Накопление фенольных соединений у брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) и клюквы (Oxycoccus palustris Pers., O. macrocarpus (Ait.) Pers.) в условиях in vivo, in vitro и ex vitro тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Березина Екатерина Васильевна

• Березина Екатерина Васильевна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Березина Екатерина Васильевна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Фенольные соединения и их классификация

1.2. Функции фенольных соединений в растениях

1.3. Синтез и транспорт фенольных соединений у растений

1.4. Факторы, влияющие на синтез фенольных соединений

1.5. Элиситация как фактор, влияющий на синтез фенольных соединений

1.6. Фенольный состав вересковых

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования

2.2. Методы исследования

2.2.1. Условия сбора растений открытого грунта

2.2.2. Получение и культивирование стерильных микрорастений

2.2.3. Получение и культивирование растений в условиях ex vitro

2.2.4. Получение и культивирование каллусов

2.2.5. Получение грибных препаратов для модификации питательной среды для каллусов

2.2.6. Определение содержания фенольных соединений

2.2.6.1. Определение содержания растворимых фенольных соединений

2.2.6.2. Определение содержания флавоноидов

2.2.6.3. Определение содержания катехинов

2.2.6.4. Определение содержания проантоцианидинов

2.2.6.5. Определение содержания антоцианов

2.2.7. Определение содержания фотосинтетических пигментов

2.2.8. Определение содержания углеводов

2.2.9. Определение содержания белков

2.2.10. Анализ почвы

2.2.10.1. Определение рН почвы

2.2.10.2. Определение содержания подвижного калия в почве

2.2.10.3. Определение содержания подвижной фосфорной кислоты в почве

2.2.10.4. Определение содержания нитратов в почве

2.2.11. Статистическая обработка результатов

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Накопление фенольных соединений в растениях Vaccinium vitis-idaea, Oxycoccus palustris и Oxycoccus macrocarpus в условиях in vivo

3.1.1. Накопление фенольных соединений в листьях и ягодах растений Vaccinium vitis-idaea и Oxycoccus palustris из природных ягодников Нижегородской области

3.1.2. Накопление фенольных соединений в листьях и ягодах культивируемых растений Oxycoccus macrocarpus

3.2. Накопление фенольных соединений у Vaccinium vitis-idaea, Oxycoccus palustris и Oxycoccus macrocarpus в условиях in vitro

3.3. Влияние внесения макроэлементов на накопление фенольных соединений в листьях растений Oxycoccus macrocarpus в условиях ex vitro

3.4. Накопление фенольных соединений в каллусах Oxycoccus palustris и Oxycoccus macrocarpus

3.4.1. Влияние гормонального состава питательной среды на накопление фенольных соединений в каллусах Oxycoccus palustris и Oxycoccus macrocarpus, культивируемых на свету

3.4.2. Влияние гормонального состава питательной среды на накопление фенольных соединений в каллусах Oxycoccus palustris и Oxycoccus macrocarpus, культивируемых в темноте

3.4.3. Влияние грибных добавок на накопление фенольных соединений

в каллусах Oxycoccus palustris и Oxycoccus macrocarpus

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИИ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Накопление фенольных соединений у брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) и клюквы (Oxycoccus palustris Pers., O. macrocarpus (Ait.) Pers.) в условиях in vivo, in vitro и ex vitro»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности.

Фенольные соединения - один из наиболее распространенных классов растительных вторичных метаболитов. Они обладают многосторонней биологической активностью, обусловленной, в первую очередь, антиоксидантными свойствами. Высокая пищевая и фармакологическая ценность растений, богатых такими соединениями, обеспечивает постоянный интерес к фенольному метаболизму.

Важное место в исследованиях фенольного профиля растений занимают представители семейства Вересковые (Ericaceae Juss.), ягоды и листья которых традиционно используются в медицине и пищевой промышленности. Наиболее изучен фенольный комплекс ягод, однако содержание фенольных соединений в листьях выше и состав разнообразнее, поэтому интерес к фенольному комплексу листьев в последнее время растет (Левицкий, Вертикова, Селиванская, 2010; Martz et al., 2010; Oszmianski et al., 2016; Bujor et al., 2018). При этом значительное количество работ посвящено клюкве крупноплодной (Oxycoccus macrocarpus (Ait.) Pers.) (Wang, Stretch, 2001; Wilson et al., 2008; Grace et al., 2014), которая в России в естественных условиях обитания не встречается. Брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.) и клюква болотная (O. palustris Pers.) изучены в меньшей степени. Слабо охарактеризована сезонная и годовая динамика накопления фенольных соединений. В связи с этим существует необходимость сравнительного изучения особенностей накопления фенольных соединений у дикорастущих аборигенных и культивируемых растений брусники и клюквы (in vivo).

В условиях in vitro уровень фенольных соединений в микрорастениях и длительно пассируемых каллусах вересковых исследован мало. Выяснение этого вопроса является важным для определения возможности накопления фенольных соединений в культуре in vitro и его регуляции изменением физико-химических условий культивирования (освещение, фитогормоны, другие добавки в питательную среду). Растительные клеточные и тканевые культуры могут

использоваться для получения биологически активных вторичных соединений, однако их содержание, в основном, снижается по сравнению с растениями, произрастающими в естественных условиях (Носов, 1994; Костина, 2009; Chaâbani et al., 2015). Методам повышения накопления фенольных соединений в культуре in vitro - в первую очередь, элиситации - посвящен ряд работ как за рубежом (Namdeo, 2007; Li et al., 2011; Malá et al., 2011; Ebad, Hussein, Hussein, 2017), так и в России (Кузовкина и др., 2001; Калашникова, Хай, Пронина, 2009; Гумерова, Акулов, Румянцева, 2015). При этом подход к подбору элиситоров для каждого конкретного растительного объекта остается эмпирическим (Величко, 2004), а в отношении вересковых таких работ не проводилось.

В целом, комплексные исследования вторичного метаболизма растений в условиях in vivo, in vitro и ex vitro немногочисленны, а сведения о возможности накопления фенольных соединений у брусники и клюквы в таких условиях остаются фрагментарными. Направление работ от изучения растений открытого грунта (in vivo) к изучению микрорастений (in vitro, ex vitro) и каллусов (in vitro) вносит вклад в выяснение фундаментальных вопросов функционирования вторичного метаболизма и разработки подходов к получению целевых веществ при сохранении естественных популяций.

Цель исследования - выявить влияние условий in vivo, in vitro и ex vitro на накопление фенольных соединений у брусники и клюквы.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Определить уровень фенольных соединений в разные периоды вегетации в листьях и ягодах брусники и клюквы (in vivo);

2. Определить уровень фенольных соединений в стерильных микрорастениях брусники и клюквы (in vitro);

3. Выявить влияние внесения макроэлементов на накопление фенольных соединений в листьях клюквы (в условиях ex vitro);

4. Получить каллусные культуры и оценить накопление фенольных соединений в них;

5. Выявить влияние грибных добавок в питательную среду на накопление фенольных соединений в каллусах клюквы.

Научная новизна. Впервые проведено изучение многолетней динамики накопления фенольных соединений в листьях и ягодах дикорастущих аборигенных растений V. vitis-idaea, O. palustris, а также культивируемых растений O. macrocarpus. Показано, что изменения в фенольном профиле листьев во многом определяются колебаниями уровня флавоноидов. Установлено, что растения O. macrocarpus на ранних этапах развития накапливают больше фенольных соединений, чем при окончательном переходе к генеративной фазе развития. По мере взросления растений уровень фенольных соединений в листьях становится сходным с таковым в листьях O. palustris.

Получены приоритетные данные по уровню накопления фенольных соединений у брусники и клюквы в культуре in vitro и при их адаптации к условиям ex vitro. Показано изменение накопления фенольных соединений в растениях под действием азота, фосфора и калия. Определен предпочтительный фитогормональный состав питательных сред для продукции фенольных соединений каллусными культурами клюквы. Выявлен способ повышения накопления фенольных соединений с помощью добавления в питательную среду мицелиальных белков микромицетов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическая значимость заключается в определении многолетней динамики накопления фенольных соединений в листьях и ягодах V. vitis-idaea, O. palustris и O. macrocarpus; в выяснении изменений в их накоплении, сопровождающих переход от одних условий культивирования к другим (in vivo, in vitro и ex vitro), для раскрытия пластичности вторичного метаболизма растений при действии ряда внешних факторов. Работы с растениями O. macrocarpus актуальны в связи с перспективами расширения их плантационного выращивания на территории России, в т.ч. в Нижегородской области и соседних регионах. Результаты исследования могут быть использованы в качестве рекомендаций по заготовке ценного в медико-биологическом отношении сырья, отбора высокопродуктивных

растений для введения в культуру in vitro с целью ускоренного размножения. Результаты изучения фенольного комплекса каллусов и влияния на него условий культивирования могут представлять интерес для практической биотехнологии растений при разработке инновационных методов получения биологически активных веществ. Выявленные случаи значительного увеличения уровня фенольных соединений в каллусах клюквы в присутствии грибных добавок могут стать отправной точкой для исследования механизмов элиситации, в т.ч. на других культурах.

Итогом биотехнологической части данной работы стало создание коллекции микрорастений и каллусных культур брусники и клюквы. Также были выделены перспективные грибные препараты для усиления накопления фенольных соединений растительными клетками и тканями в культуре in vitro.

Результаты исследования использованы в лекционных курсах и практикумах "Вторичный метаболизм растений", "Биотехнология растений" для студентов ННГУ, обучающихся по направлению "Биология".

Методология и методы диссертационного исследования. При выполнении диссертационной работы использовали методы культуры клеток и тканей, колориметрические и потенциометрические методы. Подробно они приводятся в главе "Объекты и методы исследования".

Положения, выносимые на защиту:

1. Листья брусники и клюквы характеризуются высоким содержанием фенольных соединений и широким пределом варьирования, в т.ч. в зависимости от периода вегетации и возраста. Уровень фенольных соединений в листьях V. vitis-idaea и O. macrocarpus в целом выше, чем в листьях O. palustris. Содержание растворимых фенольных соединений, флавоноидов, катехинов, проантоцианидинов в ягодах V. vitis-idaea, O. palustris и O. macrocarpus меньше, а антоцианов - больше, чем в листьях.

2. Микрорастения V. vitis-idaea, O. palustris и O. macrocarpus in vitro накапливают фенольные соединения на уровне минимальных значений у листьев растений in vivo.

3. Дополнительное внесение азота снижает накопление фенольных соединений в листьях O. macrocarpus.

4. Накопление фенольных соединений в каллусах ниже, чем в листьях растений in vivo и in vitro, зависит от гормонального состава питательной среды, условий освещения и в течение длительного пассирования характеризуется нестабильностью. В течение пассажа (7 недель) максимум накопления фенольных соединений приходится на 5 неделю пассажа.

5. Присутствие в питательной среде белков мицелия Trichoderma virens или Alternaria alternata стимулирует накопление фенольных соединений в каллусах O. palustris.

Степень достоверности и апробация результатов работы. Достоверность результатов исследования подтверждается воспроизводимостью экспериментальных данных и обусловлена надежностью использовавшихся методов исследования, проведенных на современном научном оборудовании, а также качественной и количественной согласованностью с результатами независимых исследований других авторов.

Основные положения работы доложены на VII (Нижний Новгород, 2011) и

VIII (Петрозаводск, 2015) Съездах Общества физиологов растений России, VIII и

IX Международных симпозиумах по фенольным соединениям (Москва, 2012, 2015), Всероссийской (с международным участием) конференции "Актуальные проблемы экологии и физиологии живых организмов" (Саранск, 2013), Международной конференции по биоорганической химии, биотехнологии и бионанотехнологии (Москва, 2014), Международной конференции "Эколого-генетические основы современных агротехнологий" (Санкт-Петербург, 2016), IV Российском симпозиуме с международным участием "Фитоиммунитет и клеточная сигнализация у растений" (Казань, 2016), IV Съезде микологов России (Москва, 2017).

Исследование поддержано грантами ННГУ (УНИК-2, 2012 и №Н-472-99 (соглашение от 27 августа 2013 г. №02.В.49.21.0003 между МОН РФ и ННГУ), 2014), У.М.Н.И.К-НН "Разработка способов получения антиоксидантных веществ

с применением культуры клеток растений" (№Н-559-10, 2013), У.М.Н.И.К "Разработка новых подходов к увеличению синтеза БАВ клеточными культурами" (№ 10747ГУ/2016 (0022079), 201б-2018), РФФИ "Влияние грибных элиситоров на полифенольный профиль каллусов клюквы болотной (Oxycoccus palustris Fers.) и крупноплодной (O. macrocarpus (Ait.) Fers.)" (№16-34-00529 мол_а, 2016-2017).

Личный вклад автора. Автор самостоятельно провела анализ отечественной и зарубежной литературы по теме исследования. На каждом этапе исследования автор принимала личное участие в его организации и проведении, включая работу по подготовке и выполнению экспериментальных исследований, сбор, обработку и систематизацию полученных и изложенных в диссертации результатов, их анализ и обсуждение, а также участие в написании научных статей совместно с соавторами и представление результатов на научных конференциях.

Публикации. По материалам исследования опубликовано 22 работы, в т.ч. 4 в изданиях, рекомендованных ВАК, и 1 в издании из международных цитатно-аналитических баз данных Web of Science и Scopus.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 1б0 страницах машинописного текста и содержит 24 таблицы, 27 рисунков. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов, изложения результатов и их обсуждения, заключения и списка литературы. Список литературы включает 257 источников, из них 1S9 иностранных.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н. Веселову А.П. за поддержку и консультации на протяжении всех этапов выполнения работы, к.б.н. Брилкиной А.А. за неоценимую помощь в планировании исследований и практические советы. Автор признательна коллективу кафедры биохимии и биотехнологии ННГУ и лично к.б.н. Стручковой И.В., любезно предоставившей культуры грибов для проведения исследования. Автор благодарна родным и близким за терпение и понимание.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Фенольные соединения и их классификация

Фенольными соединениями называются ароматические вещества, содержащие один или несколько свободных или связанных фенольных гидроксилов (Блажей, Шутый, 1977; Запрометов, 1993; Dai, Mumper, 2010). Эти вторичные метаболиты обнаружены практически во всех растительных тканях; на их долю приходится до 2-3% массы органического вещества растений, а в некоторых случаях до 10% и более (Барабой, 1984).

Структурное разнообразие фенольных соединений обусловлено, в частности, характером гидроксилирования, стереоизомерией, а также образованием конъюгатов (Dai, Mumper, 2010). Из модификаций для фенольных соединений характерно метилирование, метоксилирование, аминирование, гликозилирование, конъюгация с органическими кислотами, алкалоидами, изопреноидами (Dai, Mumper, 2010). Конъюгация - один из способов снизить токсичность фенольных соединений и/или повысить растворимость для их аккумуляции в определенных компартментах клетки (Parr, Bolwell, 2000). Соответственно, в основном в растительных тканях фенольные соединения присутствуют в виде конъюгатов; в свободном виде они появляются в нетипичных условиях: при инфицировании, в анаэробных условиях (Parr, Bolwell, 2000).

По числу атомов в углеродном скелете можно выделить следующие группы фенольных соединений (рисунок 1):

а) соединения С6-ряда (простые фенолы, бензохиноны);

б) соединения С6-С1-ряда (фенолкарбоксильные соединения);

в) соединения С6-С2-ряда (фенилуксусные кислоты, ацетофеноны);

г) соединения С6-С3-ряда (фенилпропаноиды);

д) соединения С6-С4-ряда (нафтохиноны);

е) соединения С6-С1-С6-ряда (бензофеноны, ксантоны);

ж) соединения С6-С2-С6-ряда (стильбены, антрахиноны);

з) соединения С6-С3-С6-ряда (флавоноиды);

а) гидрохинон б)салициловая кислота

в) ^-гидроксифенил-уксусная кислота

г) хлорогеновая кислота

д) юглон

е) мангиферин

з) лейкоцианидин (лейкоантоцианидины)

з) дигидрокверцетин (дигидро флавоно лы)

ж) резвератрол

з) базовая структура флавоноидов

з) (+)-катехин (катехины)

з) цианидин (антоцианидин)

з) нарингенин (флаваноны)

з) лютеолин (флавоны)

з) кверцетин (флавонолы)

з) флоретин (дигидрохалконы)

з) бутеин (халконы)

з) сульфуретин з) генистеин з) дальбергихромен и) проантоцианидин А2

(ауроны) (изофлавоноиды) (неофлавоноиды) (проантоцианидины)

Рисунок 1 - Представители основных групп растительных фенольных соединений

и) полимерные фенольные соединения:

1) димерные и олигомерные фенольные соединения (лигнаны, эллаговая кислота, проантоцианидины);

2) дубильные вещества (гидролизуемые (эфиры фенолокислот) и конденсированные (производные флавоноидов, стильбенов) таннины),

3) лигнины (сильно разветвленные полимеры кониферилового, ^-кумарового и синапового спиртов),

4) растительные меланины (алломеланины - производные пирокатехина или 3,4-диоксифенилаланина).

Одной из самых больших групп фенольных соединений являются соединения С6-Сз-С6-ряда - флавоноиды (рисунок 1, з) (А§ай е1 а1., 2013). Эту группу соединений можно разделить на подгруппы в зависимости от степени окисленности/восстановленности трехуглеродного фрагмента: простые флаваны; катехины (флаван-3-олы); флаван-4-олы; лейкоантоцианидины (флаван-3,4-диолы); антоцианидины, антоцианы; флаваноны; флавоны; флаванонолы (дигидрофлавонолы); флавонолы; дигидрохалконы; халконы; ауроны (Запрометов, 1993). К флавоноидам следует отнести также изофлавоноиды и неофлавоноиды. Универсальность распространения флавоноидов в составе растений дает возможность использовать их в качестве критерия родственных отношений на достаточно высоких уровнях классификации, однако практически удобными они оказались в хемотаксономии на уровне семейства, рода, вида и подвида (Высочина, 1999; 1аако1а, 2003).

Основополагающий вклад в развитие направления по исследованию растительных фенольных соединений в России внесли А.Л. Курсанов и М.Н. Запрометов. Интерес к фенольным соединениям год от года растет благодаря их широкому распространению в растительном царстве и высокой биологической активности. Качественный и количественный анализ фенольных соединений, закономерности и регуляция их синтеза, а также экстракция, очистка, оценка антиоксидантной, антибактериальной, противоопухолевой активности являются важной областью современных биологических исследований.

1.2. Функции фенольных соединений в растениях

Фенольные соединения играют важную роль в жизнедеятельности растений. По данным литературы, они обладают антиоксидантной активностью; мембраностабилизирующей способностью; влияют на белки; защищают от ультрафиолетового (УФ) излучения, патогенов, растительноядных животных; являются пигментами и копигментами, субстратами дыхания, эндогенными регуляторами роста, предшественниками для синтеза убихинонов, пластохинонов; выполняют механические функции; действуют в качестве аллелопатических агентов. Физиологические функции зачастую пересекаются и обусловлены

способностью фенольных соединений окисляться, физически взаимодействовать с белками, поглощать свет.

Антиоксидантная функция. Антиоксидантная активность фенольных соединений связана с особенностями их строения: наличием одного или нескольких ароматических колец, двойных связей между ними, гидроксилов, кетогрупп - и, как следствие, их способностью образовывать хиноны и подобные им довольно устойчивые радикалы с делокализованным электроном, прерывать цепи свободнорадикальных реакций (Dai, Mumper, 2010). Фенольные соединения способны нейтрализовать активные формы кислорода (АФК) и азота (Kumar, Pandey, 2013). В частности, вакуолярные флавоноиды нейтрализуют H2O2, а цитозольные, пластидные флавоноиды - еще и 1О2, •ОН, которые генерируются хлоропластами и митохондриями (Albert et al., 2009). Антиоксидантная функция фенольных соединений в клеточных мембранах усиливается их уплотняющим действием: проникая в гидрофобную область мембран, они значительно снижают подвижность липидов и эффективность взаимодействия с ними пероксильных радикалов (Корулькин и др., 2007; Тараховский и др., 2013; Mierziak, Kostyn, Kulma, 2014). Предполагается, что фенольные соединения также выполняют антиоксидантную функцию и в ядре в отношении ДНК, в т.ч. при мейозе (Feucht et al., 2008). Гликозилирование снижает антиоксидантные свойства фенольных соединений, препятствуя их возможному аутоокислению (Agati et al., 2013; Kumar, Pandey, 2013).

Фенольные соединения подавляют ферментативную генерацию АФК за счет связывания с соответствующими ферментами (например, НАДФН-оксидазой) или за счет хелатирования ионов металлов (железа, меди), необходимых для функционирования этих ферментов (Kumar, Pandey, 2013).

Будучи сильными восстановителями, растворимые фенольные соединения могут выступать в качестве субстратов оксидаз, защищая многие соединения, в т.ч. другие антиоксиданты, от окисления (Machakova, Zazimalova, George, 2008). В растительной клетке фенольные соединения нередко действуют совместно с аскорбиновой кислотой, ß-каротином и а-токоферолом, регулируют уровень

внутриклеточного глутатиона (Реге1га е1 а1., 2009). Фенольные соединения способствуют нормальному функционированию защитных механизмов, связанных с активностью антиоксидантных ферментов: супероксиддисмутазы (СОД), каталазы, глутатион-Б-трансферазы (УаЯеш, ОИае&ап, БИеАу, 2005). Совместно с пероксидазой и аскорбиновой кислотой фенольные соединения участвуют в удалении перекисных соединений, формируя, таким образом, вторичную антиоксидантную систему (БскпаЫоуа е1 а1., 2006; Л§а1:1 е1 а1., 2013).

Способность фенольных соединений к окислению объясняет их влияние на ростовые процессы растений. Склонные к обратимому окислению о-, р-фенольные соединения могут выступать в роли ингибиторов роста, тогда как m-фенольные соединения, не способные к такому превращению, стимулируют рост (Барабой, 1984). Накопление ингибиторов роста фенольной природы происходит преимущественно при переходе растения в состояние покоя с наступлением холодов - так подавляется распускание почек, растяжение стеблей, рост побегов (Барабой, 1984). Снижение концентрации фенольных соединений, особенно весной, стимулирует рост растений (Барабой, 1984).

При инфицировании высокая концентрация в растительных покровных тканях продуктов окисления фенольных соединений создает хинонные барьеры на пути распространения инфекции и препятствует размножению и проникновению внутрь растения патогенных микроорганизмов, грибов, насекомых (Кутас, 2009; Фундаментальная..., 2012).

Влияние на белки. Фенольные соединения имеют сильный аффинитет к пептидам и белкам, с которыми они образуют гидрофобные и водородные связи (Реге1га е1 а1., 2009). В частности, аффинитет гликозидов флавоноидов к активному центру протеинкиназ зависит от наличия двойной связи между С2 и С3 и наличия ОН-группы в 3'- и 4'-положениях (А§ай е1 а1., 2012; М1етак, КоБ1уп, Ки1ша, 2014).

Фенольные соединения, особенно кверцетин и кемпферол, могут быть неспецифическими ингибиторами фенилаланин-аммиак лиаза (ФАЛ) (Ба1:о, Sankawa, 1983). Кверцетин и кемпферол ингибируют также активность белков

транспорта ауксинов между клетками (PIN, MDR, NPT) (Thompson, 2010; Cheynier et al., 2013; Kumar, Pandey, 2013). Кверцетин вместе с кверцитрином, катехином, хлорогеновой, кофейной, феруловой, синаповой, ^-кумаровой кислотами ингибирует ИУК-оксидазу, выступая синергистом ауксинов (Schnablová et al., 2006; Machakova, Zazimalova, George, 2008). Кемпферол, наоборот, активирует ИУК-оксидазу (Agati et al., 2013); соответственно, фенольные соединения, регулируя уровень индолил-3-уксусной кислоты (ИУК), могут влиять на морфогенез (Schnablová et al., 2006). Флавоноиды также способны ингибировать активность киназ, вовлеченных в ростовые процессы (Agati et al., 2012; Kumar, Pandey, 2013).

Антиоксидантные свойства фенольных соединений и их способность связывать белки лежат в основе антибиотического и противовирусного действия. Фенольные соединения могут связываться с SH- и ^ЫН2-группами белков капсида вирусов, ферментов, транспортеров, адгезинов, белков электрон-транспортной цепи, нарушая целостность митохондриальных и клеточных мембран, увеличивая выход ионов, важных метаболитов и поступление воды в клетки патогенов (Прусакова и др., 2008; Фундаментальная..., 2012; Kumar, Pandey, 2013; Mierziak, Kostyn, Kulma, 2014).

Светопоглощающая функция. Все фенольные соединения поглощают и трансформируют УФ-излучение с короткой длиной волны и высокой энергией в длины волн голубого и зеленого спектра с меньшей энергией и, следовательно, меньшей разрушающей способностью (Hura, Hura, Grzesiak, 2009). Защиту растения от УФ-В лучей в основном обеспечивают гидроксикоричные кислоты, а от УФ-А лучей - флавоноиды (Almagro et al., 2011). Гидроксикоричные кислоты являются предшественниками флавоноидов, поэтому увеличение их содержания в листьях, выросших при действии прямого солнечного света, активирует фенилпропаноидный метаболизм (Jaakola, 2003). Предполагается, что защитная роль флавоноидов против УФ - одна из самых древних функций этих веществ у растений (Jaakola, 2003; Kumar, Pandey, 2013).

Защитное действие фенольных соединений против УФ-лучей объясняет преимущественное их накопление в эпидермисе листьев, в частности листьев брусники (Запрометов, 1993; Jaakola, 2003). У черники фенольные соединения достаточно равномерно распределены по всем тканям листьев; промежуточный вариант накопления этих соединений наблюдается в тканях листьев голубики (Jaakola, 2003).

В видимой области спектра поглощают антоцианы, флавонолы и меланины. Меланины придают тканям черный или коричнево-черный цвет, флавонолы -желтый (гликозиды кемпферола, кверцетина, мирицетина и изорамнетина), антоцианы - красный, розовый, сиреневый (гликозиды цианидина и пеларгонидина), синий (гликозиды дельфинидина) (Барабой, 1984; Jaakola, 2003). Пигменты яркоокрашенных цветков улавливают солнечные лучи и преобразуют их в другие формы энергии, которая используется для повышения температуры в органах размножения, синтеза летучих веществ, а также для созревания пыльцы и яйцеклеток (Parr, Bolwell, 2000). Яркая окраска плодов способствует распространению их семян животными-фитофагами (Zifkin et al., 2012).

Антоцианы при невысоком содержании хлорофиллов перехватывают значительную часть солнечной радиации в зеленой области спектра, что важно для защиты фотосинтетического аппарата на начальных и завершающих этапах онтогенеза растения, а также созревающих плодов, от фотоповреждения, в т.ч. в условиях фотоингибирования (при значительной освещенности и низкой температуре) (Welch, Wu, Simon, 2008; Albert et al., 2009).

Почти все фенольные соединения могут быть копигментами антоцианов, усиливая или модифицируя первоначальный цвет (Jaakola, 2003). Наиболее часто встречающимися копигментами являются кофейная, р-кумаровая, хлорогеновая кислоты, мирицетин, кверцетин, катехин, эпикатехин, процианидин В2 (Welch, Wu, Simon, 2008; Gibson et al., 2013).

Другие физиологические функции фенольных соединений, обусловленные их антиоксидантными, белоксвязывающими, светопоглощающими свойствами. Фитонцидной функцией обладают такие фенольные соединения, как

фенолокислоты, кумарины, катехины, антоцианы, таннины (Запрометов, 1993). Некоторые флавоноиды являются колинами, пищевыми детеррентами, регулируют овипозицию у бабочек, участвуют в формировании ризобиального симбиоза и микоризы (Mierziak, Kostyn, Kulma, 2014). Механизм действия флавоноидов-колинов до конца не изучен; возможно, они влияют на ауксиновый сигналинг растений-реципиентов и ингибируют рост их клеток, нарушают синтез АТФ, индуцируют накопление АФК и, посредством кальциевого сигналинга, системную гибель корней (Mierziak, Kostyn, Kulma, 2014).

Фенилпропаноиды, стильбены, флавоноиды являются фитоалексинами, синтезирующимися в ответ на инфицирование и благодаря своей токсичности выполняющими защитную функцию (Тарчевский, 2002; Lebel et al., 2012). Активное участие в фитоиммунитете принимает эллаговая кислота, токсичность которой для грибов связана с тем, что она нарушает целостность их мембран, блокируя ионные каналы и ингибируя синтез АТФ (Vattem, Ghaedian, Shetty, 2005). В фитоиммунитете, а именно в формировании системной приобретенной устойчивости, активное участие принимает салициловая кислота (Запрометов, 1993; Тарчевский, 2002). Она является сигнальной молекулой (фитогормоном), выполняет защитную функцию при различных стрессовых воздействиях, участвует в формировании ризобиального симбиоза, в дыхании, регуляции температуры тканей, движения устьиц, транспорта органических веществ по флоэме, гравитропизма, цветения (Запрометов, 1993; Шакирова, 2001; Lattanzio et al., 2008).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Березина Екатерина Васильевна, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аринушкина, Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина. - М.: Изд-во Московского ун-та, 1970. - 488 с.

2. Артемкина, Н.А. Содержание фенолов в коре ели на разных стадиях техногенной сукцессии биогеоценозов Кольского полуострова / Н.А. Артемкина, Т.Т. Горбачева // Химия растит. сырья. - 2009. - №2. - С. 111116.

3. Архив погоды в Арзамасе. 2010, 2011, 2012, 2014. Расписание погоды. URL: https://rp5.ru/Архив_погоды_в_Арзамасе (дата обращения: 29.10.18)

4. Архив погоды в Нижнем Новгороде. 2010, 2011, 2012, 2014. Расписание погоды. URL: http://www.rp5.ru/Архив_погоды_в_Нижнем_Новгороде (дата обращения: 29.10.18)

5. Барабой, В.А. Растительные фенолы и здоровье человека / В.А. Барабой. - М.: Наука, 1984. - 160 с.

6. Блажей, А. Фенольные соединения растительного происхождения / А. Блажей, Л. Шутый. - М.: Мир, 1977. - 239 с.

7. Брилкина, А.А. Получение культуры in vitro растений клюквы крупноплодной и болотной / А.А. Брилкина, В.П. Лобов, И.В. Давыдов, О.В. Малышева // Вестн. Нижегородского ун-та им. Н.И. Лобачевского. Сер. Биология. - 2006. - Вып. 1. - С. 88-90.

8. Брилкина, А.А. Особенности накопления фенольных соединений в листьях и ягодах некоторых представителей рода Vaccinium из коллекции НИИ Ботанический сад Нижегородского государственного университета / А.А. Брилкина, М.Н. Агеева, Е.В. Березина, Е.Е. Павлова, И.В. Мишукова // Вестн. Нижегородского ун-та им. Н.И. Лобачевского. - 2014. - №3, ч. 3. -С. 30-34.

9. Величко, Н.А. Научные основы индуцированного синтеза алкалоидов в клеточной культуре Catharanthus roseus L. (Don): Автореф. дисс. ... докт. техн. наук: 03.00.23 / Величко Надежда Александровна. - Красноярск, 2004. -44 с.

10. Высочина, Г.И. Биохимические аспекты исследования проблем экологии, интродукции и систематики / Г.И. Высочина // Сибирский экологический журнал. - 1999. - №3. - С. 207-211.

11. Высочина, Г.И. Проблемы изменчивости в хемотаксономических исследованиях растений / Г.И. Высочина // Сибирский ботанический вестн. -2007. - Т. 2, вып. 1. - С. 101-110.

12. Гавриленко, В.Ф. Большой практикум по фотосинтезу: Учеб. пособие для студ. вузов / Под. ред. И.П. Ермакова / В.Ф. Гавриленко, Т.В. Жигалова. -М.: Издательский центр "Академия", 2003. - 256 с.

13. Георгиевский, В.П. Биологически активные вещества лекарственных растений / В.П. Георгиевский, Н.Ф. Комиссаренко, С.Е. Дмитрук. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1990. - 336 с.

14. Гланц, С. Медико-биологическая статистика. Пер. с англ. / С. Гланц. -М.: Практика, 1998. - 459 с.

15. Горбунов, А.Б. Интродукция и селекция пищевых растений в ЦСБС СО РАН, или насколько мы всеядны / А.Б. Горбунов, Н.В. Моисеева, В.С. Симагин, Т.И. Снакина, И.Г. Боярских, Ю.В. Фотев, Г.А. Кудрявцева, В.П. Белоусова // Вестн. ВОГиС. - 2005. - Т. 9, №3. - С. 394-406.

16. ГОСТ 26951-86. Почвы. Определение нитратов ионометрическим методом. - М.: Изд-во стандартов, 1986. - 7 с.

17. ГОСТ Р 54905-2012. Препараты ферментативные. Методы определения ферментативной активности Р-глюканазы. - М.: Стандартинформ, 2013. - 11 с.

18. Гумерова, Е.А. Влияние метилжасмоната на ростовые характеристики суспензионной культуры гречихи татарской и накопление в ней фенольных соединений / Е.А. Гумерова, А.Н. Акулов, Н.И. Румянцева // Физиология растений. - 2015. - Т. 62, №2. - С. 212-221.

19. Егошина, Т.Л. Ресурсы Vaccinium vitis-idaea (Ericaceae) в Кировской области. Сообщение 1. Фитоценотическая приуроченность и запасы / Т.Л.

Егошина, К.Г. Колупаева, Н.Н. Рычкова, А.Е. Скопин, А.А. Скрябина // Растит. ресурсы. - 2005. - Т. 41, вып. 1. - С. 72-81.

20. Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал.А. Федоров. Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. - М.: "Просвещение", 1980. - 576 с.

21. Загоскина, Н.В. Особенности формирования хлоропластов и накопление фенольных соединений в фотомиксотрофных каллусных культурах чайного растения / Н.В. Загоскина, Г.А. Дубравина, М.Н. Запрометов // Физиология растений. - 2000. - Т. 47, №4. - С. 537-543.

22. Зайцева, С.М. Образование и локализация фенольных соединений в растениях тисса (Taxus baccata L., Taxus canadensis Marsh.) и в инициированных из них каллусных культурах: Автореф. дисс. . канд. биол. наук: 03.00.23, 03.00.12 / Зайцева Светлана Михайловна. - М., 2007. - 22 с.

23. Запрометов, М.Н. Фенольные соединения и методы их исследования // Биохимические методы в физиологии растений / Под. ред. О.А. Павлиновой / М.Н. Запрометов. - М.: Наука, 1971. - С. 185-197.

24. Запрометов, М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. (Для биологических специальностей ун-тов) / М.Н. Запрометов. - М.: Высш. шк., 1974. - 214 с.

25. Запрометов, М.Н. Фенольные соединения: Распространение, метаболизм и функции в растениях / М.Н. Запрометов. - М.: Наука, 1993. - 271 с.

26. Калашникова, Е.А. Получение in vitro клеточных и тканевых культур подсолнечника, устойчивых к белой гнили (Sclerotinia sclerotiorum) и роль фенольных соединений в адаптации клеток к действию селективного фактора / Е.А. Калашникова, Н.Т. Хай, Н.Б. Пронина // Известия ТСХА. - 2009. -Вып. 1. - С. 73-81.

27. Калинин, Ф.Л. Технология микроклонального размножения растений / Ф.Л. Калинин, Г.П. Кушнир, В.В. Сарнацкая. - Киев: Наук. думка, 1992. -232 с.

28. Касимова, Р.И. Индукция защитного ответа в растениях пшеницы под воздействием хитоолигосахаридов и глиокладина при инфицировании

Bipolaris sorokiniana / Р.И. Касимова, А.Р. Ахатова, Р.И. Ибрагимов, Л.Г. Яруллина // Вестн. Башкирского ун-та. - 2013. - Т. 15, №3. - С. 713-715.

29. Климат: Арзамас. 2010, 2011, 2012, 2014. Climate-Data.org. URL: https://ru.climate-data.org/location/1869 (дата обращения: 29.10.18)

30. Климат: Нижний Новгород. 2010, 2011, 2012, 2014. Climate-Data.org. URL: https://ru.climate-data.org/location/479 (дата обращения: 29.10.18)

31. Корулькин, Д.Ю. Природные флавоноиды / Д.Ю. Корулькин, Ж.А. Абилов, Р.А. Музычкина, Г.А. Толстиков. - Новосибирск: Академическое изд-во "Гео", 2007. - 232 с.

32. Костина, В.М. Особенности фенольного метаболизма растений рода Rhododendron L. in vivo и in vitro: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук: 03.00.12 / Костина Вера Михайловна. - М., 2009. - 22 с.

33. Кошкин, Е.И. Патофизиология сельскохозяйственных культур: уч. пособие / Е.И. Кошкин. - М.: РГ-Пресс, 2016. - 304 с.

34. Кузовкина, И.Н. Образование флавоноидов в pRi Т-ДНК-трансформированных корнях шлемника байкальского (Scutellaria baicalensis Georgi) и способы его регуляции / И.Н. Кузовкина, А.Н. Гусева, И.Е. Альтурман, Р.А. Карначук // Физиология растений. -2001. - Т. 48, №4. -С. 523-528.

35. Курганова, Л.Н. Влияние условий минерального питания на рост и развитие растений: Учебно-метод. пособие / Л.Н. Курганова, Ю.В. Синицына. - Н.Новгород, 2005. - 20 с.

36. Куркин, В.А. Черника обыкновенная: современные подходы к стандартизации сырья и созданию лекарственных препаратов / В.А. Куркин, Т.К. Рязанова, И.К. Петрухина. - Самара: ООО "Офорт", 2014. - 127 с.

37. Курлович, Т.В. Брусника, голубика, клюква, черника / Т.В. Курлович. -М.: Издательский Дом МСП, 2005. - 128 с.

38. Кутас, Е.Н. Клональное микроразмножение рододендронов и их практическое использование / Е.Н. Кутас. - Мн.: Беларус. навука, 2009. -188 с.

39. Левитин, М.М. Сельскохозяйственная фитопатология. Учеб. пособие / М.М. Левитин. - М.: Юрайт, 2017. - 281 с.

40. Левицкий, А.П. Хлорогеновая кислота: биохимия и физиология / А.П. Левицкий, Е.К. Вертикова, И.А. Селиванская // Мшробюлопя i бютехнолопя. - 2010. - №2. - С. 6-20.

41. Лукаткин, А.С. Влияние регуляторов роста на проявление токсического действия гербицидов на растения / А.С. Лукаткин, А.С. Семенова, А.А. Лукаткин // Агрохимия. - 2016. - №1. - С. 73-95.

42. Лютикова, М.Н. Химический состав и практическое применение ягод брусники и клюквы / М.Н. Лютикова, Э.Х. Ботиров // Химия растит. сырья. -2015. - №2. - С. 5-27.

43. Макаренко, О.А. Физиологические функции флавоноидов в растениях / О.А. Макаренко, А.П. Левицкий // Физиология и биохимия культ. растений. -2013. - Т. 45, №2. - С. 100-112.

44. Макеев, В.А. Результаты и перспективы селекции Oxycoccus palustris на Костромской лесной опытной станции. В сб.: Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты. Вып. 6 / В.А. Макеев, Г.Ю. Макеева. - M.: Изд-во РАЕН, 2002. - С. 54-56.

45. Максимов, И.В. Влияние ионов

Ca на метаболизм активных форм кислорода в совместных культарах каллусов пшеницы с грибом Tilletia caries / И.В. Максимов, Н.Б. Трошина, О.Б. Сурина, Е.А. Черепанова, Л.Г. Яруллина // Прикладная биохимия и микробиология. - 2010. - Т. 46, №5. -С. 577-582.

46. Мишукова, И.В. Некоторые итоги интродукции вересковых (сем. Ericaceae) в НИИ Ботанический сад Нижегородского государственного университета / И.В. Мишукова // Вестн. Нижегородского ун-та им. Н.И. Лобачевского. - 2014. - №3, ч. 3. - С. 71-77.

47. Никитина, В.С. Поиск новых подходов в физиолого-биохимическом исследовании лекарственных растений / В.С. Никитина // Вестн. Башкирского ун-та. - 2001. - №2 (II). - С. 110-113.

48. Николаева, И.Г. Изучение химического состава чая "Арура-70", обладающего адаптогенным действием / И.Г. Николаева, Г.Г. Николаева // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. - 2010. - №2 (72). - С. 205-206.

49. Носов, А.М. Функции вторичных метаболитов растений in vivo и in vitro / А.М. Носов // Физиология растений. - 1994. - Т. 41, №6. - С. 873-878.

50. Павлова, Е.Е. Анализ содержания фенольных соединений и аскорбиновой кислоты у различных видов голубики (Vaccinium L.) в периоды цветения и плодоношения / Е.Е. Павлова, Е.В. Березина, И.В. Мишукова, А.А. Брилкина // Вестн. Нижегородского ун-та им. Н.И. Лобачевского. -2012. - №2, ч. 3. - С. 222-229.

51. Полякова, Г.Г. Индуцирование иммунной реакции хвойных метаболитами фитопатогенных грибов / Г.Г. Полякова, Н.В. Пашенова, В.И. Поляков, Г.К. Зражевская // Физиология растений. - 2008. - Т. 55, №4. -С. 552-559.

52. Помология. В 5 т. Т. V. Земляника. Малина. Орехоплодные и редкие культуры / Под ред. Седова Е.Н., Грюнер Л.А. - Орел: Изд-во ВНИИСПК, 2014. - 592 с.

53. Прусакова, Л.Д. Роль фенольных соединений в растениях / Л.Д. Прусакова, В.И. Кефели, С.Л. Белопухов, В.В. Вакуленко, С.А. Кузнецова // Агрохимия. - 2008. - №7. - С. 86-96.

54. Рупасова, Ж.А. Развитие и метаболизм клюквы крупноплодной в Белорусском Полесье / Ж.А. Рупасова, В.А. Игнатенко, В.Г. Русаленко, Р.Н. Рудаковская. - Мн.: Наука и техника, 1989. - 205 с.

55. Сабиржанов, Б.Е. Влияние 6-бензиламинопурина на метилирование цитозиновых остатков промоторных областей межгенного спейсера рДНК Triticum aestivum и Triticum urartu / Б.Е. Сабиржанов, С.М. Бикбулатова, Р.А. Фатхутдинова, А.В. Чемерис, Ф.М. Шакирова, В.А. Вахитов // Физиология растений. - 2007. - Т. 54. - С. 235-242.

56. Смирнова, О.Г. Механизм действия и регуляция активности конститутивного репрессора фотоморфогенеза COP1 / О.Г. Смирнова, И.Л.

Степаненко, В.К. Шумный // Физиология растений. - 2012. - Т. 59, № 2. -С. 179-191.

57. Смирнова, О.Г. Клеточная стенка растений и механизмы устойчивости к патогенам / О.Г. Смирнова, А.В. Кочетов // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2015. - Т. 19, №6. - С. 715-723.

58. Соловченко, А.Е. Физиологическая роль накопления антоцианов в ювенильных листьях лещины / А.Е. Соловченко, О.Б. Чивкунова // Физиология растений. - 2011. - Т. 58, №4. - С. 582-589.

59. Стрекова, В.Ю. Влияние длительного освещения на синтез фенольных соединений и формирование хлоропластов в каллусных тканях чайного растения / В.Ю. Стрекова, Н.В. Загоскина, Г.А. Субботина, М.Н. Запрометов // Физиология растений. - 1989. - Т. 36, вып. 1. - С. 83-87.

60. Тараховский, Ю.С. Флавоноиды: биохимия, биофизика, медицина / Ю.С. Тараховский, Ю.А. Ким, Б.С. Абдрасилов, Е.Н. Музафаров. - Пущино: Synchrobook, 2013. - 310 с.

61. Тарчевский, И.А. Сигнальные системы клеток растений / И.А. Тарчевский. - М.: Наука, 2002. - 294 с.

62. Тимошок, Е.Е. Особенности экологии видов рода Oxycoccus (Ericaceae) на Западно-Сибирской равнине / Е.Е. Тимошок // Растит. ресурсы. - 2006. -Т. 42, вып. 1. - С. 28-34.

63. Тяк, Г.В. Результаты интродукции брусники в Костромской области. В сб.: Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты. Вып. 6 / Г.В. Тяк, А.Ф. Черкасов, С.А. Алтухова. - M.: Изд-во РАЕН, 2002. - С. 58-60.

64. Фрайкин, Г.Я. Повреждающие и защитные процессы, индуцированные в клетках растений УФВ-излучением / Г.Я. Фрайкин, Н.С. Беленикина, А.Б. Рубин // Известия РАН. Сер. Биологическая. - 2018. - №6. - С. 583-592.

65. Фундаментальная фитопатология / Под ред. Ю.Т. Дьякова. - М.: КРАСАНД, 2012. - 512 с.

66. Харборн, Д.Б. Распространение фенольных агликонов в природе. В кн.: Биохимия фенольных соединений / Д.Б. Харборн, Н.У. Симмондс. - М.: Мир, 1968. - С. 70-108.

67. Шакирова, Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция / Ф.М. Шакирова. - Уфа: Гилем, 2005. - 160 с.

68. Шаймуллина, Г.Х. Активность и состав клеточной стенки пшеницы при инфицировании грибными патогенами / Г.Х. Шаймуллина, Р.Р. Хусаинова, Ю.Ю. Невмержицкая, О.А. Тимофеева // Известия Самарского научного центра РАН. - 2013. - Т. 15, №3 (5). - С. 1697-1700.

69. Abeynayake, S.W. Biosynthesis of proanthocyanidins in white clover flowers: cross talk within the flavonoid pathway / S.W. Abeynayake, S. Panter, R. Chapman, T. Webster, S. Rochfort, A. Mouradov, G. Spangenberg // Plant Physiol. - 2012. - V. 158, №2. - P. 666-678.

70. Agati, G. Flavonoids as antioxidants in plants: location and functional significance / G. Agati, E. Azzarello, S. Pollastri, M. Tattini // Plant Sci. - 2012. -V. 196. - P. 67-76.

71. Agati, G. Functional roles of flavonoids in photoprotection: new evidence, lessons from the past / G. Agati, C. Brunetti, M. Di Ferdinando, F. Ferrini, S. Pollastri, M. Tattini // Plant Physiol. Biochem. - 2013. - V. 72. - P. 35-45.

72. Albert, N.W. Light-induced vegetative anthocyanin pigmentation in Petunia / N.W. Albert, D.H. Lewis, H. Zhang, L.J. Irving, P.E. Jameson, K.M. Davies // J. Exp. Bot. - 2009. - V. 60, №7. - P. 2191-2202.

73. Ali, M.B. CO2-induced total phenolics in suspension cultures of Panax ginseng C.A. Mayer roots: role of antioxidants and enzymes / M.B. Ali, E.J. Hahn, K.-Y. Paek // Plant Physiol. Biochem. - 2005. - V. 43, iss. 5. - P. 449-457.

74. Ali, M.B. Phenolics metabolism and lignin synthesis in root suspension cultures of Panax ginseng in response to copper stress / M.B. Ali, N. Singh, A.M. Shohael, E.J. Hahn, K.-Y. Paek // Plant Sci. - 2006. - V. 171, iss. 1. - P. 147-154.

75. Almagro, L. Dissecting the transcriptional response to elicitors in Vitis vinifera cells / L. Almagro, P. Carbonell-Bejerano, S. Belchi-Navarro, R. Bru, J.M.

Martínez-Zapater, D. Lijavetzky, M.A. Pedreño // PLoS ONE. - 2014. - V. 9, iss. 10. - doi: 10.1371/journal.pone.0109777.

76. Almagro, L. Effect of UV light on secondary metabolite biosynthesis in plant cell cultures elicited with cyclodextrins and methyl jasmonate. In: Vasanthaiah H., Kambiranda D. Plants and environment / L. Almagro, A.B. Sabater-Jara, S. Belchí-Navarro, F. Fernández-Pérez, R. Bru, M.A. Pedreño. - L.: InTechOpen, 2011. -P. 115-136.

77. Al-Obaidi, J.R. Comparison of different protein extraction methods for gel-based proteomic analysis of Ganoderma spp. / J.R. Al-Obaidi, N.B. Saidi, S.R.A. Usuldin, S.N.I.S. Hussin, N.M. Yusoff, A.S. Idris // Protein J. - 2016. - V. 35. -P. 100-106.

78. An, J.-P. The bZIP transcription factor MdHY5 regulates anthocyanin accumulation and nitrate assimilation in apple / J.-P. An, F.-J. Qu, J.-F. Yao, X.-N. Wang, C.-X. You, X.-F. Wang, Y.-J. Hao // Hortic. Res. - 2017. - V. 4. - doi: 10.1038/hortres.2017.23.

79. Angelova, Z. Elicitation of plants / Z. Angelova, S. Georgiev, W. Roos // Biotechnol. Biotechnol. Eq. - 2006. - V. 20, iss. 2. - P. 72-83.

80. Becker, C. Nitrogen limited red and green leaf lettuce accumulate flavonoid glycosides, caffeic acid derivatives, and sucrose while losing chlorophylls, b-carotene and xanthophylls / C. Becker, B. Urlic, M.J. Spika, H.-P. Kläring, A. Krumbein, S. Baldermann, S.G. Ban, S. Perica, D. Schwarz // PLoS ONE. - 2015. - V. 10, iss. 11. - doi: 10.1371/journal.pone.0142867.

81. Blumberg, J.B. Cranberries and their bioactive constituents in human health / J.B. Blumberg, T.A. Camesano, A. Kassidi, P. Kris-Etherton, A. Howell, C. Manach, L.M. Ostertag, H. Sies, A. Skulas-Ray, J.A. Vita // Adv. Nutr. - 2013. -V. 4, iss. 6. - P. 618-632.

82. Botau, D. The influence of growth regulators on callus cultures at Vaccinium myrtillus and Momordica charantia / D. Botau, A. Simina, A.A. Ienciu, P. Merghes, M. Malaescu // J. Biotech. - 2015. - V. 208. - P. S114.

83. Bourgaud, F. Production of plant secondary metabolites: a historical perspective / F. Bourgaud, A. Gavot, F. Milesi, E. Gontier // Plant Sci. - 2001. - V. 161. - P. 839-851.

84. Brown, P.N. Comparisons of large (Vaccinium macrocarpon Ait.) and small (Vaccinium oxycoccos L., Vaccinium vitis-idaea L.) cranberry in British Columbia by phytochemical determination, antioxidant potential, and metabolomic profiling with chemometric analysis / P.N. Brown, C.E. Turi, P.R. Shipley, S.J. Murch // Planta Med. - 2012. - V. 78, iss. 6. - P. 630-640.

85. Bujor, O.-C. Seasonal variations of the phenolic constituents in bilberrry (Vaccinium myrtillus L.) leaves, stems and fruits, and their antioxidant activities / O.-C. Bujor, C.L. Bourvellec, I. Volf, V.I. Popa, C. Dufour // Food Chem. - 2016. - V. 213. - P. 58-68.

86. Bujor, O.-C. Phenolic compounds and antioxidant activities of lingonberry (Vaccinium vitis-idaea L.) leaf, stem and fruit at different harvest periods / O.-C. Bujor, C. Ginies, V.I. Popa, C. Dufour // Food Chem. - 2018. - V. 252. - P. 356365.

87. Caretto, S. Carbon fluxes between primary metabolism and phenolic pathway in plant tissues under stress / S. Caretto, V. Linsalata, G. Colella, G. Mita, V. Lattanzio // Int. J. Mol. Sci. - 2015. - V. 16, iss. 11. - P. 26387-26394.

88. Caruso, F. Cranberry cultivars. In: Sandler H.A., DeMoranville C.J. Cranberry production: a guide for Massachusetts / F. Caruso. - East Wareham: UMass Cranberry Station, 2008. - P. 72-84.

89. Qelik, H. Phytochemical accumulation and antioxidant capacity at four maturity stages of cranberry fruit / H. Qelik, M. Ozgen, S. Serfe, C. Kaya // Sci. Hortic. - 2008. - V. 117, iss. 4. - P. 345-348.

90. Chaabani, G. Effect of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid combined to 6-Benzylaminopurine on callus induction, total phenolic and ascorbic acid production, and antioxidant activities in leaf cultures of Crataegus azarolus L. var. aronia / G. Chaabani, J. Tabart, C. Kevers, J. Dommes, M.I. Khan, S. Zaoui, L.

Chebchoub, M. Lachaal, N. Karray-Bouraoui // Acta Physiol. Plant. - 2015. - V. 37. - doi: 10.1007/s 11738-014-1769-4.

91. Cheynier, V. Plant phenolics: recent advances on their biosynthesis, genetics, and ecophysiology / V. Cheynier, G. Comte, K.M. Davies, V. Lattanzio, S. Martens // Plant Physiol. Biochem. - 2013. - V. 72. - P. 1-20.

92. Clapa, D. Aspects regarding the in vitro culture and ex vitro rooting in Vaccinium macrocarpon cultivar 'Pilgrim' / D. Clapa, A. Fira, L.-A. Vescan // Bull. UASVM Animal Sci. Biotech. - 2012. - V. 69, №1-2. - P. 226-234.

93. Colak, N. Comparison of phenolics and phenolic acid profiles in conjuction with oxygen radical absorbing capacity (ORAC) in berries of Vaccinium arctostaphylos L. and V. myrtillus L. / N. Colak, H. Torun, J. Gruz, M. Strnad, M. Subrtova, H. Inceer, F.A. Ayaz // Pol. J. Food Nutr. Sci. - 2016. - V. 66, №2. -P. 85-91.

94. Colak, N. Phenolic compounds and antioxidant capacity in different-colored and non-pigmented berries of bilberry (Vaccinium myrtillus L.) / N. Colak, A.K. Primetta, K.R. Riihinen, L. Jaakola, J. Gruz, M. Strnad, H. Torun, F.A. Ayaz // Food Biosci. - 2017. - V. 20. - P. 67-78.

95. Contreras, R.A. In vitro cultivars of Vaccinium corymbosum L. (Ericaceae) are a source of antioxidant phenolics / R.A. Contreras, H. Kohler, M. Pizarro, G.E. Zuniga // Antioxidants (Basel). - 2015. - V. 4, iss. 2. - P. 281-292.

96. Cuce, M. Phenolic constituents of Vaccinium species from both natural resources and micropropagated plantlets / M. Cuce, T. Bekircan, A. Sokmen // Int. J. Sec. Metabolite. - 2018. - V. 5, №4. - P. 304-311.

97. Cultivation. Popular cranberry varieties. URL: http://www.uscranberries.com/about-cranberries/cultivation/ (дата обращения: 1.12.18)

98. Dai, J. Plant phenolics: extraction, analysis and their antioxidant and anticancer properties / J. Dai, R.J. Mumper // Molecules. - 2010. - V. 15, iss. 10. -P. 7313-7352.

99. Dao, C.A. Phytochemicals from the fruit and foliage of cranberries (Vaccinium macrocarpon) - potential benefits for human health. In: Patil B.S., Jayaprakasha G.K., Murthy K.N.C., Seeram N.P. Emerging trends in dietary components for preventing and combating disease / C.A. Dao, K.D. Patel, C.C. Neto. - Washington: Am. Chem. Soc., 2012. - P. 79-94.

100. Das, P.K. Sugar-hormone cross-talk in anthocyanin biosynthesis / P.K. Das, D.H. Shin, S.-B. Choi, Y.-L. Park // Mol. Cells. - 2012. - V. 34, iss. 6. - P. 501507.

101. Davies, D.R. Production of reactive oxygen species in Arabidopsis thaliana cell suspension cultures in response to an elicitor from Fusarium oxysporum: implication for basal resistance / D.R. Davies, L.V. Bindschedler, T.S. Strickland, G.P. Bolwell // J. Exp. Bot. - 2006. - V. 57, №8. - P. 1817-1827.

102. Debnath, S.C. Morphological and molecular analyses in micropropagated plants acclimatized under ex vitro condition / S.C. Debnath, P. Vyas, J.C. Goyali, A.U. Igamberdiev // Can. J. Plant Sci. - 2012. - V. 92. - P. 1065-1073.

103. Debnath, S.C. Antioxidant properties and structured biodiversity in a diverse set of wild cranberry clones / S.C. Debnath, D. An // Heliyon. - 2019. - V. 5, iss. 4. - doi: 10.1016/j.heliyon.2019.e01493.

104. Delectus seminum 41. - Н.Новгород, 2013. - 22 с.

105. Delgado, L.D. Application of a Ja-Ile biosynthesis inhibitor to methyl jasmonate-treated strawberry fruit induces upregulation of specific MBW complex-related genes and accumulation of proanthocyanidins / L.D. Delgado, P.E. Zuniga, N.E. Figueroa, E. Pastene, H.F. Escobar-Sepulveda, P.M. Figueroa, A. Garrido-Begotes, C.R. Figueroa // Molecules. - 2018. - V. 23, iss. 6. - P. 14331452.

106. DeMoranville, C.J. Nutrition management for producing bogs 2015. In: 2015 chartbook. Cranberry chart book - management guide / C.J. DeMoranville. - East Wareham: Univ. of Massachusetts Amherst, Cranberry Station, 2015. - P. 59-73.

107. Demotes-Mainard, S. Indicators of nitrogen status for ornamental woody plants based on optical measurements of leaf epidermal polyphenol and

chlorophyll contents / S. Demotes-Mainard, R. Boumaza, S. Meyer, Z.G. Cerovic // Sci. Hortic. - 2008. - V. 115. - P. 377-385.

108. Dias, M.I. Exploring plant tissue culture to improve the production of phenolic compounds: a review / M.I. Dias, M.J. Sousa, R.C. Alves, I.C.F.R. Ferreira // Ind. Crop. Prod. - 2016. - V. 82. - P. 9-22.

109. Dixon, R.A. Stress-induced phenylpropanoid metabolism / R.A. Dixon, N.L. Paiva // Plant Cell. - 1995. - V. 7, iss. 7. - P. 1085-1097.

110. Dodds, J.H. Experiments in plant tissue culture / J.H. Dodds, L.W. Roberts. -NY, Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1985. - 232 p.

111. Dragovic-Uzelac, V. Evaluation of phenolic content and antioxidant capacity of blueberry cultivars (Vaccinium corymbosum L.) grown in the Northwest Croatia / V. Dragovic-Uzelac, Z. Savic, A. Brala, B. Levaj, D.B. Kovacevic, A. Bicko // Food Technol. Biotechnol. - 2010. - V. 48, №2. - P. 214-221.

112. Drozdz, P. Phytochemical properties and antioxidant activities of extracts from wild blueberries and lingonberries / P. Drozdz, V. Seziene, K. Pyrzynska // Plant Foods Hum. Nutr. - 2017. - V. 72, iss. 4. - P. 360-364.

113. Du, H. Biochemical and molecular characterization of plant MYB transcription family / H. Du, L. Zhang, L. Liu, X.-F. Tang, W.-J. Yang, Y.-M. Wu, Y.-B. Huang, Y.-X. Tang // Biochem. (Moscow). - 2009. - V. 74, №1. - P. 1-11.

114. Dubravina, G.A. Changes in formation and localization of phenolic compounds in the tissues of European and Canadian yew during differentiation in vitro / G.A. Dubravina, S.M. Zaytseva, N.V. Zagoskina // Russ. J. Plant Physiol. -2005. - V. 52, №5. - P. 672-678.

115. Ebad, F.A. Impact of biotic and abiotic elicitation on morphology, growth, active constituents and antimicrobial activity of Solanum nigrum (L.) calli induced in vitro / F.A. Ebad, E.A. Hussein, N.A. Hussein // Egyptian J. Desert Res. - 2017. - V. 67, №1. - P. 47-63.

116. Eck, P. The american cranberry / P. Eck. - New Brunswick: Rutgers Univ. Press, 1990. - 420 p.

117. El-Nabarawy, M.A. The effect of some factors on stimulating the growth and production of some substances in Zingiber officinalis callus cultures / M.A. El-Nabarawy, S.H. El-Kafafi, M.A. Hamza, M.A. Omar // Ann. Agric. Sci. - 2015. -V. 60, iss. 1. - P. 1-9.

118. Fahrendorf, T. Stress responses in alfalfa (Medicago sativa L.) XIX. Transcriptional activation of oxidative pentose phosphate pathway genes at the onset of the isoflavonoid phytoalexin response / T. Fahrendorf, W. Ni, B.S. Shorrosh, R.A. Dixon // Plant Mol. Biol. - 1995. - V. 28, iss. 5. - P. 885-900.

119. Fajardo, D. Discrimination of American cranberry cultivars and assessment of clonal heterogeneity using microsatellite markers / D. Fajardo, J. Morales, H. Zhu, S. Steffan, R. Harbut, N. Bassil, K. Hummer, J. Polashock, N. Vorsa, J. Zalapa // Plant Mol. Biol. Rep. - 2013. - V. 31, iss. 2. - P. 264-271.

120. Fan, G.Z. Effect of fungal elicitor on carbon and nitrogen status and triterpenoid production in cell suspension culture of Betula platyphylla Suk. / G.Z. Fan, X.D. Wang, X.C. Li, J.S. Fan, Q.L. Zhai, Y.G. Zhan // J. Med. Plant. Res. -2011. - V. 5, №22. - P. 5413-5422.

121. Fang, J. Classification of fruits based on anthocyanin types and relevance to their health effects / J. Fang // Nutrition. - 2015. - V. 31, iss. 11-12. - P. 13011306.

122. Fang, Y. Benzyl adenine restores anthocyanin pigmentation in suspension cultures of wild Vaccinium pahalae / Y. Fang, M.A.L. Smith, M.-F. Pépin // Plant Cell Tiss. Organ Cult. - 1998. - V. 54, №2. - P. 113-122.

123. Fang, Y. Effects of exogenous methyl jasmonate in elicited anthocyanin-producing cell cultures of ohelo (Vaccinium pahalae) / Y. Fang, M.A.L. Smith, M.-F. Pépin // In Vitro Cell Dev. Biol. - Plant. - 1999. - V. 35, iss. 1. - P. 106113.

124. Ferreyra, M.L. Flavonoids: biosynthesis, biological functions, and biotechnological applications / M.L. Ferreyra, S.P. Rius, P. Casati // Front. Plant Sci. - 2012. - V. 3. - doi: 10.3389/fpls.2012.00222.

125. Feucht, W. Microspore development in three coniferous species: affinity of nuclei for flavonoids / W. Feucht, D. Treutter, H. Dithmar, J. Polster // Tree Physiol. - 2008. - V. 28, №12. - P. 1783-1791.

126. George, E.F. Effects of the physical environment. In: George E.F., Hall M.A., de Klerk G.-J. Plant propagation by tissue culture / E.F. George, W. Davies. -Dordrecht: Springer, 2008. - P. 423-464.

127. George, E.F. The components of plant tissue culture media I: macro- and micro-nutrients. In: George E.F., Hall M.A., de Klerk G.-J. Plant propagation by tissue culture / E.F. George, G.-J. de Klerk. - Dordrecht: Springer, 2008. - P. 65114.

128. Georgieva, M. In vitro propagation of wild Bulgarian small berry fruits (bilberry, lingonberry, raspberry and strawberry) / M. Georgieva, I. Badjakov, I. Dincheva, S. Yancheva, V. Kondakova // Bulg. J. Agr. Sci. - 2016. - V. 22, №1. -P. 46-51.

129. Ghorpade, R.P. Influence of biotic and abiotic elicitors on four major isomers of boswellic acid in callus culture of Boswellia serrata Roxb / R.P. Ghorpade, A. Chopra, T.D. Nikam // Plant Omics J. - 2011. - V. 4, iss. 4. - P. 169-176.

130. Ghosh, A. Detection of DNA methylation pattern in thidiazuron-induced blueberry callus using methylation-sensitive amplification polymorphism / A. Ghosh, A.U. Igamberdiev, S.C. Debnath // Biol. Plantarum. - 2017. - V. 61. 3. -P. 511-519.

131. Gibson, L. Characterization of changes in polyphenols, antioxidant capacity and physico-chemical parameters during lowbush blueberry fruit ripening / L. Gibson, H.P.V. Rupasinghe, C.F. Forney, L. Eaton // Antiox. - 2013. - V. 2, 4. -P. 216-229.

132. Goyali, J.C. Morphology, phenolic content and antioxidant capacity of lowbush blueberry (Vaccinium angustifolium Ait.) plants as affected by in vitro and ex vitro propagation methods / J.C. Goyali, A.U. Igamberdiev, S.C. Debnath // Can. J. Plant Sci. - 2013. - V. 93, №6. - P. 1001-1008.

133. Grace, M.H. Comparative analysis of phenolic content and profile, antioxidant capacity and anti-inflammatory bioactivity in wild Alaskan and commercial Vaccinium berries / M.H. Grace, D. Esposito, K.L. Dunlap, M.A. Lila // J. Agric. Food Chem. - 2014. - V. 62, №18. - P. 4007-4017.

134. Gu, K.-D. How do anthocyanins paint our horticulture products? / K.-D. Gu, C.-K. Wang, D.-G. Hu, Y.-J. Hao // Sci. Hortic. - 2019. - V. 249. - P. 257-262.

135. Gunes, G. Controlled-atmosphere effects on postharvest quality and antioxidant activity of cranberry fruits / G. Gunes, R.H. Liu, C.B. Watkins // J. Agric. Food Chem. - 2002. - V. 50, №21. - P. 5932-5938.

136. Gutierrez, E. The flavonol-anthocyanin pathway in blackberry and Arabidopsis: state of the art. In: Justino J. Flavonoids: from biosynthesis to human health / E. Gutierrez, A.G.-V. Velasco, J.A. Lucas, F.J. Gutierrez-Manero, B. Ramos-Solano. - L.: IntechOpen, 2017. - P. 129-150.

137. Habibah, N.A. Flavonoid production in callus cultures from mesocarp Stelechocarpus burahol / N.A. Habibah, S. Moeljopawiro, K. Dewi, A. Indrianto // Biosaintifika. - 2016. V. 8, iss. 2. - P. 214-221.

138. Häkkinen S. Flavonols and phenolic acids in berries and berry products / Häkkinen. Kuopio: KuopioUniv. Print. Office, 2000. 90 p.

139. Haukioja, E. Biosynthetic origin of carbon-based secondary compounds: cause of variable responses of woody plants to fertilization? / E. Haukioja, V. Ossipov, J. Koricheva, T. Honkanen, S. Larsson, K. Lempa // Chemoecology. -1998. - V. 8, iss. 3. - P. 133-139.

140. He, L. Uncovering anthocyanin biosynthesis related microRNAs and their target genes by small RNA and degradome sequencing in tuberous roots of sweetpotato / L. He, R. Tang, X .Shi, W. Wang, Q. Cao, X. Liu, T. Wang, Y. Sun, H. Zhang, R. Li, X. Jia // BMC Plant Biol. - 2019. - V. 19, iss. 1. - P. 232-250.

141. Heinonen, M. Antioxidant activity and antimicrobial effect of berry phenolics - a Finnish perspective / M. Heinonen // Mol. Nutr. Food Res. - 2007. - V. 51, №6. - P. 684-691.

142. Herms, D.A. The dilemma of plant to grow or defend / D.A. Herms, W.J. Mattson // Q. Rev. Biol. - 1992. - V. 67, №3. - P. 283-335.

143. Heuvel, J.E.V. Early-season air temperature affects phenolic production in 'Early Black' cranberry fruit / J.E.V. Heuvel, W.R. Autio // Hort. Sci. - 2008. - V. 43, iss. 6. - P. 1737-1741.

144. Hidalgo, G.-I. Red fruits: extraction of antioxidants, phenolic content, and radical scavenging determination: a review / G.-I. Hidalgo, M.P. Almajano // Antioxidants. - 2017. - V. 6, №1. - doi: 10.3390/antiox6010007.

145. Hura, T. Possible contribution of cell-wall-bound ferulic acid in drought resistance and recovery in triticale seedlings / T. Hura, K. Hura, S. Grzesiak // J. Plant Physiol. - 2009. - V. 166. - P. 1720-1733.

146. Jaakola, L. Flavonoid biosynthesis in bilberry (Vaccinium myrtillus L.) / L. Jaakola. - Oulu: Oulu Univ. Press, 2003. - 42 p.

147. Jaakola, L. Effect of wounding on chalcone synthase and pathogenesis related PR-10 gene expression and content of phenolic compounds in bilberry leaves // L. Jaakola, J.J. Koskimaki, K.R. Riihinen, A. Tolvanen, A. Hohtola // Biologia Plantarum. - 2008. - V. 52, №2. - P. 391-395.

148. Jaakola, L. A SQUAMOSA MADS box gene involved in the regulation of anthocyanin accumulation in bilberry fruits / L. Jaakola, M. Poole, M.O. Jones, T. Terttukamarainen-Karppinen, J.J. Koskimaki, A. Hohtola, H. Haggman, P.D. Fraser, K. Manning, G.J. King, H. Thomson, G.B. Seymour // Plant Physiol. -2010. - V. 153. - P. 1619-1629.

149. Jaakola, L. New insights into the regulation of anthocyanin biosynthesis in fruits / L. Jaakola // Trends Plant Sci. - 2013. - V. 18, iss. 9. - P. 477-483.

150. Kaewubon, P. Inhibition of browning agents in bisected protocorm-derived callus of pigeon orchid (Dendrobium crumentatum Swrtz.) / P. Kaewubon. - Hat Yai: Prince of Songkla Univ., 2015. - 147 p.

151. Kandil, F.E. Isolation of oligomeric proanthocyanidins from flavonoid-producing cell cultures / F.E. Kandil, L. Song, J.M. Pezzuto, K. Marley, D.S.

Seigler, M.A.L. Smith // In Vitro Cell Dev. Biol. - Plant. - 2000. - V. 36, iss. 6. -P. 492-500.

152. Karppinen, K. On the developmental and environmental regulation of secondary metabolism in Vaccinium spp. berries / K. Karppinen, L. Zoratti, N. Nguyenquynh, H. Häggman, L. Jaakola // Front. Plant Sci. - 2016. - V. 7. -doi: 10.3389/fpls.2016.00655.

153. Karppinen, K. Abscisic acid regulates anthocyanin biosynthesis and gene expression associated with cell wall modification in ripening bilberry (Vaccinium myrtillus L.) fruits / K. Karppinen, P. Tegelberg, H. Häggman, L. Jaakola // Front. Plant Sci. - 2018. - V. 9. - doi: 10.3389/fpls.2018.01259.

154. Karuppusamy, S. A review on trends in production of secondary metabolites from higher plants by in vitro tissue, organ and cell cultures / S. Karuppusamy // J. Med. Plant. Res. - 2009. - V. 3, №13. - P. 1222-1229.

155. Karwasara, V.S. Influence of fungal elicitation on glycyrrhizin production in transformed cell cultures of Abrusprecatorius Linn. / V.S. Karwasara, P. Tomar, V.K. Dixit // Pharmacogn. Mag. - 2011. - V. 7, iss. 28. - P. 307-313.

156. Khishova, O.M. Quantitative determination of procyanidins in hawthorn fruits / O.M. Khishova, G.N. Buzuk // Pharm. Chem. J. - 2006. - V. 40, №2. - P. 79-81.

157. Khosroushahi, A.Y. Effect of antioxidants and carbohydrates in callus cultures of Taxus brevifolia: evaluation of browning, callus growth, total phenolics and paclitaxel production / A.Y. Khosroushahi, H. Naderi-Manesh, H.T. Simonsen // BioImpacts. - 2011. - V. 1, iss. 1. - P. 37-45.

158. Kiselev, K.V. Involvement of DNA methylation in the regulation of STS10 gene expression in Vitis amurensis / K.V. Kiselev, A.P. Tyunin, Y.N. Zhuravlev // Planta. - 2013. - V. 237, iss. 4. - P. 933-941.

159. Kosonen, M. Changes in proanthocyanidin pathway affect other phenolics and growth of aspen and birch / M. Kosonen. - Joensuu: UEF, 2016. - 83 p.

160. Kuhn, B.M. 7-rhamnosylated flavonols modulated homeostasis of the plant hormone auxin and affect plant development / B.M. Kuhn, S. Errafi, R. Bucher, P.

Dobrev, M. Geisler, L. Bigler, E. Zazimalova, C. Rhingli // J. Biol. Chem. - 2016. - V. 291, №10. - P. 5385-5395.

161. Kumar, S. Chemistry and biological activity of flavonoids: an overview / S. Kumar, A.K. Pandey // ScientificWorldJournal. - 2013. - V. 2013. - doi: 10.1155/2013/162750.

162. Kundu, D. In vitro biosynthesis of polyphenols in the presence of elicitors and upregulation of genes of the phenylpropanoid pathway in Plantago ovata. In: Rahman A. Studies in natural products chemistry. V. 60 / D. Kundu, P. Talukder, S.S. Raychaudhuri. - Amsterdam, Oxford, Cambridge: Elsevier, 2018. - P. 299344.

163. Kurniawan, O. Bacillus and Pseudomonas spp. provide antifungal activity against gray mold and Alternaria rot on blueberry fruit / O. Kurniawan, K. Wilson, R. Mohamed, T.J. Avis // Biol. Control. - 2018. - V. 126. - P. 136-141.

164. Kylli, P. Berry phenolics: isolation, analysis, identification, and antioxidant properties / P. Kylli. - Helsinki, 2011. - 90 p.

165. Kylli, P. Lingonberry (Vaccinium vitis-idaea) and european cranberry (Vaccinium microcarpon) proanthocyanidins: isolation, identification and bioactivities / P. Kylli, L. Nohynek, R. Puupponen-Pimia, B. Westerlund-Wikstrom, T. Leppanen, J. Welling, E. Moilanen, M. Heinonen // J. Agric. Food Chem. - 2011. - V. 59, №7. - P. 3373-3384.

166. Laaksonen, O. Chemical factors contributing to orosensory profiles of bilberry (Vaccinium myrtillus) profiles / O. Laaksonen, M. Sandell, H. Kallio // Eur. Food Res. Tech. - 2010. - V. 231, №2. - P. 271-285.

167. Lattanzio, V. Plant phenolics - secondary metabolites with diverse functions. In: Daayf F., Lattanzio V. Recent advances in plant polyphenol research. V. 1 / V. Lattanzio, P.A. Kroon, S. Quideau, D. Treutter. - Oxford: Blackwell Publ. Ltd., 2008. - P. 1-35.

168. Lebel, M. Drugs, nutrients, and phytoactive principles improving health span of rodent models of human age-related diseases / M. Lebel, F. Picard, G. Ferland,

P. Gaudreau // J. Gerontol. A Biol. Sci. Med. Sci. - 2012. - V. 67, iss. 2. - P. 140151.

169. Li, P. Effects of polysaccharide elicitors from endophytic Fusarium oxysporium Dzf17 on growth and diosgenin production in cell suspension culture of Dioscorea zingiberensis / P. Li, Y. Mou, T. Shan, J. Xu, Y. Li, S. Lu, L. Zhou // Molecules. - 2011. - V. 16, iss. 11. - P. 9003-9016.

170. Li, P. Extraction optimization of water-extracted mycelial polysaccharide from endophytic fungus Fusarium oxysporum Dzf17 by response surface methodology / P. Li, S. Lu, T. Shan, Y. Mou, Y. Li, W. Sun, L. Zhou // Int. J. Mol. Sci. - 2012. - V. 13, №5. - P. 5441-5453.

171. Li, P. Effects of polysaccharides and oligosaccharides from endophytic fungus Berkleasmium sp. Dzf12 on diosgenin production in Dioscorea zingiberensis cell and seedling cultures / P. Li, C. Luo, R. Luo, Y. Mou, W. Sun, L. Zhou // AJMR. - 2013. - V. 7, iss. 24. - P. 3049-3055.

172. Li, Y.L. Effects of benzylaminopurine and irradiance on cytokinin contents, a-tubulin gene expression and cucumber cotyledone expansion / Y.L. Li, Q.H. Ma // Biol. Plant. - 2007. - V. 51, iss. 2. - P. 217-222.

173. Lillo, C. Nutrient depletion as a key factor for manipulating gene expression and product formation in different branches of the flavonoid pathway / C. Lillo, U.S. Lea, P. Ruoff // Plant Cell Environ. - 2008. - V. 31, iss. 5. - P. 587-601.

174. Litwinczuk, W. Micropropagation of Vaccinium sp. by in vitro axillary shoot proliferation. In: Lambardi M., Ozudogru E.A., Jain S.M. Protocols for micropropagation of selected economically-important horticultural plants / W. Litwinczuk. - NY, Heidelberg, Dordrect, London: Humana Press, 2013. - P. 6376.

175. Liu, C.-H. Effect of potassium deficiency on antioxidant status and cadmium toxicity in rice seedlings / C.-H. Liu, Y.-Y. Chao, C.H. Kao // Bot. Stud. - 2013. -V. 54, iss. 2. - doi: 10.1186/1999-3110-54-2.

176. Liu, H.K. Effects of elicitation on bioactive compounds and biological activities of sprouts / H.K. Liu, Y.F. Kang, X.Y. Zhao, Y.P. Liu, X.W. Zhang, S.J. Zhang // J. Funct. Foods. - 2019. - V. 53. - P. 136-145.

177. Liu, Y. Anthocyanin biosynthesis and degradation mechanisms in Solanaceous vegetables: a review / Y. Liu, Y. Tikunov, R.E. Schouten, L.F.M. Marcelis, R.G.F. Visser, A. Bovy // Front. Chem. - 2018. - V. 6. - doi: 10.3389/fchem.2018.00052.

178. Ljung, K. Auxin metabolism and homeostasis during plant development / K. Ljung // Development. - 2013. - V. 140, №5. - P. 943-950.

179. Lowry, O.N. Protein measurement with the Folin phenol reagent / O.N. Lowry, N.J. Rosenbrough, A.L. Tarr, R.J. Randall // J. Biol. Chem. - 1951.- V. 193, №1. - P. 265-275.

180. Luczkiewicz, M. Plant growth regulators affect biosynthesis and accumulation profile of isoflavone phytoestrogens in high-productive in vitro cultures of Genista tinctoria / M. Luczkiewicz, A. Kokotkiewicz, D. Glod // Plant Cell Tiss. Organ Cult. - 2014. - V. 118, №3. - P. 419-429.

181. Machakova, I. Plant growth regulators I: introduction; auxins, their analogues and inhibitors. In: George E.F., Hall M.A., de Klerk G.-J. Plant propagation by tissue culture / I. Machakova, E. Zazimalova, E.F. George. - Dordrecht: Springer, 2008. - P. 175-204.

182. Madhavi, D.L. Expression of anthocyanins in callus cultures of cranberry (Vaccinium macrocarpon Ait.) / D.L. Madhavi, M.A.L. Smith, M.D. Berber-Jimenez // J. Food Sci. - 1995. - V. 60. - P. 351-355.

183. Madhavi, D.L. Isolation of bioactive constituents from Vaccinium myrtillus (bilberry) fruits and cell cultures / D.L. Madhavi, J. Bomser, M.A.L. Smith, K. Singletary // Plant Sci. - 1998. - V. 131, iss. 1. - P. 95-103.

184. Mala, J. Changes in phenolic acids and stilbenes induced in embryogenic cell cultures of Norway spruce by two fractions of Sirococcus strobilinus mycelia / J. Mala, M. Hrubcova, P. Machova, H. Cvrckova, O. Martincova, M. Cvikrova // J. For. Sci. - 2011. - V. 57, iss. 1. - P. 1-7.

185. Mane, C. Food grade lingonberry extract: polyphenolic composition and in vivo protective effect against oxidative stress / C. Mane, M. Loonis, C. Juhel, C. Dufour, C. Malien-Aubert // J. Agric. Food Chem. - 2011. - V. 59, №7. - P. 33303339.

186. Manquian-Cedra, K. Effect of cadmium on phenolic compounds, antioxidant enzyme activity and oxidative stress in blueberry (Vaccinium corymbosum L.) plantlets grown in vitro / K. Manquian-Cedra, M. Escudey, G. Zûniga, N. Arancibia-Miranda, M. Molina, E. Cruces // Ecotoxicol. Environ. Saf. - 2016. - V. 133. - P. 316-326.

187. Marcotrigiano, M. A two-stage micropropagation system for cranberries / M. Marcotrigiano, S.P. McGlew // J. Amer. Soc. Hort. Sci. - 1991. - V. 116, №5. -P. 911-916.

188. Martz, F. Phenolic composition and antioxidant capacity of bilberry (Vaccinium myrtillus) leaves in Northern Europe following foliar development and along environmental gradients / F. Martz, L. Jaakola, R. Julkunen-Tiitto, S. Stark // J. Chem. Ecol. - 2010. - V. 36, iss. 9. - P. 1017-1028.

189. Meyer, J.E. Athocyanin production from Vaccinium pahalae: limitations of the physical environment / J.E. Meyer, M.-F. Pépin, M.A.L. Smith // J. Biotechnol. - 2002. - V. 93. - P. 45-57.

190. Mierziak, J. Flavonoids as important molecules of plant interactions with the environment / J. Mierziak, K. Kostyn, A. Kulma // Molecules. - 2014. - V. 19, iss. 10. - P. 16240-16265.

191. Mihai, L. Biotic and abiotic elicitors induce biosynthesis and accumulation of resveratrol with antitumoral activity in the long-term Vitis vinifera L. callus cultures / L. Mihai, S. Cristina, F. Helepciuc, A. Brezeanu, G. Stoian // Rom. Biotechnol. Lett. - 2011. - V. 16, №6. - P. 6683-6689.

192. Ming, Q. Elicitors from the endophytic fungus Trichoderma atroviride promote Salvia miltiorrhiza hairy root growth and tanshinone biosynthesis / Q. Ming, C. Su, C. Zheng, M. Jia, Q. Zhang, H. Zhang, K. Rahman, T. Han, L. Qin // J. Exp. Bot. - 2013. - V. 64, №18. - P. 5687-5694.

193. Moreno-Escamilla, J.O. Effect of elicitors in the nutritional and sensory quality of fruits and vegetables. In: Sddiqui M.W. Preharvest modulation of postharvest fruit and vegetable quality / J.O. Moreno-Escamilla, E. Alvarez-Parrilla, L.A. de la Rosa, J.A. Nünez-Gastelum, G.A. Gonzalez-Aguilar, J. Rodrigo-Garcia. - L.: Acad. Press, 2018. - P. 71-91.

194. Müller, V. Relevance of mineral nutrition and light quality for the accumulation of secondary metabolites in Centella asiatica and Hydrocotyle leucocephala / V. Müller. - 2014. - 138 p.

195. Namdeo, A.G. Plant cell elicitation for production of secondary metabolites: a review / A.G. Namdeo // Pharmacogn. Rev. - 2007. - V. 1, iss. 1. - P. 69-79.

196. Namiesnik, J. In vitro studies on the relationship between the antioxidant activities of some berry extracts and their binding properties to serum albumin / J. Namiesnik, K. Vearasilp, A. Nemirovski, H. Leontowicz, M. Leontowicz, P. Pasko, A.L. Martinez-Ayala, A.G. Gonzalez-Aguilar, M. Suhaj, S. Gorinstein // Appl. Biochem. Biotechnol. - 2014. - V. 172, iss. 6. - P. 2849-2865.

197. Olsen, K.M. Temperature and nitrogen effects on regulators and products of the flavonoid pathway: experimental and kinetic model studies / K.M. Olsen, R. Slimestad, U.S. Lea, C. Brede, T. L0vdal, P. Ruoff, M. Verheul, C. Lillo // Plant Cell Environ. - 2009. - V. 32. - P. 286-299.

198. Olsen, K.M. Identification and characterization of CYP75A31, a new flavonoid 3'5'-hydroxylase, isolated from Solanum lycopersicum / K.M. Olsen, A. Hehn, H. Jugde, R. Slimestad, R. Larbat, F. Bourgaud, C. Lillo // BMC Plant Biol. - 2010. - V. 10, iss. 1. - P. 21-26.

199. Ostrolucka, M.G. Effect of medium pH on axillary shoot proliferation of selected Vaccinium vitis-idaea L. cultivars / M.G. Ostrolucka, A. Gajdosova, E. Ondruskova, M. Lateckova, G. Libiakova // Acta Biologica Cracoviensia. Ser. Botanica. - 2010. - V. 52, №2. - P. 92-96.

200. Oszmianski, J. Comparison of bioactive potential of cranberry fruit and fruit-based products versus leaves / J. Oszmianski, A. Wojdilo, S. Lachowicz, J. Gorzelany, N. Matlok // J. Func. Foods. - 2016. - V. 22. - P. 232-242.

201. Pappas, E. Phytochemicals of cranberry and cranberry products: characterization, potential health effects, and processing stability / E. Pappas, K.M. Schaich // Crit. Rev. Food Sci. Nutr. - 2009. - V. 49, №9. - P. 741-781.

202. Paprstein, F. In vitro multiplication of lingonberry - short communication / F. Paprstein, J. Sedlak // Hort. Sci. (Prague). - 2015. - V. 42, №2. - P. 102-106.

203. Parr, A.J. Phenols in the plant and in man. The potential for possible nutritional enhancement of the diet by the modifying the phenols content or profile / A.J. Parr, G.P. Bolwell // J. Sci. Food Agric. - 2000. - V. 80, №7. - P. 985-1012.

204. Passamonti, S. Bioavailability of flavonoids: a review on their membrane transport and the function of bilitranslocase in animal and plant organisms / S. Passamonti, M. Terdoslavich, R. Franca, A. Vanzo, F. Tramer, E. Braidot, E. Petrussa, A. Vianello // Curr. Drug Metab. - 2009. - V. 10. - P. 369-394.

205. Pehkonen, T. Artificial infection of Vaccinium vitis-idaea L. and defence responses to Exobasidium species / T. Pehkonen, J. Koskimaki, K. Riihinen, A.M. Pirttila, A. Hohtola, L. Jaakola, A. Tolvanen // Physiol. Mol. Plant P. - 2008. -№72. - P. 146-150.

206. Pereira, D.M. Phenolics: from chemistry to biology / D.M. Pereira, P. Valentao, J.A. Pereira, P.B. Andrade // Molecules. - 2009. - V. 14, iss. 6. -P. 2202-2211.

207. Petrasek, J. Auxin transport routes in plant development / J. Petrasek, J. Friml // Development. - 2009. - V. 136, iss. 16. - P. 2675-2688.

208. Polashock, J.J. Cranberry transformation and regeneration. In: Khachatourians G.G., McHughen A., Scorza R., Nip W.K., Hui Y.H. Transgenic plants and crops / J.J. Polashock, N. Vorsa. - NY: Marcel Dekker, 2002. - P. 383396.

209. Qi, T. The Jasmonate-ZIM-domain proteins interact with the WD-repeat/bHLH/MYB complexes to regulate jasmonate-mediated anthocyanin accumulation and trichome initiation in Arabidopsis thaliana / T. Qi, S. Song, Q. Ren, D. Wu, H. Huang, Y. Chen, M. Fan, W. Peng, C. Ren, D. Xie // Plant Cell. -2011. - V. 23, iss. 5. - P. 1795-1814.

210. Reed, B.M. The use of zeatin to initiate in vitro cultures of Vaccinium species and cultivars / B.M. Reed, A. Abdelnour-Esquivel // HortScience. - 1991. - V. 26, №10. - P. 1320-1322.

211. Rein, M. Stability and enhancement of berry juice color / M. Rein, M. Heinonen // J. Agric. Food Chem. - 2004. - V. 52, №10. - P. 3106-3114.

212. Reque, P.M. Characterization of blueberry fruits (Vaccinium spp.) and derived products / P.M. Reque, R.S. Steffens, A.M. Silva, A. Jablonski, S.H. Flores, A.O. Rios, E.V. Jong // Food Sci. Technol. - 2014. - V. 34, №4. - P. 773779.

213. Rodyoung, A. Effects of light emitting diode irradiation at night on abscisic acid metabolism and anthocyanin synthesis in grapes in different growing seasons / A. Rodyoung, Y. Masuda, H. Tomiyama, T. Saito, K. Okawa, H. Ohara, S. Kondo // Plant Growth Regul. - 2016. - V. 79, iss. 1. - P. 39-46.

214. Routray, W. Blueberries and their anthocyanins: factors affecting biosynthesis and properties / W. Routray, V. Orsat // Compr. Rev. Food Sci. Food Saf. - 2011. -V. 10, iss. 6. - P. 303-320.

215. Ruan, J. Jasmonic acid signaling pathway in plants / J. Ruan, Y. Zhou, M. Zhou, J. Yan, M. Khurshid, W. Weng, J. Cheng, K. Zhang // Int. J. Mol. Sci. -2019. - V. 20, iss. 10. - P. 2479-2493.

216. Rubin, G. Mebers of the LBD family of transcription factors repress anthocyanin synthesis and affect additional nitrogen responses in Arabidopsis / G. Rubin, T. Tohge, F. Matsuda, K. Saito, W.-R. Scheible // Plant Cell. - 2009. - V. 21, iss. 11. - P. 3567-3584.

217. Rubio-Wilhelmi, M.M. Response of carbon and nitrogen-rich metabolites to nitrogen deficiency in Psark::IPT plants / M.M. Rubio-Wilhelmi, E. Sanchez-Rodriguez, R. Leyva, B. Blasco, L. Romero, E. Blumwald, J.M. Ruiz // Plant Phys. Biochem. - 2012. - V. 57. - P. 231-237.

218. Saslowsky, D. Molecular genetics and subcellular localization of flavonoid metabolism in Arabidopsis / D. Saslowsky. - Blacksburg: Virginia Tech, 2000. -198 p.

219. Sato, T. Inhibition of phenylalanine ammonia-lyase by flavonoids / T. Sato, U. Sankawa // Chem. Pharm. Bull. - 1983. - V. 31, №1. - P. 149-155.

220. Scheible, W.-R. Genome-wide reprogramming of primary and secondary metabolism, protein synthesis, cellular growth, and the regulatory infrastructure of Arabidopsis in response to nitrogen / W.-R. Scheible, R. Morcuende, T. Czechowski, C. Fritz, D. Osuna, N. Palacios-Rojas, D. Schindelasch, O. Thimm, M.K. Udvardi, M. Stitt // Plant Physiol. - 2004. - V. 136, №1. - P. 2483-2499.

221. Schnablová, R. Transgenic ipt tobacco overproducing cytokinins overaccumulates phenolic compounds during in vitro growth / R. Schnablová, H. Synková, A. Vicánková, L. Burketová, J. Eder, M Cvikrová // Plant Physiol. Biochem. - 2006. - V. 44, №10. - P. 526-534.

222. Sedlák, J. Micropropagation of cranberry (Vaccinium macrocarpon) through shoot tip culture - short communication / J. Sedlák, F. Paprstein // Hort. Sci. (Prague). - 2011. - V. 38, №4. - P. 159-162.

223. Shikov, A.N. Medicinal plants of the Russian Pharmacopoeia; their history and applications / A.N. Shikov, O.N. Pozharitskaya, V.G. Makarov, H. Wagner, R. Verpoorte, M. Heinrich // J. Ethnopharmacol. - 2014. - V. 154, №3. - P. 481-536.

224. Shilpa, K. An alternate method of natural drug production: eliciting secondary metabolite production using plant cell culture / K. Shilpa, K. Varun, B.S. Lakshmi // J. Plant Sci. - 2010. - V. 5, iss. 3. - P. 222-247.

225. Singh, N. Effect of plant growth regulators, explants type and efficient plantlet regeneration protocol through callus induction in Naringi crenulata (Roxb.) Nicolson and its biochemical investigation / N. Singh, M.K. Meena, V. Patni // Afr. J. Biotechnol. - 2011. - V. 10, №77. - P. 17769-17777.

226. Song, M. Investigation on the profile of phenolic acids and flavonoids with antioxidant capacity in Florida highbush (Vaccinium corymbosum L.) and rabbiteye (Vaccinium virgatum) blueberries / M. Song, J.W. Olmstead, R.L. Rouseff, E. Tomasino // J. Exp. Food Chem. - 2016. - V. 2, iss. 1. - P. 105-113.

227. Song, T. Identification of new regulators through transcriptome analysis that regulate anthocyanin biosynthesis in apple leaves at low temperatures / T. Song, K.

Li, T. Wu, Y. Wang, X. Zhang, X. Xu, Y. Yao, Z. Han // PLoS ONE. - 2019. - V. 14, iss. 1. - doi: 10.1371/journal.pone.0210672.

228. Srivastava, A. Effect of storage conditions on the biological activity of phenolic compounds of blueberry extract packed in glass bottles / A. Srivastava, C.C. Akoh, W. Yi, J. Fischer, G. Krewer // J. Agric. Food Chem. - 2007. - V. 55, №7. - P. 2705-2713.

229. Stevenson, D. Anthocyanin composition and content of blueberries from around the world / D. Stevenson, J. Scalzo // J. Berry Res. - 2012. - V. 2, №4. -P. 179-189.

230. Su, Z. Anthocyanins and flavonoids from Vaccinium L. / Z. Su // Pharmaceut. Crops. - 2012. - V. 3. - P. 7-37.

231. Suvanto, J. Variability in the production of tannins and other polyphenols in cell cultures of 12 Nordic plant species / J. Suvanto, L. Nohynek, T. Seppanen-Laakso, H. Rischer, J.-P. Salminen, R. Puupponen-Pimia // Planta. - 2017. - V. 246, iss. 2. - P. 227-241.

232. Thompson, E.P. An Arabidopsis flavonoid transporter is required for anther dehiscence and pollen development / E.P. Thompson, C. Wilkins, V. Demidchik, J.M. Davies, B.J. Glover // J. Exp. Bot. - 2010. - V. 61, №2. - P. 439-451.

233. Tohge, T. Shikimate and phenylalanine biosynthesis in the green lineage / T. Tohge, M. Watanabe, R. Hoefgen, A.R. Fernie // Front. Plant Sci. - 2013. - V. 4. -doi: 10.3389/fpls.2013.00062.

234. Tomova, L.D. Effects of nitrogen fertilization on beech and Norway spruce and on the performed defences of their fine roots against fungal pathogens / L.D. Tomova. - Basel, 2005. - 92 p.

235. Van Staden, J. Plant growth regulators II: cytokinins, their analogues and antagonists. In: George E.F., Hall M.A., de Klerk G.-J. Plant propagation by tissue culture / J. Van Staden, E. Zazimalova, E.F. George. - Dordrecht: Springer, 2008. - P. 205-226.

236. Vattem, D.A. Enhancing health benefits of berries through phenolic antioxidant enrichment: focus on cranberry / D.A. Vattem, R. Ghaedian, K. Shetty // Asia Pac. J. Clin. Nutr. - 2005. - V. 14. - P. 120-130.

237. Venskutonis, P.R. Variations in antioxidant capacity and phenolics in leaf extracts isolated by different polarity solvents from seven blueberry (Vaccinium L.) genotypes at three physiological stages / P.R. Venskutonis, S. Barnackas, R. Kazernaviciüte, R. Mazdzieriene, A. Pukalskas, A. Sipailiene, J. Labokas, K. Loziene, G. Abrutiene // Acta Physiol. Plant. - 2016. - V. 38, iss. 2. - P. 33-45.

238. Vittori, L.D. Preharvest factors influencing the quality of berries / L.D. Vittori, L. Mazzoni, M. Battino, B. Mezzetti // Sci. Hortic. - 2018. - V. 233. -P. 310-322.

239. Wang, H. Comparison of phytochemical profiles, antioxidant and cellular antioxidant activities of different varieties of blueberry (Vaccinium spp.) / H. Wang, X. Guo, X. Hu, T. Li, X. Fu, R.H. Liu // Food Chem. - 2017. - V. 217. -P. 773-781.

240. Wang, L.-J. Composition of phenolic compounds and antioxidant activity in the leaves of blueberry cultivars / L.-J. Wang, J. Wu, H.-X. Wang, S.-S. Li, X.-C. Zheng, H. Du, Y-J. Xu, L.-S. Wang // J. Func. Foods. - 2015. - V. 16. - P. 295304.

241. Wang, S.Y. Antioxidant capacity in cranberry is influenced by cultivar and storage temperature / S.Y. Wang, A.W. Stretch // J. Agric. Food Chem. - 2001. -V. 49, №2. - P. 969-974.

242. Welch, C.R. Recent advances in anthocyanin analysis and characterization / C.R. Welch, Q. Wu, J.E. Simon // Curr. Anal. Chem. - 2008. - V. 4, №2. - P. 75101.

243. Wilson, T. Human glycemic response and phenolic content of unsweetened cranberry juice / T. Wilson, A.P. Singh, N. Vorsa, C. Goettl, K.M. Kittleson, C.M. Roe, G.M. Kastello, F.R. Ragsdale // J. Med. Food. - 2008. - V. 11, №1. - P. 4654.

244. Witzell, J. Nitrogen-induced changes in phenolics of Vaccinium myrtillus -implications for interaction with a parasitic fungus / J. Witzell, A. Shevtsova // J. Chem. Ecol. - 2004. - V. 30, №10. - P. 1937-1956.

245. Wojtaszek, P. Oxidative burst: an early plant response to pathogen infection / P. Wojtaszek // Biochem. J. - 1997. - V. 322, №3. - P. 681-692.

246. Xie, R. Anthocyanin biosynthesis in fruit tree crops: genes and their regulation / R. Xie, L. Zheng, S. He, Y. Zheng, S. Yi, L. Deng // Afr. J. Biotechnol. - 2011. - V. 10, №86. - P. 19890-19897.

247. Xu, W. Transcriptional control of flavonoid biosynthesis by MYB-bHLH-WDR complexes / W. Xu, C. Dubos, L. Lepiniec // Trends Plant Sci. - 2015. - V. 20, №3. - P. 176-185.

248. Xue, Z.-T. Kinetin-induced caffeic acid O-methyltransferases in cell suspension cultures of Vanilla planifolia Andr. and isolation of caffeic acid O-methyltransferase cDNAs / Z.-T. Xue, P.E. Brodelius // Plant Physiol. Biochem. -1998. - V. 36, iss. 11. - P. 779-788.

249. Yanez-Mansilla, E. Leaf nitrogen thresholds ensuring high antioxidant features of Vaccinium corymbosum cultivars / E. Yanez-Mansilla, P. Cartes, M. Reyes-Diaz, A. Ribera-Fonseca, Z. Rengel, W. Lobos, M. Alberdi // J. Soil Sci. Plant Nutr. - 2015. - V. 15, iss. 3. - P. 574-586.

250. Yang, D. DNA methylation: a new regulator of phenolic acids biosynthesis in Salvia miltiorrhiza / D. Yang, Z. Huang, W. Jin, P. Xia, Q. Jia, Z. Yang, Z. Hou, H. Zhang, W. Ji, R. Han // Ind. Crop. Prod. - 2018. - V. 124. - P. 402-411.

251. Yousef, G.G. Biosynthesis and characterization of 14C-enriched flavonoid fractions from plant suspension cultures / G.G. Yousef, D.S. Seigler, M.A. Grusak, R.B. Rogers, C.T.G. Knight, T.F.B. Kraft, J.W. Erdman, M.A. Lila // J. Agric. Food Chem. - 2004. - V. 52, iss. 5. - P. 1138-1145.

252. Zhang, Xinyu A PIF/IF3-HY5-BBX23 transcription factor cascade affects photomorphogenesis / Xinyu Zhang, J. Huai, F. Shang, G. Xu, W. Tang, Y. Jing, R. Lin // Plant Physiol. - 2017. - V. 174, №4. - P. 2487-2500.

253. Zhang, Xuebin A proteolytic regulator controlling chalcone synthase stability and flavonoid biosynthesis in Arabidopsis / Xuebin Zhang, C. Abrahan, T.A. Colquhoun, C.-J. Liu // Plant Cell. - 2017. - V. 29, iss. 5. - P. 1157-1174.

254. Zhang, Y. Transcriptome profiling of anthocyanin-related genes reveals effects of light intensity on anthocyanin biosynthesis in red leaf lettuce / Y. Zhang, S. Xu, Y. Cheng, Z. Peng, J. Han // Peer J. - 2018. - doi: 10.7717/peerj.4607.

255. Zhou, Y. Red light stimulates flowering and anthocyanin biosynthesis in American cranberry / Y. Zhou, B.R. Singh // Plant Growth Regul. - 2002. - V. 38. - P. 165-171.

256. Zhou, Y. Characterization of environmental stress-regulated anthocyanin production and growth of cranberry callus / Y. Zhou, B.R. Singh // J. Appl. Hort. -2007. - V. 9, №1. - P. 17-21.

257. Zifkin, M. Gene expression and metabolite profiling of developing highbush blueberry fruit indicates transcriptional regulation of flavonoid metabolism and activation of abscisic acid metabolism / M. Zifkin, A. Jin, J.A. Ozga, L.I. Zaharia, J.P. Schernthaner, A. Gesell, S.R. Abrams, J.A. Kennedy, C.P. Constabel // Plant Physiol. - 2012. - V. 158. - P. 200-224.