Экология и фауна хирономид подсемейства Тanypodinae (Diptera, Chironomidae) разных зоогеографических зон России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Сергеева, Ирина Вячеславовна

• Сергеева, Ирина Вячеславовна
• доктор биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации доктор биологических наук Сергеева, Ирина Вячеславовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Материал.

1.2. Методы исследования.

1.2.1. Методы сбора материала.

1.2.2. Экологические методы исследования.

1.2.3. Морфологические и кариотипические методы исследования

1.3. Обозначения и терминология.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ХИРОНОМИД ПОДСЕМЕЙСТВА TANY

PODINAE (DIPTERA, CHIRONOMIDAE).

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ФАЗ МЕТАМОРФОЗА И СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ КАРИОТИПА ХИРОНОМИД ПОДСЕМЕЙСТВА TANYPODINAE.

3.1. Морфология хирономид подсемейства Tanypodinae.

3.1.1. Морфологический диагноз и экологические особенности строения фаз метаморфоза.

3.1.2. Морфологические и экологические аспекты эволюции хирономид подсемейства Tanypodinae.

3.2. Структурная организация кариотипа хирономид подсемейства Tanypodinae.

3.2.1. Структурно-функциональная организация и эволюция кариотипа.

3.2.2. Зависимость структуры политенных хромосом от ряда экологических показателей (сезонов года, температуры).

3.2.3. Архитектоника кариотипа таниподин из разных мест обитания в пределах России.

ГЛАВА 4. СИСТЕМАТИКА ПОДСЕМЕЙСТВА TANYPODINAE.

4.1. Определительные таблицы триб.

4.2. Определительные таблицы родов.

4.2.1. Имаго самцы.

4.2.2. Куколки.

4.2.3. Личинки.

4.3. Определительные таблицы видов.

4.3.1. Имаго самцы.

4.3.2. Куколки.

4.3.3. Личинки.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХИРОНОМИД ПОДСЕМЕЙСТВА TANYPODINAE.

5.1. Эколого-биотопическое распределение хирономид подсемейства Tanypodinae на территории России.

5.2. Трофическая специализация личинок.

5.3. Жизненные циклы таниподин.

5.4. Роль таниподин в оценке экологического состояния пресноводных водоемов Волжского бассейна.

ГЛАВА 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ХИРОНОМИД ПОДСЕМЕЙСТВА TANYPODINAE.

6.1. Видовые комплексы таниподин Палеарктики по зоогеографичес-ким областям в границах России.

6.2. Элементарные фауны таниподин Палеарктики на территории России.

6.3. Анализ видовых ареалов таниподин.

6.4. Особенности распространения таниподин и возможные пути освоения ими новых территорий в пределах России.

6.4.1. Особенности распространения неарктических видов таниподин в границах России.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология и фауна хирономид подсемейства Тanypodinae (Diptera, Chironomidae) разных зоогеографических зон России»

Актуальность исследования. Хирономиды подсемейства Tanypodinae являются одним из наиболее древних и крупнейших таксонов в семействе Chiro-nomidae (Diptera), занимают в Голарктике широкий ареал и насчитывают в Па-леарктике 165 видов из 31 рода (S&ther et al, 2000), а в Неарктике - 146 видов из 39 родов (Oliver et al., 1990). Видовое богатство, экологическая пластичность, возможность изучения хромосом привлекают специалистов и делают эту группу животных уникальным объектом для экологических, таксономических, ци-тогенетических и эволюционных исследований.

Подсемейство Tanypodinae с точки зрения экологической, зоогеографичес-кой оценки и систематики, остается одной из наиболее слабо изученных групп: сохраняется разрыв в изучении водных и воздушных фаз метаморфоза, точный видовой состав не известен (многие таксоны являются синонимами), границы некоторых родов спорны, в целом отсутствуют сведения о видовом разнообразии таниподин из разных зоогеографических областей Голарктики, а многие регионы, в частности территория России, практически не исследованы.

Фаунистическое разнообразие с учетом зоогеографической оценки составляют единое направление, которое является одним из наиболее значимых в современной экологии двукрылых насекомых. Сведения о видовом многообразии таниподин Голарктики разрознены. Фаунистические исследования этой группы животных проводились лишь в ряде стран Западной Европы (в основном - Германии), Северной Америке и Японии. В определителях зарубежных авторов (Goetghebuer, 1936; Tokunaga, 1937; Fittkau, 1962; Roback, 1971; Pinder, 1978; Langton, 1991; Sasa, 1998) ключи для идентификации палеарктических и неарктических видов таниподин наиболее часто составлись по имаго, реже - куколке, а по личинке практически отсутствуют. Куколок и личинок обычно диагностировали только до рода (Murray, Fittkau, 1989; S&ther et al, 2000). Экологические особенности распространения таниподин по географическим регионам и природным зонам не рассматривались.

В России до настоящего времени специальных исследований фауны хироно-мид подсемейства Tanypodinae не проводилось. Известны данные о видовом составе и экологии исключительно личинок некоторых видов из ряда водоемов Центральной России, в основном Волжского бассейна. Для ограниченного числа видов таниподин составлены ключи и представлены морфологические особенности личинок, реже - куколок (Черновский, 1949; Панкратова, 1977). Сведения по морфологии имаго фрагментарны, а эколого-фаунистический анализ имаго таниподин из различных зоогеографических зон не проводился.

Современная систематика насекомых невозможна без комплексного изучения всех фаз метаморфоза и требует применения современных методов исследования, в том числе, кариотипического анализа. По сравнению с представителями подсемейства Chironominae (Diptera, Chironomidae) кариотипы Tanypodinae малоизучены. Такое положение связано с трудно поддающейся обработке структурой политенных хромосом из клеток слюнных желез личинок таниподин, что требует создания новых или модификации старых методик кариотипи-еского анализа. Изучение архитектоники кариотипов таниподин из разных эко-огических зональных комплексов помогает понять пути эволюции кариотипа и рассмотреть адаптивные возможности этой группы животных.

Представители подсемейства Tanypodinae, как и все хирономиды, на разных фазах жизненного цикла обитают как в водной (личинки, куколки), так и в воздушной среде (имаго). Наиболее длительный период своей жизни они проводят в личиночной фазе. Личинки заселяют самые разнообразные водоемы и водотоки, и представляют собой важный компонент пресноводных экосистем, являются объектом питания рыб, а хищные личинки таниподин могут выполнять роль пищевых конкурентов молоди рыб. Личинки таниподин совместно с некоторыми другими хирономидами, осаждая и минерализуя содержащиеся в воде органические вещества, участвуют в самоочищении водоемов и успешно используются в качестве индикаторов степени загрязнения воды и трофности водоемов. До настоящего времени изучения экологических особенностей личинок хищных хирономид подсемейства Tanypodinae, связанных с их биотопической приуроченностью, взаимоотношениями с другими хирономидами внутри семейства Chironomidae, а также расселением видов в различных зоогеографических областях на территории России, не проводились. В связи с этим, изучение экологии, фауны, экологических зональных комплексов, спектра трофических взаимоотношений и зоогеографических группировок малоизученного до настоящего времени подсемейства Tanypodinae является актуальным и практически значимым.

Настоящая работа существенно расширяет взгляды на хирономид подсемейства Tanypodinae как неотъемлемую часть палеоарктической фауны семейства Chironomidae (Diptera) в водных экосистемах.

Цель работы. Дать комплексную оценку хирономид подсемейства Tanypodinae (Diptera, Chironomidae) с учетом таксономического, морфологического (в т. ч. кариотипического), экологического и зоогеографического аспектов. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Выявить экологические зональные комплексы и зоогеографические группировки хирономид подсемейства Tanypodinae на территории России по критериям видового разнообразия и эндемизма. Обосновать особенности и перспективы расселения видов в границах России.

2. Провести аутэкологический анализ хирономид подсемейства Tanypodinae из водоемов и водотоков России и установить их экологические группировки. Выявить особенности трофической специализации хирономид подсемейства Tanypodinae. Определить роль таниподин в составе биоиндикационного комплекса хирономид.

3. Установить диагностические критерии и провести таксономическую ревизию подсемейства Tanypodinae. Изучить экологические особенности морфологических различий фаз метаморфоза.

4. Исследовать особенности архитектоники кариотипов хирономид подсемейства Tanypodinae с учетом экологических особенностей разных зоогеографичес-ких выделов России.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Естественная классификация хирономид подсемейства Tanypodinae России, подтвержденная морфологическими особенностями личинок, куколок и имаго.

2. Состав и распределение хирономид подсемейства Tanypodinae в водоемах и водотоках зависит от ряда экологических факторов; таниподины могут выступать в качестве видов-биоиндикаторов в оценке экологического состояния водоемов.

3. Зоогеография хирономид подсемейства Tanypodinae России основывается на описании фаун зоогеографических областей; анализ ареалов видов таниподин и особенности их распространения связаны с условиями возможных путей освоения ими новых территорий в пределах России.

Научная новизна. Впервые проведена таксономическая ревизия подсемейства Tanypodinae России, выявлено 80 видов из 28 родов, 4 вида впервые зарегистрированы для Палеарктики, а 17 видов - для России.

Выявлены и использованы новые дигностические признаки имаго самцов, куколок, личинок, позволившие составить комплексные диагнозы родов и видов, подготовить определительные таблицы. Впервые составлен видовой каталог имаго самцов.

Впервые представлена архетиктоника кариотипа для 11 видов таниподин, из которых кариотипы 8 видов впервые открыты для науки. Выявлены экологические аспекты морфологического строения фаз метаморфоза и структурной организации кариотипа Tanypodinae.

Обозначены пути эволюции на морфологическом и хромосомном уровнях. Впервые детально изучена фауна хирономид подсемейства Tanypodinae России, установлены экологические зональные комплексы, классифицированы ареалы, предложена гипотеза расселения современных таниподин в разных зооге-ографических областях в пределах России.

Проведен аутэкологический анализ хирономид подсемейства Tanypodinae из водоемов и водотоков России; установлены экологические группировки таниподин.

Впервые в естественных условиях изучены трофические взаимоотношения таниподин в ценозе личинок хирономид; обозначена роль таниподин в оценке экологического состояния водоемов.

Практическая значимость. Результаты исследований использовались в процессе реализации научных программ - Международный Курильский проект (IKIP) ДВО РАН (1997-2000) и Международный Сахалинский проект (ISIP) ДВО РАН (2001-2003). Результаты таксономической ревизии включены в раздел коллективной монографии ДВО РАН - определителя «Насекомые российского Дальнего Востока и сопредельных территорий» (находится в печати). Результаты фаунистических зоогеографических исследований опубликованы в монографии «Растительный и животный мир острова Сахалин» (материалы Международного Сахалинского проекта ДВО РАН (ISIP), 2005).

Результаты работы могут быть рекомендованы для определения типа водоемов и водотоков с целью оценки качества водных экосистем.

Разработанные определительные таблицы куколок и личинок могут применяться специалистами гидроэкологами при определении кормовой базы бенто-соядных рыб, биологической продуктивности водоемов и составлении списков видов-биоиндикаторов поверхностных вод.

Полученные новые данные об индикационной роли таниподин в составе биоиндикационного комплекса хирономид применяются в учебных программах курса лекций "Экология водных экосистем" на кафедре морфологии и экологии животных Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского и кафедре экологии и гигиены Саратовского государственного медицинского университета.

Ключи для определения имаго самцов, куколок и личинок используюся в учебном процессе на кафедре морфологии и экологии животных Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского и могут применяться на кафедре энтомологии С-Петербургского государственного университета, научными сотрудниками Зоологического института РАН (С.-Петербург), Института Биологии внутренних вод РАН (Борок), Института экологии Волжского бассейна РАН (Тольятти), а так же могут быть использованы любыми российскими учебными и научно-исследовательскими учреждениями биологического и экологического профиля для идентификации видов хирономид подсемейства Tanypodinae.

Коллекция таниподин (хранится на кафедре общей биологии Саратовского государственного медицинского университета) является информативной базой для систематических исследований у специалистов хирономидологов.

Апробация результатов исследования. Основные результаты исследований были доложены на XIII Международном симпозиуме по хирономидам (Германия: Фрайбург, 1997), III Всероссийской конференции по кариосистематике беспозвоночных животных (Москва, 1997), XI Съезде Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 1997), Всероссийской конференции «Стратегия природопользования и сохранение биоразнообразия в XXI веке» (Оренбург,

1999), Международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем северной Евразии» (Новосибирск, 2000), XIV Международном симпозиуме по хирономидам (Бразилия: Рио Де Жанейро, 2000), I Международном симпозиуме развития водной энтомологии Восточной Азии (Южная Корея: Шиаксан,

2000), Всероссийской научной конференции «Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем» (Саратов, 2001), VIII Всероссийском съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), Международной конференции «Эволюция, генетика, экология и биоразнообразие» (Владивосток, 2001), XII Съезде Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 2002), XI Российском симпозиуме по хирономидам (Борок,

2002), II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), II Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, биология, охрана» (Борок, 2004), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2005).

Личный вклад автора в работу. Диссертационная работа является результатом многолетних (1987-2005) энтомологических сборов и гидроэкологических исследований водоемов и водотоков из разных регионов России. Все результаты получены лично автором, либо при его непосредственном участии в случае коллективных работ (Международный Курильский проект (IKIP) ДВО РАН - 1997-2000 и Международный Сахалинский проект (ISIP) ДВО РАГ -2001-2003), где автор выступал в качестве ответственного исполнителя исследований. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликована 41 работа (6 находятся в печати).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы (256 источников, из которых 38 - иностранных авторов) и приложения. Текст диссертации изложен на 350 страницах, содержит 27 таблиц и 108 рисунков. В приложении даны таблицы, фотографии и рисунки морфологических структур имаго самцов, куколок, личинок, кариотипы ряда видов.

Заключение диссертации по теме «Экология», Сергеева, Ирина Вячеславовна

ВЫВОДЫ

1. На территории России выявлено 80 видов хирономид подсемейства Tanypodinae, из которых 6 голарктических, 3 неарктических, 71 палеарктических видов. Среди палеарктических таниподин наибольшую долю (60%) составляют виды с палеарктическим амфиевразиатским типом ареала (ПАЕ), на трансевра-зиатские темперантные виды (ПТТ) приходится 20%, а на восточно-палеаркти-ческие островные (ВПО) и материково-островные (ВМО) - по 7,1%. Наименьшим числом (5,7%) представлены виды с палеарктическим трансевразиатским полидизъюнктивным типом распространения (ПТП).

Зоогеографический анализ фауны таниподин показал неоднородность пространственного распределения видов. Циркумполярная тундровая область включает 19 видов, Евросибирская таежная область — 48, Европейская неморальная область — 21 вид, Стенопейская неморальная область - 31, Скифская степная область — 12, Сетийская пустынная область — 18 видов. Ареалы всех палеарктических таниподин в пределах России объединяются в 8 групп сходных ареалов, из которых складываются 3 крупные группировки (кластера), каждая из которых соответствует отдельным хорологическим территориям: Западная часть Палеарктики, Сибирь, Восточная часть Палеарктики.

2. Фауна таниподин России состоит из 9 элементарных фаун, соответствующих трем фаунистическим центрам: стенопейскому, евросибирскому, европри-каспийскому. Каждый фаунистический центр является центром разнообразия и (или) видообразования.

Распределение родов и видов хирономид подсемейства Tanypodinae в зо-охоронах осуществляется неравномерно. Между таксонами, живущими в северных и южных областях наблюдаются амфибореальные разрывы. Расселение ре-центных темперантных и неарктических видов в пределах севера и востока России обусловлено результатом плиоценовых и плейстоценовых изменений климата и ландшафтов и связанных с ними перемещений биотических комплексов.

3. Таниподины образуют 7 экологических комплексов: псаммофильный, лито-фильный, литопсаммофильный, пелофильный, аргилофильный, фитофильный, эвритопный.

4. Личинки таниподин по типу питания относятся к факультативным хищни-кам-хватателям. Их рацион складывается из трех составляющих: животной, растительной пищи и детрита. Животную пищу формируют личинки хирономид, ракообразные (ветвистоусые и ракушковые) и малощетинковые черви. Растительный пищевой компонент состоит из зеленых и диатомовых водорослей. Присутствие водорослей в рационе таниподин является обязательным. Биотические взаимоотношения личинок таниподин с личинками других хирономид различных трофических группировок складываются в двух направлениях: с нехищными хирономидами по типу "хищник-жертва", с хищными - по правилу кооперации хищников: таниподины, как доминирующие активные хищники-хва-татели вытесняют других пассивных хищников.

5. Таниподины являются индикаторами экологического состояния водоемов. Из 80 видов 32 (40%) — толерантные к умеренно загрязненным водоемам. Повышение уровня антропогенного воздействия приводит к резкому обеднению видового разнообразия и появлению среди таниподин видов-антропофилов.

6. Установлены адаптивные изменения морфологических структур фаз метаморфоза таниподин в зависимости от скорости течения, температуры и содержания кислорода в воде, характера грунта, а так же особенности питания личинок. У хищных личинок таниподин в следствие их адаптации к различным заиленным грунтам изменениям подвергаются головная капсула, ротовые органы и анальные папиллы. Степень адаптации у куколок зависит от скорости течения воды в водоеме, содержания кислорода в воде и затрагивает органы дыхания и уровень опушенности сегментов брюшка. У имаго изменения размеров тела, степени и вариаций окраски брюшка, опушенности гипопигия и формы гоно-коксита обусловлены температурным режимом водоема, где развивались преи-магинальные стадии цикла.

7. Кариотипы хирономид подсемейства Tanypodinae характеризуются высокими хромосомными числами (2п = 14, 16). В кариотипах отсутствует стабильность числа хромосом. У видов из разных родов наблюдается большой разброс хромосомных чисел (от 2п = 6 до 2п = 16). Внутри одного рода отмечено резкое отличие видов по числу хромосом при полном отсутствии форм с промежуточными хромосомными числами.

8. Установлены изменения степени компактности политенных хромосом в зависимости от сезонов года и температуры. У видов таниподин из северных регионов России гигантские хромосомы характеризуются низким уровнем политении и представляют собой деконденсированную рыхлую массу со слабовыраженной или полностью утраченной дисковой структурой. Экстремально низкий температурный режим в зимний период (- 40° и ниже) является причиной нарушения расположения метафазных хромосом: они хаотично разбросаны. Экологическая пластичность таниподин связана с высокими хромосомными числами, с уровнем политении гигантских хромосом, а также наличием или отсутствием синап-сиса гомологичных хромосом.

Преобразования кариотипов таниподин в ходе эволюции шли, по-видимому, по пути редукции числа хромосом за счет центрических разделений и делеции плеч псевдоакроцентриков, а также в направлении диссеметризации кариотипа за счет увеличения доли акроцентрических хромосом, число которых у таниподин увеличивается с увеличением общего числа хромосом в кариотипе.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В семействе Chironomidae подсемейство Tanypodinae является одним из наименее изученных подсемейств. Разрозненность в исследовании водных и воздушных стадий метаморфоза и отсутствие комплексного подхода в изучении таниподин привели к тому, что долгое время эта группа животных отставала от других хирономид по степени изученности: объем и границы некоторых родов не были известны, отсутствовало четкое представление о видовом разнообразии таниподин в пределах России, диагностика видов находилась в неудовлетворительном состоянии, отсутствовали ключи определения имаго, экологические исследования были фрагментарны, полного аутэкологического анализа таниподин не проводилось, зоогеографические исследования не велись.

Благодаря комплексному подходу к изучению хирономид подсемейства Tanypodinae в границах России нами впервые проведена диагностика подсемейства с учетом экологического, зоогеографического, таксономического, морфологического (в т. ч. кариотипического) аспектов.

Нами установлено, что в настоящее время на территории России встречаются 80 видов хирономид подсемейства Tanypodinae, относящихся к 28 родам и 5 трибам. Из 80 видов - 87,5% являются палеарктическими, а 8,85% - голарктическими и 3,8% - неарктическими. Фауна таниподин России состоит из 9 элементарных фаун, соответствующих трем фаунистическим центрам: сте-нопейскому, евросибирскому, европрикаспийскому. Каждый фаунистический центр является центром разнообразия и (или) видообразования.

Составлены диагнозы и разработаны определительные таблицы имаго самцов, куколок и личинок для 80 видов хирономид подсемейства Tanypodinae. Для классификации видов выделены такие диагностические признаки, как: у куколок — величина пластинки пластрона к ширине камеры торакального рога; у личинок - длины главной и добавочной щетинок по отношению к длине жгутика антенны, наличие и число зубчиков на поверхности гребней гипофаринкса и структура основания глоссы.

Хирономиды подсемейства Tanypodinae представляют собой одну из наиболее экологически пластичных групп животных, что обеспечивает их широкое расселение в первую очередь в водоемах мезо- и эвтрофного типа различных географических зоохоронов. Таниподины образуют 7 экологических комплексов: псаммофильный, литофильный, литопсаммофильный, пелофильный, арги-лофильный, фитофильный, эвритопный.

Личинки таниподин являются индикаторами загрязнения водоемов. В составе биоиндикационного комплекса хирономид Волжского бассейна в границах Саратовской области таниподины представлены 16-ю видами: Procladius (Н.) choreus, Р. (И.) ferrugineus, Tanypus punctipennis, Т. vilipennis, Т. kraatzi, Psectrotanypus varius, Clinotanypus nervosus, Anatopynia plumipes, Ablabesmyia monilis, A. phatta, A. longistyla, Macropelopia nebulosa, Natarsia punctata, Thienemannimyia geijkesi, Th. lentiginosa, Telmatopelopia nemorum. Из них массовыми эврибионтами являются Procladius (И.) choreus, Р. (И.) ferrugineus, Tanypus punctipennis, Ablabesmyia monilis. Представители достаточно чистых водоемов — Clinotanypus nervosus, Ablabesmyia phatta, исключительно чистой воды -Telmatopelopia nemorum, а "грязной воды" - Procladius (H.) choreus, P. (H.) ferrugineus, Psectrotanypus varius, Macropelopia nebulosa, и Natarsia punctata. Виды P. (H.) ferrugineus, Psectrotanypus varius и Macropelopia nebulosa являются индикаторами водоемов, насыщенных органическими веществами (бытовой сток), а Р. (Н.) choreus и Natarsia punctata - индикаторы токсического загрязнения водоемов.

Изучение фауны хирономид подсемейства Tanypodinae Волжского бассейна в границах Саратовской области показало, что в настоящее время происходит с одной стороны угнетение фауны, а с другой - появление новых видов - антро-пофилов, адаптированных к загрязненным водоемам и водотокам.

Личинки таниподин обладают экологической пластичностью также благодаря хищничеству. Для личинок характерен широкий спектр питания: являясь высокоспециализированными хищниками-хватателями они, кроме животной пищи, потребляют водоросли и детрит. Присутствие водорослей в рационе таниподин является обязательным. На разных этапах развития и в разные сезоны личинкам требуется различное количество растительного корма: на ранних этапах (I и начало II возраста), а также весной и осенью (II, III, IV возраст) личинки таниподин потребляют водоросли в достаточном количестве, а в другое время растительные остатки попадают к ним за счет поедания растительноядных хирономид, рачков и олигохет. По типу питания личинки таниподин - факультативные хищники-хвататели.

Биотические взаимоотношения личинок таниподин с личинками других хирономид различных трофических группировок складываются в двух направлениях: с нехищными хирономидами по типу "хищник-жертва", с хищными - по типу "не вмешательства", при этом действует правило кооперации хищников: таниподины, как активные хищники хвататели, доминируют и вытесняют пассивных хищников, таких как, например, представители хирономид рода Cryptochironomus.

Среди таниподин встречаются моно- и дицикличные виды. Подавляющее большинство речных видов бивольтинные, а обитатели ручьев и родников моно-вольтинные. Рои обычно рыхлые, горизонтально растянуты над землей на высоте от 1 до 3 м, не смешиваются, могут состоять как из нескольких десятков, сотен, так и тысяч особей.

Адаптации к окружающей среде у таниподин проявляются также в особенностях морфологического строения личинок, куколк и имаго. У личинок, в зависимости от типа питания и биотопа, изменениям подвергаются ротовые органы, головная капсула и анальные папиллы, у куколок — органы дыхания и степень опушенности брюшка, у имаго изменения касаются размеров тела, степени и вариаций окраски брюшка, опушенности гипопигия и формы гонококсита.

Экологические адаптации проявляются у таниподин и на хромосомном уровне. Кариотипы хирономид подсемейства Tanypodinae характеризуются болыиим разбросом хромосомных чисел с преобладанием большого числа хромосом 2п = 14, 16 и наличием в кариотипе акроцентриков. У таниподин в пределах рода наблюдается резкое отличие видов по числу хромосом при полном отсутствии форм с промежуточным количеством хромосом. Метафазные хромосомы располагаются радиально, в центре метафазной пластинки находятся ак-роцентрические точковые хромосомы. У некоторых видов таниподин обнаружены половые хромосомы (гетерогаметность мужского пола).

Политенные хромосомы хирономид подсемейства Tanypodinae обладают разной степенью политении. Имеются "помпоно"- подобные хромосомы, вариабельные по конфигурации. Конъюгация гомологичных хромлосом от плотной до слабой или полного ее отсутствия. Хромосомы могут объединяться распуф-ленными теломерами в хромоцентр, в образовании которого может участвовать "помпоно"- подобная хромосома. У таниподин теломерные слияния могут проходить без образования хромоцентра.

У хирономид подсемейства Tanypodinae такие факторы среды, как сезоны года и температура оказывают влияние на степень компактизации политенных хромосом: летом хромосомы имеют четкую дисковую структуру, осенью они максимально конденсированы с очень плотными дисками, зимой - вытянутые с низким уровнем спирализации, весной хромосомы удлиненно-нормальные с достаточно выраженными дисками. Усиление коньюгации хроматид и улучшение четкости рисунка дисков политенных хромосом происходит при температуре +16°С. Понижение температуры минимум на 4°С приводит к деконденсации хромосом.

У таниподин из северных зоохоронов кариотипы отличаются от кариотипов видов из центра России. Кариотипы северных видов характеризуются большими хромосомными числами, где обычно все хромосомы акроцентрические; конъюгация гомологов часто отсутствует из-за низкой степени политении; гигантские хромосомы представляют собой деконденсированную рыхлую массу со слабовыраженной или полностью утраченной дисковой структурой.

У хирономид подсемейства Tanypodinae адаптивное значение имеют большие хромосомные числа. Преобразования кариотипов таниподин в ходе эволюции шли, по-видимому, по пути редукции числа хромосом за счет центрических разделений и делеции плеч псевдоакроцентриков, а также в направлении диссе-метризации кариотипа за счет увеличения доли акроцентрических хромосом.

Среди хирономид таниподины являются одной из наиболее древних групп, на что указывают плезиоморфные признаки, выявленные у личинок, куколок и имаго современных таниподин. Наибольшее количество плезиоморфных признаков обнаружено у личинок - 10 показателей, меньше у имаго - 3 показателя и всего 1 признак выявлен у куколок. Эти данные говорят о том, что входе эволюции у таниподин, как и у других хирономид и двукрылых вцелом, дивергенция личинок происходила быстрее, чем имаго и куколок. Ряд экологических показателей, таких как приуроченность личинок к определенным пищевым компонентам и тип питания, у таниподин носили конвергентный характер. Эволюционные изменения на разных фазах онтогенеза и структурных уровнях организации, а также экологические пути становления у хирономид подсемейства Tanypodinae происходили неравномерно, в разных направлениях, и обусловлены в ходе эволюции как дивергенцией, так и конвергенцией.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Сергеева, Ирина Вячеславовна, 2006 год

1. Алексевнина М.С. Хирономиды дельты Волги, их продукция и роль в питании рыб. Автореф. дис. .канд. биол. наук. ВНИРО. - М. - 1973. - 30 с.

2. Алексевнина М.С., Белянина С.И. Фауна хирономид в низовьях дельты Волги // Фауна и экология насекомых. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1981. -С. 144-157.

3. Алимов А.Ф. Структурно-функциональный подход к изучению сообществ водных животных // Экология. 1982. - № 3. - С. 45-51.

4. Алимов А.Ф. Соотношение между трофическими уровнями в сообществах пресноводных животных // Журн. общей биологии. 1983. - Т. 44. - № 4. -С. 435-445.

5. Алимов А.Ф. Основные положения теории функционирования водных экосистем // Гидробиол. журн. -1990. Т.26. - № 6. - С. 7-13.

6. Алимов А.Ф. Сезонные и многолетние изменения биомассы зообентоса континентальных водоемов // Гидробиол. журн. 1991. - Т. 27. - № 4. - С. 435445.

7. Алимов А.Ф. О некоторых проблемах современной гидробиологии // Биол. внутр. вод. 1996. - № 1. - С. 7-13.

8. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ Академкнига. - 2003. - 431 с.

9. Аникин В.В. Эколого-географический анализ фауны чехлоносок (Lepi-doptera, Coleophoridae) России. Автореф. дис. . .докт. биол. наук. Саратов. -2002.-38 с.

10. Балушкина Е.В. Хирономиды как индикаторы степени загрязнения воды // Методы биологического анализа пресных вод. Л.: Наука. - 1976. - С. 106108.

11. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Л.: Наука. - 1987. - С. 48-83.

12. Балушкина Е.В. Новый метод оценки качества вод по показателям зоо-бентоса // Современные проблемы гидроэкологии . СПб.: ЗИН РАН. 1995. - С. 8.

13. Балушкина Е.В. Применение интегрального показателя для оценки качества вод по структурным характеристикам донных сообществ // Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. СПб.: ЗИН РАН. - 1997. - Т. 272. - С. 266-292.

14. Балушкина Е.В. Структура сообществ донных животных и оценка экологического состояния р. Ижоры: влияние гидрофизических и гидрохимических параметров воды // Биол. внутр.вод. 2003. - № 1. - С. 74-80.

15. Белянина С.И. Кариотипический анализ хирономид (Chironomidae, Dip-tera) фауны СССР. Дис. .докт. биол. наук. Саратов. - 1983.-418 с.

16. Белянина С.И., Константинов А.С., Павлова О.А. Фауна хирономид Волги у Саратова // Тр. комплексн. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1970. - Вып. 1. -С. 86-90.

17. Белянина С.И., Константинов А.С. Фауна хирономид Волги выше и ниже Саратова в 1968 году // Вопросы физиологической и популяционной экологии. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1972. Вып. 2. - С. 100-107.

18. Белянина С.И., Сигарева JI.E. Дифференциальная окраска хромосом хирономид. I. С-диски политенных хромосом Chironomus plumosus II Цитология. — 1978. Т. 20. - № 6. - С. 707-709.

19. Белянина С.И., Сигарева JI.E. Хромосомный набор таниподины Clinotanypus nervosus из Волги // Цитология. 1981. - Т. 23. № 6. - С. 701-706.

20. Белянина С.И., Сигарева JI.E. Эволюция кариотипа в семействе хирономид // Двукрылые насекомые и их значение в сельском хозяйстве. JI. - 1987. -с. 115-117.

21. Белявская Л.И. О питании личинок Anatopynia varia F. // Тр. Сарат. отд. ВНИОРХ. 1956. - Т. 4.-С. 192-194.

22. Белявская Л.И. Формирование донной фауны Волгоградского водохранилища в первые годы его существования (1959-1961 гг.) // Тр. Сарат. отд. Гос-НИОРХ. 1962. Вып. 7. - С. 50-71.

23. Белявская Л.И. Донная фауна Волгоградского водохранилища в 19591964 гг. // Тр. Сарат. отд. ГосНИОРХ. 1965. - Вып. 8. - С. 62-76.

24. Белявская Л.И., Константинов А.С. Питание личинок Procladius choreus Meig. (Chironomidae, Diptera) и ущерб, нанесенный ими кормовой базе рыб // Вопросы ихтиологии. М. - 1956. - Вып. 7. - С. 15.

25. Бенинг А.Л. К изучению природной жизни р. Волги // Монографии Волжской биологической станции, № 1. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1924. -398 с.

26. Биоиндикация: теория, методы, приложения / Под ред. Г.С. Розенберга. Тольятти: Интер-Волга. - 1994. - 226 с.

27. Воронцов Н.Н. Эволюция кариотипа // Руководство по цитологии. -1966. Т. 2. - С.359-383.

28. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М. - 1999. -640 с.

29. Гилева Э.А. Хромосомная изменчивость и эволюция. М.: Наука. — 1990.- 140 с.

30. Гиляров A.M. Соотношение биомассы и видового разнообразия в планктонном сообществе // Зоол. журн. 1969. - Т. 48. - № 4. - С. 485-493.

31. Гиляров A.M. Современное состояние концепции экологической ниши // Успехи соврем, биологии. 1978. - Т. 85. - № 3. - с. 431-446.

32. Головотнюк Л.В. Макрозообентос равнинных рек бассейна Нижней Волги как показатель их экологического состояния (на примере р. Сок и ее притоков). Автореф. дис. канд. биол. наук. -Тольятти. 2005. - 20 с.

33. Голубков С.М., Балушкина Е.В., Петухов В.А. Состав и продуктивность зообентоса // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. М.: Научный мир. - 2004. - С. 83-95.

34. Гохман В.Е. Кариотипы паразитических перепончатокрылых: эволюция и значение для разработки систематики и филогении. Автореф. дис. . докт. биол. наук. СПб. - 2003. - 44 с.

35. Гродницкий Д.Л. Две теории биологической эволюции. Красноярск: Сиб. отд. РАН, ин-т леса им. В.Н. Сукачева. - 2000. - 180 с.

36. Гундерина Л.И. Генетическая изменчивость в эволюции хирономид (Di-ptera, Chironomidae). Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск. - 2001. -32 с.

37. Емельянов А.Ф. Эволюция наземной биоты в свете биогеографии // Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. М- СПб.: Т-во науч. изд. КМК. - 2004. - С. 216-240.

38. Ербаева Э.А. Хирономиды реки Ангары и ее водохранилищ // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск: Наука. - 1986. -С. 115-120.

39. Жадин В.И. Фауна рек и водохранилищ // Тр. ЗИН АН СССР. 1940. -Т. 5.-Вып. 3-4.-С. 519- 991.

40. Жимулев И.Э. Политенные хромосомы: морфология и структура. Новосибирск: Наука. - 1992. - 480 с.

41. Заболоцкий А.А. К биологии и развитию Anatopynia plumipes Fries (сем. Chironomidae) // Уч. зап. ЛГУ, сер. биол. 1937. - Т. 15. № 5. - С. 83-92.

42. Зайцев В.Ф. Эволюционные тенденции морфофункциональных адаптаций ( на примере надсемейства Bombylioidea, Diptera). СПб.: Наука. -1992.-240 с.

43. Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа / Под ред. А.Ф. Алимова и М.Б. Ивановой. М.: Научный мир. - 2004. - 296 с.

44. Зверева О.С., Алексевнина М.С. Распределение личинок хирономид в озерах Болыиеземельской тундры // X сессия Ученого совета по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Сыктывкар. - 1977. - С. 49-51.

45. Зеленцов Н.И. Шилова А.И. К фауне хирономид Астраханской области // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л. - 1983. - № 58. - С. 27-31.

46. Зеленцов Н.И., Шилова А.И. Фауна хирономид (Diptera, Chironomidae) Усть-Ленского государственного заповедника // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л- 1996. - № 1. С. 54-61.

47. Зинченко Т.Д. Хирономиды (Diptera, Chironomidae) обрастатели водопроводного канала как биологические помехи в водоснабжении. Дис. . канд. биол. наук. - М. - 1982. - 234 с.

48. Зинченко Т.Д. Экологическое состояние хирономид // Экологическое состояние бассейна реки Чапаевка в условиях антропогенного воздействия. Тольятти: ИЭВБ РАН. - 1997. - С. 183-198.

49. Зинченко Т.Д. Хирономиды поверхностных вод бассейна Средней и Нижней Волги (Самарская область). Эколого-фаунистический обзор. Тольятти: ИЭВБ РАН. - 2002. - 174 с.

50. Зинченко Т.Д. Биоиндикация природных и техногенных гидросистем Волжского бассейна на примере хирономид (Diptera, Chironomidae). Дис. . докт. биол. наук. — Тольятти 2004. — 528 с.

51. Извекова Э.И. Питание личинок некоторых хирономид Учинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл. JI. - 1967. - № 1. - С. 42-43.

52. Извекова Э.И. К вопросу о роли хирономид-фильтраторов в процессе самоочищения водоемов // Комплексные исследования водохранилищ. М.: Изд-во МГУ. - 1971. - С. 204-207.

53. Извекова Э.И. Поведение и характер питания личинок Procladius ferrugineus Kieff. (Diptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод: Информ. бюл. -JI. 1973. - № 17. С. 25-28.

54. Извекова Э.И. Экология хирономид. Питание // Бентос Учинского водохранилища. М. - 1980. - Т. 23 - С. 72-101 (Тр. ВГБО АН СССР).

55. Ильинская Н.Б. Фенотипическая изменчивость политенных хромосом и вопросы кариосистематики хирономид // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск. - 1986. - С. 100-107.

56. Ильяшук Е.А. Закономерности изменения структуры палеокомплексов хирономид (Diptera, Chironomidae) при долговременных изменениях природной среды и климата ( на примере озер Кольского полуострова). Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб. - 2001. - 26 с.

57. Исаев В.А. Адаптации и эволюция (Diptera, Ceratopogonidae). Иваново: Изд-во Ивановского ун-та. - 1999. - 184 с.

58. Калугина Н.С. Палеонтологические данные и некоторые вопросы эволюции Culicoidea и Chironomidae (Diptera) // Систематика и эволюция двукрылых насекомых. Л.: ЗИН АН СССР. - 1977. - С. 25-30.

59. Калугина Н.С. Хирономиды юры Забайкалья (Diptera, Chironomidae) // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология. Л: ЗИН АН СССР. - 1983. - С. 53-60.

60. Каширская Е.В. К изучению фауны хирономид Волгоградского водохранилища // Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. 1986. - С. 81-86.

61. Каширская Е.В., Ваганов Н.Ф. Фауна личинок хирономид района Шу-мейских островов в 1975 году // Тр. комплексн. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгоградского и Саратовского водохранилищ. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. 1978.-Вып. 7.-С. 55-60.

62. Каширская Е.В., Максимова Т.Ю. О питании некоторых пелопиин Волгоградского водохранилища // Тр. комплексн. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. -1975.-Вып. 5.-С. 87-90.

63. Кикнадзе И.И., Шилова А.И., Керкис И.Е., Шобанов Н.А., Зеленцов Н.И., Гребенюк Л.П., Истомина А.Г., Прасолов В.А. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас. Новосибирск: Наука. - 1991. - 115 с.

64. Клишко O.K. Границы уровня роста природных популяций Procladius ferrugineus Kieff (Diptera, Chironomidae) в различных типах озер // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (INSECTA: DIPTERA). -СПб.: Изд-во ЗИНРАН. 1992. - С. 78-91.

65. Кикнадзе И.И., Истомина А.Г., Гундерина, Л.И., Салова Т.А., Айманова К.Г., Савинов Д.Д. Кариофонды хирономид криолитозоны Якутии: Триба Chironomini. -Новосибирск: Наука. Сиб. издат фирма РАН. 1996. - 166 с.

66. Ковалькова М.П. Биологические циклы и продукция массовых видов хирономид оз. Дуванкуль // Гидробиол. журн. 1982. - Т. 18. - № 1. - С. 36-40.

67. Константинов А.С. Бентос Волги близ Саратова и влияние на него загрязнения // Тр. Сарат. отд. ВНИОРХ. 1953. - Т. 2. - С. 72-151.

68. Константинов А.С. Биология хирономид и их развитие // Тр. Сарат. отд. ВНИОРХ. 1958. - Т. 5. - 356 с.

69. Константинов А.С. Распределение и динамика бентоса в Волге близ Саратова // Тр. Сарат. отд. ГосНИОРХ. 1960. - Т. 6. - С. 18-22.

70. Константинов А.С. О питании некоторых хищных личинок Chironomidae // Вопр. ихтиол. 1961. - Вып. 1, № 3 (20). - С. 570-582.

71. Константинов А.С. Особенности строения слюнных желез и их хромосом как видовые признаки хирономид // Фауна Волгоградского водохранилища и влияние на нее загрязнения. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1967. - С. 6570.

72. Константинов А.С. Обеднение донной фауны Волги ниже Саратова как показатель ее загрязнения // Фауна Волгоградского водохранилища и влияние на нее загрязнения. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1967а. - С. 10-15.

73. Константинов А.С. Фауна хирономид как показатель санитарного состояния Волги в районе Саратова // Видовой состав, экология и продуктивность гидробионтов Волгоградского водохранилища. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1969.-С. 14-19.

74. Константинов А.С. Зообентос Волги выше и ниже Саратова в 1966 году // Тр. комплексн. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1970. - Вып. 1. - С. 64-72.

75. Константинов А.С. Зообентос Волги выше и ниже Саратова в 1967 году // Тр. комплексн. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1972. - Вып. 2. - С. 72-86.

76. Константинов А.С. Зообентос Волги выше и ниже Саратова в 1968 году // Тр. комплексн. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1973. - Вып. 1 (3). - С. 33-42.

77. Коренева T.A. Систематика и экология Pelopiinae (Diptera, Tendipedidae) Учинского водохранилища. II. Pelopia, Ablabesmyia, Clinotanypus // Энтомол. обозр.- 1960.-Т. 39, № 1. С.134-143.

78. Кривошеина Н.П. Онтогенез и эволюционная экология двукрылых насекомых. М.: Наука. — 1969. — 291 с.

79. Кривошеина Н.П. Морфологические и экологические аспекты эволюции двукрылых насекомых // Систематика и эволюция двукрылых насекомых. Д.: ЗИН АН СССР. - 1977. - С. 40-45.

80. Кривошеина Н.П., Зайцев А.И. Филогенез и эволюционная экология двукрылых насекомых // Итоги науки и техники. ВИНИТИ АН СССР. М. — 1989.-Т. 9.-С. 3-134.

81. Круглова В.М. Личинки тендипедид водоемов Томской области // Тр. Томского ун-та.-Томск. 1951.-Вып. 115.-С. 279-290.

82. Круглова В.М., Черновский А.А. Новый представитель сем. Tendipedidae (Chironomidae) из Сибири Anatopynia sibirica nova sp. // Заметки по фауне Сибири. Томск. - 1940. - Вып. 2. - С. 1 -8.

83. Крыжановский O.JI. Состав и распространение энтомофауны земного шара. М.: Т-во науч. изд. КМК. - 2002. - 237 с.

84. Кузнецова В.Г. Хромосомы голокинетического типа и их распространение у насекомых и других беспозвоночных животных // Кариосистематика беспозвоночных животных. JI. - 1979. - С. 5-19.

85. Кузьмина Я.С. Видовой состав и экология хирономид Тиманских рек. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар. - 1998. - 23 с.

86. Куражсковская Т.Н. Строение кишечника и слюнных желез личинок Chironomidae (Diptera) // Планктон и бентос внутренних водоемов. JL: Наука. - 1966.-С. 286-296.

87. Куражсковская Т.Н. Строение кишечника и слюнных желез личинок Tanypodinae (Diptera, Chironomidae) // Информ. бюлл. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. 1974. - № 25 (28). - С. 26-31.

88. Леванидов В.Я. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981. - 3-22.

89. Леванидова И.М., Лукьянченко Т.Н., Тесленко В.А., Макарченко М.А., Семенченко А.Ю. Экологические исследования лососевых рек Дальнего Востока СССР // Систематика и экология речных организмов. Владивосток: ДВО АН СССР.- 1989.-74-112.

90. Линевич А.А. Хирономиды Байкала и Прибайкалья и положение Diame-sinae в системе семейства // Систематика и эволюция двукрылых насекомых. -Л.: ЗИН АН СССР. 1977. - С. 52-57.

91. Линевич А.А. Хирономиды Байкала и Прибайкалья. Новосибирск: Наука. - 1981. - 151 с.

92. Луферов В.П. Некоторые данные о хищном питании личинок Tendipe-didae // Докл. АН СССР. 1956. - Т. 111, № 3. - С. 466-469.

93. Луферов В.П. Питание личинок Ablabesmyia monilie (L.) (Diptera: Tendi-pedidae) // Докл. АН СССР. 1957. - Т. 116, № 1 (6). - С. 934-936.

94. Луферов В.П. Исследования по биологии хищных личинок Tendipedidae (Diptera) Рыбинского водохранилища. Автореф. дис. .канд. биол. наук. — Ярославль. — 1958а. 19 с.

95. Луферов В.П. О пищевых связях хищных таниподин в Рыбинском водохранилище // Бюл. Ин-та биол. водохр. АН СССР. 1958. - № 2. - С. 16-19.

96. Луферов В.П. Отношение личинок Ablabesmyia и Procladius (Tendipe-didae) к абиотическимфакторам среды // Бюл. Ин-та биол. водохр. АН СССР. -I960.-№6.-С. 33-37.

97. Луферов В.П. Питание личинок Pelopiinae (Diptera: Tendipedidae) // Бюл. Ин-та биол. водохр. АН СССР. 1961. - № 4 (7). с. 232-245.

98. Лухтанов В.А. Возможный механизм возникновения резко различающихся хромосомных чисел у близких видов чешуекрылых (INSECTA, Lepidoptera) // Кариосистематика беспозвоночных животных. II. Сб. науч. трудов. СПб.: ЗИН РАН. - 1993. - С. 28-32.

99. Лухтанов В.А. Организация и эволюция кариомов у чешуекрылых (Lepidoptera). Автореф. дис. . докт. биол. наук. СПб. - 1999. - 48 с.

100. Львова А.А., Извекова Э.И., Соколова Н.Ю. Роль донных организмов в трансформации органического вещества и в процессах самоочищения водоема // Бентос Учинского водохранилища. Тр. ВГБО. 1980. - Т. 23. - С. 171-177.

101. Макарченко Е.А. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. - 1985. - 200 с.

102. Макарченко Е.А., Макарченко М.А. Предварительные данные по фауне Chironomidae (Diptera) островов Сахалин и Кунашир // Дальневосточный энтомолог. 1984. - № 5. - С. 1-8.

103. Макарченко Е.А., Петрова Н.А. Хирономиды подсемейства Tanypodinae Дальнего Востока СССР. I. Морфокариологическое описание Macropelopia ра-ranebulosa Fittkau // Фауна, систематика и биология пресноводных беспозвоночных. Владивосток. - 1988. - С. 28-35.

104. Макарченко Е.А., Макарченко М.А. Chironomidae // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий СПб.: ЗИН РАН. - 1999. - Т. 4. - С. 220-229.

105. Макарченко E.A., Зорина O.B., Макарченко M.A., Сергеева И.В. Фауна хирономид (Diptera Chironomidae) бассейна озера Ханка (Приморский край) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып.1. Владивосток: Дальнаука. - 2001. - С. 152-173.

106. Макарченко Е.А., Макарченко М.А., Зорина О.В., Сергеева И.В. Первые итоги изучения фауны хирономид (Diptera, Chironomidae) Дальнего Востока // Чтения памяти В.Я. Леванидова: Сб. науч. тр. Владивосток: Изд-во Дальнаука. - 2005. - Вып. 3. - С. 394-420.

107. Малые реки России. М. - 1993.-310 с.

108. Малые реки Волжского бассейна / Под ред. Н.И. Алексеевского. М.: Изд-во Моск. ун-та. - 1998. - 234 с.

109. Митрошниченко Г.Ю. О фауне и экологии Pelopiinae Волгоградского водохранилища // Фауна Волгоградского водохранилища и влияние на нее загрязнения. Саратов. Изд-во Сарат. ун-та. - 1967. - С. 61-64.

110. Мисейко Г.Н. О фауне хирономид Волгоградского водохранилища // Фауна Волгоградского водохранилища и влияние на нее загрязнения. — Саратов. Изд-во Сарат. ун-та. 1967. - С. 41-60.

111. Мисейко Г.Н. Число генераций у некоторых видов хирономид Волги близ Саратова // Влияние хозяйственной деятельности человека на животный мир Саратовкого Поволжья. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1969. - С. 45-48.

112. Мисейко Г.Н. Видовой состав и экология хирономид Волгоградского водохранилища. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов. - 1986. - 23 с.

113. Мисейко Г.Н. Зооценозы в системе диагностического мониторинга экологического состояния разнотипных водных объектов юга Западной Сибири. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Ульяновск. - 2004. - 42 с.

114. Михайлина Т.П. Макрозообентос рек южной части бассейна ладожского озера в условиях антропогенного воздействия. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск. - 2000. - 25. с.

115. Мотыль Chironomus plumosus L . Систематика, морфология, экология, продукция. М.: Наука. - 1983. - 309 с.

116. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Распределение бентоса в Рыбинском водохранилище // Тр. биол. ст. «Ворон» АН СССР. 1956. - Вып. 2. - С. 32-86.

117. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Первые этапы формирования бентоса Куйбышевского водохранилища (исследование 1956 г.) // Тр. Ин-та биол. водохр. АН СССР. 1959.-Вып. 1 (4).-С. 118-138.

118. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Процесс формирования донной фауны в Го-рьковском и Куйбышевском водохранилищах // Тр. Ин-та биол. водохр. АН СССР. 1961. - Вып. 4 (7). - С. 49-177.

119. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Основные трофические связи в волжских водохранилищах // Тр. Ин-та биол. водохр. АН СССР. 1963. - Вып. 5 (8). - С. 36-45.

120. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Итоги работ по изучению зоопланктона, зо-обентоса и биологии водных беспозвоночных // Тр. Ин-та биол. водохр. АН

121. СССР. 1965. - Вып. 9 (12). - С. 38-49.

122. Морозова Е.Е., Сергеева И.В. Особенности трофической специализации хирономид подсемейств Chironominae и Tanypodinae (Diptera, Chironomidae), обитающих в одной экосистеме // Тез. докл. VIII съезда ГБО РАН. Т. 1. - Калининград. - 2001. - С. 295-297.

123. Мурагина-Коренева Т.А. Экология и систематика Pelopiinae Учинского водохранилища. I. Procladius (Diptera, Tendipedidae) // Энтомол. обозр. 1957. -Т. 36, №2.-С. 436-450.

124. Нечваленко С.П. Продукция личинок хирономид Волгоградского водохранилища в 1966 году // Тр. комплексн. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1972. -Вып. 2.-С. 100-105.

125. Нечваленко С.П. Донная фауна в первые четыре года после заполнения водохранилища // Саратовское водохранилище. Тр. Сарат. отд. ГосНИОРХ. -Саратов.-1973.-Т. 12.-С. 94-103.

126. Нечваленко С.П. Видовой состав личинок хирономид Волгоградского водохранилища в 1965-1970 годах // Тр. комплексн. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1975. - Вып. 4. - С. 86-89.

127. Нечваленко С.П. Хирономиды // Волгоградское водохранилище. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1977. - С. 108-120.

128. Нечваленко С.П. Хирономиды Волгоградского водохранилища и их продукция. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М. 1978. -24 с.

129. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в 1999году. Главное Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Саратовской области. Саратов. - 2000. - 120 с.

130. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в 2000 году. Главное Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Саратовской области. Саратов. - 2001. - 145 с.

131. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в 2001 году. Главное Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Саратовской области. Саратов. - 2002. - 180 с.

132. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в 2002 году. Главное Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Саратовской области. Саратов. - 2003. - 160 с.

133. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в 2003 году. Главное Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Саратовской области. Саратов. - 2004. - 1480 с.

134. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в 2004 году. Главное Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Саратовской области. Саратов. - 2005. - 180 с.

135. Об утверждении Положения о водоохранных зонах водных объектов и их прибрежных защитных полосах — Постановление Правительства РФ № 1404 от 23. 11.1996.

136. Об утверждении размеров водоохранных зон водных объектов и их прибрежных защитных полос на территории Саратовской области Постановление Губернатора Саратовской области № 496 от 24.06.1997.

137. Павлова О.А. Зависимость интенсивности дыхания личинок Clinotanypus nervosus Meig. от размеров их тела // Вопросы физиологической и популя-ционной экологии. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1972. - Вып. 2. - С. 12-14.

138. Павлова О.А. Фауна и экология пелопиин Волгоградского водохранилища // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1973. - Вып. 1 (3). - С. 43-49.

139. Павлова О.А. Зависимость дыхания личинок пелопиин от их физиологического сотояния // Тр. комплексн. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгоградского и Саратовского водохранилищ. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. 1975. -Вып. 5.-С. 102-105.

140. Павлова О.А., Белянина С.И. К морфологии и экологии вида Clinotanypus nervosus Meig. (Chironomidae, Diptera) // Вопросы физиологической и попу-ляционной экологии. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1972. - № 2. - С. 116118.

141. Павлова О.А., Белянина С.И. К видовому составу хирономид оз. Иссык-Куль // Гидробиол. журн. 1977. - Т. 13, № 2. - С. 67-70.

142. Панкратова В.Я. Личинки тендипедид некоторых рек Краснодарского края // Тр. ЗИН АН СССР. 1959. - Т. 26 . - С. 365-374.

143. Панкратова В.Я. Chironomidae // Биологическая продуктивность северных озер.-Л.: Наука.-1975.-Т. 56, ч. 1.-С. 134-150.

144. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейств Pedonominae и Tanypodinae. Определитель по фауне СССР. Л.: Наука. - 1977. - Вып. 112. -154 с.

145. Панкратова В.Я. К вопросу об эволюции хирономид // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики СО АН СССР. - 1986. - С. 19-28.

146. Петрова Н.А. Кариотип и неустойчивые ассоциации политенных хромосом Syndiamesa nivosa Goetghebuer, 1928 (Diptera, Chironomidae, Orthocladi-inae) // Зоол. журн. 1983. - Т. 62, № 1. - С. 69-71.

147. Петрова Н.А. Значение кариологических признаков для таксономии, систематики и эволюции хирономид. Новосибирск. - 1986. - С. 29-35.

148. Петрова Н.А. Характеристика кариотипов хирономид (Diptera, Chironomidae) мировой фауны. I. Подсемейства Telmatogetoninae, Podonominae, Tanypodinae, Diamesinae, Prodiamesinae и Orthocladiinae // Энтомол. обозр. 1989. -Т. 68,№ l.-C. 107-120.

149. Петрова Н.А. Политенные хромосомы хирономид и мошек; их использование для изучения систематики и эволюции этих групп насекомых (Diptera, Chironomidae, Simuliidae) Автореф. дис. . докт. биол. наук. СПб.: Зоол. ин-тРАН.-1992.-49 с.

150. Петрова Н.А., Чубарева JI.A. Особенности кариотипа хирономиды Рго-diamesa olivacea Meig. // Цитология. 1978. - Т. 20, № 10. - С. 1208-1211.

151. Петрова Н.А., Чубарева JI.A. Кариотип продиамезины из водохранилища Братской ГЭС (Diptera, Chironomidae, Prodiamesinae) // Цитология. 1999. -Т. 41. - № 1.-С. 101-103.

152. Петрова Н.А., Чубарева JI.A., Качворян. Хромосомный полиморфизм Chironomus riparius Meigen (Diptera, Chironomidae) из краевой южной популяции (Армянское Нагорье) //Цитология. 1999а. - Т. 41. - №12. - С. 1032-1035.

153. Расницын А.П. Процесс эволюции и методология систематики // Тр. Русского энтомол. общества. Т. 73. - СПб. - 2002. - 108 с.

154. Родендорф Б.В. Историческое развитие двукрылых насекомых // Тр. ЦИН АН СССР. М. - 1964. - Т. 100. - 311 с.

155. Родова Р.А. Личинка и самка Telmatopelopia nemorum (Goetghebuer, 1921) (Diptera, Chironomidae) // Тр. ИБВВ АН СССР. 1971. - Вып. 22 (25). - С. 144-151.

156. Родова Р.А. Самки хирономид (Diptera, Chironomidae). X. // Биология и продуктивность пресноводных беспозвоночных. Л.: Наука. - 1974. - С. 154194.

157. Родова Р.А. Самки хирономид (Diptera, Chironomidae). XXI. // Морфология и биология пресноводных беспозвоночных. — Рыбинск. 1980. - С. 136142.

158. Розенберг Г.С. Количественные методы фитоиндикации // Экологический мониторинг. Методы биологического и физико-химического мониторинга. Ч. III: Учебное полобие. Н. Новгород: ННГУ. - 1998. - С. 5-28.

159. Розенберг Г.С., Рянский Ф.Н., Шустов М.В. Краткий курс современной экологии: Учебное пособие. Ульяновск: УлГТУ. - 2002. - 228 с.

160. Рузанова А.И. Видовой состав личинок хирономид и их распределение в водоемах Средней Оби // Вопросы биологии. Томск: Изд-во Томского ун-та. -1978.-С. 78-83.

161. Рузанова А.И. К экологии массовых видов хирономид пойменных водоемов Средней Оби // Эволюция, видообразование и систематика хирономид.- Новосибирск. 1986. - С. 124-128.

162. Сергеева И.В. Морфологическая и кариотипическая характеристика волжского вида Procladius choreus (Meigen) (Diptera, Chironomidae) // Генетика насекомых: Тез. докл. Всесоюзн. конф. По генетике насекомых. М. - 1991. - С. 96.

163. Сергеева И.В. Кариотипическое изучение трех северных видов таниподин (Diptera, Chironomidae) // Кариосистематика беспозвоночных животных II.- СПб.: ЗИН РАН. 1993. - С. 75-77

164. Сергеева И.В. Систематика и диагностика таниподин (Diptera, Chironomidae: Tanypodinae) из водоемов России. Дис. . канд. биол. наук. СПб. -1995.- 167 с.

165. Сергеева И.В. Характеристика кариотипов таниподин (Diptera, Chironomidae) мировой фауны // Энтомол. обозр. 1996. - Т. 75. - № 4. - 903-907.

166. Сергеева И.В. Хирономиды рода Procladius (Diptera, Chironomidae, Tanypodinae). Систематика, морфология, кариотипы // Энтомологические и пара-зитологические исследования в Поволжье. Сб. науч. тр. Вып 1. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 2001. - С. 5-8.

167. Силина А.Е., Шилова А.И., Зеленцов Н.И. К изучению хирономидофа-уны малых и средних рек Центрального Черноземья // Состояния и проблемыэкосистем Усменского бора. Тр. биол. учебн.- науч. базы ВГУ. Вып. 4. Воронеж. - 1994. - С. 130-137.

168. Соколова Н.Ю. Бентос Шекснинского острога Рыбинского водохранилища // Тр. Всесоюзн. гидробиол. о-ва. 1957. - № 8. - С. 246-268.

169. Соколова Н.Ю. О фауне тендипедид Учинского водохранилища и ее сезонной динамики // Тр. VI совещ. по пробл. биол. внутр. вод. 1959. - С. 28-32.

170. Соколова Н.Ю. Донная фауна Можайского водохранилища в первый год его существования // Тр. Всесоюзн. гидробиол. о-ва. 1962. - № 11. - С. 25-28.

171. Соколова Н.Ю. Макрозообентос // Комплексные исследования водохранилищ. Можайское водохранилище. М.: Изд-во МГУ. - 1979. - С. 291-301.

172. Соколова Н.Ю. Видовой состав хирономид Учинского водохранилища // Бентос Учинского водохранилища. М. -1980. - 25-28 с.

173. Соколова Н.Ю., Беканов А.И. Методика количественного учета и выявления пространственного распределения бентоса (хирономид) // Методическое пособие по изучению хирономид. Душанбе: Дониш. - 1982. - С. 3-19.

174. Соколова Н.Ю., Коренева Т.А. Биологические циклы некоторых массовых тендипедид Учинского водохранилища и сезонная динамика численности их личинок // Бюл. Московского о-ва испыт. природы. 1959. - Т. 64, №2. - С. 67-78.

175. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск: Изд-во Том. ун-та. - 1991. - 136 с.

176. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. -Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та. 1993. - 109 с.

177. Стегний В.Н. Системная реорганизация генома при видообразовании // Эволюционная биология. Томск: Изд-во Том. ун-та. 2001. - Т. 1. - С. 128-137.

178. Drosophila melanogaster II Dros. Inform. Serv. 1987. - Vol. 66. - P. 143-145.

179. Филинова Е.И. Структурно-фаунистическая характеристика и динамика зообентоса Волгоградского водохранилища. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов. - 2003. - 16 с.

180. Черновский А.А. Личинки Chironomidae горных районов Байкальского хребта // Тр. Байкальск. лимнол. ст. 1937. - Т. VII. - С. 15-18.

181. Черновский А.А. Определитель личинок комаров семейства Tendipedi-dae (Chironomidae). Определитель по фауне СССР. Изд. зоол. ин-та АН СССР. -1949.-Вып. 31.-185 с.

182. Чубарева Л.А. Кариотипы трех видов таниподин (Tanypodinae, Chironomidae) // Новые данные по кариосистематике двукрылых насекомых. Тр. ЗИН АН СССР. Л. - 1980. - С. 65-67.

183. Чубарева Л.А. Сравнительный анализ кариотипов мошек и комаров-звонцов II Зоол. журн. 1984. - Т. 63, № 11. с. 1652-1660.

184. Чубарева Л.А. Сопоставление кариотипических признаков мошек и хирономид // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск.-1986. С. 36-45.

185. Шилова А.И. Видовой состав и биология Tendipedidae (Chironomidae) нижнего течения Аму-Дарьи. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М. 1953. - 8 с.

186. Шилова А.И. О сроках вылета и количестве генераций Tendipes plumo-sus в Рыбинском водохранилище // Бюлл. Ин-та биол. водохр. АН СССР. — 1958. -№ 1.с. 26-30.

187. Шилова А.И. Семейство Chironomidae (Tendipedidae) // Определитель насекомых Европейской части СССР. Л. - 1969. - № 1. - С. 163-201.

188. Шилова А.И. Семейство Chironomidae // Рыбинское водохранилище и его жизнь.-Л.: Наука. 1972.-С. 331-335.

189. Шилова А.И. Хирономиды рыбинского водохранилища. Л.: Наука. -1976.-251 с.

190. Шилова А.И. Отряд двукрылые // Волга и ее жизнь. J1.: Наука. - 1978. -С. 337-339.

191. Шилова А.И. Фауна хирономид (Diptera, Chironomidae) Волги и ее изменение под влиянием хозяйственной деятельности человека // VII Международный симпозиум по энтомофауне Средней Европы. Материалы. JI. - 1979. -С. 333-336.

192. Шилова А.И. Современное состояние систематики хирономид // Эволюция видообразование и систематика хирономид. Новосибирск. - 1986. - С. 3-12.

193. Шилова А.И., Рузанова А.И. К фауне хирономид Средней Оби (Diptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л. - 1979. - № 43. -С. 44-46.

194. Шилова А.И., Соколова Г.А. К фауне хирономид (Diptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л. - 1977. - № 35. - С. 49-51.

195. Шобанов Н.А. Род Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae). Систематика, биология, эволюция //Автореф. дис. докт. биол. наук. СПб. - 2000. -52 с.

196. Шуйский В.Ф. Закономерности лимитирования пресноводного макро-зо-обентоса экологическими факторами. Автореф. дис. . докт. биол наук. СПб. - 1997.-50 с.

197. Щербина Г.Х. Хирономиды озер Прибалтики, их продукция и роль в питании рыб-бентофагов. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л. - 1985. - 20 с.

198. Щербина Г.Х. Эколого-фаунистический обзор хирономид озер Калининградской области // Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных. Л.: Наука. - 1989. - С. 280-285.

199. Щербина Г.Х. Макрозообентос открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища. I. Видовой состав и его распределение // Биология внутренних вод: Информ. бюл. JT. - 1992. - № 94. - С. 17-29.

200. Щербина Г.Х., Шилова А.И. К фауне некоторых озер Калининградской области (Diptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод: Информ. бюл. JT. - 1983.-№59.-С. 26-31.

201. Щербина Г.Х., Шилова А.И., Зеленцов Н.И. Новые и малоизвестные виды хирономид фауны СССР из оз. Виштынецкого Калининградской области (Diptera, Chironomidae) //Биология внутренних вод: Информ. бюл. JT. - 1985. -№65.-С. 28-31.

202. Экологический энциклопедический словарь / Под ред. М.М. Гимадеева, А.И. Щеповских. Казань: Природа. - 2000. - 544 с.

203. Armitage P.D. Some notes on the food of chironomid larvae of a shallow woodland lake in South Finland //Ann.Sool. Fenici 1968. - № 5. - P. 6-13.

204. Ashe P., Cranston P.S. Family Chironomidae // Soos A., Papp L. (eds). Catalogue of Palaearctic Diptera-Vol. 2. Psychodidae Chironomidae. Akademia Kia-do.-Budapest.-1990.-P. 116-141.

205. Buskens R.F.M., Moller Pillot H.K.M. The Netherlands as an environment for chironomid fauna // Nether. J. of Aquat. Ecol. 1992. - V. 26. - № 2-4. - P. 223228.

206. Bauer H. Chromosomen und Systematik bei Chironomiden // Arch. Hydro-bici. 1945. Bd. 40. - S 994-1008.

207. Bauer H., Beermann W. Die Polytanie der Reisenchromosomen // Chromoso-ma. 1952. - Bd. 4. - S. 630-648.

208. Bedo D. Heterochromatin and disproportionate chromosome replication in Anatopynia dyari (Diptera, Chironomidae) // Chromosoma. 1974. - Vol. 48. - P 181-190.

209. Brundin L. Zur Systematik der Orthocladiinae (Dipt. Chironomidae) // Rep. Inst. Freshwat. Res. Drottningholm. 1956. - № 37. - 185 s.

210. Brundin L. Chilenomyia paradoxa gen.n., sp.n. and Chilenomyiinae, a new subfamily among the Chironomidae (Diptera) // Ent. Scand. 1983. - Vol. 14. - P. 33-45.

211. Chaudhuri P.K., Niladri Hazra, J.R.B. Alfred. A Checklist of Chironomid midges (Diptera: Chironomidae) of yhe Indian Subcontinent // Oriental Insects. -2001.-Vol. 35.-P. 335-372.

212. Edwards, F.W., Thienemann, A. Neuer Beitrag zur Kenntnis der Podono-minae // Zool. Anz. 1938. - № 122, - S. 152-158.

213. Fittkau E.J. Die Tanypodinae (Diptera, Chironomidae). Abhandl. zur Larval systematik der Insection. 1962. - №6. - 453 s.

214. Fittkau E.J., Murray D.A. The pupae of Tanypodinae (Diptera: Chironomidae) of the Holarctic region. Keys and diagnoses // Wiederholm T. (Ed.): Chironomidae of the Holarctic region. Part 2. Fupae. Ent.Scand. 1986. - Suppl. 28. - P. 31113.

215. Fittkau E.J., Roback S.S. The larvae of Tanypodinae (Diptera: Chironomidae) of the Holarctic region. Keys and diagnoses // Wiederholm T. (Ed.): Chironomidae of the Holarctic region. Part 1. Larvae. Ent. Scand. 1983. - Suppl. 19. - P. 33110.

216. Goetghebuer M. Tendipedidae (Chironomidae). a) Subfamiliae Pelopiinae (Tanypodinae). A. Die Imagines // Die Fliegen der palaearctichen Region. 1936. -13 b. -50 p.

217. Haas H. Der EnfluG der O2 Spannung des Wassers auf die Entwicklung der Tubuli und Analpapillen von Chironomus thummi. - Biol. Zbl. - 1956. - Bd. 75. - S. 712-732.

218. Haas H. Grol3en Modifizierung der Tubuli von Chironomus halophilus und Ch. (Camptochironomus) tentans durch die O2 - Spannung des Wassers. - Naturwis-senschaften. - 1957. - Bd. 44. - S. 472-473.

219. Harnisch O. Die physiologische Bedeutung der praanalen Tubuli der Larve von Chironomus thummi. Zool. Anz. - 1954. - Bd. 153. - S. 204-211.

220. Kobayashi Т. Psectrotanypus tokunagai (Fittkau), comb. nov. (Diptera, Chironomidae) // Jpn. J. Ent. 1997. - V. 65 (2). - P. 404-406.

221. Kobayashi Т., Miitsuma H. Natarsia tokunagai (Fittkau, 1962) comb. nov. (Diptera, Chironomidae) // Med. Entomol. Zool. 1998. - Vol. 49. - № 2. - P. 133134.

222. Kobayashi T. Procladius of Japan (Insecta, Diptera, Chironomidae, Tanypodinae) // Late 20th Century Research on Chironomidae. Aachen: Shaker. 2000. -143-147.

223. Langton P.H. A key to pupal exuviae of West Palaearctic Chironomidae. -Huntingdon, England. 1991. - 386 p.

224. Late 20 th Century Research on Chironomidae // ed. O. Hoffrichter. An Anthology from the 13 th Intern. Sympos. On Chironomidae: Freiburg. 1997. - Aachen.-2000.- 661 p.

225. Moller Pillot H.K.M., Buskens R.F.M. De larven der Nederlandes Chironomidae (Diptera): autoekologie en verspreiding. 1С // Nederl. Faun. Meded. Ne-derland.- 1990. -87 p.

226. Murray D.A., Fittkau E.J. The adult males of Tanypodinae (Diptera: Chironomidae) of the Holarctic region. Keys and diagnoses // Wiederholm T. (Ed.): Chironomidae of the Holarctic region. Part 3. Imago. Ent. Scand. 1989. - Suppl. 34. - P. 37-123.

227. Oliver D.R. Life History of the Chironomidae // A. Rev. Entomol. 1971. -V. 16.-P. 211-230.

228. Oliver D.R., Dillon M.E., Cranston P.S. A catalog of Nearctic's Chironomidae // Research Branch Agric. 1990. - 89 p.

229. Pinder L.S.V. A Key to the adult males of the British Chironomidae (Diptera) the non-biting midges // Freshwater Biol. Association Sci., Publ. 1978. - Vol. 37.-№ 1-2 - 163 p.

230. Roback S.S. The subfamily Tanypodinae (=Pelopiinae) in North America (Diptera: Chironomidae) // Monogr. Acad. Natur. Sci. Phila. 1971. - № 17. - 410 p.

231. Saether O.A. Hierarchy of the Chironomidae with special emphasis of the female genitalia (Diptera) // Recent developments in Chironomid studies (Diptera: Chironomidae). Ent. Scand. Suppl. 1979. - № 10. - P. 17-27.

232. Ssether O.A. Glossary of chironomid morphology terminology (Diptera: Chironomidae) // Entomol. Scand. Suppl. 1980. - № 14.-51 p.

233. Sasa M. Chironomidae of Japan 1998 // Res. Rep. Inst. En. Welf. St., Suna-ba, Ku.-shi. 1998. - P. 127-133.

234. Shannon C.B., Weaver W. The Mathematical Theorie of Communication. -Urbana, Illinois: University of Illinois Press. 1963.

235. Tokunga M. Chironomidae from Japan (Diptera). IX. Tanypodinae and Dia-mesinae // Philipp. J. Sci. 1937. - Vol. 62. - P. 21-65.

236. Wiederholm T. (Ed.). Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 1. Larvae // Ent. Scand. Suppl. 1983. - № 19. - 457 P.

237. Wiederholm T. (Ed.). Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 2. Pupae // Ent. Scand. Suppl. 1986. - № 28. - 501 P.

238. Wiederholm T. (Ed.). Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 3. Images //Ent. Scand. Suppl. 1989. - № 34. - 464 P.