потомства по числу зерен и их массе на метелке выделены источники продуктивности. В процессе генетического анализа установлены закономерности наследования некоторых признаков метелок. Определены типы наследования генов, их количество и сила действия. Выделены образцы, которые сочетают большие размеры метелок с высокой урожайностью. Доказана экономическая эффективность возделывания в рисоводстве отобранных сортообразцов.

Теоретическая и практическая значимость исследования. При помощи компьютерного программного обеспечения по генетическому анализу выявлены особенности наследования генов, контролирующих признаки «высоты растений, длина метелки, количество зерновок в метелке» риса, которые используются для селекционной работы. Исследовано влияние различных типов искусственного отбора на урожайность следующих поколений гибридов риса. Из комбинаций от скрещивания Ил.14 х Кубояр, Ил.28 х Кубояр отобраны урожайные формы риса, устойчивые к полеганию и болезням, совмещающие лучшие признаки от различных сортов. Выделены перспективные образцы риса, объединяющие ценные признаки от родительских сортов. Они рекомендуются для конкурсного испытания.

Методология и методы исследований. Исследования вели с помощью полевых и лабораторных методов. Фенологические наблюдения за растениями, биометрический анализ и уборку урожая проводили по общепринятым методикам. Данные, полученные в ходе экспериментов, подвергали математической обработке с помощью методов биометрической статистики и компьютерной программы 81а1181:юа 8.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Анализ наследования ряда количественных признаков у гибридов риса второго поколения;

2. Ответ на отбор малых, средних и больших метелок от растений гибридного потомства;

3. Характеристика в контрольном питомнике лучших продуктивных образцов, сочетающих хозяйственно-полезные признаки;

4. Оценка экономической эффективности использования лучших образцов риса.

Степень достоверности и апробация результатов. Изучение гибридов риса проводили в 2012-2017 гг. соответственно плану научно-исследовательской работы Аграрного научного центра «Донской» и Азово-Черноморского инженерного института. Основные положения диссертационной работы были доложены и одобрены на научно-практических конференциях РОГИС ЮФУ (2013-2015), на научно-практических конференциях студентов и молодых ученых АЧИИ (Зерноград, 2012-2015), II Международной научно-практической конференции молодых учёных, преподавателей, аспирантов, студентов «Инновационные разработки молодых учёных для развития агропромышленного комплекса России и стран СНГ» (Краснодар,

2014), международной научно-практической конференции «Инновации в технологиях возделывания сельскохозяйственных культур» (пос. Персианов-ский, ДонГАУ, 2015), научно-практической конференции Кубанского отделения ВОГиС «Вклад Вавиловского общества генетиков и селекционеров в инновационное развитие Российской Федерации» (Краснодар, КубГАУ,

2015), международной научной конференции, посвященной 100-летию Южного федерального университета «Роль ботанических садов в сохранении и мониторинге биоразнообразия» (Ростов-на-Дону, 2015), международной научной конференции «Современные проблемы генетики, селекции и биотехнологии» (Ростов-на-Дону, 2016), международном саммите молодых ученых «Современные решения в развитии сельскохозяйственной науки и производ-

ства» (Краснодар, 2016), научно-практической конференции с международным участием «Генетика - фундаментальная основа инноваций в медицине и селекции» (Ростов-на-Дону, 2017). По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 5 - в рекомендованных ВАК РФ изданиях.

Личный вклад автора. Диссертант непосредственно проводил необходимые виды работ на всех этапах научного исследования по теме диссертации, подбирал литературу по изучаемым вопросам, разрабатывал программу работы, подбирал методики и составлял схемы опытов, самостоятельно выполнил генетический и биометрический и статистический анализ экспериментальных данных по образцам и гибридам, интерпретировал полученную информацию, сформулировал результаты исследований, сделал аргументированные выводы.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 151 странице печатного текста, состоит из введения, четырех глав, заключения и практических рекомендаций для селекции, содержит 15 таблиц, 39 рисунков и 8 приложений.

Список литературы включает 152 наименования, в том числе 76 работ зарубежных авторов и 6 ссылок на интернет ресурсы.

Искреннюю благодарность автор выражает научному руководителю -заведующему лабораторией селекции и семеноводства риса, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Костылеву Павлу Ивановичу, сотрудникам и лаборантам АНЦ «Донской» за неоценимую помощь в процессе проведения исследований.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Народно-хозяйственное значение, распространение риса

Рис на сегодняшний день является наиболее важной в экономическом отношении продовольственной культурой во многих развивающихся странах, обеспечивая две трети потребления калорий более чем в 3 млрд человек в Азии и одну треть потребления калорий почти для 1,5 млрд человек в Африке и Латинской Америке (FAOSTAT, 2016). В последнее время в ряде развитых стран Северной Америки и Европы потребление риса возросло из-за диверсификации продовольствия и иммиграции (Faure J., Mazaud F., 1996). В последние два десятилетия потребление на душу населения риса увеличилось в различной степени, начиная с 2,4% в год в Италии до 8,2% - в Великобритании. Нынешнее высокое демографическое давление, большие затраты на производство и потребности в увеличении доходов побуждают рисоводов повышать урожайность и интенсивность сельскохозяйственных культур на ограниченных территориях, например, в условиях высокой продуктивности земель, с тем чтобы производить достаточное количество пищи для всего мира (Food Outlook, 2017).

Вместе с тем недавние наблюдения за отсутствием роста или даже снижением урожайности, деградацией земель и загрязнением окружающей среды в некоторых орошаемых районах вызвали обеспокоенность по поводу долгосрочной устойчивости такого производства и производительности. Тем не менее, мировое производство риса по-прежнему располагает возможностями для улучшения за счет повышения продуктивности земли и повышения урожайности новых сортов. Низкая урожайность, которая по-прежнему часто встречается на полях фермеров, должна быть постепенно повышена, как в развитых странах.

Главная задача для научных исследований и разработок по рису в мире это найти пути и средства, чтобы производить больше продовольствия для быстро растущего населения с ограниченным количеством земли, меньшими

затратами труда, воды и химикатов, а также для улучшения сортов (Tran D.V., 1997).

На Азию приходится 90% мирового производства и потребления риса из-за благоприятного теплого и влажного климата, но пригодные земли для увеличения производства риса почти исчерпаны. В Африке экономическое значение риса неуклонно возрастало за последнее время. Потребление риса на душу населения выросло с 14,8 кг в год до 16,3 кг в год за период 19801992 годов. В Латинской Америке и Карибском бассейне за 1983-1993 годы производство риса выросло на 32%, а потребление риса на душу населения возросло с 25,8 до 26,3 кг в год (World Rice Information, 1995).

Во многих странах Азии, таких как Китай, Лаос и Малайзия, производство риса было обусловлено климатическими проблемами. В Африке производство было увеличено в Западной и Восточной частях континента, но сокращено на Мадагаскаре, где производство сократилось из-за неустойчивой погоды и вредителей. Из-за более благоприятных условий выращивания производство риса было увеличено в Индии, Индонезии, Пакистане, Иране, Японии, Непале, Шри-Ланке, Таиланде, Австралии, Колумбии. В то время как сокращение производства произошло в Камбодже, Лаосе, Мьянме, Латинской Америке, США, Европе и России (Statistics, 2014).

Темпы роста мирового годового производства в последнее время снизились. Он составлял 2,7% в период 1964-1974 гг., 4,0% - в 1974-1984 и только 1,5% в 1984-1994 гг. В 1994 году в 107 странах со 147,3 млн га было собрано около 539,9 млн тонн риса, что в 1,16 раза больше, чем в 1984 году. Для того чтобы накормить растущее население планеты, ежегодное производство риса в мире должно увеличиваться на 27,6% (FAOSTAT, 1995).

В 2013 году мировое производство риса сырца составило 713,6 млн тонн (478,5 млн тонн крупы) и имело относительно низкий рост на 1,1% по сравнению с предыдущим сезоном. Мировое производство риса-сырца в 2014 году достигло 714,5 млн тонн, что лишь на 0,8% выше урожая 2013 года. В 2015 году производство риса в мире составило - 704,6 млн тонн крупы, т.е.

снижение производства составило 10 млн тонн. Мировое производство риса-сырца достигло рекорда в 2016 году (726 млн т), а в 2017 году оно снизилось до 721,2 миллионов тонн. Общая площадь под рисом в мире составила в 2017 году 160,2 млн га, средняя урожайность - 4,5 т/га (Grain: World Markets and Trade, 2017; World Rice Production, 2017).

Рис подвида japonica обычно хорошо растет в умеренных регионах, а также в средиземноморских климатических зонах, таких как: Египет, Марокко, Турция и т.д., в высокогорных районах: Непал, Бутан (Азия), Руанда, Бурунди (Африка), и в странах южной части Латинской Америки: Чили, Аргентина и т.д. В последние годы площадь риса умеренного пояса мало изменилась, но его производство увеличилось на 16,6%, главным образом из-за увеличения урожайности с 5 до 5,8 т/га.

Из-за благоприятных условий в регионах с умеренным климатом и средиземноморских зонах урожайность риса japonica обычно превосходит урожайность риса indica, выращенного во влажных тропических регионах. Значительные национальные усилия были направлены на проведение стратегических и прикладных исследований по рису умеренного климата, однако Международная работа в этом направлении еще не была хорошо скоординирована.

Климатические условия и социально-экономические факторы являются основными ограничениями для расширения области выращивания риса japonica. Низкая температура и доступность воды являются ограничивающими факторами для возделывания риса japonica внутри и за пределами умеренных регионов. Низкая температура ниже критической точки может повлиять на развитие растения на ранней стадии роста и высокую стерильность зерна при созревании урожая. Отсутствие воды не позволяет фермерам выращивать рис в южных частях стран, хотя эти районы более благоприятны с точки зрения климата для возделывания риса, чем северные. Политика субсидирования развитых стран сохранила фактическую площадь производства этой культуры в умеренных регионах. Поэтому для увеличения производства

риса необходимо создавать новые, более продуктивные сорта (Tran D.V., 1994).

Основные рисоводческие регионы России - Краснодарский край, Дагестан, Ростовская и Астраханская области, Приморский край (Ерыгин П.С. 1968, Натальин, Н.Б., 1973). За последние 20 лет валовой сбор риса в РФ увеличился в 2,5 раза, урожайность выросла почти в 2 раза. По данным Мин-сельхоза РФ, такая динамика - результат интенсификации технологий и использования высококачественных семян (Рисоводство Краснодарского края: достижения и тренды, 2017). При этом отечественное рисоводство располагает большим потенциалом для наращивания производства.

В Российской Федерации в последние 10 лет объем производства риса вырос на 90%. В 2005 году валовой сбор составлял 570 тысяч тонн, а в 20142016 гг. он достиг диапазона 1050-1100 тысяч тонн. Динамика средней урожайности в эти годы показала рост от 4,2 до 5,6 тонн с гектара, а площадь посева увеличилась от 144 до 206,2 тысяч гектаров (Промышленное производство в России: Росстат, 2016).

Из-за прохладного климата рис занимает около 0,4% всей посевной площади РФ и возделывается лишь в 14 регионах Юга и Дальнего Востока России. Наибольшие площади под рисом находятся в Краснодарском крае, который в 2016 году собрал более 815 тысяч тонн или 75% общего валового сбора России. В 2016 г. сбор риса в России составил 1,076 млн тонн при урожайности 5,4 т/га. На рисовых мелиоративных системах можно поливать в 2 раза больше земель, чем фактически используемых. Много земля занято парами или заросла сорной растительностью. Необходима реконструкция многих каналов. При этом площадь посева варьирует в соответствии с потребностями рынка.

Существующий уровень производства в основном удовлетворяет внутренние потребности населения в рисе (800 тысяч тонн) и часть его отправлять на экспорт в такие страны, как Турция (47,0%), Туркмения (14,6%) и Азербайджан (6,8%). Производства длиннозёрного риса в России нет, поэто-

му приходится закупать его в объеме 200 тысяч тонн зерна в Таиланде, Вьетнаме и Китае. При этом уровень экспорта и импорта риса российскими предприятиями в 2016 году оказался одинаковым (Рисоводство Краснодарского края: достижения и тренды, 2017).

1.2 Исходный материал для селекции риса

Селекционная работа по рису была начата в Ростовской области в 1957 году (Зерноградская селекционная станция). В селекции использовали коллекционные образцы из Узбекистана, Афганистана, Кореи и Маньчжурии. На их основе были созданы раннеспелые сорта, приспособленные к местным условиям (Костылев П.И., Парфенюк А.А., Степовой В.И, 2004).

Создание сортов риса для северных регионов рисоводства обуславливает необходимость привлечения в селекционную работу многообразного коллекционного материала из коллекций ВИР, ВНИИ риса, 1КШ и местных сортов. В 1981-1985 гг. были получены формы, устойчивые к пирикуляриозу. Основное внимание в селекционном процессе было направлено на выведение урожайных сортов, резистентных к пирикуляриозу, пониженным температурам, засолению почвы, полеганию и осыпанию (Россихин В.П., Костылев П.И., 1987).

Учеными АНЦ «Донской» разработана следующая модель сорта риса. Урожайность 7,5-9,0 т/га, ранне- и среднеспелая группы с продолжительностью вегетации 101-120 дней. Длина главного стебля 85-100 см, с компактным кустом, прямостоячими листьями и компактной метелкой. Количество зерновок в метелке: у раннеспелых - 80-90, у среднеспелых - 90-100. Масса 1000 семян 30-34 г. Отношение массы зерна к соломе - 0,7. Пленчатость -16-17%, стекловидность - 90-95 %, выход крупы - более 70%. Сорта должны иметь высокую отзывчивость на удобрения и устойчивость к засолению, пониженным температурам в период всходов, болезням и вредителям, полеганию и осыпанию зерна (Костылев П.И. и др., 2004).

Для формирования высокого стабильного урожая и увеличения экономической эффективности выращивания риса нужно решать многочисленные проблемы, связанные с неблагоприятными погодными факторами, поиском наилучших агроприемов и эффективных методов уборки с минимальными потерями и т. д. Однако основой интенсификации современного растениеводства остается сорт - ведущее звено технологии производства.

Прогресс в создании новых сортов, которые соответствуют постоянно растущим запросам производства и потребления, в полной мере зависит от познания мирового сортового разнообразия, изменчивости и наследственности главных количественных признаков, методов отбора. Использование методов генетики, физиологии, биохимии, биотехнологии и других наук позволит создать новые формы для селекции риса с желаемыми сочетаниями признаков (Костылев П.И., Парфенюк А.А., Степовой В.И., 2004).

Для создания сортов с нужным сочетанием признаков нужно эффективно использовать исходные образцы. Поэтому в различных государствах построены генетические банки растений. Рис составляет в них существенную часть, в разных коллекционных собраниях мира сохраняется более 200 тыс. сортообразцов риса. Таким образом, полиморфизм мировой генетической плазмы риса очень велик.

В настоящее время селекция применяет методики искусственного получения исходных форм (мутагенез, гибридизация и т.д.), разные способы культивирования отобранных растений, а еще множество специальных технологических методов. Тем не менее, отбор был и остается базисом селекционной работы (Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л., 1978).

В АНЦ «Донской» было исследовано разнообразие исходных образцов риса, проведен анализ количественных признаков сортообразцов из различных регионов мира и отобраны наилучшие формы по признакам высоты растений, вегетационного периода, длины метелки, массы 1000 зерен, количества зерен в метелке (Костылев П.И., Краснова Е.В., 2005; 2009; Краснова Е.В., Костылев П.И., Редькин A.A., 2015).

1.3 Генетика количественных признаков риса

Различные признаки растений, изучаемых в генетическом плане, обычно делят на качественные и количественные. При этом определение количества генов в генетическом анализе качественных признаков базируется на числовых отношениях при сегрегации, например, 3:1, 15:1, 63:1 и т.д. Количественные признаки определяют самые важные в хозяйственном плане свойства культивируемых растений, в том числе элементы, из которых формируется урожайность. Однако генетически они изучены еще недостаточно. Это связано с тем, что количественные признаки подвержены значительной паратипической (средовой) изменчивости, которая затрудняет или делает невозможным точное распределение особей второго поколения по классам сегрегации (Бриггс Ф.Н., Ноулз П.Ф., 1972).

Выявление генетических особенностей количественных признаков, составляющих главные компоненты структуры урожайности - является самой существенной задачей, решить которую нужно для облегчения селекционного процесса. Для создания сортов важную роль играет информация о расщеплении гибридных популяций и закономерностях наследственности и изменчивости количественных характеристик у растений риса (Дзюба В.А., Ши-ловский В.Н., 1976; Редькин А.А., Попов С.С., Костылев П.И., 2015).

Генетическое исследование количественных признаков, использующее разностороннюю информацию о наследовании генов, может существенно помочь решить селекционные задачи (Мережко А.Ф., 2005).

Урожайность риса определяется группой компонентов, таких как число растений на квадратном метре, число метелок в кусте, число колосков на метелке, доля созревших зерен от количества колосков и масса 1000 семян (ММБШ Т., 1956).

Как сложный агрономический признак, урожайность зерна риса мультипликативно определена тремя составляющими признаками: число метелок на растении, число зерен в метелке и масса зерна. Число метелок зависит от

способности растения сформировать побеги (способность к кущению), включая первичные, вторичные, и третичные побеги. Число зерен в метелке может также быть отнесено к двум субкомпонентам: число колосков, которое главным образом определено числом первичных и вторичных ветвей, и количеством семян. Масса зерна в значительной мере определяется его тремя размерами (длина, ширина, и толщина), и степенью заполнения (Xing Y., Zhang Q., 2010).

Метелка риса - состоит из центрального стержня, веточек, цветковых и колосковых чешуй, внутри которых располагаются зёрна. Следовательно, генетическое исследование этих органов немаловажно для совершенствования структуры метелки и ее функции (Kondo S., Futsuhara Y., 1980).

Такие признаки метелки, как длина, плотность, количество зерновок в ней, масса метелок и их число на растении, имеют большое значение в генетике и селекции риса. Среди этих элементов урожайности количество зерновок в метелке испытывает наибольшую зависимость от окружающей среды (Matsuo T., 1956). В связи с этим, изучение наследования особенностей этих признаков очень важно для совершенствования структуры и функций метелки (Kondo S., Futsuhara Y., 1980).

1.3.1 Длина метелки

Длина метелки и ее плотность в значительной степени влияют на формирование продуктивности зерна на растении. Размер метелок у гибридных форм демонстрирует наибольшую наследуемость и корреляционные связи с величинами родительских форм по сравнению с другими признаками. Изучение группы мутантных форм позволило открыть некоторые гены, которые участвуют в регуляции роста и развития метелки.

Некоторыми исследователями установлено, что наследование признаков длины метелки, числа колосков и зерен на ней, определяющих ее продуктивность, у гибридов F1 чаще всего полудоминирует с отклонением в направ-

лении родителя, имеющего большую величину признака. Однако часто проявляется сверхдоминирование, обусловленное гетерозисом (Рыбаченко С.Н., Рыбаченко В.Г., 1972; Дзюба В.А., Шиловский В.Н., 1976).

О роли генотипа в общей изменчивости признака можно говорить и по показателю наследуемости. При изучении наследуемости количественного признака у риса авторы, как правило, отмечают высокие показатели наследуемости по длине стебля и метелки, количеству продуктивных побегов, количеству зерен в метёлке и продуктивности растения (Kaul M.Z., Bahn A.K. et al., 1974).

Зная показатель наследуемости, можно в какой-то мере сделать прогноз возможного наследственного улучшения популяции путем отбора по фенотипам из расщепляющихся гибридов или после воздействия различными мутагенными факторами. Показатели наследуемости значительно меняются в различных условиях среды, используемых в конкретном исследовании. Поэтому большую роль играет выяснение генотипической и фенотипической изменчивости, а также наследуемости хозяйственно ценных признаков у перспективных образцов, в конкретных условиях выращивания (Сметанин А.П. и др., 1975).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Попов, Сергей Сергеевич, 2018 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аллам, М.Ш. Прогнозирование эффективности отбора у риса по количественным признакам на основе сопоставления их генетического и мо-дификационного варьирования: автореферат диссертации кандидата сельскохозяйственных наук: 06.01.05 / М.Ш. Аллам. - М., 1981. - 17 с.

2. Анипенко, Л.Н. Экономическая эффективность использования селекционных достижений в растениеводстве / Л.Н. Анипенко, В.Е. Кириченко. - Ростов-на-Дону: ЗАО «Книга», 2006. - 80 с.

3. Безуглова, О.С. Диагностика состава и свойств почв / О.С. Безуг-лова. - Ростов-на-Дону, 2008. - 127 с.

4. Бриггс, Ф.Н. Научные основы селекции растений / Бриггс Ф.Н., Ноулз П.Ф. - М.: Колос, 1972. - С. 52-108.

5. Вальков, В.Ф. Почвы и сельскохозяйственные растения / В.Ф. Вальков. - Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета, 1992. - 226 с.

6. Герасименко, В.Ф. Теория экспрессной оценки лучших генотипов в популяции растений / В.Ф. Герасименко // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978. - С.62-73.

7. Гончарова, Ю.К. Генетические основы повышения продуктивности риса: Монография / Ю.К. Гончарова, Е.М. Харитонов - Краснодар: ФГБНУ ВНИИ риса, Просвещение-Юг, 2015. - 314 с.

8. Грабовец, А.И., Фоменко М.А. Генетические аспекты селекции озимой мягкой пшеницы в условиях меняющегося климата на Дону / А.И. Грабовец, М.А. Фоменко // Материалы VI съезда ВОГИС и ассоциированные генетические симпозиумы, Ростов-на-Дону, 2014. - С.135.

9. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. - М.: Колос, 1978 - С. 3-6.

10. Дзюба В.А. Генетические основы селекции риса: автореферат дис... доктора биологических наук: 06.01.05 / В.А. Дзюба. - М., 1987. - 44 с.

11. Дзюба В.А., Шиловский В.Н. Наследование ряда признаков у риса // Бюлл. НТИ ВНИИ риса. - Краснодар, 1976. - Вып. 18. - С. 3-7.

12. Дзюба, В.А. Генетика риса / В.А. Дзюба. Краснодар, 2004. - 284 с.

13. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов. - 5-е изд., доп. и перераб. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

14. Долотовский И.М. Фитоценогенетические аспекты формирования количественных признаков растений. Под редакцией Драгавцева В.А. - Москва, «Аграрная Россия». 2002. - 243 с.

15. Драгавцев В.А. Новые принципы отбора генотипов по количественным признакам в селекции растений / В.А. Драгавцев // Генетика количественных признаков с.-х. растений. М.: Наука, 1978. - С.5-9.

16. Драгавцев В.А. Феногенетический анализ изменчивости в растительных популяциях / В.А. Драгавцев // Вестник АН КазССР, 1963. - №10. -С.33-42.

17. Драгавцев, В.А. К проблеме генетического анализа полигенных признаков растений / В.А. Драгавцев - СПб.: ВИР, 2003. - 35 с.

18. Драгавцев, В.А. Теория селекционной идентификации генотипов растений по фенотипам на ранних этапах селекции / В.А. Драгавцев, А.Б. Дьяков // В кн. Фенетика популяции. М.: Наука, 1982. - С.30-37.

19. Дьяков, А.Б. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. I. Надежность оценки генотипов по фенотипам и способ ее повышения / А.Б. Дьяков, В.А Драгавцев // Генетика, 1975. - 11. - №5. - С.11-22.

20. Дьяков, А.Б. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Новый принцип анализа дисперсии продуктивности / А.Б. Дьяков, В.А Драгавцев, А.Г. Бехтер // Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск, 1976. - С.237-252.

21. Ерыгин П.С. Рис / П.С. Ерыгин, Н.Б. Натальин. - М.: Колос, 1968. - 226 с.

22. Зональные системы земледелия Ростовской области на 2013-2020 годы / С. Г. Бондаренко и др. // Ростов-на-Дону. - 2013. - Часть II. - 272 с.

23. Костылев, П.И. Изучение коллекционного материала риса в Ростовской области / П.И. Костылев, Е.В. Краснова // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук, 2005. - №3. - С. 15-19.

24. Костылев, П.И. Исходный материал для селекции риса в Ростовской области / П.И. Костылев, Е.В. Краснова // Рисоводство, Краснодар, 2009. - №14. - С.3-10.

25. Костылев, П.И. Наследование количественных признаков продуктивности в гибридных популяциях риса / П.И. Костылев, А.А. Редькин, С.С. Попов // Рисоводство, 2013. - 2 (23). - С.20-23.

26. Костылев, П.И. Генетический анализ наследования высоты растений риса, длины метелки, числа и массы колосков в ней / П.И. Костылев, С.С. Попов // Вестник аграрной науки Дона, 2013. - № 2 (22). - С. 63-68.

27. Костылев, П.И. Эффект отбора по массе зерна с метёлки у расщепляющихся гибридов риса / П.И. Костылев, С.С. Попов // Мат-лы II Между-нар. научно-практич. конф. молодых учёных, препод., аспир., студентов «Инновационные разработки молодых учёных для развития агропромышленного комплекса России и стран СНГ» 5-9 августа 2014 г. Краснодар, 2014. -С.98-99.

28. Костылев, П.И. Влияние отбора гибридов риса по массе зерна с метелки на продуктивность следующего поколения / П.И. Костылев, С.С. Попов // Генетика и селекция на Дону, сборник статей, изд. ЮФУ, Ростов-на-Дону, 2015. - 4 выпуск. - С.171-178.

29. Костылев, П.И. Реакция на отбор по массе зерна с метелки в ранних поколениях гибридов риса на урожайность следующих / П.И. Костылев, С.С. Попов // В сборнике: Инновации в технологиях возделывания сельскохозяйственных культур, материалы международной научно-практической конференции, пос. Персиановский, Дон ГАУ, 4 февраля 2015. - С. 167-172.

30. Костылев П.И. Влияние многолетнего разнонаправленного отбора по продуктивности метелки на урожайность гибридов риса / П.И. Костылев, С.С. Попов // Современные решения в развитии сельскохозяйственной науки и производства: Международный саммит молодых ученых: материалы конф. // ФГБНУ ВНИИ риса, 2016. - С.160-165.

31. Костылев П.И. Количество зерен в метелке риса как критерий отбора на урожайность / П.И. Костылев, С.С. Попов // Аграрная наука Евро-Северо-Востока, 2016. - №1 (50). - С.4-7.

32. Костылев П.И. Селекция риса на продуктивность с помощью отбора из гибридных поколений хорошо озернённых метелок / П.И. Костылев, С.С. Попов // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета, 2016. - 117(03). - С.581-596.

33. Костылев, П.И. Генетические аспекты селекционной работы по рису в Ростовской области / П.И. Костылев, Е.В. Краснова, Л.М. Костылева, С.С. Попов, Е.Б. Кудашкина // Научно-практическая конференция с международным участием "Генетика - фундаментальная основа инноваций в медицине и селекции" Ростов-на-Дону, 2017. - С.22-23.

34. Костылев, П.И. Воздействие повторяющегося разнонаправленного отбора метелок гибридов риса на продуктивность потомства / П.И. Костылев, С.С. Попов, Л.М. Костылева // МНИИЖ, 2017. - 11(65). - Ч.3. - С.134-137.

35. Костылев, П.И. Руководство по технологии выращивания риса / П.И. Костылев, В.И. Степовой, В.В. Бредихин, Р.Ю. Сластухин // Ростов-на-Дону: ЗАО «Книга», 2008 - 48 с.

36. Костылев, П.И. Методы селекции семеноводства и сортовой агротехники риса / П.И. Костылев // Ростов н/Д: ЗАО «Книга», 2011. - С. 61-62.

37. Костылев, П.И. Северный рис (генетика, селекция, технология) / П.И. Костылев, А.А. Парфенюк, В.И. Степовой. - Ростов-на-Дону: ЗАО «Книга», 2004. - 576 с.

38. Краснова, Е.В. Полиморфизм коллекционного материала риса / Е.В. Краснова, П.И. Костылев, А.А. Редькин // Таврический вестник аграрной науки, 2015. - 2(4). - С.23-31.

39. Литун, П.П. Методы идентификации генотипов по продуктивности растений на ранних этапах селекции / П.П. Литун, В.Т. Манзюк, П.Н. Барсуков // Проблемы отбора и оценки селекционного материала (сборник научных трудов) - Киев: Наукова думка, 1980. - С. 16-28.

40. Ляховкин, А.Г. Методические указания по изучению мировой коллекции риса и классификатор рода Oryza L. / сост. Л.Г. Ляховкин // ВИР. - Л., 1982. - 34 с.

41. Ляховкин А.Г. Рис. Мировое производство и генофонд / А.Г. Ля-ховкин: 2-е изд. - СПб.: «Профи-Информ», 2005. - 288 с.

42. Марченко Д.М. Изучение взаимосвязи морфобиологических признаков мягкой озимой пшеницы с зерновой продуктивностью / Д.М. Марченко, П.И. Костылев // Вестник аграрной науки Дона. - 2010. - 1. - С. 76-79.

43. Марченко Д.М., Костылев П.И., Гричаникова Т.А. Корреляционный анализ в селекции озимой пшеницы // Зерновое хозяйство России, 2013. - №3(27). - С.28-32.

44. Мережко, А.Ф. Использование менделеевских принципов в компьютерном анализе наследования варьирующих признаков / А.Ф. Мережко // Экологическая генетика культурных растений: Материалы школы молодых ученых РАСХН, ВНИИ риса. - Краснодар: 2005. - С. 107-117.

45. Мережко, А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений / А.Ф. Мережко. - Л.: ВИР, 1984. - 70 с.

46. Методика Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур. Выпуск второй: зерновые, крупяные, зернобобовые, кукуруза и кормовые культуры. Москва, 1989.

47. Методики опытных работ по селекции, семеноводству и контролю за качеством семян риса - Краснодар: ВНИИР, 1972. - С.56.

48. Мухордова, М.Е. Концепция генетических детерминант озернен-ности колоса мягкой озимой пшеницы / М.Е. Мухордова // Вестник Алтайского государственного аграрного университета, 2016. - №4(138). - С.5-10.

49. Натальин, Н.Б. Рисоводство / Н.Б. Натальин. - М.: Колос, 1973. -

280 с.

50. Нечаев, В.И. Организационно-экономические основы сортосмены при производстве зерна / В.И. Нечаев. - М.: АгриПресс, 2000. - 480 с.

51. Попов, С.С. Отбор гибридов риса по массе зерна с метелки и продуктивность следующего поколения / С.С. Попов, П.И. Костылев // Сб. науч-но-практ. конф. Кубанское отделение ВОГиС "Вклад Вавиловского общества генетиков и селекционеров в инновационное развитие Российской Федерации", Куб ГАУ, 2015. - С.66-68.

52. Попов, С.С. Отбор гибридов риса по массе зерна с метелки как фактор повышения продуктивности / С.С. Попов, П.И. Костылев, Е.В. Краснова, Ю.П. Калиевская // Роль ботанических садов в сохранении и мониторинге биоразнообразия. Сборник материалов, Ростов-на-Дону: Изд-во ЮФУ, 2015. - С.413-416.

53. Попов, С.С. Влияние многолетнего разнонаправленного отбора по продуктивности метелки на урожайность гибридов риса / С.С. Попов, П.И. Костылев // Материалы международной научной конференции и молодежной научной конференции «Окружающая среда и человек. современные проблемы генетики, селекции и биотехнологии» г. Ростов-на-Дону, Россия, 5-8 сентября 2016 г., Ростов-на-Дону, 2016. - С.447-451.

54. Промышленное производство в России. 2016: Стат.сб. / Росстат. -М., 2016. - 347 с.

55. Редькин, А.А. Наследование некоторых количественных признаков у риса / А.А. Редькин, С.С. Попов, П.И. Костылев // Роль ботанических садов в сохранении и мониторинге биоразнообразия. Сборник материалов, Ростов-на-Дону: Изд-во ЮФУ, 2015. - С.416-419.

56. Рисоводство Краснодарского края: достижения и тренды 2017 г. [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://informstandard.ru/risovodstvo-киЬат-2017/

57. Рокицкий, П.Ф. Генетическая структура популяций и ее изменения при отборе / П.Ф. Рокицкий, В.К. Савченко, А.И. Добина. - Минск, «Наука и техника», 1977. - 200 с.

58. Россихин, В.П. Селекция риса в условиях Ростовской области / В.П. Россихин, П.И. Костылев // Тез. доклад на 5-м съезде ВОГИС. - М., 1987. - Т.4. - Ч.2. - С. 128.

59. Рыбаченко, С.Н. Наследование некоторых количественных признаков риса у гибридов первого и второго поколения / С.Н. Рыбаченко, В.Г. Рыбаченко // Бюлл. науч.-техн. информации ВНИИ риса. - Краснодар, 1972. - Вып. 7. - С. 7-10.

60. Сасова, Н.А. Пирикуляриоз - угроза урожаю риса / Н.А. Сасова // Защита и карантин растений - 2014. - Вып. 6. - С. 48-50.

61. Седловский, А.И. Формирование количественных признаков у риса / А.И. Седловский, С.Н. Колточник, М.М. Колточник, Т.В. Добротворская, К.С. Джумакаева. - Алма-Ата: «Наука» Казахской ССР, 1985. - 214 с.

62. Скаженник, М.А. Фотосинтетические и продукционные процессы у новых сортов риса / М.А.Скаженник, Н.В. Воробьев, В.С. Ковалев, Т.С. Пшеницына // Аграрный вестник Юго-Востока, 2010. - №3-4 (6-7). - С.20-23.

63. Смалько, А.А. Математический анализ соотношений между продуктивностью растений и их популяций / А.А. Смалько // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. - М.: Наука, 1978. - С.34-47.

64. Сметанин, А.П. Создание сортов риса для северных районов отечественного рисосеяния: автореферат диссертации доктора сельскохозяйственных наук: 06.01.05 / А.П. Сметанин. - Л., 1975. - 43 с.

65. Сметанин, А.П. Селекция сортов риса интенсивного типа / А.П. Сметанин - М.: ВНИИТЭИСХ, 1979. - 59 с.

66. Смиряев, А.В. Генетика популяций и количественных признаков / А.В. Смиряев, А.В. Кильчевский. - М.: «КолосС», 2007. - С. 93-111.

67. Турбин, Н.В. Периодический отбор в селекции растений / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева, Л.Н. Каминская. - Минск, 1976. - 139 с.

68. Уильямс У. Генетические основы и селекция растений. М., Колос, 1968. - 448 с.

69. Чухирь, И.Н. Изменчивость количественных признаков растений риса под влиянием возрастающих доз минеральных удобрений и норм высева семян: автореферат диссертации кандидата сельскохозяйственных наук: 06.01.05 / И.Н. Чухирь. - Краснодар, 2003. - 20 с.

70. Яблоков, А.В. Эволюционное учение: учебное пособие для студентов биологических специальностей университетов / А.В. Яблоков, А.Г. Юсу-фов - М.: Высшая школа, 2006. - 331 с.

71. Akihama, T. Compétitive ability in mutant lines of a rice variety / T. Akihama // Japan. J. Breed., 1968. - 18. - P.72-74.

72. Akinwale, M.G. Heritability and correlation coefficient analysis for yield and its components in rice (Oryza sativa L.) / M.G. Akinwale, G. Gregorio,

F. Nwilene, B.O. Akinyele, S.A. Ogunbayo, A.C. Odiyi // African Journal of Plant Science, 2011. - 5(3). - P. 207-212.

73. Aluko, G. QTL mapping of grain quality traits from the interspecific cross Oryza sativa x O. glaberrima / G. Aluko, C. Martinez, J. Tohme, C. Castano, C. Bergman, J.H. Oard // Theor. Appl. Genet., 2004. - 109. - P.630-639.

74. Anbanandan, V. Variability, heritability and genetic advance in rice (Oryza sativa L.) / V. Anbanandan, K. Saravanan, T. Sabesan // International Journal of Plant Sciences. - 2009. - V.4. - I.1. - P.61-63.

75. Arai, K. Development of the rice panicle / K. Arai, Y. Kondo // Japan. Jour. Crop Sci., 1979. - 48. - P.335-342.

76. Barman, D. Effect of selection response on F3 and F4 generation for yield and yield component characters in mutant rice strain (Oryza sativa L.) / D. Barman, S.P. Borah // APCBEE Procedia 4, 2012. - P. 183-187.

77. Bartley, B.G. Heritable and nonheritable relationships and variability of agronomic characters in successive generations of soybean crosses / B.G. Bartley, C.R. Weber // Agronomy J., 1952. - 44. - P. 487-493.

78. Chandraratna, M.F. A biometrical analysis of matroclinous inheritance of grain weight in rice / M.F. Chandraratna, K. Sakai // Heredity, 1960. - V.14. -N3. - P. 365-373.

79. Chang, T.T. Genetics and Breeding Rice: Production and Utilization / T.T. Chang, C.C. Li // A YI, Westport, Conn., 1980. - P. 87-146.

80. Chang, T.T. Agronomic and growth characteristics of upland and lowland varieties / T.T. Chang, G. Loresto, O. Tagumpay // International Rice Research Institute. Rice Breeding. Los Banos, Philippines, 1972. - P.656-661.

81. Chuck, G. The control of spikelet meristem identity by the branched silklessl gene in maize / G. Chuck, M. Muszynski, E. Kellogg, S. Hake, R.J. Schmidt // Science, 2002. - 298. - P.1238-1241.

82. Chao, L.F. Linkage studies in rice / L.F. Chao // Genetics, 1928. - V. 13. - N l. - P. 133-169.

83. Crossa J., et al. Genomic selection in plant breeding: methods, models, and perspectives / Trends Plant Sci., 2017. - 22. - P. 961-975.

84. Donald, C.M. The breeding of crop ideotypes / C.M. Donald // Euphytica, 1968. - 17. - 3. - P.385-403.

85. Duan, Y. Genetic analysis and mapping of gene fzp(t) controlling spike-let differentiation in rice / Y. Duan, W. Li, W. Wu, R. Pan, Y. Zhou, J. Qi, L. Lin, Z. Chen, D. Mao, H. Liu, D. Zhang, Y. Xue // Science in China (Series C). - 2003. - Vol. 46. - № 3. - P. 328-334.

86. Fan, C. A causal C-A mutation in the second exon of GS3 highly associated with rice grain length and validated as a functional marker / C. Fan, S. Yu, C. Wang, Y. Xing // Theor. Appl. Genet., 2009. - 118. - P.465-720.

87. FAOSTAT. Production crop [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://faostat.fao.org/site/567/default.aspx - 28.01.2016.

88. Faure, J. Rice quality criteria and the European market / J. Faure, F. Mazaud // In: Proceedings of the 18th Session of the International Rice Commission, 5-9 September 1996, Rome, Italy, 1996. - P. 121-131.

89. Food Outlook - biannual report on global food markets / Food and agriculture organization of the United Nations, 2017. [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.fao.org/

90. Futsuhara, Y. Genetical studies on dense and lax panicles in rice / Y. Futsuhara, S. Kondo, H. Kitano // Japan. J. Breed., 1979. - 29. - P.151-247.

91. Grain: World Markets and Trade / United States Department of Agriculture Foreign Agricultural Service December 2017. [Электронный ресурс]. -Режим доступа: https: //apps. fas. usda. gov/psdonline/circulars/grain-rice. pdf

92. Huang, X. Natural variation at the DEP1 locus enhances grain yield in rice / X. Huang, Q. Qian, Zh. Liu et al. // Nature Genetics, 2009. - V. 41. - № 4. -P. 493-497.

93. Huang, Y. Heterosis and polymorphisms of gene expression in an elite rice hybrid as revealed by a microarray analysis of 9198 unique ESTs / Y. Huang, L. Zhang, J. Zhang et al. // Plant Mol. Biol., 2006. - 62. - P.579-591.

94. Ikeda, K. Rice aberrant panicle organization 1, encoding an F-box protein, regulates meristem fate / K. Ikeda, M. Ito, N. Nagasawa et al. // Plant J., 2007. - 51. - P.1030-1040.

95. Ikeda, K. Aberrant panicle organization 1 temporally regulates meristem identity in rice / K. Ikeda, N. Nagasawa, Y. Nagato // Dev. Biol., 2005. - 282.

- P.349-360.

96. Johnson, H.W. Genotypic and phenotypic correlations in soyabean and their implication in selection / H.W. Johnson, H.F. Robinson, R.E. Comstock // Agronomy J., 1955. - 47. - P. 477-483.

97. Kaul, M.Z.H. Studies on same genetic parametres of rice (Oryza sativa L.) / M.Z.H. Kaul, A.K. Bahn // Theor. and Appl. Genet., 1974. - V. 44. - №4. -P.178-183.

98. Komatsu, K. LAX and SPA: major regulators of shoot branching in rice K. Komatsu, M. Maekawa, S. Ujiie et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2003. -100. - P.11765-11770.

99. Komatsu, M. Frizzy panicle is required to prevent the formation of axillary meristems and to establish floral meristem identity in rice spikelets / M. Komatsu, A. Chujo, Y. Nagato, et al. // Development, 2003. - 130. - P.3841-3850.

100. Komatsu, M. The LAX1 and FRIZZY PANICLE 2 genes determine the inflorescence architecture of rice by controlling rachis branch and spikelet development / M. Komatsu, M. Maekawa, K. Shimamoto, J. Kyozuka // Dev. Biol., 2001. - 231. - P.364-373.

101. Kondo, S. Genetical studies on the panicle formation in rice / S. Kondo, Y. Futsuhara // Japanese Journal of Breeding, 1980. - V. 30. - №. 4. - P. 335-343.

102. Kumar, M. Selection criteria for high yielding genotypes in early generations of rice / M. Kumar, P.R. Sharma, N. Krakash et al. // SAARC Journal of Agriculture, 2009. - Vol.7. - No.2. - P.37-42.

103. Kuo, Y.C. Genetic analysis of leaf length and width of flag leaf / Y.C. Kuo, C.P. Li // Journal of Agricultural Research of China, 1994. - Vol. 43. - № 2.

- P. 123-134.

104. Kurakawa, T. Direct control of shoot meristem activity by a cytokinin-activating enzyme / T. Kurakawa, N. Ueda, M. Maekawa et al. // Nature, 2007. -V.445. - №.7128. - P.652-655.

105. Li, F. Rice dense and erect panicle 2 is essential for determining panicle outgrowth and elongation / F. Li, W. Liu, J. Tang et al. // Cell Research, 2010.

- P.1-12.

106. Li, J.M. Fine mapping of a grain-weight quantitative trait locus in the pericentromeric region of rice chromosome 3 / J.M. Li, M. Thomson, S.R. McCouch // Genetics, 2004. - 168. - P.2187-2195.

107. Li, S. Short panicle 1 encodes a putative PTR family transporter and determines rice panicle size / S. Li, Q. Qian, Z. Fu et al. // The Plant Journal, 2009.

- Vol. 58. - № 4. - P. 592-605.

108. Li, Y. Natural variation in GS5 plays an important role in regulating grain size and yield in rice / Y. Li, C. Fan, Y. Xing et al. // Nature Genetics, 2011.

- Vol. 43. - Is. 12. - P.1266-1269.

109. Mackill, D.J. Frizzy panicle, an EMS-induced mutant in the Japonica cultivar M-201 / D.J. Mackill, S.R.M. Pinso, J.N. Rutger // Rice Genetics Newsletters, 1992. - Vol. 9. - P. 100-102.

110. Malieshappa, C. Studies on selection response for yield and its impact on other characters in F3 and F4 generation of safflower / C. Malieshappa, S.S. Patil, R. Parameshwarappa // Karnataka J of Agric. Sci., 1988. - 1. -P. 8-12.

111. Matsuo, T. Breeding of high-yielding rice cultivars / T. Matsuo // Agri. & Hort., 1956. - 31. - P.641-646.

112. Matsuo, T. Breeding science, revised / T. Matsuo. - Tokyo: Yokendo, 1986. - 392 p.

113. Matsuo, T. Origin and differentiation of cultivated rice // In: T. Matsuo, K Hoshikawa et al. (Eds), Science of the Rice Plant. Food and Policy Research Centre. Tokyo, 1997. - V.3. - P. 69-88.

114. McKenzie, K.S. Genetic analysis of amylase content, alkali spreading score, and grain dimensions in rice / K.S. McKenzie, J.N. Rutger // Crop Sci., 1983. - 23. - P.306-313.

115. Morinaga, T. Morphology and mutations in rice / T. Morinaga, Y. Muraoka et al. // Sci. Bull. Fac. Agri. Kyshu Univ., 1943. - 10. - P.457-496.

116. Murai, M. Effects of major genes controlling morphology of panicle in rice breeding / M. Murai, M. Iizawa // Science, 1994. - 44. - P.247-255.

117. Nakagawa, M. Overexpression of RCN1 and RCN2, rice Terminal flower 1/ centroradialis homologs, confers delay of phase transition and altered panicle morphology in rice / M. Nakagawa, K. Shimamoto, J. Kyozuka // Plant J., 2002. - 29. - P.743-750.

118. Nakayama, H. Relationships of flowering order with the growth rate of grains in relation to panicle positions / H. Nakayama // Agri. & Hort., 1941. - 16. -P.1224-1226.

119. Oikawa, T. Two-step regulation of LAX PANICLE1 protein accumulation in axillary meristem formation in rice / T. Oikawa, J. Kyozuka // The Plant Cell, 2009. - Vol. 21. - № 4. - P. 1095-1108.

120. Oka, H.I. Consideration on the genetic basis of intervarietal sterility in Oryza sativa / H.I. Oka // Rice Genet. Cytogenet. Elsevier, Amsterdam: 1964. -P.158-174.

121. Okuno, K. Genetic Analysis of Induced Long-Culm Mutants in Rice / K. Okuno, T. Kawai // Japanese Journal of Breeding, 1978. - Vol.28. - №.4. - P. 336-342.

122. Peng, S. Progress in ideotype breeding to increase rice yield potential / S. Peng et al. // Field Crops Research, 2008. - Vol. 108. - P. 32-38.

123. Rahman, M.A. Evaluation of early generation testing in chickpea / M. A. Rahman, P.N. Bahl // Plant Breeding, 1986. - P. 82-85.

124. Ramiah, K. Inheritance of grain length in rice (Oryza sativa L.) / K. Ramiah, N. Parthasarathy // Ind. J. Agr. Sci., 1933. - № 3. - P. 808-819.

125. Ramiah, K. Rice breeding and genetics / K. Ramiah, N.B. Rao // Ind. Counc. Agr. Res. Sci. Monogr., New Delhi, 1953. - Vol. 19. - P.360.

126. Ratcliffe, O.J. A common mechanism controls the life cycle and architecture of plants / O.J. Ratcliffe, I. Amaya, C.A. Vincent et al. // Development, 1998. - 125. - P.1609-1615.

127. Redona, E.D. Quantitative trait locus analysis for rice panicle and grain characteristics / E.D. Redona, D.J. Mackill // Theor. Appl. Genet., 1998. - 96. -P.957-963.

128. Sasahara, T. Inheritance of the panicle type classified by nodal distribution patterns of secondary spikelets in rice / T. Sasahara, N. Abe, M. Kambayashi // Japan. J. Breed., 1985. - 35. - P.32-40.

129. Shakudo, K. Statistical studies on the contribution of genetic and environmental factors yields in crop / K. Shakudo, O. Kobori // Japan. J. Breed., 1958. - 8. - P. 17-22.

130. Shrikhande, V.J. Some considerations in designing experiments on coconut trees / V.J. Shrikhande // J. Ind. Soc. Agr. Stat., 1957. - 9. - P. 82-99.

131. Song, X.J. A QTL for rice grain width and weight encodes a previously unknown RING-type E3 ubiquitin ligase / X.J. Song, W. Huang, M.Shi et al. // Nat. Genet., 2007. - 39:23-30.

132. Statistics on world production, export, import, prices and utilization of rice: report compiled by: Iqra Junejo, 2014. [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.agricorner.com/wp-content/uploads/2014/09/Rice-Sector-of-Pakistan.pdf

133. Surek, H. Selection for grain yield and yield components in early generations for temperate rice / H. Surek, N. Beser // Philippine Journal of Crop Science, 2003. - 28(3). - 3-15.

134. Takamure, I. Genetical relation between Lk-f and Mi genes concerning with grain size / I. Takamure, T. Kinoshita // Mem. Fac. Agric. Hokkaido Univ., 1983. - 14. - P.l-10.

135. Takeda, K. Gene symbols for grain size and shape / K. Takeda // Report of the committee on gene symbolization, nomenclature and linkage groups: Rice Genetics Newsletter, 1986. - V.3. - P.14.

136. Tomar, J.B. Genetics of gelatinization temperature and its association with protein content in rice / J.B. Tomar, J.S. Nanda // Z. Pflazenzuchtg, 1984. -V. 92. - № 1. - P. 84-87.

137. Tran D.V. World rice production: main issues and technical possibilities / D.V. Tran // In: Chataigner J. (ed.). Activités de recherche sur le riz en climat méditerranéen. Montpellier: CIHEAM, 1997. - P. 57-69.

138. Tran, D.V. Major issues in Japonica rice production / D.V. Tran // In: Temperate Rice Conference - Achievements and potential, Proceedings of the

Temperate Rice Conference, 21-24 February 1994, Yanco, New South Wales, Australia, 1994. - Vol. 1. - P. 65-70.

139. Xu, Y. Genomic selection of agronomic traits in hybrid rice using an NCII population / Y. Xu, X. Wang, X. Ding et al. // Rice (NY), 2018. - 11. - P. 32.

140. Wada, G. Analyses of the yield-determining process and the application to yield prediction and cultivation improvement of lowland rice / G. Wada, S. Matsushima, A. Matsuzaki // Proc. Crop Sci. Soc. Japan, 1968. - 37. - P.195-199.

141. Wan, X.Y. Quantitative trait loci (QTL) analysis for rice grain width and fine mapping of an identified QTL allele gw-5 in a recombination hotspot region on the chromosome 5 / X.Y. Wan, J.F. Weng, H.Q. Zhai et al. // Genetics, 2008. - 179. - P. 2239-2252.

142. Wang, S. Control of grain size, shape and quality by OsSPL16 in rice / S. Wang, K. Wu, Q. Yuan et al. // Nature Genetics, 2012. - 44. - P. 950-954.

143. Wang, Y. Genetic analysis and fine mapping of a lax mutant in rice / Y. Wang, H. Xiao, Q. Qian et al. // Chinese Science Bulletin, 2003. - Vol. 48. - № 19. - P. 2072-2076.

144. Ware, D. Gramene: A resource for comparative grass genomics / D. Ware, P. Jaiswal, J. Ni et al. // Nucleic Acids Res, 2002. - V.30. - P. 103-105.

145. Whan, B.R. The relation between wheat lines derived from F2, F3, F4 and F5 generations for grain yield and harvest index / B.R. Whan, A.J. Rathjen, R. Night // Euphytica, 1981. - V.30. - P.419-430.

146. World Rice Information, issue No.1. FAO, Rome, Italy. 1995.

147. World Rice Production 2017. [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https: //www. worldriceproduction. com/

148. Xue, W. Natural variation in Ghd7 is an important regulator of heading date and yield potential in rice / W. Xue, Y. Xing, X. Weng et al. // Nat Genet., 2008. - 40(6). - P. 761-767.

149. Yoshimura, A. Linkage mapping of genes for short panicle and awn in rice / A. Yoshimura, N. Takano-Kai, C. Anno // Rice Genetics Newsletters, 2004. - Vol. 21. - P. 17-19.

150. Zhan, X.C. Correlation between 1000-grain weight, grain yield and quality in japonica hybrid rice / X.C. Zhan, P.J. Zhang, S.R. Dong et al. // Journal of Plant Genetic Resources, 2015. - Vol.15. - N. 5. - P. 954-961.

151. Zhang, W. Fine mapping of GS2, a dominant gene for big grain rice / W. Zhang, P. Sun, Q. He et al. // The Crop Journal, 2013. - 1. - P.160-165.

152. Zhang, Y. Four rice QTL controlling number of spikelets per panicle expressed the characteristics of single Mendelian gene in near isogenic backgrounds / Y. Zhang, L. Luo, T. Liu et al. // Theor. Appl. Genet., 2009. - 118. -P.1035-1044.